غضروف

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

الغضروف نوع مرن وناعم من الأنسجة الضامة . وهو شبه شفاف وغير مسامي، وعادةً ما يكون مغطى بغشاء ليفي قوي يُسمى غشاء الغضروف . في رباعيات الأطراف ، يُغطي الغضروف نهايات العظام الطويلة عند المفاصل ويحميها كغضروف مفصلي ، [ 1 ] كما أنه عنصر هيكلي للعديد من أجزاء الجسم، بما في ذلك القفص الصدري ، والرقبة، والقصبات الهوائية، والأقراص بين الفقرات . في مجموعات تصنيفية أخرى، مثل الأسماك الغضروفية والأسماك الفكية ، يُشكل الغضروف نسبة أكبر بكثير من الهيكل العظمي. [ 2 ] وهو ليس صلبًا وقاسيًا كالعظم ، ولكنه أكثر صلابة وأقل مرونة من العضلات أو الأوتار . تتكون مادة الغضروف من جليكوزامينوجليكان ، وبروتيوغليكان ، وألياف الكولاجين ، وأحيانًا الإيلاستين . وعادةً ما ينمو الغضروف أسرع من العظم.

بسبب صلابته، غالباً ما يؤدي الغضروف وظيفة إبقاء الأنابيب مفتوحة في الجسم. ومن الأمثلة على ذلك حلقات القصبة الهوائية، مثل الغضروف الحلقي والقصبة الهوائية .

يتكون الغضروف من خلايا متخصصة تُسمى الخلايا الغضروفية ، تُنتج كمية كبيرة من المادة الخلوية الخارجية الغنية بالكولاجين ، وهي مادة أساسية وفيرة غنية بالبروتيوغليكان وألياف الإيلاستين. يُصنف الغضروف إلى ثلاثة أنواع : الغضروف المرن ، والغضروف الزجاجي ، والغضروف الليفي ، وتختلف هذه الأنواع في نسب الكولاجين والبروتيوغليكان فيها.

بما أن الغضروف لا يحتوي على أوعية دموية أو أعصاب ، فهو غير حساس. مع ذلك، فإن بعض أنواع الغضروف الليفي، مثل غضروف الركبة الهلالي، تتمتع بتغذية دموية جزئية. وتُغذى الخلايا الغضروفية عن طريق الانتشار . ويؤدي انضغاط الغضروف المفصلي أو ثني الغضروف المرن إلى تدفق السوائل، مما يُساعد على انتشار المغذيات إلى الخلايا الغضروفية . وبالمقارنة مع الأنسجة الضامة الأخرى، يتميز الغضروف ببطء تجدد مادته خارج الخلوية، وقد ثبت أنه يُرمم بمعدل بطيء للغاية مقارنةً بالأنسجة الأخرى.

يوجد ثلاثة أنواع مختلفة من الغضاريف: المرن (أ)، والزجاجي (ب)، والليفي (ج). في الغضروف المرن، تكون الخلايا متقاربة، مما يقلل المسافة بينها. يوجد الغضروف المرن في صدفة الأذن الخارجية وفي أجزاء من الحنجرة. أما الغضروف الزجاجي، فيحتوي على عدد أقل من الخلايا مقارنةً بالغضروف المرن، وبالتالي تكون المسافة بين خلاياه أكبر. يوجد الغضروف الزجاجي في الأنف والأذنين والقصبة الهوائية وأجزاء من الحنجرة والأنابيب التنفسية الصغيرة. بينما يحتوي الغضروف الليفي على أقل عدد من الخلايا، لذا تكون المسافة بين خلاياه أكبر. يوجد الغضروف الليفي في العمود الفقري والغضاريف الهلالية.
المظهر الفيزيائي للغضروف

بناء

تطوير

في مرحلة التكوين الجنيني ، ينشأ الجهاز الهيكلي من طبقة الأديم المتوسط . وتُعرف عملية تكوين الغضروف (أو التغضروف) بأنها العملية التي يتشكل من خلالها الغضروف من نسيج اللحمة المتوسطة المكثف ، الذي يتمايز إلى خلايا غضروفية ويبدأ بإفراز الجزيئات ( الأغريكان والكولاجين من النوع  الثاني) التي تُشكل المادة الخلوية خارج الخلية. في جميع الفقاريات، يُعد الغضروف النسيج الهيكلي الرئيسي في المراحل التكوينية المبكرة؛ [ 3 ] [ 4 ] وفي الأسماك العظمية، تتعظم العديد من العناصر الغضروفية لاحقًا من خلال التعظم الغضروفي والتعظم المحيط بالغضروف. [ 5 ]

بعد عملية التكوّن الغضروفي الأولية التي تحدث خلال التكوين الجنيني، يتألف نمو الغضروف في الغالب من نضوج الغضروف غير الناضج إلى حالة أكثر نضجًا. يحدث انقسام الخلايا داخل الغضروف ببطء شديد، وبالتالي فإن نمو الغضروف لا يعتمد عادةً على زيادة في حجمه أو كتلته. [ 6 ] وقد تم تحديد أن الحمض النووي الريبوزي غير المشفر (مثل الحمض النووي الريبوزي الميكروي والحمض النووي الريبوزي الطويل غير المشفر) باعتباره أهم مُعدِّلات التعبير الجيني، يمكنه التأثير على تكوين الغضروف. وهذا يُبرر أيضًا مساهمة الحمض النووي الريبوزي غير المشفر في العديد من الحالات المرضية المرتبطة بالغضروف، مثل التهاب المفاصل، وغيرها. [ 7 ]

الغضروف المفصلي

مقطع من مفصل فأر يظهر الغضروف (باللون الأرجواني)

تعتمد وظيفة الغضروف المفصلي على التركيب الجزيئي للمادة الخلوية خارج الخلية (ECM). تتكون المادة الخلوية خارج الخلية بشكل أساسي من البروتيوغليكان والكولاجين . يُعد الأغريكان البروتيوغليكان الرئيسي في الغضروف، والذي، كما يوحي اسمه، يُشكّل تجمعات كبيرة مع حمض الهيالورونيك ومع نفسه. [ 8 ] تحمل هذه التجمعات شحنة سالبة وتحتفظ بالماء في النسيج. يُقيّد الكولاجين، وخاصةً الكولاجين من النوع الثاني، البروتيوغليكان. تستجيب المادة الخلوية خارج الخلية لقوى الشد والضغط التي يتعرض لها الغضروف. [ 9 ] وبالتالي، يشير نمو الغضروف إلى ترسب المادة الخلوية، ولكنه قد يشير أيضًا إلى كلٍ من نمو وإعادة تشكيل المادة الخلوية خارج الخلية. نظرًا للإجهاد الكبير الواقع على مفصل الرضفة الفخذية أثناء مقاومة تمديد الركبة، يُعد الغضروف المفصلي للرضفة من بين أكثر الغضاريف سمكًا في جسم الإنسان. يتم تصنيف المادة الخلوية خارج الخلية للغضروف المفصلي إلى ثلاث مناطق: المصفوفة المحيطة بالخلايا، والمصفوفة الإقليمية ، والمصفوفة بين المناطق.

وظيفة

الخواص الميكانيكية

دُرست الخصائص الميكانيكية للغضروف المفصلي في المفاصل الحاملة للأحمال، مثل الركبة والورك ، على نطاق واسع على المستويات الكبيرة والصغيرة والنانوية. وتشمل هذه الخصائص الميكانيكية استجابة الغضروف لأحمال الاحتكاك والضغط والقص والشد. يتميز الغضروف بمرونته وخصائصه اللزجة المرنة . [ 10 ]

نظرًا لاحتواء الغضروف على سائل بيني حر الحركة، يصعب اختباره. ومن الاختبارات الشائعة للتغلب على هذه العقبة اختبار الضغط المحصور، والذي يُمكن استخدامه إما في وضع "الزحف" أو وضع "الاسترخاء". [ 11 ] [ 12 ] في وضع الزحف، يُقاس إزاحة النسيج كدالة للزمن تحت حمل ثابت، وفي وضع الاسترخاء، تُقاس القوة كدالة للزمن تحت إزاحة ثابتة. خلال هذا الوضع، يمر تشوه النسيج بمرحلتين رئيسيتين. في المرحلة الأولى، تكون الإزاحة سريعة بسبب التدفق الأولي للسائل خارج الغضروف، وفي المرحلة الثانية، تتباطأ الإزاحة حتى تصل إلى قيمة توازن ثابتة. في ظل ظروف التحميل الشائعة، قد يستغرق الوصول إلى إزاحة التوازن ساعات.

في كلٍّ من نمط الزحف ونمط الاسترخاء لاختبار الضغط المحصور، تُوضع قرص من الغضروف في وعاء غير منفذ مملوء بسائل، ويُغطى بصفيحة مسامية تحد من تدفق السائل الخلالي في الاتجاه الرأسي. يُستخدم هذا الاختبار لقياس معامل المرونة الكلي للغضروف، والذي يتراوح عادةً بين 0.5 و0.9 ميجا باسكال للغضروف المفصلي، [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] ومعامل يونغ، والذي يتراوح عادةً بين 0.45 و0.80 ميجا باسكال. [ 11 ] [ 13 ] يُعرَّف معامل المرونة الكلي بأنه "مقياس لصلابة النسيج عند التوازن عندما يتوقف تدفق السائل تمامًا"، [ 11 ] بينما يُعرَّف معامل يونغ بأنه مقياس لمدى انفعال المادة (تغير طولها) تحت تأثير إجهاد معين.

يمكن استخدام اختبار الضغط المحصور لقياس النفاذية، والتي تُعرَّف بأنها مقاومة تدفق السوائل عبر المادة. تسمح النفاذية العالية بتدفق السوائل خارج مصفوفة المادة بسرعة أكبر، بينما تؤدي النفاذية المنخفضة إلى تدفق سريع أولي للسائل ثم انخفاض تدريجي حتى الوصول إلى حالة التوازن. عادةً، تتراوح نفاذية الغضروف المفصلي بين 10⁻¹⁵ و10⁻¹⁶ متر⁴/نيوتن.ثانية. [ 11 ] [ 12 ] ومع ذلك، تتأثر النفاذية بظروف التحميل وموقع الاختبار. على سبيل المثال، تختلف النفاذية في جميع أنحاء الغضروف المفصلي، وتميل إلى أن تكون أعلى ما يمكن بالقرب من سطح المفصل وأدنى ما يمكن بالقرب من العظم (أو "المنطقة العميقة"). كما تنخفض النفاذية مع زيادة تحميل النسيج.

يُعد اختبار الانضغاط نوعًا إضافيًا من الاختبارات الشائعة الاستخدام لتوصيف الغضروف. [ 11 ] [ 14 ] يتضمن هذا الاختبار استخدام أداة انضغاط (عادةً أقل من 0.8 مم) لقياس إزاحة النسيج تحت حمل ثابت. ومثل اختبار الضغط المحصور، قد يستغرق الوصول إلى إزاحة التوازن ساعات. يمكن استخدام هذه الطريقة لقياس معامل المرونة الكلي، ونسبة بواسون، ونفاذية النسيج. في البداية، ساد اعتقاد خاطئ بأن الغضروف، نظرًا لتكوينه المائي في الغالب، يمتلك نسبة بواسون تبلغ 0.5، وبالتالي يجب اعتباره مادة غير قابلة للانضغاط. [ 11 ] إلا أن الأبحاث اللاحقة دحضت هذا الاعتقاد. فقد وُجد أن نسبة بواسون للغضروف المفصلي تبلغ حوالي 0.4 أو أقل لدى البشر [ 11 ] [ 14 ] ، وتتراوح بين 0.46 و0.5 لدى الأبقار. [ 15 ]

تتسم الخصائص الميكانيكية للغضروف المفصلي بتفاوت كبير في الخواص، وتعتمد على نوع الاختبار، وقد تتأثر بالعمر. [ 11 ] كما تعتمد هذه الخصائص على تفاعلات الكولاجين والبروتيوغليكان، وبالتالي يمكن أن تزداد أو تنقص تبعًا للمحتوى الكلي للماء والكولاجين والبروتينات السكرية، وما إلى ذلك. فعلى سبيل المثال، تؤدي زيادة محتوى الجلوكوزامينوغليكان إلى زيادة صلابة الانضغاط، بينما تؤدي زيادة محتوى الماء إلى انخفاض معامل المرونة الكلي.

نقطة اتصال الوتر بالعظم

إضافةً إلى دوره في المفاصل الحاملة للأحمال، يؤدي الغضروف وظيفةً حيويةً كمادةٍ وسيطةٍ بين الأنسجة الرخوة والعظام. تُعدّ التدرجات الميكانيكية ضروريةً لوظائف الجسم، وللهياكل الاصطناعية المعقدة، بما في ذلك غرسات المفاصل. تؤدي الأسطح البينية ذات الخصائص المادية غير المتطابقة إلى مناطق تركيز إجهاد عالٍ ، والتي، على مدى ملايين دورات التحميل التي تتعرض لها مفاصل الإنسان طوال حياته، ستؤدي في النهاية إلى فشلها. على سبيل المثال، يبلغ معامل المرونة للعظام البشرية حوالي 20 جيجا باسكال، بينما تتراوح المناطق الأكثر ليونةً في الغضروف بين 0.5 و0.9 ميجا باسكال. [ 16 ] [ 17 ] أما عند وجود تدرج سلس في خصائص المواد، فإن الإجهادات تتوزع بالتساوي عبر السطح البيني، مما يقلل من تآكل كل جزء على حدة.

يحل الجسم هذه المشكلة بطبقات أكثر صلابة وذات معامل مرونة أعلى بالقرب من العظام، مع تركيزات عالية من الرواسب المعدنية مثل هيدروكسي أباتيت. ترتبط ألياف الكولاجين (التي توفر الصلابة الميكانيكية للغضروف) في هذه المنطقة مباشرة بالعظام، مما يقلل من التشوه المحتمل. بالاقتراب من الأنسجة الرخوة في المنطقة المعروفة باسم خط المد والجزر، تزداد كثافة الخلايا الغضروفية ، ويُعاد ترتيب ألياف الكولاجين لتحسين تبديد الإجهاد وتقليل الاحتكاك. تُعرف الطبقة الخارجية القريبة من السطح المفصلي بالمنطقة السطحية، والتي تعمل بشكل أساسي كمنطقة تزييت. يتميز الغضروف هنا بمصفوفة خارج خلوية كثيفة، وهو غني بالبروتيوغليكان (الذي يطرد الماء ويعيد امتصاصه لتخفيف الصدمات) وكولاجين رقيق موجه بالتوازي مع سطح المفصل، والذي يتمتع بخصائص مقاومة قص ممتازة. [ 18 ]

يؤثر كل من التهاب المفاصل العظمي والشيخوخة الطبيعية سلبًا على الغضروف ككل، وعلى وظيفة تدرج المواد داخله. غالبًا ما تظهر التغيرات الأولى في المنطقة السطحية، وهي الجزء الأكثر ليونة وتزييتًا في النسيج. يمكن أن يؤدي تدهور هذه الطبقة إلى زيادة الضغط على الطبقات الأعمق غير المصممة لتحمل نفس التشوهات. من الآثار الشائعة الأخرى للشيخوخة زيادة الترابط بين ألياف الكولاجين، مما يؤدي إلى زيادة صلابة الغضروف ككل، وهو ما قد يؤدي بدوره إلى فشل مبكر، لأن الأنسجة الأكثر صلابة تكون أكثر عرضة للفشل الناتج عن الإجهاد. كما تؤدي الشيخوخة في المناطق المتكلسة عمومًا إلى زيادة عدد الترسبات المعدنية، مما يُحدث تأثيرًا مشابهًا غير مرغوب فيه في زيادة الصلابة. [ 19 ] يُسبب التهاب المفاصل العظمي آثارًا أكثر حدة، حيث يمكن أن يؤدي إلى تآكل الغضروف بالكامل، مما يُسبب احتكاكًا مباشرًا بين العظام. [ 20 ]

خصائص الاحتكاك

يلعب اللوبريسين ، وهو بروتين سكري وفير في الغضروف والسائل الزلالي ، دورًا رئيسيًا في التشحيم الحيوي وحماية الغضروف من التآكل. [ 21 ]

بصلح

يتمتع الغضروف بقدرة محدودة على الترميم: فبسبب انحصار الخلايا الغضروفية في فجوات ، لا تستطيع الهجرة إلى المناطق المتضررة. لذا، يصعب التئام تلف الغضروف . كما أن عدم وجود إمداد دموي في الغضروف الزجاجي يُبطئ من ترسب المادة الخلالية الجديدة. على مدى السنوات الماضية، طور الجراحون والعلماء سلسلة من إجراءات ترميم الغضروف التي تُساعد على تأجيل الحاجة إلى استبدال المفصل. غالبًا ما يُمكن استئصال تمزق غضروف الركبة جراحيًا للحد من المشاكل. يُعيق الشفاء التام للغضروف بعد الإصابة أو إجراءات الترميم التهابٌ خاص بالغضروف ناتج عن تدخل البلاعم M1/M2 والخلايا البدينة وتفاعلاتها الخلوية. [ 22 ]

يجري تطوير تقنيات الهندسة الحيوية لإنتاج غضروف جديد، باستخدام مادة "دعامة" خلوية وخلايا مُستزرعة لنمو غضروف اصطناعي. [ 23 ] وقد أُجريت أبحاث مكثفة على هيدروجيلات PVA المُجمدة والمُذابة كمادة أساسية لهذا الغرض. [ 24 ] وقد أظهرت هذه الهيدروجيلات نتائج واعدة من حيث التوافق الحيوي، ومقاومة التآكل، وامتصاص الصدمات ، ومعامل الاحتكاك ، والمرونة، والتشحيم ، ولذلك تُعتبر أفضل من الغضاريف المصنوعة من البولي إيثيلين. وأظهرت عملية زرع هيدروجيلات PVA كغضروف هلالي اصطناعي في الأرانب لمدة عامين أن الهيدروجيلات ظلت سليمة دون تحلل أو كسر أو فقدان للخصائص. [ 24 ]

الأهمية السريرية

الهيكل العظمي البشري مع الغضروف المفصلي موضح باللون الأزرق

مرض

تؤثر العديد من الأمراض على الغضروف. تُعدّ خلل التنسج الغضروفي مجموعة من الأمراض التي تتميز باضطراب نمو الغضروف وتصلبه اللاحق . فيما يلي بعض الأمراض الشائعة التي تصيب الغضروف.

  • الفصال العظمي : هو مرض يصيب المفصل بأكمله، إلا أن الغضروف المفصلي يُعدّ من أكثر الأنسجة تأثراً. يتآكل الغضروف الذي يغطي العظام (الغضروف المفصلي - وهو نوع من الغضروف الزجاجي) تدريجياً حتى يختفي تماماً، مما يؤدي إلى احتكاك العظام ببعضها داخل المفصل، وبالتالي انخفاض نطاق الحركة والشعور بالألم. يؤثر الفصال العظمي على المفاصل المعرضة لإجهاد شديد، ولذلك يُعتبر نتيجة للتآكل الطبيعي وليس مرضاً حقيقياً. يُعالج الفصال العظمي بجراحة استبدال المفصل، حيث يتم استبدال المفصل بمفصل صناعي مصنوع غالباً من سبيكة الفولاذ المقاوم للصدأ ( كوبالت كرومولي) والبولي إيثيلين عالي الوزن الجزيئي . يُزعم أن مكملات كبريتات الكوندرويتين أو كبريتات الجلوكوزامين تُخفف من أعراض الفصال العظمي، ولكن لا يوجد دليل علمي كافٍ يدعم هذا الادعاء. [ 25 ] في التهاب المفاصل العظمي، يؤدي ازدياد التعبير عن السيتوكينات والكيموكينات الالتهابية إلى تغييرات غير طبيعية في وظيفة الخلايا الغضروفية المتمايزة، مما يؤدي إلى زيادة في النشاط الهدمي للخلايا الغضروفية، بوساطة عوامل تشمل الميتالوبروتيازات المصفوفية والأغريكانازات . [ 26 ]
  • التمزق أو الانفصال الناتج عن الصدمة: غالبًا ما يتعرض غضروف الركبة للتلف، ولكن يمكن إصلاحه جزئيًا من خلال علاج استبدال غضروف الركبة . عندما يتحدث الرياضيون عن تلف "الغضروف" في ركبهم، فإنهم غالبًا ما يشيرون إلى تلف الغضروف الهلالي (وهو بنية غضروفية ليفية ) وليس الغضروف المفصلي.
  • خلل التنسج الغضروفي : انخفاض تكاثر الخلايا الغضروفية في الصفيحة المشاشية للعظام الطويلة خلال مرحلة الرضاعة والطفولة، مما يؤدي إلى التقزم .
  • التهاب الغضروف الضلعي : التهاب الغضروف في الأضلاع، مما يسبب ألمًا في الصدر .
  • انزلاق غضروفي في العمود الفقري : يؤدي الضغط غير المتناظر على القرص الفقري إلى تمزق الكيس الموجود بداخله، مما يسبب انزلاقاً لمحتوياته الرخوة. غالباً ما يضغط هذا الانزلاق على الأعصاب المجاورة ويسبب ألماً في الظهر.
  • التهاب الغضروف المتكرر : هو تدمير، يُحتمل أن يكون مناعياً ذاتياً ، للغضروف، وخاصة غضروف الأنف والأذنين، مما يُسبب تشوهاً. ويحدث الموت نتيجة الاختناق عندما تفقد الحنجرة صلابتها وتنهار.

قد تحدث أورام تتكون من نسيج غضروفي، حميدة كانت أم خبيثة . وتظهر عادةً في العظام، ونادراً ما تظهر في الغضروف الموجود مسبقاً. تُسمى الأورام الحميدة بالورم الغضروفي ، والأورام الخبيثة بالورم الغضروفي الخبيث . كما قد تُنتج الأورام الناشئة من أنسجة أخرى مادة شبيهة بالغضروف، وأشهرها الورم الغدي متعدد الأشكال في الغدد اللعابية .

تعمل مادة الغضروف كحاجز يمنع دخول الخلايا الليمفاوية أو انتشار الغلوبولينات المناعية . هذه الخاصية تسمح بزراعة الغضروف من شخص لآخر دون الخوف من رفض الأنسجة.

التصوير

لا يمتص الغضروف الأشعة السينية في الظروف الطبيعية داخل الجسم ، ولكن يمكن حقن صبغة في الغشاء الزلالي تجعلها تمتص الأشعة السينية. ويمثل الفراغ الناتج على فيلم الأشعة السينية بين العظم والغضروف الهلالي الغضروف. أما في فحوصات الأشعة السينية المخبرية ، فغالباً ما تُزال الأنسجة الرخوة الخارجية، لذا يكفي وجود الغضروف والهواء كحاجز لتمييز وجود الغضروف نتيجة انكسار الأشعة السينية . [ 27 ]

صورة نسيجية لغضروف زجاجي مصبوغ بالهيماتوكسيلين والإيوسين ، تحت ضوء مستقطب

حيوانات أخرى

الأسماك الغضروفية

الأسماك الغضروفية ( Chondrichthyes ) أو أسماك القرش والشفنينيات والأسماك الغضروفية لها هيكل عظمي يتكون بالكامل من الغضروف .

غضروف اللافقاريات

يمكن العثور على أنسجة الغضروف أيضًا بين بعض المفصليات مثل سرطان حدوة الحصان ، وبعض الرخويات مثل القواقع البحرية ورأسيات الأرجل ، وبعض الديدان الحلقية مثل ديدان سابيليد متعددة الأشواك.

المفصليات

يُعدّ الغضروف الخيشومي لدى سرطان البحر Limulus polyphemus أكثر أنواع الغضاريف دراسةً في المفصليات . وهو غضروف غني بالخلايا الحويصلية، ويعود ذلك إلى وجود خلايا غضروفية كبيرة كروية الشكل ومُفجّرة، ولا يوجد له مثيل في المفصليات الأخرى. يوجد نوع آخر من الغضاريف في سرطان البحر Limulus  polyphemus ، وهو غضروف داخلي القص، وهو غضروف ليفي زجاجي يحتوي على خلايا غضروفية ذات شكل نموذجي ضمن مكون ليفي، وهو أكثر ليفية بكثير من الغضروف الزجاجي في الفقاريات، ويحتوي على عديدات سكاريد مخاطية تتفاعل مناعيًا مع الأجسام المضادة لكبريتات الكوندرويتين. توجد أنسجة مماثلة لغضروف داخلي القص في المفصليات الأخرى. [ 28 ] تُظهر أجنة سرطان البحر Limulus polyphemus تعبيرًا عن ColA وحمض الهيالورونيك في غضروف الخياشيم والقص الداخلي، مما يشير إلى أن هذه الأنسجة غضروف قائم على الكولاجين الليفي. يتشكل غضروف القص الداخلي بالقرب من الحبال العصبية البطنية التي تُعبر عن Hh، ويُعبر عن ColA وSoxE، وهو نظير لـ Sox9. ويُلاحظ هذا أيضًا في نسيج غضروف الخياشيم. [ 29 ]

الرخويات

في رأسيات الأرجل، تُستخدم الأخطبوط الشائع (Octopus vulgaris) والحبار الشائع (Sepia officinalis) كنماذج لدراسة الغضروف . يُعد غضروف جمجمة رأسيات الأرجل، وهو غضروف اللافقاريات، الأكثر شبهاً بالغضروف الزجاجي في الفقاريات. يُعتقد أن نمو الغضروف يحدث من خلال حركة الخلايا من المحيط إلى المركز. وتتخذ الخلايا الغضروفية أشكالاً مختلفة تبعاً لموقعها في النسيج. [ 28 ] تُظهر أجنة الحبار الشائع (Sepia  officinalis) تعبيراً عن الكولاجين من النوع A (ColAa) والكولاجين من النوع B (ColAb) وحمض الهيالورونيك في غضاريف الجمجمة ومناطق أخرى من تكوين الغضروف. وهذا يدل على أن الغضروف يتكون من الكولاجين الليفي. كما يُظهر جنين الحبار الشائع ( Sepia  officinalis) تعبيراً عن جين hh، الذي يُحفز وجوده التعبير عن الكولاجين من النوع A والكولاجين من النوع B، كما أنه قادر على الحفاظ على الخلايا المتكاثرة غير متمايزة. لوحظ أن هذا النوع يُظهر تعبيرًا عن SoxD وSoxE، وهما نظيران لـ Sox5/6 وSox9 في الفقاريات، في الغضروف النامي. ونمط نمو الغضروف مماثل لنمط نموه في غضروف الفقاريات. [ 29 ]

في بطنيات الأقدام، يكمن الاهتمام في الأودونتوفور ، وهو تركيب غضروفي يدعم المِبْرَد. يُعدّ Busycotypus canaliculatus أكثر الأنواع دراسةً فيما يتعلق بهذا النسيج تحديدًا . الأودونتوفور غضروف غني بالخلايا الحويصلية، ويتكون من خلايا مُتَفَجِّرَة تحتوي على الميوغلوبين، مُحاطة بكمية قليلة من المادة الخلوية الخارجية التي تحتوي على الكولاجين. يحتوي الأودونتوفور على خلايا عضلية إلى جانب الخلايا الغضروفية في حالة Lymnaea وغيرها من الرخويات التي تتغذى على النباتات. [ 28 ]

ديدان سابيليد متعددة الأشواك

تمتلك ديدان السابيليد متعددة الأشواك ، أو ديدان منفضة الغبار، نسيجًا غضروفيًا متخصصًا في الخلايا والمادة الخلالية يدعم لوامسها. وتتميز هذه الديدان بوجود منطقتين متميزتين من المادة الخلالية خارج الخلية. هاتان المنطقتان هما منطقة ليفية غير خلوية غنية بالكولاجين، تُسمى المادة الخلالية الشبيهة بالغضروف، ومنطقة أخرى تفتقر إلى لب خلوي كثيف، تُسمى المادة الخلالية الشبيهة بالعظم. وتحيط المادة الخلالية الشبيهة بالغضروف بالمادة الخلالية الشبيهة بالعظم. وتختلف كمية المنطقة الليفية غير الخلوية. وتُعد أنواع بوتاميلا وميكسكولا إنفونديبولوم من الكائنات النموذجية المستخدمة في دراسة الغضروف في ديدان السابيليد متعددة الأشواك . [ 28 ]

النباتات والفطريات

تُسمى النباتات الوعائية ، وخاصة البذور ، وسيقان بعض أنواع الفطر، أحيانًا "غضروفية"، على الرغم من أنها لا تحتوي على غضروف. [ 30 ]

مراجع

  1. ↑ صوفيا فوكس، إيه جيه؛ بيدي، إيه؛ روديو، إس إيه (نوفمبر 2009). "الأسس العلمية لغضروف المفصل: البنية، والتركيب، والوظيفة" . الصحة الرياضية . 1 (6): 461-468 . doi : 10.1177/1941738109350438 . PMC 3445147. PMID 23015907 .  
  2. ↑ دي بوفرينيل، فيفيان؛ دي ريكليس ، أرماند جيه ؛ زيلبيربيرج، لويز؛ باديان، كيفن؛ لورين ميشيل. كويلهاك، الكسندرا (2021). الأنسجة العظمية الفقارية وعلم الحفريات القديمة (Firstiton ed.). بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة اتفاقية حقوق الطفل. ص. الثاني عشر + 825. ISBN   978-1-351-18957-6.
  3. ↑ بوفرنيل، فيفيان دي؛ كيلهاك، ألكسندرا (2021). "نظرة عامة على التطور الجنيني للهيكل العظمي" . علم الأنسجة الهيكلية وعلم الأنسجة القديمة للفقاريات . مطبعة CRC: 29-38 . doi : 10.1201/9781351189590-2 . ISBN 978-1-351-18959-0. S2CID 236422314 . 
  4. ↑ كيلهاك، ألكسندرا (2021). "نظرة عامة على علم الأنسجة الغضروفية" . علم الأنسجة الهيكلية للفقاريات وعلم الأنسجة القديمة . مطبعة CRC: 123-146 . doi : 10.1201/9781351189590-7 . ISBN 978-1-351-18959-0. S2CID 236413810 . 
  5. ↑ سيرفانتس-دياز، فريت؛ كونتريراس، بيدرو؛ مارسيليني، سيلفان (مارس 2017). "الأصل التطوري للتعظم الغضروفي: فرضية التحول الخلوي". جينات التطور والتطور . 227 (2): 121-127 . doi : 10.1007/s00427-016-0567-y . PMID 27909803. S2CID 21024809 .  
  6. ↑ أسانبايفا أ، ماسودا ك، ثونار إي جيه، كليش إس إم، ساه آر إل (يناير 2008). "نمو الغضروف وإعادة تشكيله: تعديل التوازن بين شبكة البروتيوغليكان والكولاجين في المختبر باستخدام بيتا-أمينوبروبيونيتريل" . التهاب المفاصل والغضروف . 16 (1): 1-11 . doi : 10.1016/j.joca.2007.05.019 . PMID 17631390 . 
  7. ^ رازمارا إي، بيتاراف أ، يوسفي إتش، نغوين تي إتش، جارشاسبي إم، تشو دبليو سي، باباشاه إس (سبتمبر 2019). "RNAs غير المشفرة في تطوير الغضروف: مراجعة محدثة" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 20 (18): 4475. دوى : 10.3390/ijms20184475 . بمك 6769748 . بميد 31514268 .  
  8. ↑ Chremos A, Horkay F (سبتمبر 2023). "تعايش التكوينات المتجعدة والمسطحة في شبكات البوليمر ثنائية الأبعاد: فهم التجميع الذاتي للأغريكان". Physical Review Letters . 131 (13) 138101. Bibcode : 2023PhRvL.131m8101C . doi : 10.1103/PhysRevLett.131.138101 . PMID 37832020. S2CID 263252529 .  
  9. ↑ أسانبايفا أ، تام ج، شوماخر ب ل، كليش س م، ماسودا ك، ساه ر ل (يونيو 2008). " سلامة شد الغضروف المفصلي: تعديلها عن طريق استنفاد المادة الخلالية يعتمد على النضج" . أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 474 (1): 175-182 . doi : 10.1016/j.abb.2008.03.012 . PMC 2440786. PMID 18394422 .  
  10. ↑ هايز، دبليو سي، وموكروس، إل إف (أكتوبر 1971). "الخصائص المرنة اللزجة لغضروف المفصل البشري" (ملف PDF) . مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 31 (4): 562-568 . doi : 10.1152/jappl.1971.31.4.562 . PMID 5111002. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 14 فبراير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 مايو 2012 . 
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 منصور، ج.م. (2013). الميكانيكا الحيوية للغضروف . ص 69-83 . 
  12. باتيل ، جيه إم؛ وايز، بي سي؛ بونيفي، إي دي؛ ماوك، آر إل (2019). "مراجعة منهجية ودليل للاختبارات الميكانيكية لهندسة أنسجة الغضروف المفصلي". هندسة الأنسجة ، الجزء ج: الطرق . 25 ( 10): 593-608 . doi : 10.1089/ten.tec.2019.0116 . PMC 6791482. PMID 31288616 .  
  13. 1 2 كورهونين، آر كيه؛ لاسانين، إم إس؛ تويراس، جيه؛ ريبو، جيه؛ هيرفونين، جيه؛ هيلمينين، إتش جيه؛ جورفيلين، جيه إس (2002). "مقارنة استجابة التوازن للغضروف المفصلي في الضغط غير المقيد، والضغط المقيد، والانضغاط". مجلة الميكانيكا الحيوية . 35 (7): 903-909 . doi : 10.1016/S0021-9290(02)00052-0 . PMID 12052392 . 
  14. 1 2 كبير، و.؛ دي بيلا، س.؛ تشونغ، ب. ف. م.؛ أوكونيل، س. د. (2021). " تقييم الغضروف المفصلي البشري الطبيعي: بروتوكول ميكانيكي حيوي" . الغضروف . 13 (2 ملحق): 427S– 437S. doi : 10.1177/1947603520973240 . PMC 8804788. PMID 33218275 .  
  15. ↑ جين، هـ.؛ لويس، ج. ل. (2004). "تحديد نسبة بواسون للغضروف المفصلي عن طريق الضغط باستخدام أدوات ضغط بأحجام مختلفة". مجلة الهندسة الميكانيكية الحيوية . 126 (2): 138-145 . doi : 10.1115/1.1688772 . PMID 15179843 . 
  16. ↑ هاندورف، أندرو (27 أبريل 2015). " صلابة الأنسجة تحدد النمو، والتوازن، وتطور المرض" . تكوين الأعضاء . 11 (1): 1-15 . doi : 10.1080/15476278.2015.1019687 . PMC 4594591. PMID 25915734 .  
  17. ↑ منصور، جوزيف. الميكانيكا الحيوية للغضروف (ملف PDF) . MDPI. الصفحات 66-79 . 
  18. ↑ تشين، لي (6 فبراير 2023). "تحضير وتوصيف سقالة وظيفية محاكاة حيوية ذات بنية متدرجة لإصلاح عيوب الغضروف العظمي" . الهندسة الحيوية . 10 (2): 213. doi : 10.3390/bioengineering10020213 . PMC 9952804. PMID 36829707 .  
  19. ↑ لوتز، مارتن (28 مارس 2012). "تأثيرات الشيخوخة على استتباب الغضروف المفصلي" . مجلة العظام . 51 (2): 241-248 . doi : 10.1016/j.bone.2012.03.023 . PMC 3372644. PMID 22487298 .  
  20. ↑ "التهاب المفاصل العظمي" . مايو كلينك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مايو 2024 .
  21. ↑ ري دي كيه، مارسيلينو جيه، بيكر إم، غونغ واي، سميتس بي، لوفيفر في، وآخرون (مارس 2005). " يحمي بروتين لوبريسين السكري المُفرز أسطح الغضروف ويمنع فرط نمو الخلايا الزلالية" . مجلة التحقيقات السريرية . 115 (3): 622-31 . doi : 10.1172/JCI22263 . PMC 548698. PMID 15719068 .   
  22. ↑ كلابوكوف، إي.؛ أتياكشين، د.؛ كوجان، إي.؛ إغناتيوك، م.؛ كراشينينيكوف، م.؛ زاركوف، ن.؛ ياكيموفا، أ.؛ غرينيفيتش، ف.؛ بريانيكوف، ب.؛ بارشين، ف.؛ سوسين، د.؛ كوستين، أ.أ.؛ شيغاي، ب.؛ كابرين، أ.د.؛ بارانوفسكي، د. (2023). "الاستجابات الالتهابية بعد الزرع لغضروف مُهندس نسيجيًا من أصل حيواني مزروع في قصبة الأرنب: دور الخلايا الغضروفية المستزرعة في تعديل الالتهاب" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 24 (23) 16783. doi : 10.3390/ijms242316783 . ISSN 1422-0067 . PMC 10706106. PMID 38069106 .​   
  23. ↑ الجمعية الدولية لإصلاح الغضروف ICRS
  24. 1 2 عادلنيا، حسين؛ إنساندوست، رضا؛ شبرين منشي، شهزادي؛ جافجاني، جابر نصر الله؛ وصافي، عماد إيزادي؛ تا، هانغ ثو (2022-02-05). "هيدروجيلات كحول البولي فينيل المجمدة/المذابة: الحاضر والماضي والمستقبل" . المجلة الأوروبية للبوليمرات . 164 110974. Bibcode : 2022EurPJ.16410974A . doi : 10.1016/j.eurpolymj.2021.110974 . hdl : 10072/417476 . ISSN 0014-3057 . S2CID 245576810 .  
  25. ↑ "المكملات الغذائية لعلاج التهاب المفاصل العظمي "لا تجدي نفعاً"" . بي بي سي نيوز . 16 سبتمبر 2010.
  26. ↑ أنصاري، محمد ي.؛ أحمد، نشرة؛ حقي، طارق م. (2018-09-05). "ينشط البيوتين الالتهام الذاتي عبر مسار AMPK/TSC2/ULK1/mTOR لتثبيط التعبير عن IL-6 في الخلايا الغضروفية البشرية المحفزة بواسطة IL-1β" . علم وظائف الخلايا والكيمياء الحيوية . 49 (3): 932-946 . doi : 10.1159/000493225 . ISSN 1015-8987 . PMID 30184535. S2CID 52166938 .   
  27. ↑ تم أرشفة معلومات التهاب المفاصل العظمي بتاريخ 7 يوليو 2011 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine ). Osteoarthritis.about.com. تم الاطلاع عليها بتاريخ 26 أكتوبر 2015.
  28. 1 2 3 4 كول إيه جي، هول بي كيه (2004). "إعادة النظر في طبيعة وأهمية غضاريف اللافقاريات: توزيع ونسيج الغضروف والأنسجة الشبيهة بالغضروف ضمن الحيوانات متعددة الخلايا". علم الحيوان . 107 (4): 261-273 . Bibcode : 2004Zool..107..261C . doi : 10.1016/j.zool.2004.05.001 . PMID 16351944 . 
  29. 1 2 تارازونا، أو. أ.، سلوتا، ل. أ.، لوبيز، د. هـ.، تشانغ، ج.، كوهن، م. ج. (مايو 2016). "البرنامج الجيني لتطور الغضروف له تشابه عميق داخل ثنائيات التناظر". مجلة نيتشر . 533 (7601): 86-89 . Bibcode : 2016Natur.533...86T . doi : 10.1038/nature17398 . PMID: 27111511. S2CID : 3932905 .  
  30. ↑ إيفلورا – معجم . جامعة سيدني (16-06-2010). تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-10-2015.

للمزيد من القراءة

  • كيلر-بيك سي (2008). علم الأنسجة الفقارية، علم الحيوان 400. جامعة ولاية بويز .