Coprinellus micaceus

Coprinellus micaceus ، والمعروف باسم قبعة الميكا ، أو القبعة الحبرية اللامعة ، أو القبعة اللامعة ، هو نوع شائع من الفطريات المكونة للفطر في عائلة Psathyrellaceae .

كان يُعرف سابقًا باسم Coprinus micaceus ، ونُقل هذا النوع إلى جنس Coprinellus في عام 2001، حيث حفزت التحليلات التطورية إعادة تنظيم العديد من الأنواع التي كانت تُصنف سابقًا ضمن جنس Coprinus . وبناءً على المظهر الخارجي، يكاد يكون من المستحيل التمييز بين C.  micaceus و C.  truncorum ، وقد أشير إلى أن العديد من العينات المُبلغ عنها للأول قد تكون في الواقع للثاني.

تختلف أشكال قبعات الفطر البني المصفر ، تبعًا لمرحلة نموها، من بيضاوية إلى جرسية الشكل إلى محدبة ، ويصل قطرها إلى 3 سم ( 1.25 بوصة ) . تتميز هذه القبعات بأخاديد شعاعية أو خطية دقيقة تمتد تقريبًا إلى المركز، وتستقر فوق سيقان بيضاء يصل طولها إلى 10 سم (4 بوصات) . في العينات الصغيرة ، يكون سطح القبعة مغطى بطبقة رقيقة من خلايا عاكسة تشبه الميكا . على الرغم من صغر حجمها ورقة لحمها ، إلا أن الفطر عادةً ما يكون وفيرًا، حيث ينمو عادةً في عناقيد كثيفة. بعد بضع ساعات من جمعها، تبدأ الخياشيم بالذوبان ببطء لتتحول إلى سائل أسود داكن مليء بالأبواغ ، وهي عملية إنزيمية تُسمى الهضم الذاتي أو التميع .    

ينتشر هذا الفطر الرمي في جميع أنحاء العالم ، وعادةً ما يُنتج عناقيد على جذوع الأشجار الصلبة المتعفنة أو بالقرب منها ، أو على جذور الأشجار تحت الأرض. تكون ثماره صالحة للأكل قبل أن تسودّ الخياشيم وتذوب؛ ويؤدي الطهي إلى إيقاف عملية الهضم الذاتي. وقد كشف التحليل الكيميائي لهذه الثمار عن وجود مركبات مضادة للبكتيريا ومثبطة للإنزيمات .

التصنيف

رسم توضيحي لعدة فطر بني فاتح بأحجام مختلفة.
رسم توضيحي من عام 1786

تم تصوير فطر Coprinellus micaceus في نقش خشبي من قِبل عالم النبات كارولوس كلوسيوس في القرن السادس عشر، وذلك في ما يُعتبر أول دراسة منشورة عن الفطريات، وهي كتاب Rariorum plantarum historia (تاريخ النباتات النادرة) الصادر عام 1601، في ملحق [ 2 ] [ 3 ]. اعتقد كلوسيوس خطأً أن هذا النوع سام، وصنفه ضمن جنس الفطريات الضارة (Fungi pernciales ). وصف عالم النبات الفرنسي جان بابتيست فرانسوا بيير بوليارد هذا النوع علميًا لأول مرة عام 1786 باسم Agaricus micaceus في كتابه Herbier de la France [ 4 ] . وفي عام 1801، جمع كريستيان هندريك بيرسون جميع الفطريات الخيشومية التي تتحلل ذاتيًا ( تذوب ) أثناء إطلاق الأبواغ في قسم Coprinus من جنس Agaricus . [ 5 ] لاحقًا، رفع إلياس ماغنوس فريز قسم Coprinus الذي وضعه بيرسون إلى رتبة جنس في كتابه Epicrisis Systematis Mycologici ، وأصبح النوع يُعرف باسم Coprinus micaceus . [ 6 ] كان هذا النوع هو النوع النمطي للقسم الفرعي Exannulati في القسم Micacei من جنس Coprinus ، وهو مجموعة من التصنيفات ذات الصلة التي تتكون أغشيتها من خلايا كروية (خلايا مستديرة منتفخة تتشكل عادةً في عناقيد) بشكل حصري أو مع خيوط فطرية رفيعة مختلطة. [ 7 ] أظهرت الدراسات الجزيئية التي نُشرت في التسعينيات [ 8 ] [ 9 ] أن العديد من الفطريات الشبيهة بـ Coprinus ( الفطريات الكوبرينويدية ) لم تكن في الواقع مرتبطة ببعضها البعض. وقد تُوِّج هذا بمراجعة جنس Coprinus في عام 2001 ، حيث تم تقسيمه إلى أربعة أجناس؛ ونُقل C.  micaeus إلى جنس Coprinellus . [ 10 ]

بسبب وفرتها وسهولة زراعتها في المختبر، كانت فطريات C.  micaceus وغيرها من الفطريات الكوبرينويدية موضوعات شائعة في الدراسات الخلوية خلال القرنين التاسع عشر والعشرين. وقد أبلغ عالم النبات الألماني يوهان هاينريش فريدريش لينك عن ملاحظاته حول بنية الغشاء الحامل للأبواغ (السطح الخصب الحامل للأبواغ ) عام 1809، [ 11 ] لكنه أساء تفسير ما رآه. فقد اعتقد لينك أن التراكيب المجهرية المعروفة اليوم باسم الباسيديا هي أكياس بوغية ، تشبه في شكلها الأكياس الزقية للفطريات الزقية ، وأن كل كيس بوغي يحتوي على أربع مجموعات من الأبواغ. نُسخت رسوماته غير الدقيقة لغشاء الأبواغ في فطر C.  micaceus في منشورات فطرية لاحقة من قِبل مؤلفين آخرين، ولم يتمكن علماء الفطريات من تحديد الطبيعة الحقيقية للخلايا القاعدية إلا بعد تطور المجهر، عندما نشر جوزيف هنري ليفيليه وأوغست كوردا ، بشكل مستقل، وصفًا صحيحًا لبنية غشاء الأبواغ بعد ما يقرب من ثلاثة عقود، وتحديدًا في عام 1837. [ 3 ] وفي عام 1924، نشر أ. هـ. ريجينالد بولر وصفًا وتحليلًا شاملين لعمليات إنتاج الأبواغ وإطلاقها في المجلد الثالث من كتابه " أبحاث في الفطريات" . [ 12 ]

أصل الكلمة

يُشتق الاسم المحدد micaceus من الكلمة اللاتينية mica ، التي تعني "فتات، حبة ملح"، واللاحقة -aceus ، التي تعني "شبيه، مشابه"؛ [ 13 ] أما الاستخدام الحديث لكلمة "ميكا" للإشارة إلى مادة مختلفة تمامًا فيعود إلى تأثير كلمة micare ، التي تعني "بريق". [ 14 ] يُعرف هذا الفطر باسم "القبعة اللامعة"، [ 15 ] أو "قبعة الميكا"، أو "القبعة الحبرية المتلألئة"، وكلها تشير إلى الجزيئات الدقيقة الموجودة على القبعة والتي تتلألأ كالميكا . [ 16 ]

وصف

الجانب السفلي من قبعة الفطر يظهر خياشيم رمادية بنية اللون متقاربة الشكل.
خياشيم الشباب...
الجانب السفلي من قبعة الفطر مع خياشيم بنية داكنة مائلة للسواد؛ تم تمزيق حافة القبعة إلى عدة أجزاء.
...وأجسام الفاكهة القديمة

يبلغ قطر القبعة في البداية 1-2.5 سم ( نصف بوصة إلى بوصة واحدة ) ، وهي بيضاوية إلى أسطوانية الشكل، ثم تتوسع لتصبح جرسية الشكل ، وأحيانًا مع نتوء مركزي يشبه الحلمة؛ وفي النهاية تصبح مسطحة نوعًا ما، محدبة. عند توسعها، يصل قطر القبعة إلى 0.8-5 سم ( ربع بوصة إلى بوصتين ) مع تمزق الحافة إلى أشعة وانقلابها لأعلى قليلًا. يكون لونها أصفر بني أو أسمر، غالبًا مع مركز أغمق، ثم أصفر باهت أو أصفر باهت من الحافة إلى الداخل. [ 17 ] حافة القبعة محززة بشكل واضح تقريبًا حتى المركز؛ تشير هذه الأخاديد إلى مواضع الخياشيم الأطول على الجانب السفلي من القبعة. عندما تكون صغيرة، يكون سطح القبعة مغطى بجزيئات بيضاء أو بيضاء لامعة، وهي بقايا الغشاء الشامل الذي يغطي العينات غير الناضجة. [ 18 ] تكون الجزيئات ملتصقة بشكل ضعيف وتزول بسهولة بالغسل، ولذلك غالبًا ما تكون العينات القديمة ملساء. [ 19 ] يتميز فطر Coprinellus micaceus بتغير لونه تبعًا لحالة ترطيبه، أي أنه يتخذ ألوانًا مختلفة حسب درجة ترطيبه. [ 20 ]    

تتراص الخياشيم بشكل كثيف، وتتصل بالساق اتصالاً ضيقاً . [ 21 ] تكون بيضاء في البداية، ثم يتغير لونها إلى بني داكن، ثم إلى أسود مع نضوج الأبواغ. يؤدي تمدد القبعة إلى انشقاق الخياشيم على طول خطوطها الوسطى، مما يمزق حافة القبعة إلى أشعة. تبدأ عملية إطلاق الأبواغ والهضم الذاتي من أسفل الخياشيم قبل أن تسود أجزاؤها العلوية تماماً. [ 22 ] الساق الهشة مجوفة، ويبلغ طولها من 3 إلى 10 سم ( 1.25 إلى 4 بوصات ) وسمكها من 2 إلى 5 مم ( 1.5 إلى 3.5 بوصة ) ، ويكون قطرها متساوياً تقريباً على طول الساق. عادةً ما تكون بيضاء ، ولكن قد يتغير لونها إلى لون كريمي باهت من القاعدة إلى الأعلى . [ 17 ] يكون سطح الساق في البداية مخمليًا مغطى بمسحوق أبيض ناعم جدًا، لكن هذا المسحوق يتلاشى تدريجيًا، تاركًا السطح أملسًا إلى حد ما. قد تحتوي الساق على حلقة بدائية عند قاعدتها، وهي بقايا غشاء عام آخر. [ 16 ] يكون لون بصمة الأبواغ بنيًا داكنًا أو أسود. [ 23 ] يكون اللب رقيقًا وهشًا، أبيض في الساق، وبنيًا في القبعة. [ 24 ] رائحته وطعمه غير مميزين. [ 25 ] تستغرق الثمار الفردية من خمسة إلى سبعة أيام في المتوسط ​​لتنضج تمامًا. [ 26 ]    

الخصائص المجهرية

صورة مجهرية لأبواغ الفطر البني مع تدرجات مسطرة في منتصف الصورة.
الأبواغ على شكل درع (متسلسلة الشكل).

أبواغ فطر C.  micaceus بنية محمرة أو سوداء، [ 17 ] بأبعاد 7-10 × 4.5-6 ميكرومتر . وهي عمومًا عدسية الشكل (تشبه عدسة محدبة الوجهين)، ولكن عند النظر إليها من الجانب تبدو أقرب إلى اللوز أو المغزل، بينما تبدو بيضاوية أو مخروطية الشكل (تشبه تقريبًا شكل القبعة المدببة) عند النظر إليها من الأمام. تحتوي الأبواغ على ثقب إنبات ، وهو منطقة مسطحة في مركز سطح البوغ قد يخرج من خلالها أنبوب إنبات . [ 23 ] الخلايا الحاملة للأبواغ ( الخلايا القاعدية ) رباعية الأبواغ، ذات شكل هراوي، ويبلغ قياسها 10-15 × 4-7 ميكرومتر. [ 27 ] أظهرت الدراسات أن الخلايا القاعدية تتطور في أربعة أجيال منفصلة. خلايا الجيل الأول القاعدية هي الأكثر بروزًا وتمتد لأبعد مسافة من سطح الغشاء البوغي. تتميز الأجيال اللاحقة من الباسيديا بأجسام أقصر وأقل بروزًا. عند فحص الخيشوم الحي بالمجهر، يمكن رؤية مجموعات الباسيديا الأربع بوضوح. وقد صاغ آرثر بولر مصطلح "غير متساوي الأحجام" لوصف هذا النمط من نمو الغشاء البوغي. يهدف تفاوت أحجام الباسيديا إلى تسهيل إطلاق الأبواغ من الغشاء البوغي. توجد أربع مناطق لإطلاق الأبواغ تتوافق مع مجموعات الباسيديا الأربع، وتبدأ الباسيديا التي أطلقت جميع أبواغها بالتحلل الذاتي بسرعة. يقلل هذا الترتيب المتداخل من احتمالية اصطدام الأبواغ بالباسيديا المجاورة أثناء الإطلاق. [ 28 ]  

تكون الخلايا الكيسية الموجودة على طول حافة الغطاء (وتُسمى الخلايا الكيسية الشفوية) كروية الشكل، ويبلغ قياسها 30-120 × 20-74  ميكرومتر. أما الخلايا الكيسية الوجهية (وتُسمى الخلايا الكيسية الجانبية) فهي على شكل هراوة أو بيضاوية مستطيلة، ويصل  طولها إلى 130-155 ميكرومتر. تبرز الخلايا الكيسية الجانبية من وجه الخيشوم وتعمل كحواجز، مانعةً الخياشيم المتجاورة من التلامس، وموفرةً مساحة كافية لنمو الخلايا القاعدية والأبواغ. [ 29 ] قد يحتوي فطر C.  micaceus أيضًا على خلايا كيسية ساقية متناثرة (خلايا كيسية على الساق) يبلغ قياسها 60-100 × 5-10  ميكرومتر، ولكن وجودها متغير ولا يمكن الاعتماد عليها في تحديد الهوية. [ 27 ] خلص كل من دي باري وبولر، في دراساتهما حول بنية الخلايا الكيسية، إلى وجود كتلة مركزية من السيتوبلازم تتشكل عند التقاء العديد من الصفائح الرقيقة من السيتوبلازم في مركز الخلية. اعتقد دي باري أن هذه الصفائح عبارة عن تفرعات خيطية، [ 30 ] بينما رأى بولر أنها تتشكل بعملية مشابهة لجدران فقاعات الرغوة، وأن الكتلة المركزية قادرة على تغيير شكلها وموضعها ببطء عن طريق تغيير الأحجام النسبية للفجوات المحصورة بين جدران السيتوبلازم الرقيقة العديدة. في الخلايا الأقدم، قد يقتصر السيتوبلازم على محيط الخلية، مع وجود فجوة ضخمة واحدة تشغل مركزها. [ 31 ]

الخلايا الكروية التي تُشكّل الحراشف الشبيهة بالميكا على غطاء الرأس عديمة اللون، ذات جدران ملساء، ويتراوح حجمها بين 25 و65  ميكرومترًا تقريبًا، مع أن معظمها يتراوح بين 40 و50  ميكرومترًا. [ 22 ] وقد فسّر بولر "بريق" هذه الخلايا على النحو التالي: "إنّ بريق خلايا الوجبة، وكذلك الخلايا الكيسية على حواف وأسطح الخياشيم، يعود ببساطة إلى الضوء الذي يصطدم بها من الخارج وينكسر وينعكس إلى العين بنفس الطريقة التي نرى بها قطرات الماء الدقيقة على أطراف أوراق العشب في المروج الإنجليزية في الصباح الباكر بعد ليلة ندية." [ 32 ]

في عام ١٩١٤، كان مايكل ليفين أول من أبلغ عن نجاحه في استزراع فطر C.  micaceus من الأبواغ في المختبر. في تجاربه، ظهرت الأجسام الثمرية بعد حوالي ٤٠ إلى ٦٠ يومًا من تلقيح وسط النمو ( الأجار المُضاف إليه التربة أو روث الخيل أو دقيق الذرة ) بالأبواغ. [ ٣٣ ] ومثل أنواع الكوبرينويد الأخرى، يخضع فطر C.  micaceus للانقسام الاختزالي المتزامن . يمكن تمييز الكروموسومات بسهولة باستخدام المجهر الضوئي، وجميع مراحل الانقسام الاختزالي محددة بوضوح. هذه الخصائص جعلت هذا النوع أداةً مفيدةً في الدراسات المختبرية لعلم الوراثة الخلوية للفطريات البازيدية . [ ٣٤ ] [ ٣٥ ] يبلغ عدد كروموسومات فطر C. micaceus  ١٢ كروموسومًا. [ ٣٦ ]

الخصائص المجهرية وعلم الوراثة الخلوية لـ C.  micaceus معروفة جيدًا، وقد تم استخدامها بشكل متكرر ككائن نموذجي لدراسة انقسام الخلايا والانقسام الاختزالي في الفطريات البازيدية .

الأنواع المشابهة

مجموعة كبيرة من الفطر ذي اللون البني المصفر تنمو على الخشب المتعفن.
ينمو النوع ذو الصلة Coprinellus disseminatus دائمًا في مجموعات كبيرة على الخشب.

يُشبه فطر Coprinellus bisporus الصالح للأكل هذا الفطر تمامًا، لكنه يفتقر إلى الحبيبات الصفراء على قبعته، ويحتوي على بوغين فقط لكل قاعدة. أما فطر Coprinellus variegatus ( Coprinus quadrifidus ) ذو القبعة السوداء المتقشرة، فله قبعة بنية رمادية ذات قشور بيضاء باهتة إلى بنية، ورائحته كريهة. بينما فطر Coprinellus disseminatus ( Coprinellus disseminatus ، صالح للأكل) ذو قبعة أصغر حجمًا، بنية مصفرة إلى بنية رمادية، وخياشيم بيضاء تتحول إلى اللون الأسود لكنها لا تذوب، وينمو دائمًا في عناقيد كبيرة على الخشب المتعفن (وأحيانًا على الخشب المدفون). [ 37 ] أما فطر Coprinopsis atramentaria فهو نوع أكبر حجمًا [ 38 ] رمادي اللون، ينمو في عناقيد كثيفة على جذوع الأشجار أو على الأرض من الخشب المدفون، ويفتقر إلى الجزيئات اللامعة على قبعته، وتذوب القبعة والخياشيم عند النضج. ينمو فطر Coprinellus radians منفردًا أو في مجموعات على الخشب، من طبقة كثيفة من غزل فطري خشن أصفر برتقالي . [ 39 ] كما أن فطر Coprinellus truncorum مغطى بحبيبات لامعة، ويُقال إنه يكاد يكون من المستحيل تمييزه عن فطر C.  micaceus في الطبيعة؛ ويلزم الفحص المجهري للتمييز بينهما، إذ أن أبواغ C.  truncorum بيضاوية الشكل ذات مسام إنبات مستديرة، مقارنةً بأبواغ C.  micaceus ذات الشكل الدرعي (الميتري) والمسام الإنباتية المبتورة . [ 40 ] تشير إحدى الدراسات إلى أن C.  micaceus ، مقارنةً بـ C.  truncorum ، يكون لونه بنيًا أكثر في مركز القبعة (بدلًا من الرمادي) ولديه ميل أكبر للنمو في مجموعات؛ ويلزم المزيد من الأدلة الجزيئية لتحديد ما إذا كان النوعان متطابقين وراثيًا. [ 27 ] يُعد C.  flocculosus نوعًا آخر مشابهًا. [ 17 ]

علم البيئة والموائل والتوزيع

فطر Coprinellus micaceus هو نوع من الفطريات الرمية ، يستمد غذائه من المواد العضوية الميتة والمتحللة ، وينمو داخل وحول جذوع الأشجار عريضة الأوراق أو ملتصقًا بالخشب المدفون. وهو يفضل التغذي على اللحاء ، وخاصة اللحاء الثانوي ، بدلاً من الخشب نفسه. [ 41 ] في سياق تعاقب أنواع الفطريات المشاركة في تحلل الخشب، يُعدّ C.  micaceus من الفطريات المستعمرة في المراحل المتأخرة ، ويفضل التغذي على الخشب الذي تحلل بدرجة كافية ليصل إلى "قوام هشّ وناعم". [ 42 ] تشير دراسة أجريت عام 2010 إلى أن هذا الفطر يمكن أن يعيش أيضًا كفطر داخلي ، حيث يسكن الأنسجة الخشبية للأشجار السليمة دون التسبب في ظهور أعراض مرضية. [ 43 ] كما يرتبط هذا الفطر بالأراضي المضطربة أو المطورة، مثل جوانب الطرق والممرات والحدائق ومواقع البناء وحواف مواقف السيارات. [ 16 ] كما لوحظ نموه داخل المباني على الخشب المتعفن في البيئات الرطبة. [ 16 ] وفي إحدى الحالات، تم اكتشافه على عمق حوالي 120  مترًا (400  قدم) تحت الأرض في منجم فحم مهجور، حيث كان ينمو على الممرات الخشبية والدعامات المستخدمة لدعم السقف. [ 44 ]

مجموعة من حوالي عشرين فطرًا بنيًا مصفرًا تنمو من قاعدة شجرة.
مجموعة من الأجسام الثمرية عند قاعدة شجرة في غابة واين الوطنية ، أوهايو ، الولايات المتحدة الأمريكية

توجد الأجسام الثمرية عادةً في عناقيد كثيفة، ولكن يمكن العثور عليها أيضًا منفردة أو في مجموعات صغيرة، خاصةً في المناطق الحرجية. [ 20 ] في أمريكا الشمالية، يُعدّ فطر C.  micaceus من أوائل أنواع الفطر الصالحة للأكل التي تظهر في الربيع، [ 25 ] ويثمر من أبريل إلى سبتمبر. أما في أوروبا، فيثمر من مايو إلى ديسمبر. [ 45 ] على الرغم من إمكانية نموه في أي وقت من السنة، إلا أنه أكثر انتشارًا خلال فصلي الربيع والخريف، بالتزامن مع ارتفاع نسبة الرطوبة الناتجة عن أمطار الربيع والخريف. [ 39 ] خلصت دراسة لجودة الهواء أُجريت في مدينة سانتياغو دي كومبوستيلا في شبه الجزيرة الأيبيرية إلى أن معظم أبواغ فطر " Coprinus " الموجودة في الغلاف الجوي تنتمي إلى C.  micaceus ، وأن عدد الأبواغ يزداد مع زيادة الرطوبة وهطول الأمطار، ولكنه ينخفض ​​مع ارتفاع درجات الحرارة. [ 46 ] يُعرف هذا النوع بقدرته على الظهور مجددًا في نفس الموقع مع دورات إثمار متتالية. في إحدى الحالات، جُمع ما مجموعه 38 رطلاً (17.2 كيلوغراماً) من الفطر الطازج من جذع شجرة دردار واحدة في 10 مواسم متتالية على مدار فصلي الربيع والصيف. [ 47 ] [ 48 ]  

ينتشر نوع Coprinellus micaceus في جميع أنحاء العالم ، [ 24 ] وقد جُمعت عينات منه في شمال أفريقيا، [ 49 ] وجنوب أفريقيا، [ 50 ] وأوروبا (بما في ذلك تركيا [ 51 ] )، وأمريكا الشمالية (حتى ألاسكا شمالاً )، [ 52 ] وجزر هاواي، [ 27 ] [ 40 ] وأمريكا الجنوبية، [ 27 ] والهند، [ 53 ] [ 54 ] وأستراليا، [ 45 ] ونيوزيلندا، [ 55 ] واليابان. [ 56 ] يُظهر التحليل التطوري لتسلسلات الحمض النووي الريبوزي (rDNA) من عينات جُمعت في جنوب شرق آسيا وهاواي أن الأنواع الهاوائية تُشكل فرعًا حيويًا متميزًا بتنوع جيني ضئيل مقارنةً بالسكان الآسيويين؛ وهذا يُشير إلى أن السكان الهاوائيين قد أُدخلوا حديثًا نسبيًا ولم تتح لهم فرصة كافية لتطوير تنوع جيني. [ 57 ] تشير إحدى الدراسات إلى أنه في جنوب إفريقيا، حيث يُعدّ نوع C.  micaceus نادرًا، غالبًا ما يُخلط بينه وبين نوع C.  truncorum المشابه له في الشكل ، وهو نوع أكثر شيوعًا في تلك المنطقة. وقد طُرح استنتاج مماثل بشأن أنواع أمريكا الشمالية. [ 52 ] [ 58 ]

صلاحية الطعام

يُعدّ فطر Coprinellus micaceus من الأنواع الصالحة للأكل، [ 21 ] [ 59 ] ويؤدي طهيه إلى تعطيل الإنزيمات المسؤولة عن الهضم الذاتي أو التميع ، وهي عملية قد تبدأ بعد ساعة واحدة فقط من جمعه. [ 60 ] يُعتبر هذا الفطر مناسبًا للعجة، [ 24 ] ولإضفاء نكهة مميزة على الصلصات، [ 15 ] على الرغم من أنه "نوع حساس للغاية يتلف بسهولة عند الإفراط في طهيه". [ 45 ] نكهته رقيقة جدًا لدرجة أنه يسهل إخفاؤها أو طمسها بأي شيء تقريبًا. كما يجذب هذا الفطر ذباب الفاكهة من جنس Drosophila ، الذي يستخدم ثماره غالبًا كمضيف لتكاثر اليرقات . [ 61 ] [ 62 ]

أظهرت دراسةٌ للمحتوى المعدني لأنواعٍ مختلفةٍ من الفطر الصالح للأكل أن فطر C.  micaceus يحتوي على أعلى تركيزٍ من البوتاسيوم بين الأنواع الأربعة والثلاثين التي تم اختبارها، حيث بلغ ما يقارب نصف غرامٍ من البوتاسيوم لكل كيلوغرامٍ من الفطر. [ 63 ] ونظرًا لقدرة هذا النوع على التراكم الحيوي للمعادن الثقيلة الضارة كالرصاص والكادميوم ، فقد نُصِحَ بتقييد استهلاك العينات التي جُمِعَت من جوانب الطرق أو مواقع الجمع الأخرى التي قد تكون مُعرَّضةً للملوثات أو تحتوي عليها. [ 64 ]

المركبات النشطة بيولوجيًا

كشفت الأبحاث في كيمياء المنتجات الطبيعية لفطر Coprinellus micaceus عن وجود العديد من المركبات الكيميائية الفريدة لهذا النوع. يُعدّ الميكاسول ستيرولًا ذا فعالية مضادة للبكتيريا "متوسطة" ضد مسببات الأمراض Corynebacterium xerosis و Staphylococcus aureus . يمتلك مركب (Z,Z)-4-oxo-2,5-heptadienedioic acid فعالية مثبطة ضد إنزيم غلوتاثيون إس-ترانسفيراز ، وهو إنزيم يُعتقد أنه يلعب دورًا في مقاومة الخلايا السرطانية للعوامل الكيميائية ، وخاصة الأدوية المؤلكلة . [ 65 ] [ 66 ] لم تجد دراسة أجريت عام 2003 أي فعالية مضادة للبكتيريا في هذا النوع. [ 67 ] أفاد منشور نُشر عام 1962 بوجود مركب الإندول النشط بيولوجيًا، التريبتامين، في فطر C.  micaceus ، على الرغم من عدم تحديد تركيزه. [ 68 ] تُنتج الأجسام الثمرية أيضًا مجموعة متنوعة من المركبات الصبغية المعروفة باسم الميلانين ، وهي بوليمرات كيميائية معقدة تُساهم في تكوين الدبال في التربة بعد تحلل الأجسام الثمرية. [ 69 ] وُجد أن فطر C.  micaceus خالٍ من سم الكوبرين ، وهو مادة كيميائية تُحاكي مادة الديسلفيرام ، وتوجد في فطر C.  atramentaria ، وتُسبب المرض عند تناولها مع الكحول. [ 70 ]

مراجع

  1. "مرادفات الأنواع - Coprinellus micaceus " . فهرس الفطريات . CAB International. 2008. مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 14 أبريل 2010 .
  2. Fungorum in Pannoniis observatorum brevis historia (تاريخ موجز للفطريات التي لوحظت في بانونيا [المجر])، الجنس السادس عشر، ص. com.cclxxxii.
  3. 1 2 بولر، 1924، ص 331.
  4. بوليارد جيه بي إف (1786). دليل أعشاب فرنسا ( بالفرنسية). المجلد 6. الصفحات 241-288 ، اللوحة 246.  انقر على الصفحة 11.
  5. ^ بيرسون سي (1801). خلاصة ميثوديكا فنجوروم (غوتنغن) (باللاتينية). المجلد. 1. ص. 403.  
  6. فرايز إي إم (1838). Epicrisis Systematis Mycologici (باللاتينية). أوبسالا، السويد: دبليو جي فارلو. ص 247. 
  7. سينغر ر. (1986). الفطريات الخيشومية في التصنيف الحديث ( الطبعة الرابعة). كونيغشتاين إم تاونوس، ألمانيا: كتب كولتز العلمية. ص 522. ISBN   3-87429-254-1.
  8. هوبل، جيه إس، وفيلغاليس، آر (1994). "العلاقات التطورية بين أصناف الكوبرينويد وحلفائها بناءً على بيانات من رسم خرائط مواقع التقييد للحمض النووي الريبوزي النووي" (ملف PDF) . مجلة علم الفطريات . 86 (1): 96-107 . doi : 10.2307/3760723 . JSTOR 3760723. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2009 . 
  9. بارك دي إس، جو إس جيه، كيم واي إس، سيوك إس جيه، سونغ جيه كيه، يو واي إس، ريو جيه سي، سونغ جيه إم (1999). "العلاقات الجينية لأنواع فطر الكوبرينوس بناءً على تسلسلات منطقة ITS II". المجلة الكورية لعلم الفطريات (باللغة الكورية). 27 (1): 27-31 . ISSN 0253-651X . 
  10. ^ أحمر الشعر سا، فيلجاليس آر، مونكالفو جي إم، جونسون جي، هوبل جي إس جونيور (2001). " Coprinus Pers. والتصرف في أنواع Coprinus sensu lato ". الأصنوفة . 50 (1): 203– 41. بيب كود : 2001Taxon..50..203R . دوى : 10.2307/1224525 . جستور 1224525 . 
  11. ^ رابط HF (1809). "Nova plantarum genera e classe Lichenum، Algarum، Fungorum" . مجلة شريدر الجديدة للنباتات . 3 : 10-15 .
  12. بولر، 1924، ص 328-56.
  13. ستيرن دبليو تي (1973). اللاتينية النباتية (الطبعة الثانية المنقحة مع الشروح). نيوتن أبوت: ديفيد وتشارلز. الصفحات 379، 463.  
  14. قاموس أكسفورد الإنجليزي على الإنترنت . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. 2010. مؤرشف من الأصل بتاريخ 25-06-2006 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-03-2010 .ss. vv. "mica", "micaceous".
  15. 1 2 أميراتي جيه إف، ماكيني إم، ستونتز دي إي (1987). الفطر البري اللذيذ الجديد . سياتل، واشنطن: مطبعة جامعة واشنطن. ص 156. ISBN  0-295-96480-4.
  16. 1 2 3 4 أرورا، ديفيد (1986) [1979]. تبسيط الفطر: دليل شامل للفطريات اللحمية ( الطبعة الثانية). بيركلي، كاليفورنيا: دار نشر تين سبيد . الصفحات 348-349 . ISBN   978-0-89815-170-1.
  17. 1 2 3 4 ديفيس، ر. مايكل؛ سومر، روبرت؛ مينج، جون أ. (2012). دليل ميداني لفطر غرب أمريكا الشمالية . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا . ص 205-206 . ISBN  978-0-520-95360-4. OCLC 797915861 . 
  18. إيفنسون، ف. س. (1997). فطر كولورادو وجبال روكي الجنوبية . دار نشر ويستكليف. ص 131. ISBN  978-1-56579-192-3.
  19. بولر، 1924، ص 335.
  20. 1 2 ماكنايت، في. بي.، وماكنايت، ك. هـ. (1987). دليل ميداني للفطر، أمريكا الشمالية . بوسطن: هوتون ميفلين. ص 34. ISBN  0-395-91090-0.
  21. 1 2 أور دي بي، أور آر تي (1979). فطر غرب أمريكا الشمالية . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 176. ISBN  0-520-03656-5.
  22. 1 2 بولر، 1924، ص 337.
  23. 1 2 أورتن بي دي، واتلينغ آر (1979). الكوبريناسيا: الكوبرينوسإدنبرة، اسكتلندا: الحدائق النباتية الملكية. الصفحات ٥٤-٥٥ . رقم ISBN  0-11-491565-2.
  24. 1 2 3 شالكويك-باريندسن HME. (1991). فطر غرب كندا . ادمونتون، كندا: دار لون باين للنشر. ص. 334 . رقم ISBN  0-919433-47-2.
  25. 1 2 رودي، دبليو سي (2003). فطر فرجينيا الغربية وجبال الأبلاش الوسطى . ليكسينغتون، كنتاكي: مطبعة جامعة كنتاكي. ص 156. ISBN  0-8131-9039-8.
  26. بادي إس إم (1941). "ملاحظات حول فطر Coprinus micaceus الذي ينمو في بيئة غير معتادة". مجلة علم الفطريات . 33 (4): 411-414 . doi : 10.2307/3754895 . JSTOR 3754895 . 
  27. 1 2 3 4 5 كيرل إم آر، هيميس دي، ديجاردان دي (2004). "Agaricales جزر هاواي. 8. Agaricaceae: كوبرينوس و Podaxis ؛ Psathyrellaceae: Coprinopsis ، Coprinellus و Parasola " (PDF) . التنوع الفطري . 15 (4): 33- 124.
  28. بولر، 1924، ص 351-53.
  29. بولر، 1924، ص 329، 342.
  30. ^ دي باري أ. (1873). "على السيستيديا". جريفيليا . 1 : 181 - 83.
  31. بولر، 1924، ص 248-50.
  32. بولر، 1924، ص 340.
  33. ليفين م. (1914). "أصل وتطور الصفائح في نبات الكوبرينوس ميكاسيس " . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 1 (7): 343-356 . doi : 10.2307/2435139 . JSTOR 2435139 . 
  34. بوس سي جيه (1996). علم الوراثة الفطرية: المبادئ والتطبيق . نيويورك: مارسيل ديكر. ص 152-153 . ISBN  0-8247-9544-X.
  35. مور د، تشيو س.و. (1996). أنماط نمو الفطريات . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 127. ISBN  0-521-56047-0.
  36. ^ لو بي سي، راجو ملحوظة (1970). “الانقسام الاختزالي في كوبرينوس . II. الاقتران الكروموسومي ومرحلة الدبلوتين لامبروش من الطور الانتصافي”. كروموسوما (برلين) . 29 (3): 305– 16. دوى : 10.1007/BF00325945 . بميد 5445348 . S2CID 12287280 .  
  37. سوندبيرغ دبليو، بيسيت إيه (1987). الفطر: دليل مرجعي سريع لفطر أمريكا الشمالية (أدلة ماكميلان الميدانية) . نيويورك: كولير بوكس. ص 134. ISBN  0-02-063690-3.
  38. تروديل، ستيف؛ أميراتي، جو (2009). فطر شمال غرب المحيط الهادئ . أدلة ميدانية من تيمبر برس. بورتلاند، أوريغون: تيمبر برس. ص 196. ISBN  978-0-88192-935-5.
  39. 1 2 هيلي، ر. أ.، هوفمان، د. ر.، تيفاني، ل. هـ.، كنافوس، ج. (2008). الفطر والفطريات الأخرى في وسط الولايات المتحدة (دليل بور أوك) . مدينة آيوا، آيوا: مطبعة جامعة آيوا. ص 63. ISBN  978-1-58729-627-7.
  40. 1 2 هيمس دي إي، ديجاردان دي (2002). فطر هاواي: دليل تعريف . بيركلي، كاليفورنيا: دار نشر تين سبيد . ص 127. ISBN  1-58008-339-0.
  41. بولر، 1924، ص 333.
  42. بيريس د، دان دبليو بي، براون إم، كيل دي بي، روي آي، هيدجر جيه إن (2008). "تختلف ملامح الأيض للجبهات الفطرية المتفاعلة في أزواج فطر البازيديوميسيت المسبب لتحلل الخشب، Stereum hirsutum، مع منافسيه Coprinus micaceus و Coprinus disseminatus ". علم الأيض . 4 (1): 52-62 . doi : 10.1007/s11306-007-0100-4 . S2CID 22052503 . 
  43. دي إيراستي أ، كارماران سي سي، نوفاس إم في (2010). "تنوع وأهمية الفطريات الداخلية من سيقان الأشجار المتأقلمة في الأرجنتين". التنوع الفطري . 40 (1): 29-40 . doi : 10.1007/s13225-009-0012-x . S2CID 30981477 . 
  44. أتكينسون، جي إف (1898). " جمعية مورفولوجيا وفسيولوجيا النبات. 2. دراسات على بعض الفطريات والغزل الفطري من منجم فحم" . المجلة النباتية . 25 (2): 106-118 . doi : 10.1086/327641 . JSTOR 2464466. S2CID 224843835 .  
  45. 1 2 3 ديكنسون سي، لوكاس جيه (1982). قاموس ألوان الفطر من فان نوستراند رينهولد. نيويورك: فان نوستراند رينهولد. ص 78. ISBN  978-0-442-21998-7.
  46. أيرا إم جيه، رودريغيز-راجو إف جيه، كاسترو إم، جاتو في (2009). "توصيف أبواغ فطر الكوبرينوس في شمال غرب شبه الجزيرة الأيبيرية. تحديدها وعدّها في العينات الهوائية". كريبتوغامي، ميكولوجي . 30 (1): 57-66 .
  47. كريستنسن، سي إم (1981). الفطر الصالح للأكل . مينيسوتا، مينيابوليس: مطبعة جامعة مينيسوتا. ص 80. ISBN  978-0-8166-1049-5.
  48. ستيوارت إف سي (1926). "فطر الحبر الميكا أو فطر الكوبرينوس اللامع". نشرة محطة التجارب الزراعية في نيويورك (جنيف) . 535 : 1-30 .
  49. ميلشرز، ل. إي. (1931). "قائمة مرجعية لأمراض النباتات والفطريات الموجودة في مصر". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 34 : 41-106 . doi : 10.2307/3624470 . JSTOR 3624470 . 
  50. ريد دي إيه، إيكر إيه (1999). "فطريات جنوب أفريقيا 10: أنواع جديدة، وسجلات جديدة، وبعض الملاحظات الجديدة" . مايكوتاكسون . 73 : 169-197 .
  51. ^ جيزر ك، إكيسي إف تي، توركوغلو أ (2008). "الفطريات الكبيرة في جبل كارسي (دينيزلي، تركيا)". المجلة التركية لعلم النبات . 32 (1): 91– 6. ISSN 1300-008X . 
  52. 1 2 واتلينغ ر، ميلر أو كيه (1971). "8 أنواع من جنس كوبْرينوس في إقليم يوكون وألاسكا المجاورة". المجلة الكندية لعلم النبات . 49 (9): 1687-90 . doi : 10.1139/b71-237 .
  53. كاول تي إن، كاتشرو جيه إل (1974). "الفطر الصالح للأكل الشائع في جامو وكشمير، الهند". مجلة جمعية بومباي للتاريخ الطبيعي . 71 (1): 26-31 .
  54. ^ مانجولا آر، سورجيت إس، دوتا بي بي، كريشنيندو أ (2005). “بعض الإضافات إلى كوبريناسيا سيكيم هيمالايا”. مجلة أبحاث الفطريات . 43 (1): 101–03 . ISSN 0971-3719 . 
  55. كرو، أ. (1983). دليل ميداني للنباتات الصالحة للأكل في نيوزيلندا : بما في ذلك النباتات التي يأكلها الماوري . كولينز. ​​ص 135. ISBN   0-00-216983-5.
  56. أولجي، ك. " كوبرينوس ميكاسوس " . موقع كيس أولجي كوبرينوس . تم الاسترجاع 2010-04-14 .
  57. كو كيه إس. (2001). "الاختلافات الجغرافية الوراثية لتسلسلات ITS النووية في أنواع Coprinus بالمعنى الواسع ". بحث فطري . 105 (12): 1519-26 . doi : 10.1017/S0953756201005184 .
  58. ^ كو م. (فبراير 2008). " كوبرينيلوس ميكاسوس " . مشروم اكسبيرت.كوم . تم الاسترجاع 2011/03/11 .
  59. راسل ب. (2006). دليل ميداني للفطر البري في بنسلفانيا ومنطقة وسط المحيط الأطلسي . يونيفرسيتي بارك، بنسلفانيا: مطبعة جامعة ولاية بنسلفانيا . ص 29. ISBN  978-0-271-02891-0.
  60. سميث، أ. هـ. (1975). دليل ميداني للفطر الغربي . آن أربور، ميشيغان: مطبعة جامعة ميشيغان. ص 229. ISBN  0-472-85599-9.
  61. كيمورا، م. ت. (1980). "تطور تفضيلات الغذاء لدى ذبابة الفاكهة المتغذية على الفطريات : دراسة بيئية" (ملف PDF) . التطور . 34 (5): 1009-1018 . doi : 10.2307/2408009 . JSTOR 2408009. PMID 28581130 .  
  62. تودا، إم. جيه.، كيمورا، إم. تي.، تونو، إن. (1999). "آليات التعايش بين ذباب الفاكهة المتغذي على الفطريات على عوائل فطرية متعددة الأنواع: التجمع وتقسيم الموارد" (ملف PDF) . مجلة علم البيئة الحيوانية . 68 (4): 794-803 . Bibcode : 1999JAnEc..68..794T . doi : 10.1046/j.1365-2656.1999.00328.x . JSTOR 2647329 . 
  63. دورسون ن، أوزكان م م، أوزتورك ج (2006). "المحتوى المعدني لـ 34 نوعًا من الفطر الصالح للأكل الذي ينمو بريًا في تركيا". مجلة علوم الأغذية والزراعة . 86 (7): 1087-94 . Bibcode : 2006JSFA...86.1087D . doi : 10.1002/jsfa.2462 .
  64. داس ن. (2007). "مستويات المعادن الثقيلة في عينات الفطر البري الصالح للأكل من منطقة ناياجرام في مقاطعة ميدنابور، غرب البنغال". مجلة الغابات الهندية . 133 (2): 171-178 .
  65. زاهد س، أودينيغوي س س، عطا أ، إيزي م أ، سيغسترو إي ب، هولواي ب (2006). "منتجات طبيعية جديدة ذات فعالية حيوية من فطر الكوبرينوس ميكاسيس ". بحوث المنتجات الطبيعية . 20 (14): 1283-1289 . doi : 10.1080/14786410601101829 . PMID 17393652. S2CID 7494031 .  
  66. عطا أ. (2009). "منتجات طبيعية جديدة ذات فعالية بيولوجية من مصادر بحرية وبرية". في: شنر ب (محرر). ابتكارات في البيولوجيا الكيميائية . دوردريخت، هولندا: سبرينغر هولندا. ص 51-60 . doi : 10.1007/978-1-4020-6955-0 . ISBN  978-1-4020-6954-3.
  67. إفريمينكوفا، أو. في.، إرشوفا، إي. واي.، تولستيتش، آي. في.، زينكوفا، في. إيه.، دودنيك، واي. في. (2003). "النشاط المضاد للميكروبات للفطر الطبي من جنس كوبْرينوس (فر.) إس. إف. غراي (أغاريكوميسيتيداي)". المجلة الدولية للفطر الطبي . 5 (1): 37-41 . doi : 10.1615/InterJMedicMush.v5.i1 .
  68. وورثين إل آر، ستيسل جي جي، يونغكين إتش دبليو (1962). "وجود مركبات الإندول في أنواع الكوبرينوس ". علم النبات الاقتصادي . 16 (4): 315-318 . Bibcode : 1962EcBot..16..315W . doi : 10.1007/BF02860190 . S2CID 22240178 . 
  69. سايز-خيمينيز، سي. (1983). "الطبيعة الكيميائية للميلانين من أنواع الكوبرينوس ". علم التربة . 136 (2): 65-74 . Bibcode : 1983SoilS.136...65S . doi : 10.1097/00010694-198308000-00001 . hdl : 10261/76183 . S2CID 26206774 . 
  70. بروسي أ. (1991). القلويات: الكيمياء وعلم الأدوية . المجلد 40. أمستردام، هولندا: إلسيفير. ص 298. ISBN   0-12-469540-X.

الكتب المذكورة

  • بولر إيه إتش (1924). "الفصل الحادي عشر: النوع الفرعي micaceus موضحًا بواسطة Coprinus micaceus ". أبحاث حول الفطريات . المجلد  الثالث. لندن: لونجمانز، جرين، وشركاه. الصفحات 328-356 . 
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Coprinellus micaceus على ويكيميديا ​​كومنز
  • شعار ويكي سبيشيزالبيانات المتعلقة بـ Coprinellus micaceus في ويكي الأنواع