سياثوس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

Cyathus جنس من الفطريات ينتمي إلى عائلة Nidulariaceae ، وهي عائلة تُعرف مجتمعةً باسم فطريات عش الطائر . سُميت بهذا الاسم لأنها تُشبه أعشاش الطيور الصغيرة المليئة بـ"بيض" - وهي تراكيب كبيرة بما يكفي لتُشتبه في الماضي بأنها بذور. ومع ذلك، من المعروف الآن أنها تراكيب تكاثرية تحتوي على أبواغ . ترتبط"البيض"، أو ما يُسمى بالبيريديولات ، بقوة بالسطح الداخلي للجسم الثمري بواسطة خيط مرن من الميسيليوم يُعرف باسم السُّنْيُولُوس. تنتشر الأنواع الـ45 على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم، ويوجد بعضها في معظم البلدان، على الرغم من أن القليل منها موجود في موقع أو موقعين فقط.يُعتبر Cyathus stercoreus مُهددًا بالانقراض في عدد من الدول الأوروبية.تُعرف بعض أنواع Cyathus أيضًا باسم أكواب الرش ، في إشارة إلى حقيقة أن قطرات المطر المتساقطة يُمكن أن تُسقط البيريديولات من الجسم الثمري المفتوح. قد تكون الأسطح الداخلية والخارجية لهذا الكأس مضلعة طولياً (يشار إليها باسم الطيات أو الخطوط )؛ وهذا مثال واحد على سمة تصنيفية كانت تستخدم تقليدياً للتمييز بين الأنواع. 

تُعتبر أنواع نبات السياثوس عمومًا غير صالحة للأكل، وهي نباتات رمية ، إذ تحصل على غذائها من المواد العضوية المتحللة . تنمو عادةً على الخشب المتحلل أو بقايا الأشجار، أو على روث الأبقار والخيول، أو مباشرةً على التربة الغنية بالدبال . تسمح دورة حياة هذا الجنس له بالتكاثر جنسيًا عن طريق الانقسام الاختزالي ، ولا جنسيًا عن طريق الأبواغ. تُنتج العديد من أنواع السياثوس مركبات حيوية نشطة ، بعضها ذو خصائص طبية، وقد تكون بعض الإنزيمات المُحللة للّجنين من هذا الجنس مفيدة في المعالجة الحيوية والزراعة . يُقدم التحليل الوراثي رؤى جديدة حول العلاقات التطورية بين الأنواع المختلفة في السياثوس ، وقد أثار شكوكًا حول صحة أنظمة التصنيف القديمة القائمة على الخصائص التصنيفية التقليدية.

التصنيف

تاريخ

ذُكرت فطريات عش الطائر لأول مرة على يد عالم النبات الفلمنكي كارولوس كلوسيوس في كتابه "تاريخ النباتات النادرة " (1601). وعلى مدى القرنين التاليين، كانت هذه الفطريات موضع جدل حول ما إذا كانت الحُبيبات بذورًا، وآلية انتشارها في الطبيعة. فعلى سبيل المثال، اقترح عالم النبات الفرنسي جان جاك بوليه ، في كتابه "رسالة في الفطر " (1790-1793)، فكرة خاطئة مفادها أن الحُبيبات تُقذف من الأجسام الثمرية بواسطة آلية زنبركية ما. [ 2 ] وقد أسس العالم السويسري ألبريشت فون هالر هذا الجنس عام 1768 ؛ واسم الجنس Cyathus لاتيني ، ولكنه مشتق في الأصل من الكلمة اليونانية القديمة κύαθος ، التي تعني "كأس". [ 3 ] بحلول منتصف القرن التاسع عشر، أصبحت بنية وبيولوجيا جنس Cyathus أكثر وضوحًا، بدءًا من ظهور ورقة بحثية لكارل يوهان فريدريش شميتز عام 1842، [ 4 ] وبعد عامين، دراسة شاملة للأخوين لويس رينيه وتشارلز تولاسن . [ 5 ] تميز عمل الأخوين تولاسن بالدقة والشمولية، وحظي بتقدير كبير من الباحثين اللاحقين. [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] وفي وقت لاحق، نُشرت دراسات شاملة أخرى عام 1902 من قِبل فيوليت س. وايت (حول الأنواع الأمريكية)، [ 6 ] وكورتيس غيتس لويد عام 1906، [ 7 ] وغوردون هيريوت كانينغهام عام 1924 (حول الأنواع النيوزيلندية)، [ 8 ] وهارولد ج. برودي عام 1975. [ 9 ]

التصنيف الفرعي

قام الأخوان تولاسن بتقسيم جنس Cyathus لأول مرة إلى مجموعتين فرعيتين (أي تجميع الأنواع دون مستوى الجنس)؛ حيث تميزت مجموعة "eucyathus" بأجسام ثمرية ذات أسطح داخلية مطوية على شكل ثنيات ، بينما افتقرت مجموعة "olla" إلى هذه الثنيات. [ 5 ] وفي وقت لاحق (عام 1906)، نشر لويد مفهومًا مختلفًا للتصنيف الفرعي في جنس Cyathus ، واصفًا خمس مجموعات، اثنتان منها في مجموعة eucyathus وخمس في مجموعة olla. [ 7 ]

في سبعينيات القرن العشرين، قام برودي، في دراسته عن فطريات عش الطائر، بفصل جنس Cyathus إلى سبع مجموعات ذات صلة بناءً على عدد من الخصائص التصنيفية ، بما في ذلك وجود أو عدم وجود طيات، وبنية البيريدولات، ولون الأجسام الثمرية، وطبيعة الشعيرات الموجودة على الغلاف الخارجي: [ 10 ]

  • مجموعة أولا : أنواع ذات زغب ناعم مسطح، وبدون طيات.
    • C.  olla , C.  africanus , C.  badius , C.  canna , C.  colensoi , C.  confusus , C.  Earlei , C.  هوكري , C.  microsporus , C.  minimus , C.  pygmaeus
  • مجموعة باليدوس : أنواع ذات شعيرات طويلة وواضحة متجهة للأسفل، وغشاء داخلي أملس (غير مطوي).
    • C.  pallidus ، C.  julietae
  • مجموعة تريبلكس : أنواع ذات غلاف خارجي داكن اللون في الغالب، وسطح داخلي أبيض فضي.
    • C.  triplex ، C.  setosus ، C.  sinensis
  • مجموعة Gracilis : أنواع ذات شعيرات زغبية متجمعة في خصلات أو تلال.
    • C.  الناحلة , C.  intermedius , C.  crassimurus , C.  elmeri
      السطح الخارجي الخشن (الزغبي) لـ C.  striatus
  • مجموعة ستيركوريوس : أنواع ذات غلاف غير مطوي، وجدران غلاف خارجي أشعث أو صوفي، وأغلفة داكنة إلى سوداء.
    • C.  stercoreus ، C.  pictus ، C.  fimicola
  • مجموعة Poeppigii : أنواع ذات جدران داخلية مطوية، وجدران خارجية مشعرة إلى خشنة، وبيريدولات داكنة إلى سوداء، وأبواغ كبيرة كروية أو بيضاوية الشكل تقريبًا.
    • C.  poeppigii , C.  كريسبوس , C.  libatus , C.  gayanus , C.  costatus , C.  cheliensis , C.  olivaceo-brunneus
  • مجموعة Striatus : أنواع ذات غلاف داخلي مطوي، وغلاف خارجي مشعر إلى خشن، وأبواغ بيضاوية الشكل في الغالب.
    • C.  striatus ، C.  annulatus ، C.  berkeleyanus ، C.  Bulleri ، C.  chevalieri ، C.  ellipsoideus ، C.  helenae ، C.  montagnei ، C.  nigro-albus ، C.  novae-zeelandiae ، C.  pullus ، C.  rudis

نسالة

أثار نشر تحليلات التطور الجيني لبيانات تسلسل الحمض النووي للعديد من أنواع جنس Cyathus في عام 2007 شكوكًا حول صحة التصنيفات الفرعية القائمة على المورفولوجيا التي وصفها برودي. تشير هذه الأبحاث إلى إمكانية تجميع أنواع Cyathus في ثلاث مجموعات ذات صلة وراثية : [ 11 ]

C. dominicanus ، نوع منقرض
  • مجموعة أولوم :
    • C.  africanus ( النوع )، C.  africanus f. latisporus , C.  conlensoi , C.  griseocarpus , C.  guandishanensis , C.  هوكيري , C.  jiayuguanensis , C.  olla , C.  olla f. Anglicus و C.  olla f. برودينسيس .
  • مجموعة الجسم المخطط :
    • C.  annulatus ، C.  crassimurus ، C.  helenae ، C.  poeppigii ، C.  renwei ، C.  setosus ، C.  stercoreus ، و C.  Triplex .
  • مجموعة الباليدوم :
    • C.  بيركليانوس ، C.  أولا و. lanatus ، C.  gansuensis ، و C.  pallidus .

يُظهر هذا التحليل أن حجم الأبواغ ، وليس بنية الجسم الثمري، يُعدّ عمومًا سمةً أكثر موثوقيةً لتصنيف مجموعات الأنواع في جنس Cyathus . [ 11 ] على سبيل المثال، جميع أنواع مجموعة ollum لها أطوال أبواغ أقل من 15  ميكرومترًا، بينما جميع أفراد مجموعة pallidum لها أطوال أكبر من 15  ميكرومترًا؛ ومع ذلك، لا يمكن تمييز مجموعة striatum عن مجموعة pallidum بحجم الأبواغ وحده. هناك سمتان مناسبتان لتمييز أفراد مجموعة ollum عن مجموعة pallidum : سُمك طبقة الشعر على سطح الغلاف الخارجي، وشكل الأجسام الثمرية. زغب أنواع pallidum كثيف، كاللباد، ويتجمع عادةً في كتل من الشعر الخشن أو الصوفي. أجسامها الثمرية ذات الشكل البوتقي لا تحتوي على ساق متمايزة بوضوح. بالمقارنة، يحتوي الغلاف الخارجي لأنواع Ollum على زغب رقيق من شعيرات دقيقة. تكون الأجسام الثمرية على شكل قمع ولها إما قاعدة ضيقة أو ساق مميزة . [ 11 ]

وصف

تتميز أنواع جنس Cyathus بأجسام ثمرية ( بيريديا ) على شكل مزهرية أو بوق أو جرة ، بأبعاد تتراوح بين 4 و8 مليمترات ( 3/16 - 5/16 بوصة ) عرضًا، و 7 إلى 18 مليمترًا (1/4 - 11/16 بوصة ) ارتفاعًا . [ 12 ] تكون الأجسام الثمرية بنية اللون إلى بنية رمادية، ومغطاة بتراكيب صغيرة تشبه الشعر على سطحها الخارجي. بعض الأنواع، مثل C. striatus و C. setosus ، لها شعيرات بارزة تُسمى الشعيرات على حافة الكأس. غالبًا ما يتوسع الجسم الثمري عند قاعدته ليشكل كتلة صلبة مستديرة من الخيوط الفطرية تُسمى الموضع، والتي عادةً ما تتشابك وتتداخل مع أجزاء صغيرة من سطح النمو السفلي، مما يُحسّن من ثباتها ويحميها من السقوط بفعل المطر. [ 13 ]    

Cyathus striatus (أ) أجسام ثمرية صغيرة وناضجة في مقطع طولي؛ (ب)، (ج) غلاف ثمري واحد كامل، وفي مقطع عرضي

تحتوي الأجسام الثمرية غير الناضجة على غشاء أبيض، يُسمى الغشاء الخارجي، يُغطي فتحة الغلاف الخارجي عندما تكون صغيرة، ولكنه ينفتح تدريجيًا أثناء النضج. عند فحصها بالمجهر، يتكون الغلاف الخارجي لفطريات جنس Cyathus من ثلاث طبقات متميزة: الغلاف الداخلي، والغلاف المتوسط، والغلاف الخارجي. بينما يكون سطح الغلاف الخارجي في فطر Cyathus عادةً مُشعرًا، يكون سطح الغلاف الداخلي أملسًا، وقد يحتوي، بحسب النوع، على أخاديد طولية (خطوط). [ 3 ]

نظرًا لتشابه بنية الجسم الثمري الأساسية في جميع أجناس عائلة Nidulariaceae، قد يُخلط بسهولة بين جنس Cyathus وأنواع Nidula أو Crucibulum ، لا سيما العينات القديمة والمتآكلة من Cyathus التي قد يكون غلافها الخارجي المُشعّر قد تآكل. [ 14 ] يتميز Cyathus عن Nidula بوجود حبل فطري (funiculus)، وهو عبارة عن خيط من الخيوط الفطرية يربط الغلاف الخارجي (peridiole) بالغلاف الداخلي (endoperidium). يختلف Cyathus عن جنس Crucibulum بامتلاكه جدارًا ثلاثي الطبقات مميزًا وحبلًا فطريًا أكثر تعقيدًا. [ 3 ]

بنية البيريدول

غلاف البصيلة والحبل المتصل به في المقطع العرضي

مشتقة من الكلمة اليونانية peridion ، والتي تعني "كيس جلدي صغير"، [ 15 ] تُعرف البيريديول بأنها "بيضة" عش الطائر. وهي عبارة عن كتلة من الأبواغ القاعدية ونسيج غليبالي محاطة بغلاف خارجي صلب وشمعي. يمكن وصف شكلها بأنه عدسي - مثل عدسة محدبة الوجهين - ويتراوح لونها، تبعًا للنوع، من الأبيض إلى الرمادي إلى الأسود. تحتوي الحجرة الداخلية للبيريديول على غشاء بوغيّ يتكون من الباسيديا ، وهي تراكيب عقيمة (غير تكاثرية)، والأبواغ. في الأجسام الثمرية الصغيرة حديثة التفتح، تقع البيريديولات في مادة هلامية شفافة تجف سريعًا. [ 16 ]

تتصل الحويصلات الثمرية بالجسم الثمري بواسطة حبل فطري، وهو تركيب معقد من الخيوط الفطرية يمكن تمييزه إلى ثلاثة أجزاء: الجزء القاعدي الذي يربطها بالجدار الداخلي للحويصلة الثمرية، والجزء الأوسط، وغمد علوي يُسمى الكيس، متصل بالسطح السفلي للحويصلة الثمرية. يوجد في الكيس والجزء الأوسط خيط ملتف من الخيوط الفطرية المتشابكة يُسمى الحبل الفطري، متصل من أحد طرفيه بالحويصلة الثمرية ومن الطرف الآخر بكتلة متشابكة من الخيوط الفطرية تُسمى المِهابْتْرون. في بعض الأنواع، قد تُغطى الحويصلات الثمرية بغشاء رقيق أبيض اللون (يظهر بوضوح في C.  striatus و C.  crassimurus ). [ 17 ] عادةً ما تكون الأبواغ بيضاوية الشكل أو كروية تقريبًا، وذات جدران سميكة، شفافة أو صفراء بنية فاتحة اللون، بأبعاد 5-15 × 5-8 ميكرومتر . [ 12 ] 

دورة الحياة

تُعد دورة حياة جنس Cyathus ، التي تتضمن مرحلتين أحادية وثنائية الصيغة الصبغية ، نموذجيةً للأصناف في الفطريات البازيدية القادرة على التكاثر لا جنسيًا (عن طريق الأبواغ الخضرية ) أو جنسيًا (عن طريق الانقسام الاختزالي ). ومثل غيرها من الفطريات المحللة للخشب، يمكن اعتبار دورة الحياة هذه مرحلتين مختلفتين وظيفيًا: المرحلة الخضرية لانتشار الخيوط الفطرية ، والمرحلة التكاثرية لتكوين التراكيب المنتجة للأبواغ، وهي الأجسام الثمرية. [ 18 ]

تشمل المرحلة الخضرية مراحل دورة حياة الفطريات، بما في ذلك إنبات وانتشار وبقاء الغزل الفطري. تنبت الأبواغ في ظل ظروف رطوبة ودرجة حرارة مناسبة، وتنمو لتشكل خيوطًا متفرعة تُسمى الخيوط الفطرية، تمتد كالجذور داخل الخشب المتعفن. هذه الخيوط الفطرية متماثلة النوى، إذ تحتوي كل منها على نواة واحدة ؛ وتزداد طولًا بإضافة مادة جدار الخلية إلى طرفها النامي. ومع تمدد هذه الأطراف وانتشارها لتكوين نقاط نمو جديدة، تتشكل شبكة تُسمى الغزل الفطري. يحدث نمو الغزل الفطري عن طريق الانقسام المتساوي وتكوين الكتلة الحيوية للخيوط الفطرية. عندما يندمج خيطان فطريان متماثلا النوى من مجموعتي توافق تزاوج مختلفتين، فإنهما يشكلان غزلًا فطريًا ثنائي النوى في عملية تُسمى اندماج السيتوبلازم . من المتطلبات الأساسية لبقاء الغزل الفطري واستعماره للركيزة (مثل الخشب المتعفن) توفر الرطوبة المناسبة والمغذيات. معظم أنواع فطر Cyathus هي أنواع مترممة ، لذا فإن نمو الفطريات في الخشب المتعفن يصبح ممكناً بفضل إفراز الإنزيمات التي تحلل السكريات المعقدة (مثل السليلوز واللجنين ) إلى سكريات بسيطة يمكن استخدامها كمغذيات. [ 19 ]

بعد فترة من الزمن، وفي ظل الظروف البيئية المناسبة، قد تدخل الخيوط الفطرية ثنائية النوى المرحلة التكاثرية من دورة حياتها. ويتأثر تكوين الأجسام الثمرية بعوامل خارجية كالموسم (الذي يؤثر على درجة الحرارة والرطوبة)، والمغذيات، والضوء. ومع نمو الأجسام الثمرية، تُنتج حويصلات تحتوي على البازيديا التي تُكوّن عليها أبواغًا بازيدية جديدة. تحتوي البازيديا اليافعة على زوج من النوى أحادية الصيغة الصبغية المتوافقة جنسيًا والتي تندمج، ثم تخضع النواة المندمجة ثنائية الصيغة الصبغية الناتجة للانقسام الاختزالي لإنتاج أبواغ بازيدية، يحتوي كل منها على نواة أحادية الصيغة الصبغية. [ 20 ] تتميز الخيوط الفطرية ثنائية النوى التي تُنتج منها الأجسام الثمرية بطول عمرها، وستستمر في إنتاج أجيال متتالية من الأجسام الثمرية طالما كانت الظروف البيئية مواتية.

Cyathus stercoreus

تمت دراسة نمو الأجسام الثمرية لفطر Cyathus في المزارع المختبرية؛ وقد استُخدم فطر C.  stercoreus في أغلب الأحيان لهذه الدراسات نظرًا لسهولة زراعته تجريبيًا. [ 21 ] في عام 1958، أثبت إي. غارنيت لأول مرة أن نمو الأجسام الثمرية وشكلها يعتمدان جزئيًا على الأقل على شدة الضوء الذي تتلقاه أثناء نموها. فعلى سبيل المثال، يُعد تعريض الغزل الفطري غير المتجانس للضوء ضروريًا لتكوين الثمار، كما يجب أن يكون طول موجة هذا الضوء أقل من 530 نانومتر . ولا يتطلب نمو الأجسام الثمرية ضوءًا مستمرًا؛ فبعد أن يصل الغزل الفطري إلى مرحلة معينة من النضج، يكفي تعريضه للضوء لفترة وجيزة، وستتكون الأجسام الثمرية حتى لو تم حفظه في الظلام بعد ذلك. [ 22 ] اقترح لو في عام 1965 أن بعض ظروف النمو، مثل نقص العناصر الغذائية المتاحة، تُغير استقلاب الفطر لإنتاج "مادة أولية مُستقبلة للضوء" افتراضية، مما يُتيح تحفيز نمو الأجسام الثمرية وتأثرها بالضوء. [ 23 ] كما أن الفطر مُنجذب للضوء إيجابيًا ، أي أنه يُوجه أجسامه الثمرية باتجاه مصدر الضوء. [ 24 ] يعتمد الوقت اللازم لتكوين الأجسام الثمرية على عدد من العوامل، مثل درجة الحرارة، أو توافر العناصر الغذائية ونوعها، ولكن بشكل عام، "تُنتج معظم الأنواع التي تُثمر في المزارع المختبرية أفضل النتائج عند حوالي 25 درجة مئوية، في غضون 18 إلى 40 يومًا". [ 25 ]

المركبات النشطة بيولوجيًا

هياكل السياثين A 3 (يسار) والسياثوسكافين (يمين) [ 26 ] [ 27 ]

تُنتج العديد من أنواع نبات السياثوس مستقلبات ذات نشاط بيولوجي، وبنى كيميائية جديدة خاصة بهذا الجنس. على سبيل المثال، السياثينات هي مركبات ثنائية التربين تُنتجها أنواع C.  helenae [ 28 ] [ 29 ] و C.  africanus [ 30 ] و C.  earlei [ 31 ] . تُظهر العديد من السياثينات (وخاصة السياثينات B3 و C3 ) ، بما في ذلك مركبات السترياتين من C.  striatus [ 32 ] ، نشاطًا قويًا كمضادات حيوية [ 28 ] [ 33 ] . كما تُحفز ثنائيات التربين السياثانية تخليق عامل نمو الأعصاب ، ولديها القدرة على أن تُطوّر إلى عوامل علاجية للاضطرابات التنكسية العصبية مثل مرض الزهايمر . [ 34 ] تتمتع مركبات تُسمى سياثوسكافين ، معزولة من مزرعة سائلة فطرية من نوع C.  stercoreus ، بنشاط مضاد للأكسدة كبير ، [ 27 ] وكذلك المركبات المعروفة باسم سياثوسال ، المعزولة أيضًا من C.  stercoreus . [ 35 ] كما تم تحديد العديد من مركبات السيسكويتربين في C.  bulleri ، بما في ذلك سيبرودول (المشتق من هومولين )، [ 36 ] ونيدولول ، وبوليرون . [ 37 ]

التوزيع والموئل

Fruit bodies typically grow in clusters, and are found on dead or decaying wood, or on woody fragments in cow or horse dung.[12] Dung-loving (coprophilous) species include C. stercoreus, C. costatus, C. fimicola, and C. pygmaeus.[38] Some species have been collected on woody material like dead herbaceous stems, the empty shells or husks of nuts, or on fibrous material like coconut, jute, or hemp fiber woven into matting, sacks or cloth.[39] In nature, fruit bodies are usually found in moist, partly shaded sites, such as the edges of woods on trails, or around lighted openings in forests. They are less frequently found growing in dense vegetation and deep mosses, as these environments would interfere with the dispersal of peridioles by falling drops of water.[40] The appearance of fruit bodies is largely dependent upon features of the immediate growing environment; specifically, optimum conditions of temperature, moisture, and nutrient availability are more important factors for fruit rather than the broad geographical area in which the fungi are located, or the season.[40] Examples of the ability of Cyathus to thrive in somewhat inhospitable environments are provided by C. striatus and C. stercoreus, which can survive the drought and cold of winter in temperate North America,[41] and the species C. helenae, which has been found growing on dead alpine plants at an altitude of 2,100 metres (7,000 ft).[42]

C. poeppigii, a tropical species

بشكل عام، تنتشر أنواع جنس Cyathus في جميع أنحاء العالم ، ولكن نادرًا ما توجد في المناطق القطبية وشبه القطبية . [ 3 ] يُعدّ C. striatus أحد أشهر هذه الأنواع، وله انتشار قطبي واسع، ويُوجد بكثرة في المناطق المعتدلة ، بينما ينتشر C. poeppigii ، المشابه له شكليًا، على نطاق واسع في المناطق الاستوائية ، ونادرًا ما يُوجد في المناطق شبه الاستوائية ، ولا يُوجد أبدًا في المناطق المعتدلة. [ 43 ] غالبية الأنواع موطنها الأصلي المناخات الدافئة. على سبيل المثال، على الرغم من الإبلاغ عن 20 نوعًا مختلفًا في الولايات المتحدة وكندا، إلا أن 8 أنواع فقط هي الشائعة؛ من ناحية أخرى، قد يُوجد 25 نوعًا بانتظام في جزر الهند الغربية ، وتضم جزر هاواي وحدها 11 نوعًا. [ 44 ] يبدو أن بعض الأنواع مستوطنة في مناطق معينة، مثل C. novae-zeelandiae الموجود في نيوزيلندا ، أو C. crassimurus الموجود فقط في هاواي. مع ذلك، قد يكون هذا التوطن الظاهر مجرد نتيجة لنقص العينات، وليس لاختلاف في الموطن يشكل عائقًا أمام الانتشار. [ 44 ] على الرغم من انتشاره الواسع في المناطق الاستوائية ومعظم المناطق المعتدلة، إلا أن فطر C. stercoreus نادرًا ما يُعثر عليه في أوروبا؛ مما أدى إلى ظهوره في عدد من القوائم الحمراء . على سبيل المثال، يُعتبر مُهددًا بالانقراض في بلغاريا ، [ 45 ] والدنمارك ، [ 46 ] والجبل الأسود ، [ 47 ] و"قريبًا من التهديد" في بريطانيا العظمى . [ 48 ] يشير اكتشاف نوع من جنس Cyathus في كهرمان الدومينيكان ( C. dominicanus ) إلى أن الشكل الأساسي لفطريات عش الطائر كان قد تطور بالفعل بحلول العصر الطباشيري ، وأن المجموعة قد تنوعت بحلول منتصف حقبة الحياة الحديثة . [ 49 ]      

علم البيئة

انتشار الأبواغ

على غرار أنواع فطر عش الطائر الأخرى في فصيلة Nidulariaceae ، تنتشر أبواغ أنواع فطر Cyathus عند سقوط الماء داخل جسم الثمرة. يتخذ جسم الثمرة شكلاً يُعيد توجيه الطاقة الحركية لقطرة المطر المتساقطة إلى الأعلى وإلى الخارج قليلاً بفعل زاوية جدار الكأس، التي تتراوح باستمرار بين 70 و75 درجة مع المستوى الأفقي. [ 50 ] يؤدي هذا الفعل إلى طرد الأبواغ الصغيرة (البيريديولات) من ما يُسمى "كأس الرذاذ"، حيث قد تنكسر وتنشر الأبواغ في الداخل، أو قد تُؤكل وتُنشر بواسطة الحيوانات بعد مرورها عبر الجهاز الهضمي. اختُبرت هذه الطريقة لانتشار الأبواغ في فصيلة Nidulariaceae تجريبياً من قِبل جورج ويلارد مارتن عام 1924، [ 51 ] ثم طوّرها لاحقاً آرثر هنري ريجينالد بولر، الذي استخدم فطر C.  striatus كنموذج لدراسة هذه الظاهرة تجريبياً. [ 52 ] تم تلخيص الاستنتاجات الرئيسية لبولر حول انتشار الأبواغ لاحقًا من قبل طالب الدراسات العليا هارولد ج. برودي، الذي أجرى معه العديد من تجارب أكواب الرش هذه:

تتسبب قطرات المطر في قذف ثمار فطر النيدولاريا لمسافة أربعة أقدام تقريبًا بفعل تناثر الماء. في جنس سياثوس ، عندما تُسحب الثمرة من غلافها، يتمزق الحبل السري، مما يسمح بتمدد كتلة من الخيوط الفطرية اللاصقة (الهابتيرون) التي تلتصق بأي جسم في مسار طيرانها. تتسبب قوة دفع الثمرة في سحب خيط طويل من غلاف متصل بها. تتوقف الثمرة أثناء طيرانها، وتتسبب هذه الحركة المفاجئة في التفاف الحبل السري حول السيقان أو تشابكه بين شعيرات النبات. وهكذا، تلتصق الثمرة بالنباتات، وقد تتغذى عليها الحيوانات العاشبة لاحقًا. [ 53 ]

على الرغم من عدم إثبات قدرة الأبواغ على البقاء حيةً أثناء مرورها عبر الجهاز الهضمي للحيوان تجريبياً، إلا أن وجود فطر Cyathus بشكل منتظم على روث الأبقار أو الخيول يُشير بقوة إلى صحة ذلك. [ 54 ] وبدلاً من ذلك، قد يتحلل الغلاف الخارجي الصلب للكبسولات المُقذوفة من أكواب الرش بمرور الوقت، مما يؤدي في النهاية إلى إطلاق الأبواغ الموجودة بداخلها. [ 55 ]

الاستخدامات

تُعتبر أنواعٌ من فصيلة النيدولاريا، بما فيها جنس السياثوس ، غير صالحة للأكل، لأنها (بحسب برودي) "ليست كبيرة الحجم، أو غنية باللحم، أو ذات رائحة نفاذة بما يكفي لتكون مرغوبة لدى البشر كغذاء". [ 56 ] ومع ذلك، لم تُسجّل أي تقارير عن وجود قلويدات سامة أو مواد أخرى تُعتبر سامة للإنسان. ويشير برودي إلى أن نوعين من السياثوس استُخدما من قِبل السكان الأصليين كمنشط جنسي ، أو لتحفيز الخصوبة : السياثوس  ليمباتوس في كولومبيا ، والسياثوس ميكروسبوروس  في غوادلوب . ولا يُعرف ما إذا كان لهذين النوعين أي تأثير فعلي على وظائف الجسم البشري . [ 57 ]

التحلل البيولوجي

Cyathus olla ؛ لاحظ الغلاف الداخلي الأملس (غير المطوي)، والبيريديولات الكبيرة نسبيًا.

اللجنين مركب كيميائي بوليمري معقد يُعدّ مكونًا رئيسيًا للخشب. ونظرًا لمقاومته للتحلل البيولوجي، فإن وجوده في الورق يجعله أضعف وأكثر عرضة لتغير اللون عند تعرضه للضوء. يحتوي نوع C.  bulleri على ثلاثة إنزيمات محللة لللجنين: بيروكسيداز اللجنين ، وبيروكسيداز المنغنيز ، واللاكاز . [ 58 ] لهذه الإنزيمات تطبيقات محتملة ليس فقط في صناعة اللب والورق ، بل أيضًا لزيادة قابلية هضم العلف ومحتواه من البروتين . ولأن اللاكاز قادر على تحليل المركبات الفينولية، فإنه يُمكن استخدامه لإزالة سمية بعض الملوثات البيئية، مثل الأصباغ المستخدمة في صناعة النسيج . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] كما تم تعديل اللاكاز الخاص بـ C.  bulleri وراثيًا ليتم إنتاجه بواسطة بكتيريا الإشريكية القولونية ، مما يجعله أول لاكاز فطري يُنتج في مضيف بكتيري. [ 60 ] يمكن لبكتيريا C.  pallidus أن تحلل بيولوجيًا مركب RDX المتفجر (سداسي هيدرو-1،3،5-ثلاثي نيترو-1،3،5-تريازين)، مما يشير إلى إمكانية استخدامها لتطهير التربة الملوثة بالذخائر . [ 62 ]

زراعة

تمت دراسة نبات Cyathus olla لقدرته على تسريع تحلل بقايا المحاصيل المتبقية في الحقل بعد الحصاد، مما يقلل بشكل فعال من أعداد مسببات الأمراض ويسرع دورة المغذيات من خلال تمعدن العناصر الغذائية الأساسية للنبات. [ 63 ] [ 64 ]

علم الأحياء البشري

تتمتع أنواع مختلفة من فطر Cyathus بنشاط مضاد للفطريات ضد مسببات الأمراض البشرية مثل Aspergillus fumigatus و Candida albicans و Cryptococcus neoformans . [ 65 ] وتُظهر مستخلصات C.  striatus تأثيرات مثبطة على NF-κB ، وهو عامل نسخ مسؤول عن تنظيم التعبير عن العديد من الجينات المشاركة في الجهاز المناعي والالتهاب وموت الخلايا . [ 66 ]

مراجع

  1. ↑ "Cyathus" . كتالوج الحياة . تم الاسترجاع في 26-12-2024 .
  2. 1 2 برودي (1975)، ص. 15.
  3. 1 2 3 4 برودي (1975)، ص 150.
  4. ^ شميتز ج. (1842). "Morphologische Beobachtungen als Beiträge zur Leben und Entwicklungsgeschichte einiger Schwämme aus der Klasse der Gastromyceten und Hymenomyceten" . لينيا (في المانيا). 16 : 141 - 215.
  5. 1 2 تولاسن إل آر، تولاسن سي (1844). "Recherches sur l'organisation et le mode de fructification des champignons de la tribu des Nidulariées، suivies d'un essai monographique". حوليات العلوم الطبيعية . السلسلة الثالثة (باللغة الفرنسية). 1 : 41- 107.
  6. 1 2 وايت، ف. س. (1902). "نباتات نيدولاريا في أمريكا الشمالية". نشرة نادي توري النباتي . 29 (5): 251-280 . doi : 10.2307/2478721 . JSTOR 2478721 . 
  7. 1 2 3 لويد سي جي. (1906). "عائلة نيدولاريا". كتابات في علم الفطريات . 2 : 1-30 .
  8. ↑ كونينغهام جي إتش. (1924). "مراجعة لفطريات نيدولارياليس النيوزيلندية، أو فطريات "عش الطائر"" . معاملات معهد نيوزيلندا . 55 : 59-66 . مؤرشف من الأصل في 2014-12-07 . تم الاسترجاع في 2014-12-05 . "
  9. ↑ برودي، فطر عش الطائر .
  10. ↑ برودي (1975) ص. 150–80.
  11. 1 2 3 Zhao RL, Jeewon R, Desjardin DE, Soytong K, Hyde KD (2007). "التطور الجيني للحمض النووي الريبوزي لجنس Cyathus : هل التصنيف الحالي داخل الجنس مناسب؟". Mycologia . 99 (3): 385–95 . doi : 10.3852/mycologia.99.3.385 . PMID 17883030 . 
  12. 1 2 3 ميلر إتش آر، ميلر أو كيه (1988). الفطريات المعدية: السمات المورفولوجية والتطورية، مع مفاتيح للرتب والفصائل والأجناس . يوريكا، كاليفورنيا: مطبعة ماد ريفر. ص 71. ISBN  978-0-916422-74-5.
  13. ↑ برودي (1975)، ص 5-7.
  14. ↑ برودي (1975)، ص 147.
  15. ^ أليكسوبولوس وآخرون. (1996)، ص. 545.
  16. ↑ برودي (1975)، ص 6.
  17. ↑ برودي (1975)، ص 129.
  18. ↑ شميدت، أ. (2006). فطريات الخشب والأشجار: بيولوجيتها، أضرارها، حمايتها، واستخدامها . برلين، ألمانيا: سبرينغر. ص 10-1 . ISBN  978-3-540-32138-5.
  19. ↑ ديكون (2005)، ص 231-4.
  20. ↑ ديكون (2005) ص. 31–2.
  21. ↑ برودي، هـ. ج. (1948). "التنوع في الأجسام الثمرية لفطر Cyathus stercoreus المُنتَج في المزارع". مجلة علم الفطريات . 40 (5): 614-26 . doi : 10.2307/3755260 . JSTOR 3755260 . 
  22. ↑ غارنيت إي. (1958). دراسات حول العوامل المؤثرة على تكوين الجسم الثمري في فطر Cyathus stercoreus (Schw.) de Toni (أطروحة دكتوراه). بلومنجتون، إنديانا: جامعة إنديانا.
  23. ↑ لو ب. (1965). "دور الضوء في إثمار الفطر البازيدي Cyathus stercoreus ". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 52 (5): 432-437 . doi : 10.2307/2440258 . JSTOR 2440258 . 
  24. ↑ برودي (1975)، ص 57-8.
  25. ↑ برودي (1975)، ص 48.
  26. ↑ المركب C09079 في قاعدة بيانات مسارات KEGG .
  27. 1 2 كانغ إتش إس، كيم كيه آر، جون إي إم، بارك إس إتش، لي تي إس، سوه جيه دبليو، كيم جيه بي (2008). "Cyathuscavins A وB وC، كاسحات جديدة للجذور الحرة ذات فعالية حماية الحمض النووي من فطر البازيديوميسيت Cyathus stercoreus " . رسائل الكيمياء العضوية والطبية . 18 (14): 4047-50 . doi : 10.1016/j.bmcl.2008.05.110 . PMID 18565749. مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2023. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2019 . 
  28. 1 2 ألبوت إيه دي، آير دبليو إيه، برودي إتش جيه، جوهري بي إن، تاوب إتش (1971). "سياثين، مركب مضاد حيوي جديد تنتجه بكتيريا سياثوس هيلينا ". المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 17 (11): 1401-1407 . doi : 10.1139/m71-223 . PMID 5156938 . 
  29. ^ آير وا، تاوب ح (1972). "مستقلبات Cyathus helenae ". رسائل رباعية السطوح . 13 (19): 1917–20 . دوى : 10.1016/S0040-4039(01)84751-1 .
  30. ↑ آير، دبليو إيه، يوشيدا، تي، فان شي، دي إم (1978). "مستقلبات ثنائي التربينويد لنبات Cyathus africanus Brodie". المجلة الكندية للكيمياء . 56 (16): 2197-9 . doi : 10.1139/v78-345 .
  31. ↑ آير، دبليو إيه، ولي، إس بي (1979). "مستقلبات فطر عش الطائر. الجزء 11. مستقلبات ثنائي التربينويد من فطر Cyathus earlei Lloyd". المجلة الكندية للكيمياء . 57 (24): 3332-3337 . doi : 10.1139/v79-543 .
  32. ↑ أنكه تي، أوبروينكلر إف (1977). "السترياتينات - مضادات حيوية جديدة من الفطر البازيديوميسي سياثوس سترياتوس (هودس. السابق بيرس.) ويلد" . مجلة المضادات الحيوية . 30 (3): 221-225 . doi : 10.7164/antibiotics.30.221 . PMID 863783 . 
  33. ↑ جوهري، ب. ن.، برودي، هـ. ج.، ألبوت، أ. د.، آير، و. أ.، تاوب، هـ. (1971). "مركب مضاد حيوي غير معروف سابقًا من فطر Cyathus helenae " . مجلة Experientia . 27 (7): 853. doi : 10.1007/BF02136907 . PMID 5167804 . 
  34. ↑ كرزيكوفسكي و. (2008). "بنية وخواص طبية وتخليق حيوي لمركبات السيثان ثنائية التربين" . التكنولوجيا الحيوية . 1 (80): 146-167 .
  35. ↑ كانغ إتش إس، جون إي إم، بارك إس إتش، هيو إس جيه، لي تي إس، يو آي دي، كيم جيه بي (2007). "مضادات الأكسدة سياثوسال أ، ب، وج، من فطر سياثوس ستيركوريس المخمر ". مجلة المنتجات الطبيعية . 70 (6): 1043-1045 . Bibcode : 2007JNAtP..70.1043K . doi : 10.1021/np060637h . PMID 17511503 . 
  36. ↑ آير، دبليو إيه، وماكاسكيل، آر إتش (1981). "السايبرودينات، فئة جديدة من السيسكويتربينات". المجلة الكندية للكيمياء . 59 (14): 2150-2158 . doi : 10.1139/v81-310 .
  37. ↑ آير، دبليو إيه، وماكاسكيل، آر إتش (1987). "بوليرون، وهو سيسكويتربينويد جديد من نبات سياثوس بوليري برودي". المجلة الكندية للكيمياء . 65 (1): 15-17 . Bibcode : 1987CaJCh..65...15A . doi : 10.1139/v87-003 .
  38. ↑ برودي (1975)، ص 102-103.
  39. ↑ برودي (1975)، ص 105.
  40. 1 2 برودي (1975)، ص. 101.
  41. ↑ برودي، هـ. ج. (1958). "تجدد النمو وظهور الأجسام الثمرية المزدوجة في فصيلة النيدولاريا". المجلة النباتية السويدية . 52 : 373-378 .
  42. ↑ برودي، هـ. ج. (1966). "نوع جديد من جنس Cyathus من جبال روكي الكندية". المجلة الكندية لعلم النبات . 44 (10): 1235-1237 . Bibcode : 1966CaJB...44.1235B . doi : 10.1139/b66-138 .
  43. ↑ برودي (1975)، ص 116.
  44. 1 2 برودي (1975)، ص. 117.
  45. ↑ غيوشيفا إم إم، دينتشيف سي إم، ديميتروفا إي جي، أسيف بي، بتروفا آر دي، ستويتشيف جي تي (2006). "القائمة الحمراء للفطريات في بلغاريا" (ملف PDF) . مجلة علم الفطريات البلقانية . 3 : 81-87 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 7 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مارس 2009 .
  46. ^ "DMU – B-FDC – Den danske Rødliste" . المعهد الوطني لبحوث البيئة. 1997. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 18-07-2011 . تم الاسترجاع 2009-03-26 .
  47. ↑ بيريتش ب، بيريتش أ (2005). "القائمة الحمراء المؤقتة للفطريات الكبيرة المهددة بالانقراض في الجبل الأسود" (ملف PDF) . المجلس الأوروبي لحفظ الفطريات. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 3 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مارس 2009 .
  48. ↑ إيفانز، س. (2007). "القائمة الحمراء للفطريات البريطانية المهددة بالانقراض" (ملف PDF) . الجمعية البريطانية لعلم الفطريات. مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مارس 2009 .
  49. ↑ بوينار جي جونيور (2014). "فطريات عش الطائر (نيدولارياليس: نيدولارياسيا) في كهرمان البلطيق والدومينيكا". علم الأحياء الفطرية . 118 (3): 325-329 . Bibcode : 2014FunB..118..325P . doi : 10.1016/j.funbio.2014.01.004 . PMID 24607356 . 
  50. ↑ برودي (1975)، ص 89.
  51. ↑ مارتن ، ج. و. (1927). "الخلايا القاعدية وأبواغ فصيلة نيدولاريا" . مجلة علم الفطريات . 19 (5): 239-247 . doi : 10.2307/3753710 . JSTOR 3753710. مؤرشف من الأصل بتاريخ 19 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2009 . 
  52. ↑ بولر، أ. هـ. ر. (1942). "أكواب الرش لفطريات عش الطائر، والحزازيات الكبدية، والطحالب". وقائع الجمعية الملكية الكندية. المجلد الثالث . 36 : 159.
  53. ↑ برودي، هـ. ج. (1951). "آلية انتشار البذور بواسطة الكأس المتناثرة في النباتات". المجلة الكندية لعلم النبات . 29 (3): 224-234 . Bibcode : 1951CaJB...29..224B . doi : 10.1139/b51-022 .
  54. ^ أليكسوبولوس وآخرون. (1996)، ص. 555.
  55. ↑ أور دي بي، أور آر تي (1979). فطر غرب أمريكا الشمالية . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 117. ISBN  978-0-520-03656-7.
  56. ↑ برودي (1975)، ص 119.
  57. ↑ برودي (1975)، ص 120.
  58. ↑ فازديف ك. (1995). إنزيمات تحلل اللجنين ونظام تحلل اللجنين في نبات Cyathus sp (أطروحة دكتوراه). دلهي، الهند: جامعة دلهي.
  59. ↑ تشابرا م، ميشرا س، سريكريشنان ت ر (2008). "إزالة اللون وإزالة السموم من أصباغ النسيج/مزيج الأصباغ بمساعدة وسيط بواسطة إنزيم لاكاز من نبات Cyathus bulleri " . الكيمياء الحيوية التطبيقية والتكنولوجيا الحيوية . 151 ( 2-3 ): 587-98 . doi : 10.1007/s12010-008-8234-z . PMID 18506632. S2CID 38874993 .  
  60. 1 2 سالوني، جارج إن، بارانوال آر، تشابرا إم، ميشرا إس، تشودوري تي كيه، بيساريا في إس (2008). "Laccase of Cyathus Bulleri : التوصيف الهيكلي والتحفيزي والتعبير في الإشريكية القولونية ". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - البروتينات والبروتيوميات . 1784 (2): 259-68 . دوى : 10.1016/j.bbapap.2007.11.006 . بميد 18083129 . 
  61. ↑ سالوني، ميشرا س، بيساريا ف س (2006). "إنتاج وتوصيف إنزيم اللاكاز من فطر Cyathus bulleri واستخدامه في إزالة ألوان الأصباغ النسيجية المقاومة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 71 (5): 646-53 . doi : 10.1007/s00253-005-0206-4 . PMID 16261367. S2CID 38760041 .  
  62. ↑ بايمان، ب.، ريتشي، س. د.، بينيت، ج. و. (1995). "التفاعلات الفطرية مع المتفجر RDX (هيكساهيدرو-1،3،5-ترينيترو-1،3،5-تريازين)" . مجلة علم الأحياء الدقيقة الصناعية . 15 (5): 418-23 . doi : 10.1007/BF01569968 . S2CID 20115808 . 
  63. ↑ بلينيس، ب. ف.، وتشاو، ب. (2005). "تقييم الفطريات المعزولة من الخشب والكانولا لقدرتها على تحليل بقايا الكانولا". المجلة الكندية لأمراض النبات . 27 (2): 259-267 . Bibcode : 2005CaJPP..27..259B . doi : 10.1080/07060660509507223 . S2CID 83908810 . 
  64. ↑ شينرز-كارنيلي تي سي، سزباتشينكو أ، تيواري جيه بي، بالتشيك إم إم (2002). "النشاط الإنزيمي لنبات Cyathus olla أثناء التخمر في الحالة الصلبة لجذور الكانولا" . الحماية النباتية . 83 (1): 31-40 . Bibcode : 2002PhytP..83...31S . doi : 10.7202/706227ar .
  65. ↑ ليو واي جيه، تشانغ كيه كيو (2004). "الأنشطة المضادة للميكروبات لأنواع مختارة من فطر سياثوس ". علم الفطريات المرضية . 157 (2): 185-189 . doi : 10.1023/B:MYCO.0000020598.91469.d1 . PMID 15119855. S2CID 26899906 .  
  66. ↑ بتروفا، ر. د.، ماهاجنا، ج.، ريزنيك، أ. ز.، فاسر، س. ب . ، دينتشيف، س. م.، نيفو، إ. (2007). "المواد الفطرية كمعدلات لمسار تنشيط NF-κB". تقارير البيولوجيا الجزيئية . 34 (3): 145-154 . doi : 10.1007/s11033-006-9027-5 . PMID 17094008. S2CID 21776146 .  

النصوص المذكورة

  • أليكسوبولوس سي جيه، ميمز سي دبليو، بلاكويل إم (1996). مدخل إلى علم الفطريات (  الطبعة الرابعة). نيويورك، نيويورك: وايلي. ISBN 0-471-52229-5.
  • برودي، هـ. ج. (1975). فطر عش الطائر . تورنتو: مطبعة جامعة تورنتو. ISBN 0-8020-5307-6.
  • ديكون ج. (2005). بيولوجيا الفطريات . كامبريدج، ماساتشوستس: بلاكويل للنشر. ISBN 1-4051-3066-0.