الكريل

الموسوعة الحرة

الكريل (Euphausiids) [ 1 ] ( مفردها : كريل) هي قشريات بحرية صغيرة تنتمي إلى رتبة Euphausiacea ، وتوجد في جميع محيطات العالم. [ 2 ] اسم "كريل" مشتق من الكلمة النرويجية krill ، والتي تعني "صغار الأسماك "، [ 3 ] والتي تُطلق أيضًا في كثير من الأحيان على أنواع الأسماك.

يُعتبر الكريل حلقة وصل غذائية مهمة في قاعدة السلسلة الغذائية . يتغذى على العوالق النباتية ، وبدرجة أقل على العوالق الحيوانية ، كما يُعدّ المصدر الرئيسي للغذاء للعديد من الحيوانات الأكبر حجمًا. في المحيط الجنوبي ، يُشكّل نوع واحد، وهو كريل القطب الجنوبي ، كتلة حيوية تُقدّر بنحو 379 مليون طن (418 مليون طن)، [ 4 ] مما يجعله من بين الأنواع ذات الكتلة الحيوية الإجمالية الأكبر. تستهلك الحيتان والفقمات والبطاريق والطيور البحرية والحبار والأسماك أكثر من نصف هذه الكتلة الحيوية سنويًا. تُظهر معظم أنواع الكريل هجرات رأسية يومية واسعة النطاق، مما يُوفّر الغذاء للحيوانات المفترسة بالقرب من السطح ليلًا وفي المياه العميقة نهارًا.

يُصطاد الكريل تجاريًا في المحيط الجنوبي والمياه المحيطة باليابان. ويبلغ إجمالي المحصول العالمي ما بين 150,000 و200,000 طن (170,000 إلى 220,000 طن) سنويًا، معظمها من بحر سكوتيا . يُستخدم معظم الكريل المصيد في تربية الأحياء المائية وأعلاف أحواض السمك ، وكطعم في صيد الأسماك الرياضي ، أو في صناعة الأدوية. كما يُستخدم الكريل للاستهلاك البشري في العديد من البلدان. ​​يُعرف باسم "أوكيامي" (オキアミ) في اليابان، وباسم "كامارونيس" (camarones ) في إسبانيا والفلبين. في الفلبين، يُطلق عليه أيضًا اسم "ألامانغ" (alamang )، ويُستخدم في صنع معجون مالح يُسمى " باغونغ" (bagoong ).

يُعد الكريل أيضاً الغذاء الرئيسي للحيتان البالينية ، بما في ذلك الحوت الأزرق .

التصنيف

ينتمي الكريل إلى شعبة المفصليات الكبيرة ، وهي القشريات . وتضم المجموعة الأكثر شيوعًا والأكبر من القشريات، وهي فئة القشريات العليا ، رتبة حقيقية الأرجل التي تشمل ثلاث رتب، هي: الكريل، وعشاريات الأرجل (الروبيان، والجمبري، وجراد البحر، وسرطان البحر)، والقشريات العوالقية .

تضم رتبة الكريليات (Euphausiacea) عائلتين . تحتوي عائلة الكريليات (Euphausiidae)، الأكثر وفرة، على 10 أجناس مختلفة تضم 85 نوعًا. ومن بينها، يُعد جنس الكريليات (Euphausia) الأكبر، إذ يضم 31 نوعًا. [ 5 ] أما عائلة الكريليات الأقل شهرة، Bentheuphausiidae ، فتضم نوعًا واحدًا فقط ، هو Bentheuphausia amblyops ، وهو كريل يعيش في أعماق البحار على عمق يزيد عن 1000 متر (3300 قدم) . ويُعتبر هذا النوع من أقدم أنواع الكريليات الموجودة حاليًا. [ 6 ]  

تشمل الأنواع المعروفة من عائلة الكريل (Euphausiidae) في مصائد الكريل التجارية: كريل القطب الجنوبي ( Euphausia superba )، وكريل المحيط الهادئ ( E. pacifica )، وكريل الشمال ( Meganyctiphanes norvegica ). [ 7 ]

نسالة

التصنيف التطوري المقترح لفصيلة الكريليات [ 8 ]
اليوفوزيا
عائلة البنثيوفوزيات

بينثوفاوسيا

عائلة الكريليات
علم الوراثة الذي تم الحصول عليه من البيانات المورفولوجية، (♠) الأسماء التي تم صياغتها في، [ 8 ] (♣) تصنيف شبه عرقي محتمل بسبب Nematobrachion في. [ 8 ] (♦) تختلف الفروع عن Casanova (1984)، [ 9 ] حيث Pseudoeuphausia هي شقيقة Nyctiphanes ، وEuphausia هي شقيقة Thysanopoda و Nematobrachion هي شقيقة Stylocheiron .

اعتبارًا من عام 2013يُعتقد أن رتبة الكريليات (Euphausiacea) أحادية النمط الخلوي نظرًا لوجود العديد من الخصائص المورفولوجية الفريدة المحفوظة ( الخصائص الذاتية ) مثل خياشيمها الخيطية العارية وأرجلها الصدرية الرقيقة [ 10 ]، وذلك استنادًا إلى الدراسات الجزيئية. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

تعددت النظريات حول موقع رتبة الكريليات (Euphausiacea). فمنذ الوصف الأول لـ Thysanopode tricuspide على يد هنري ميلن إدواردز عام 1830، دفع تشابه أرجلها الصدرية ثنائية التفرع علماء الحيوان إلى تجميع الكريليات (euphausiidae) والميسيداسيا (Mysidacea) في رتبة شيزوبودا (Schizopoda) ، والتي قسمها يوهان إريك فيستي بواس عام 1883 إلى رتبتين منفصلتين. [ 14 ] لاحقًا، صنف ويليام توماس كالمان (1904) الميسيداسيا ضمن الرتبة العليا بيراكاريدا (Peracarida ) والكريلات ضمن الرتبة العليا يوكاريدا (Eucarida )، مع أن رتبة شيزوبودا ظلت قائمة حتى ثلاثينيات القرن العشرين. [ 10 ] اقترح لاحقًا أيضًا تصنيف رتبة Euphausiacea مع عائلة Penaeidae (عائلة الروبيان) ضمن رتبة Decapoda استنادًا إلى أوجه التشابه في النمو، كما أشار روبرت جورني وإيزابيلا جوردون . [ 15 ] [ 16 ] ويعود سبب هذا الجدل إلى أن الكريل يشترك في بعض السمات المورفولوجية مع Decapoda وبعضها الآخر مع Mysidae. [ 10 ]

لم تُصنّف الدراسات الجزيئية هذه المجموعات تصنيفًا قاطعًا، ربما بسبب ندرة الأنواع النادرة الرئيسية مثل Bentheuphausia amblyops في الكريل و Amphionides reynaudii في حقيقيات الأرجل. تدعم إحدى الدراسات وحدة الأصل لحقيقيات الأرجل (مع الميسيدا القاعدية)، [ 17 ] بينما تُصنّف دراسة أخرى Euphausiacea مع الميسيدا (الشيزوبودا)، [ 12 ] في حين تُصنّف دراسة ثالثة Euphausiacea مع Hoplocarida . [ 18 ]

الجدول الزمني

No extant fossil can be unequivocally assigned to Euphausiacea. Some extinct eumalacostracantaxa have been thought to be euphausiaceans such as Anthracophausia, Crangopsis—now assigned to the Aeschronectida (Hoplocarida)[8]—and Palaeomysis.[19] All dating of speciation events were estimated by molecular clock methods, which placed the last common ancestor of the krill family Euphausiidae (order Euphausiacea minus Bentheuphausia amblyops) to have lived in the Lower Cretaceous about 130 million years ago.[12]

Distribution

Krill occur worldwide in all oceans, although many individual species have endemic or neritic (i.e., coastal) distributions. Bentheuphausia amblyops, a bathypelagic species, has a cosmopolitan distribution within its deep-sea habitat.[20]

Species of the genus Thysanoessa occur in both Atlantic and Pacific oceans.[21] The Pacific is home to Euphausia pacifica. Northern krill occur across the Atlantic from the Mediterranean Sea northward.

Species with neritic distributions include the four species of the genus Nyctiphanes.[22] They are highly abundant along the upwelling regions of the California, Humboldt, Benguela, and Canariascurrent systems.[23][24][25] Another species having only neritic distribution is E. crystallorophias, which is endemic to the Antarctic coastline.[26]

Species with endemic distributions include Nyctiphanes capensis, which occurs only in the Benguela Current,[22]E. mucronata in the Humboldt Current,[27] and the six Euphausia species native to the Southern Ocean.

في القارة القطبية الجنوبية، تُعرف سبعة أنواع، [ 28 ] نوع واحد من جنس Thysanoessa ( T. macrura ) وستة أنواع من جنس Euphausia . يعيش كريل القطب الجنوبي ( Euphausia superba ) عادةً على أعماق تصل إلى 100 متر (330 قدمًا) ، [ 29 ] بينما يصل كريل الجليد ( Euphausia crystallorophias ) إلى عمق 4000 متر (13100 قدمًا) ، على الرغم من أنه يسكن عادةً أعماقًا لا تتجاوز 300-600 متر (1000-2000 قدمًا) . [ 30 ] يقوم الكريل بهجرات رأسية يومية (DVM) في أسراب كبيرة، وقد أظهرت البيانات الصوتية أن هذه الهجرات تصل إلى عمق 400 متر. [ 31 ] يتواجد كلا النوعين عند خطوط العرض جنوب خط عرض 55° جنوبًا ، مع سيطرة E. crystallorophias جنوب خط عرض 74° جنوبًا [ 32 ] وفي مناطق الجليد البحري . ومن الأنواع الأخرى المعروفة في المحيط الجنوبي : E. frigida و E. longirostris و E. triacantha و E. vallentini . [ 33 ]        

علم التشريح وعلم التشكل

شرح تشريح الكريل، باستخدام Euphausia superba كنموذج
خياشيم الكريل مرئية من الخارج

الكريل من القشريات ، وكجميع القشريات، يمتلك هيكلاً خارجياً كيتينياً . يشبه تركيبه التشريحي تركيب القشريات عشرية الأرجل، حيث يتكون جسمه من ثلاثة أجزاء : الرأس الصدري ، الذي يتألف من الرأس والصدر الملتحمين، والبطن ، الذي يحمل الزوائد العشرة للسباحة، والذيل . هذا الغلاف الخارجي للكريل شفاف في معظم أنواعه .

تتميز الكريل بعيون مركبة معقدة . تتكيف بعض الأنواع مع ظروف الإضاءة المختلفة من خلال استخدام أصباغ حاجبة . [ 34 ]

تمتلك هذه الحشرات قرني استشعار وعدة أزواج من الأرجل الصدرية تُسمى الأرجل الصدرية أو الأرجل الصدرية ، وذلك لارتباطها بالصدر. ويختلف عددها باختلاف الأجناس والأنواع. وتشمل هذه الأرجل الصدرية أرجل التغذية وأرجل التنظيف.

من المحتمل أن يكون الكريل هو الفرع الشقيق للقشريات عشرية الأرجل لأن جميع الأنواع لديها خمسة أزواج من أرجل السباحة تسمى "أرجل السباحة" مشتركة مع الأخيرة، وهي تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة في جراد البحر أو جراد البحر النهري .

على الرغم من امتلاك الكريل لعشرة أرجل سباحة، تُعرف أيضًا باسم الأرجل البطنية ، إلا أنه لا يُصنف ضمن القشريات عشرية الأرجل. فهو يفتقر إلى أي أرجل أرضية حقيقية، إذ تحولت جميع أرجله الصدرية إلى أرجل تنظيف وتغذية مساعدة. في القشريات عشرية الأرجل ، توجد عشرة أرجل صدرية وظيفية، ومن هنا جاء اسمها؛ بينما لا توجد في الكريل أي أرجل صدرية متحركة. كما أن وجود عشرة أرجل صدرية ليس ثابتًا.

يبلغ طول معظم أنواع الكريل البالغة حوالي 1-2 سنتيمتر (0.4-0.8 بوصة) . وتنمو بعض الأنواع إلى أحجام تتراوح بين 6-15 سنتيمترًا (2.4-5.9 بوصة) . ويعيش أكبر أنواع الكريل، وهو Thysanopoda cornuta ، في أعماق المحيط المفتوح . [ 35 ] ويمكن تمييز الكريل بسهولة عن القشريات الأخرى، مثل الروبيان الحقيقي، من خلال خياشيمه الظاهرة للعيان . [ 36 ]  

باستثناء نوع Bentheuphausia amblyops ، تُعدّ الكريل حيوانات مُضيئة بيولوجيًا، تمتلك أعضاءً تُسمى الفوتوفورات قادرة على إصدار الضوء. ينبعث الضوء من خلال تفاعل كيميائي ضوئي مُحفّز بالإنزيم ، حيث يتم تنشيط مادة لوسيفيرين (نوع من الصبغات) بواسطة إنزيم لوسيفيراز . تشير الدراسات إلى أن لوسيفيرين العديد من أنواع الكريل هو رباعي بيرول فلوري، مشابه للوسيفيرين الموجود في الدياتومات السوطية، ولكنه ليس مطابقًا له [ 37 ] . ومن المُحتمل أن الكريل لا يُنتج هذه المادة بنفسه، بل يحصل عليها كجزء من نظامه الغذائي الذي يحتوي على الدياتومات السوطية [ 38 ] . تُعدّ الفوتوفورات في الكريل أعضاءً مُعقدة مزودة بعدسات وقدرات تركيز، ويمكن تدويرها بواسطة العضلات [ 39 ] . لا تزال الوظيفة الدقيقة لهذه الأعضاء غير معروفة؛ وتشمل الاحتمالات التزاوج، والتفاعل الاجتماعي، والتوجيه، بالإضافة إلى كونها شكلاً من أشكال التمويه الضوئي المُضاد لتعويض ظلها في مواجهة الضوء المُحيط. [ 40 ] [ 41 ]

علم البيئة

العمليات في المضخة البيولوجية
يحوّل العوالق النباتية ثاني أكسيد الكربون المذاب من الغلاف الجوي إلى سطح المحيطات (90 جيجا طن سنويًا) إلى كربون عضوي جزيئي خلال عملية الإنتاج الأولي (حوالي 50 جيجا طن كربون سنويًا). ثم تستهلك العوالق النباتية من قبل الكريل والحيوانات الصغيرة التي تتغذى عليها، والتي بدورها تُفترس من قبل مستويات غذائية أعلى. تتجمع العوالق النباتية غير المستهلكة، وتغرق مع فضلات الحيوانات بسرعة، ثم تُصدّر خارج الطبقة المختلطة (أقل من 12 جيجا طن كربون سنويًا). يعترض الكريل والعوالق الحيوانية والميكروبات العوالق النباتية في سطح المحيط، ويمتصون الجزيئات العضوية المتحللة الغارقة في الأعماق، ويعيدون إنتاجها وتحويلها إلى ثاني أكسيد الكربون ( الكربون غير العضوي المذاب). ونتيجة لذلك، لا يغرق سوى جزء ضئيل من الكربون المُنتَج على السطح إلى أعماق المحيط (أي على أعماق تزيد عن 1000 متر). ومع تغذية الكريل والعوالق الحيوانية الأصغر حجمًا، فإنها تُفتت الجزيئات إلى قطع صغيرة أبطأ غرقًا أو لا تغرق على الإطلاق (عن طريق التغذية غير الدقيقة، أو ما يُعرف بتفتيت البراز)، مما يُبطئ تصدير الكربون العضوي المذاب. ويؤدي ذلك إلى إطلاق الكربون العضوي المذاب إما مباشرة من الخلايا أو بشكل غير مباشر عن طريق التحلل البكتيري (الدائرة الصفراء المحيطة بالكربون العضوي المذاب). بعد ذلك، تستطيع البكتيريا إعادة تمعدن الكربون العضوي المذاب وتحويله إلى كربون غير عضوي مذاب ( ثاني أكسيد الكربون ، أو ما يُعرف بالزراعة الميكروبية). تستطيع الكائنات الحية التي تهاجر عموديًا يوميًا، مثل الكريل والعوالق الحيوانية والأسماك الصغيرة، نقل الكربون بنشاط إلى الأعماق عن طريق استهلاك الكربون العضوي الجسيمي في الطبقة السطحية ليلًا، واستقلابه نهارًا في أعماق المنطقة المتوسطة. وتبعًا لدورة حياة الأنواع، قد يحدث النقل النشط موسميًا أيضًا. الأرقام المذكورة هي تدفقات الكربون (جيجا طن كربون/سنة) في المربعات البيضاء، وكتل الكربون (جيجا طن كربون) في المربعات الداكنة. [ 42 ]

تغذية

تتغذى العديد من أنواع الكريل عن طريق الترشيح : [ 24 ] إذ تُشكّل زوائدها الأمامية ، وهي الأرجل الصدرية، أمشاطًا دقيقة جدًا تستخدمها لتصفية غذائها من الماء. وتكون هذه المرشحات دقيقة للغاية في الأنواع (مثل أنواع الكريل Euphausia spp.) التي تتغذى بشكل أساسي على العوالق النباتية ، ولا سيما الدياتومات ، وهي طحالب وحيدة الخلية . معظم أنواع الكريل قارتة ، [ 43 ] على الرغم من أن بعض الأنواع لاحمة ، إذ تفترس العوالق الحيوانية الصغيرة ويرقات الأسماك . [ 44 ]

يُعدّ الكريل عنصرًا هامًا في السلسلة الغذائية المائية . إذ يُحوّل الكريل نواتج فرائسه الأولية إلى شكلٍ مناسبٍ للاستهلاك من قِبل الحيوانات الأكبر حجمًا التي لا تستطيع التغذّي مباشرةً على الطحالب الدقيقة. يمتلك الكريل الشمالي وبعض الأنواع الأخرى سلة ترشيح صغيرة نسبيًا، ويصطاد بنشاط مجدافيات الأرجل والعوالق الحيوانية الأكبر حجمًا. [ 44 ]

الافتراس

تتغذى العديد من الحيوانات على الكريل، بدءًا من الحيوانات الصغيرة مثل الأسماك أو البطاريق وحتى الحيوانات الأكبر حجمًا مثل الفقمات والحيتان البالينية . [ 45 ]

قد تُحدث اضطرابات النظام البيئي ، التي تؤدي إلى انخفاض أعداد الكريل، آثارًا بعيدة المدى. فعلى سبيل المثال، خلال ازدهار الكوكوليثوفور في بحر بيرينغ عام ١٩٩٨، [ ٤٦ ] انخفض تركيز الدياتومات في المنطقة المتضررة. لا يستطيع الكريل التغذي على الكوكوليثوفور الأصغر حجمًا، وبالتالي انخفضت أعداد الكريل (وخاصةً E. pacifica ) في تلك المنطقة انخفاضًا حادًا. وقد أثر ذلك بدوره على أنواع أخرى، حيث انخفضت أعداد طيور القطرس . ويُعتقد أن هذه الحادثة كانت أحد أسباب عدم تكاثر سمك السلمون في ذلك الموسم. [ ٤٧ ]

يمكن لعدة أنواع من الهدبيات الداخلية وحيدة الخلية من جنس كولينيا أن تصيب أنواعًا من الكريل وتُلحق أضرارًا بالغة بالمجموعات المصابة. وقد سُجّلت هذه الأمراض في نوع ثايسانويسا إنيرميس في بحر بيرينغ، وكذلك في أنواع إي. باسيفيكا ، وثايسانويسا سبينيفيرا ، وثايسانويسا غريغاريا قبالة ساحل المحيط الهادئ لأمريكا الشمالية. [ 48 ] [ 49 ] كما تُصيب بعض الطفيليات الخارجية من عائلة دايجيداي ( متساويات الأرجل من فصيلة إبيكاريديا ) الكريل (وكذلك الروبيان والميسيدات ) ؛ ومن هذه الطفيليات أوكولوفريكسوس بيكوليس ، الذي وُجد على نوعي الكريل ستيلوشيرون أفين وستايلوشيرون لونجيكورن . يلتصق هذا الطفيلي بساق عين الحيوان ويمتص الدم من رأسه؛ ويبدو أنه يُعيق تكاثر العائل، إذ لم يصل أي من الحيوانات المصابة إلى مرحلة البلوغ. [ 50 ]

يشكل تغير المناخ تهديداً آخر لتجمعات الكريل. [ 51 ]

البلاستيك

تشير الأبحاث الأولية إلى أن الكريل قادر على هضم الجزيئات البلاستيكية الدقيقة التي يقل قطرها عن 5 مم (0.20 بوصة) ، وتفتيتها وإخراجها مرة أخرى إلى البيئة في شكل أصغر. [ 52 ]  

تاريخ الحياة والسلوك

يرقة من نوع Euphausia pacifica تفقس، وتخرج من البيضة إلى الخلف

دورة حياة الكريل مفهومة بشكل جيد نسبيًا، على الرغم من وجود اختلافات طفيفة في التفاصيل بين الأنواع المختلفة. [ 15 ] [ 24 ] بعد فقس الكريل، يمر بعدة مراحل يرقية: النوبليوس ، والنوبليوس الكاذب ، والنوبليوس الناضج ، والكاليبتوبسيس ، والفورسيليا ، وتنقسم كل منها إلى مراحل فرعية. مرحلة النوبليوس الكاذب خاصة بالأنواع التي تضع بيضها داخل كيس بيضي، وتُعرف باسم "الأنواع التي تضع بيضها في الكيس". تنمو اليرقات وتنسلخ بشكل متكرر أثناء نموها، مستبدلة هيكلها الخارجي الصلب عندما يصبح صغيرًا جدًا. تنسلخ الحيوانات الأصغر حجمًا بوتيرة أسرع من الحيوانات الأكبر حجمًا. تغذي مخزونات المح الموجودة في أجسامها اليرقات خلال مرحلة النوبليوس الناضج.

في مرحلة الكاليبتوبسيس، يكون التمايز قد تقدم بما يكفي لتكوين فم وجهاز هضمي، وتبدأ اليرقات بالتغذي على العوالق النباتية. في ذلك الوقت، تكون مخزونات المح قد نفدت، ويجب أن تكون اليرقات قد وصلت إلى المنطقة الضوئية ، وهي الطبقات العليا من المحيط حيث تزدهر الطحالب. خلال مرحلة الفورسيليا، تُضاف قطعٌ تحمل أزواجًا من الزعانف السابحة، بدءًا من القطع الأمامية. يصبح كل زوج جديد وظيفيًا فقط عند الانسلاخ التالي. قد يختلف عدد القطع المضافة خلال أي مرحلة من مراحل الفورسيليا حتى داخل النوع الواحد تبعًا للظروف البيئية. [ 53 ] بعد مرحلة الفورسيليا الأخيرة، يخرج يرقة غير ناضجة بشكل مشابه للبالغة، ثم تتطور لديها الغدد التناسلية وتنضج جنسيًا. [ 54 ]

التكاثر

رأس أنثى الكريل من نوع Nematoscelis difficilis الذي يتكاثر في أكياس البيض ، مع كيس حضانتها. يبلغ قطر البيض 0.3-0.4 مليمتر (0.012-0.016 بوصة). 

خلال موسم التزاوج، الذي يختلف باختلاف الأنواع والمناخ، يضع الذكر كيسًا منويًا عند فتحة الأنثى التناسلية (يُسمى ثيليكوم ). يمكن للإناث أن تحمل آلاف البويضات في مبيضها ، والتي قد تُشكل ما يصل إلى ثلث كتلة جسم الحيوان. [ 55 ] يمكن أن تضع الكريل عدة فقسات في الموسم الواحد، وتتراوح الفترات بين الفقسات من بضعة أيام. [ 25 ] [ 56 ]

يستخدم الكريل نوعين من آليات التكاثر. [ 25 ] تُعدّ الأنواع الـ 57 التابعة للأجناس Bentheuphausia و Euphausia و Meganyctiphanes و Thysanoessa و Thysanopoda من الأنواع التي تتكاثر عن طريق نثر البيض: حيث تُطلق الأنثى البيض المخصب في الماء، حيث يغرق عادةً وينتشر ويعيش بمفرده. تفقس هذه الأنواع عمومًا في مرحلة اليرقة الأولى (nauplius 1)، ولكن اكتُشف مؤخرًا أنها تفقس أحيانًا في مرحلة اليرقة المتأخرة (metanauplius) أو حتى في مرحلة الكاليبتوبس (calyptopis). [ 57 ] أما الأنواع الـ 29 المتبقية من الأجناس الأخرى فهي من الأنواع التي تتكاثر عن طريق الكيس، حيث تحمل الأنثى البيض معها، ملتصقًا بأزواج الأرجل الصدرية الخلفية حتى يفقس في مرحلة اليرقة المتأخرة (metanauplius)، على الرغم من أن بعض الأنواع مثل Nematoscelis difficilis قد تفقس في مرحلة اليرقة الأولى (nauplius) أو اليرقة المتأخرة الكاذبة (pseudometanauplius). [ 58 ]

الانسلاخ

يحدث الانسلاخ عندما يتجاوز حجم الكائن الحي هيكله الخارجي الصلب. وتنسلخ الحيوانات الصغيرة، نظرًا لنموها الأسرع، بوتيرة أكبر من الحيوانات الأكبر حجمًا والأكبر سنًا. ويختلف معدل الانسلاخ اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، بل ويتأثر، حتى داخل النوع الواحد، بالعديد من العوامل الخارجية مثل خط العرض ودرجة حرارة الماء وتوافر الغذاء. فعلى سبيل المثال، يتميز النوع شبه الاستوائي Nyctiphanes simplex بفترة انسلاخ إجمالية تتراوح بين يومين وسبعة أيام: إذ تنسلخ اليرقات في المتوسط ​​كل أربعة أيام، بينما تنسلخ الصغار والبالغون في المتوسط ​​كل ستة أيام. لوحظت فترات ما بين الانسلاخات لدى نوع E. superba في بحر أنتاركتيكا، تتراوح بين 9 و28 يومًا، اعتمادًا على درجة الحرارة التي تتراوح بين -1 و4 درجات مئوية (30 و39 درجة فهرنهايت). أما بالنسبة لنوع Meganyctiphanes norvegica في بحر الشمال، فتتراوح فترات ما بين الانسلاخات أيضًا بين 9 و28 يومًا، ولكن عند درجات حرارة تتراوح بين 2.5 و15 درجة مئوية (36.5 و59.0 درجة فهرنهايت) . [ 59 ] يتميز نوع E. superba بقدرته على تقليص حجم جسمه عند نقص الغذاء، كما ينسلخ أيضًا عندما يصبح هيكله الخارجي كبيرًا جدًا. [ 60 ] لوحظ انكماش مماثل لدى نوع E. pacifica ، وهو نوع ينتشر في المحيط الهادئ من المناطق القطبية إلى المعتدلة، كتكيف مع درجات حرارة المياه المرتفعة بشكل غير طبيعي. وقد تم افتراض حدوث انكماش لدى أنواع أخرى من الكريل التي تعيش في المناطق المعتدلة أيضًا. [ 61 ]    

عمر

يمكن لبعض أنواع الكريل التي تعيش في خطوط العرض العليا أن تعيش لأكثر من ست سنوات (مثل Euphausia superba )؛ بينما تعيش أنواع أخرى، مثل Euphausia pacifica التي تعيش في خطوط العرض المتوسطة، لمدة عامين فقط. [ 7 ] أما الأنواع شبه الاستوائية أو الاستوائية، فعمرها أقصر، مثل Nyctiphanes simplex ، الذي يعيش عادةً من ستة إلى ثمانية أشهر فقط. [ 62 ]

التدافع

سرب من الكريل

معظم أنواع الكريل حيوانات تعيش في أسراب ؛ وتختلف أحجام وكثافة هذه الأسراب باختلاف الأنواع والمناطق. فبالنسبة لـ Euphausia superba ، يصل عدد الأسراب إلى ما بين 10,000 و60,000 فرد لكل متر مكعب. [ 63 ] [ 64 ] يُعدّ التجمع في أسراب آلية دفاعية، إذ يُربك الحيوانات المفترسة الأصغر حجمًا التي قد ترغب في اصطياد أفراد معينة. في عام 2012، قدّم غاندومي وعلاوي ما يبدو أنه خوارزمية عشوائية ناجحة لنمذجة سلوك أسراب الكريل. وتعتمد هذه الخوارزمية على ثلاثة عوامل رئيسية: "(1) الحركة الناتجة عن وجود أفراد أخرى، (2) نشاط البحث عن الطعام، و(3) الانتشار العشوائي." [ 65 ]

الهجرة الرأسية

حركات الأرجل البطنية لكريل القطب الجنوبي أثناء السباحة

عادةً ما يتبع الكريل نمط هجرة رأسية يومية . يُفترض أنه يقضي النهار في أعماق أكبر ويصعد ليلاً نحو السطح. كلما ازداد عمقه، قلّ نشاطه، [ 66 ] على ما يبدو لتقليل احتمالية مواجهة المفترسات والحفاظ على الطاقة. يختلف نشاط السباحة لدى الكريل تبعًا لمدى امتلاء معدته. فالحيوانات الشبعانة التي كانت تتغذى على السطح تسبح بنشاط أقل، وبالتالي تغوص تحت الطبقة المختلطة. [ 67 ] أثناء غوصها، تُنتج فضلات تُساهم في دورة الكربون في القطب الجنوبي . أما الكريل ذو المعدة الفارغة، فيسبح بنشاط أكبر ويتجه نحو السطح.

قد تحدث الهجرة العمودية مرتين إلى ثلاث مرات يوميًا. تشكل بعض الأنواع (مثل: Euphausia superba و E. pacifica و E. hanseni و Pseudeuphausia latifrons و Thysanoessa spinifera ) أسرابًا سطحية خلال النهار للتغذية والتكاثر، على الرغم من أن هذا السلوك خطير لأنه يجعلها عرضة للغاية للحيوانات المفترسة. [ 68 ]

تشير الدراسات التجريبية التي تستخدم الأرتيميا سالينا كنموذج إلى أن الهجرات الرأسية للكريل لمئات الأمتار، في مجموعات على عمق عشرات الأمتار، يمكن أن تخلق مجتمعة تيارات مائية هابطة كافية لإحداث تأثير كبير على اختلاط مياه المحيط. [ 69 ]

يمكن أن تُثير أسراب الرخويات الكثيفة حالة من الهيجان الغذائي لدى الأسماك والطيور والحيوانات المفترسة من الثدييات، خاصةً بالقرب من السطح. وعندما تُزعج هذه الأسراب، فإنها تتفرق، وقد لوحظ أن بعض الأفراد ينسلخون على الفور، تاركين وراءهم قشور الانسلاخ كطعم. [ 70 ]

تسبح الكريل عادةً بسرعة تتراوح بين 5 و10  سم/ثانية (2-3 أطوال جسم في الثانية)، [ 71 ] مستخدمةً زعانفها السباحة للدفع. وتخضع هجراتها الطويلة لتيارات المحيط. وعندما تتعرض للخطر، تُظهر رد فعل هروب يُسمى " التحرك السريع" - حيث تُحرك أجزاءها الذيلية ، التيلسون والذيلبودات ، وتتحرك للخلف في الماء بسرعة نسبية، لتصل سرعتها إلى ما بين 10 و27 طول جسم في الثانية، وهو ما يُعادل حوالي 0.8 م/ث (3 قدم/ث) بالنسبة للكريل الكبير مثل E. superba . [ 72 ] وقد دفع أداء سباحتها العديد من الباحثين إلى تصنيف الكريل البالغ ككائنات دقيقة سابحة ، أي حيوانات صغيرة قادرة على الحركة الفردية ضد التيارات (الضعيفة). وتُعتبر يرقات الكريل عمومًا من العوالق الحيوانية. [ 73 ]  

الدورات البيوجيوكيميائية

دور الكريل القطبي الجنوبي في الدورات البيوجيوكيميائية
يتغذى الكريل (كأسراب وأفراد) على العوالق النباتية على السطح (1)، ولا يتبقى منه إلا جزء صغير يغرق على شكل تجمعات من الفتات النباتي (2)، والتي تتفتت بسهولة وقد لا تغرق أسفل الطبقة الحرارية الدائمة. كما يُطلق الكريل فضلات (3) أثناء تغذيته، والتي قد تغرق إلى أعماق البحار، ولكن يمكن استهلاكها (التغذي على البراز) وتحللها أثناء غرقها (4) بواسطة الكريل والبكتيريا والعوالق الحيوانية. في منطقة الجليد الهامشية ، يمكن أن يصل تدفق الفضلات إلى أعماق أكبر (5). يُطلق الكريل أيضًا قشورًا منسلخة، تغرق وتساهم في تدفق الكربون (6). تُطلق المغذيات من الكريل أثناء التغذية غير المنظمة والإخراج، مثل الحديد والأمونيوم (7، انظر الشكل 2 للمغذيات الأخرى المُطلقة)، وإذا أُطلقت هذه المغذيات بالقرب من السطح، فإنها تُحفز إنتاج العوالق النباتية وتزيد من امتصاص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي. تستقر بعض أنواع الكريل البالغة بشكل دائم في أعماق عمود الماء، حيث تستهلك المواد العضوية (8). أي كربون (كمادة عضوية أو كثاني أكسيد الكربون ) يغوص أسفل الطبقة الحرارية الدائمة يُعزل عن الاختلاط الموسمي ويبقى مخزناً في أعماق المحيط لمدة عام على الأقل (9). يمكن لحركات سباحة الكريل البالغة المهاجرة أن تخلط المياه الغنية بالمغذيات من الأعماق (10)، مما يحفز الإنتاج الأولي بشكل أكبر. تتغذى أنواع أخرى من الكريل البالغة على قاع البحر، مطلقةً ثاني أكسيد الكربون الناتج عن تنفسها في الأعماق، وقد تُفترس من قبل المفترسات القاعية (11). تخضع يرقات الكريل، التي تعيش في المحيط الجنوبي تحت الجليد البحري، لهجرة رأسية يومية واسعة النطاق (12)، مما قد ينقل ثاني أكسيد الكربون أسفل الطبقة الحرارية الدائمة. يُفترس الكريل من قبل العديد من المفترسات، بما في ذلك الحيتان البالينية (13)، مما يؤدي إلى تخزين بعض كربون الكريل ككتلة حيوية لعقود قبل أن يموت الحوت ويغوص إلى قاع البحر وتستهلكه كائنات أعماق البحار. [ 42 ]

يُعدّ الكريل القطبي الجنوبي نوعاً مهماً في سياق الدورة البيوجيوكيميائية [ 74 ] [ 42 ] وفي الشبكة الغذائية في القطب الجنوبي [ 75 ] [ 76 ] . ويلعب دوراً بارزاً في المحيط الجنوبي نظراً لقدرته على تدوير المغذيات وتغذية طيور البطريق والحيتان البالينية والزرقاء .

تدوير العناصر الغذائية بواسطة الكريل الفردي
عندما ينسلخ الكريل، فإنه يطلق الكالسيوم والفلورايد والفوسفور المذاب من هيكله الخارجي (1). يساهم الكيتين (مادة عضوية) الذي يشكل الهيكل الخارجي في تدفق الجسيمات العضوية الغارقة إلى أعماق المحيط. يتنفس الكريل جزءًا من الطاقة المستمدة من استهلاك العوالق النباتية أو غيرها من الحيوانات على شكل ثاني أكسيد الكربون (2). وعندما يسبح في أسراب كبيرة من المياه المتوسطة/العميقة إلى السطح، يخلط الكريل الماء، مما قد يجلب المغذيات إلى المياه السطحية الفقيرة بالمغذيات (3). يُطلق الأمونيوم والفوسفات من الخياشيم، وعند الإخراج، يُطلق الكريل، إلى جانب الكربون العضوي المذاب والنيتروجين (مثل اليوريا) والفوسفور (DOC وDON وDOP، ​​2 و4). يطلق الكريل كريات برازية سريعة الغرق تحتوي على الكربون العضوي الجزيئي والنيتروجين والفوسفور (POC وPON وPOP) والحديد، الذي يصبح متاحًا بيولوجيًا عند ترشيحه إلى المياه المحيطة مع DOC وDON وDOP (5). [ 42 ]

الاستخدامات البشرية

أطباق مجمدة من الكريل القطبي الجنوبي لاستخدامها كعلف للحيوانات ومادة خام للطهي

استخلاص التاريخ

يُصطاد الكريل كمصدر غذائي للبشر والحيوانات الأليفة منذ القرن التاسع عشر على الأقل، وربما قبل ذلك في اليابان، حيث كان يُعرف باسم "أوكيامي" . تطورت عمليات الصيد واسعة النطاق في أواخر الستينيات وأوائل السبعينيات، وتقتصر الآن على مياه القطب الجنوبي والبحار المحيطة باليابان. تاريخيًا، كانت اليابان والاتحاد السوفيتي أكبر دولتين في صيد الكريل، أو روسيا وأوكرانيا بعد تفكك الاتحاد السوفيتي . [ 77 ] بلغ الصيد ذروته عام 1983، حيث وصل إلى حوالي 528,000 طن (582,000 طن) في المحيط الجنوبي وحده (استحوذ الاتحاد السوفيتي على 93% منها)، ويخضع الصيد حاليًا لإدارة احترازية ضد الصيد الجائر. [ 78 ]

في عام 1993، تسبب حدثان في تراجع صيد الكريل: انسحاب روسيا من هذا القطاع؛ وتحديد اتفاقية حفظ الموارد البحرية الحية في القطب الجنوبي (CCAMLR) لحصص صيد قصوى من أجل استغلال مستدام للكريل في القطب الجنوبي. وبعد مراجعة أجريت في أكتوبر 2011، قررت اللجنة عدم تغيير الحصة. [ 79 ]

استقرّ المصيد السنوي في القطب الجنوبي عند حوالي 100 ألف طن (110 آلاف طن) ، أي ما يقارب خُمس حصة المصيد المحددة من قبل لجنة حفظ الموارد البحرية الحية في القطب الجنوبي (CCAMLR). [ 80 ] ولعلّ العامل المُحدِّد الرئيسي هو ارتفاع التكاليف، إلى جانب المسائل السياسية والقانونية. [ 81 ] وقد بلغ المصيد الياباني حدّ التشبع عند حوالي 70 ألف طن (77 ألف طن). [ 82 ]

على الرغم من وجود الكريل في جميع أنحاء العالم، إلا أن صيده في المحيطات الجنوبية مفضل لأن الكريل أكثر وفرة وأسهل صيداً في هذه المناطق. ويُعتبر الكريل منتجاً نظيفاً، لا سيما في بحار القطب الجنوبي التي تُعدّ نقية . [ 77 ]

في عام 2018، أُعلن أن جميع شركات صيد الكريل العاملة في القارة القطبية الجنوبية تقريبًا ستتخلى عن عملياتها في مناطق شاسعة حول شبه جزيرة أنتاركتيكا اعتبارًا من عام 2020، بما في ذلك "المناطق العازلة" حول مستعمرات تكاثر طيور البطريق. [ 83 ]

الاستهلاك البشري

الكريل المجفف المخمر ، المستخدم في صنع باجونج ألامانج ، وهو نوع من معجون الروبيان من الفلبين

على الرغم من أن الكتلة الحيوية الإجمالية للكريل في القطب الجنوبي قد تصل إلى 400 مليون طن ( 440 مليون طن) ، فإن التأثير البشري على هذا النوع الحيوي الرئيسي يتزايد، مع زيادة بنسبة 39% في إجمالي إنتاج الصيد ليصل إلى 294 ألف طن (324 ألف طن) خلال الفترة 2010-2014. [ 80 ] وتشمل الدول الرئيسية المشاركة في صيد الكريل النرويج (56% من إجمالي الصيد في عام 2014)، وجمهورية كوريا (19%)، والصين (18%). [ 80 ]

يُعدّ الكريل مصدراً غنياً بالبروتين وأحماض أوميغا-3 الدهنية، ويجري تطويره في أوائل القرن الحادي والعشرين ليُستخدم كغذاء بشري، ومكمل غذائي على شكل كبسولات زيتية، وعلف للماشية، وأغذية للحيوانات الأليفة . [ 77 ] [ 79 ] [ 84 ] يتميز الكريل بمذاقه المالح ونكهة سمكية أقوى قليلاً من الروبيان. وللاستهلاك على نطاق واسع ولإنتاج منتجات تجارية، يجب تقشيره لإزالة الهيكل الخارجي غير الصالح للأكل . [ 84 ]

يُظهر الكريل القطبي الجنوبي مرونة أيضية موسمية، إذ يخزن مستويات عالية من الدهون خلال فصل الصيف، ثم يعتمد على هذه المخزونات خلال فصل الشتاء عندما يكون العوالق النباتية محدودة، [ 85 ] وقد حددت أبحاث الاستزراع المائي الحديثة أيضًا مسحوق الكريل كمصدر واعد ومستدام للدهون البحرية. [ 86 ] [ 87 ]

في عام 2011، نشرت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية خطابًا بعدم الممانعة لاعتبار منتج زيت الكريل المصنّع آمنًا بشكل عام للاستهلاك البشري. [ 88 ]

يُعدّ الكريل (وأنواع أخرى من الروبيان العوالقي ، وخاصةً جنس أسيتس ) من أكثر الأطعمة استهلاكًا في جنوب شرق آسيا، حيث يُخمّر ( مع بقاء قشوره) ويُطحن عادةً طحنًا ناعمًا لصنع معجون الروبيان . ويمكن قليه وتناوله مع الأرز الأبيض، أو استخدامه لإضافة نكهة أومامي إلى مجموعة متنوعة من الأطباق التقليدية. [ 89 ] [ 90 ] كما يُستخرج السائل الناتج عن عملية التخمير ويُستخدم في صناعة صلصة السمك . [ 91 ]

الروبوتات المستوحاة من الطبيعة

تُعد الكريل سباحين ماهرين في نطاق أرقام رينولدز المتوسطة ، حيث لا توجد حلول كثيرة للروبوتات تحت الماء غير المأهولة، وقد ألهمت منصات الروبوتات لدراسة حركتها وإيجاد حلول تصميمية للروبوتات تحت الماء. [ 92 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "الكريل (Euphausiids)" . حكومة كندا . مصايد الأسماك والمحيطات الكندية. 6 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 18 أبريل 2024. توجد أنواع عديدة من الكريل على السواحل الشرقية والغربية لكندا .
  2. ↑ ليندلي، أليستير ج. (16 فبراير 2017). "القشريات: الكريليات". في: كاستيلاني، كلوديا؛ إدواردز، مارتن (محرران). العوالق البحرية: دليل عملي لعلم البيئة والمنهجية والتصنيف . المجلد 1. مطبعة جامعة أكسفورد. ص. 0. doi : 10.1093/oso/9780199233267.003.0030 . ISBN   978-0-19-923326-7– عبر سيلفرتشير.
  3. ↑ "كريل" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يونيو 2010 .
  4. ↑ أ. أتكينسون؛ ف. سيجل؛ إي. أ. باخوموف؛ م. ج. جيسوب؛ ف. لوب (2009). "إعادة تقييم الكتلة الحيوية الإجمالية والإنتاج السنوي للكريل في القطب الجنوبي" (ملف PDF) . أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول . 56 (5): 727-740 . Bibcode : 2009DSRI...56..727A . doi : 10.1016/j.dsr.2008.12.007 .
  5. ↑ سيجل، ف. (2011). سيجل، ف. (محرر). "Euphausiidae Dana, 1852" . قاعدة بيانات Euphausiacea العالمية . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2011 .
  6. ↑ إي. برينتون (1962). "توزيع الكريليات في المحيط الهادئ" . نشرة معهد سكريبس لعلوم المحيطات 8 ( 2): 51-270 .
  7. 1 2 س. نيكول؛ ي. إندو (1999). "مصايد الكريل: التنمية والإدارة وآثارها على النظام البيئي" . الموارد المائية الحية . 12 (2): 105-120 . Bibcode : 1999AqLR...12..105N . doi : 10.1016/S0990-7440(99)80020-5 . S2CID 84158071 . 
  8. 1 2 3 4 أندرياس ماس؛ ديتر والوسيك (2001). "التطور اليرقي لـ Euphausia superba Dana، 1852 وتحليل تطوري لفصيلة Euphausiacea" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء المائية . 448 ( 1-3 ): 143-169 . رمز Bibcode : 2001HyBio.448..143M . doi : 10.1023/A:1017549321961 . S2CID 32997380. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 18 يوليو 2011. 
  9. ^ برناديت كازانوفا (1984). "Phylogénie des Euphausiacés (Crustacés Eucarides)" [ سلالة Euphausiacea (القشريات: Eucarida) ] . نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي (بالفرنسية). 4 : 1077 – 1089.
  10. 1 2 3 برناديت كازانوفا (2003). "Ordre des Euphausiacea Dana، 1852". القشريات . 76 (9): 1083–1121 . بيب كود : 2003Crust..76.1083C . دوى : 10.1163/156854003322753439 . جستور 20105650 . 
  11. ↑ م. يوجينيا داماتو؛ جوردون و. هاركينز؛ توليو دي أوليفيرا؛ بيتر ر. تيسكي؛ مارك ج. جيبونز (2008). "التأريخ الجزيئي والجغرافيا الحيوية للكريل الساحلي نيكتيفانز " (ملف PDF) . علم الأحياء البحرية . 155 (2): 243-247 . Bibcode : 2008MarBi.155..243D . doi : 10.1007/s00227-008-1005-0 . S2CID 17750015. مؤرشف من الأصل في 17 مارس 2012. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2010 . 
  12. 1 2 3 سيمون ن. جارمان (2001). "التاريخ التطوري للكريل المستنتج من تحليل تسلسل الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الكبيرة النووية" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 73 (2): 199-212 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2001.tb01357.x .
  13. ↑ شين شين؛ هاي تشينغ وانغ؛ مين شياو وانغ؛ بين ليو (2011). "التسلسل الكامل لجينوم الميتوكوندريا لـ Euphausia pacifica (Malacostraca: Euphausiacea) يكشف عن ترتيب جيني جديد وتكرارات ترادفية غير عادية". الجينوم . 54 (11): 911-922 . doi : 10.1139/g11-053 . PMID 22017501 . 
  14. ^ يوهان إريك فيستي بواس (1883). "Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malacostraken" [ دراسات حول علاقات Malacostraca ] . Morphologisches Jahrbuch (في المانيا). 8 : 485 - 579.
  15. 1 2 روبرت جورني (1942). يرقات القشريات عشرية الأرجل (ملف PDF) . جمعية راي .
  16. ↑ إيزابيلا غوردون (1955). "الموقع التصنيفي لفصيلة الكريليات" . مجلة نيتشر . 176 (4489): 934. Bibcode : 1955Natur.176..934G . doi : 10.1038/176934a0 . S2CID 4225121 . 
  17. ↑ تريشا سبيرز، رونالد دبليو. ديبري، لورانس جي. أبيل، وكاتارزينا شوديل (2005). بويكو، كريستوفر ب. (محرر). "أحادية النمط الوراثي لرتبة بيراكاريدا والتطور الوراثي بين الرتب المستنتج من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة النووية (القشريات: مالاكستراكا: بيراكاريدا)" ( ملف PDF) . وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 118 (1): 117-157 . doi : 10.2988/0006-324X(2005)118 [ 117:PMAIPI ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85557065 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  18. ^ ك. ميلاند. إي. ويلاسن (2007). “انقسام “Mysidacea” (القشريات)”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 44 (3): 1083–1104 . بيب كود : 2007MolPE..44.1083M . سيتيسيركس 10.1.1.653.5935 . دوى : 10.1016/j.ympev.2007.02.009 . بميد 17398121 .  
  19. ↑ فريدريك ر. شرام (1986). القشريات . مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-503742-5.
  20. ↑ جيه جيه توريس؛ جيه جيه تشيلدرس (1985). "التنفس والتركيب الكيميائي لحيوان الكريلي القاعي Bentheuphausia amblyops ". علم الأحياء البحرية . 87 (3): 267-272 . Bibcode : 1985MarBi..87..267T . doi : 10.1007/BF00397804 . S2CID 84486097 . 
  21. ↑ فولكر سيجل (2011). " Thysanoessa Brandt, 1851" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2011 .
  22. 1 2 D'Amato, ME et al. : " التأريخ الجزيئي والجغرافيا الحيوية للكريل الساحلي Nyctiphanes "، في علم الأحياء البحرية المجلد 155، العدد 2 ، الصفحات 243-247، أغسطس 2008.
  23. ↑ فولكر سيجل (2011). ف. سيجل (محرر). " نيكتيفانيس سارس، 1883" . قاعدة بيانات الكريليات العالمية . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2011 .
  24. 1 2 3 ج. موكلين؛ ل. ر. فيشر (1969). بيولوجيا الكريليات . التقدم في علم الأحياء البحرية. المجلد 7. دار النشر الأكاديمية . ISBN  978-7-7708-3615-2.
  25. 1 2 3 خايمي غوميز-غوتيريز؛ كارلوس ج. روبنسون (2005). "التطور الجنيني، ووقت التطور اليرقي المبكر، وآلية الفقس، وفترة ما بين الحضنات لحيوان الكريلي Nyctiphanes simplex Hansen الذي يتكاثر عن طريق الكيس " . مجلة أبحاث العوالق . 27 (3): 279-295 . doi : 10.1093/plankt/fbi003 .
  26. ↑ SN Jarman؛ NG Elliott؛ S. Nicol؛ A. McMinn (2002). "التمايز الجيني في الكريل الساحلي القطبي الجنوبي Euphausia crystallorophias " . الوراثة . 88 (4): 280-287 . Bibcode : 2002Hered..88..280J . doi : 10.1038/sj.hdy.6800041 . PMID 11920136 . 
  27. ^ ر. اسكريبانو. في. مارين؛ جيم إيريبارين (2000). "توزيع Euphausia mucronata في منطقة التقلبات في شبه جزيرة Mejillones، شمال تشيلي: تأثير طبقة الأكسجين الدنيا" . ساينتيا مارينا . 64 (1): 69– 77. بيب كود : 2000ScMar..64...69E . دوى : 10.3989/scimar.2000.64n169 .
  28. ↑ ب. بروغمان. " Euphausia crystallorophias " . دليل ميداني تحت الماء لجزيرة روس ومضيق ماكموردو، أنتاركتيكا . جامعة كاليفورنيا، سان دييغو . مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2008. تم الاسترجاع في 25 فبراير 2009 .
  29. ↑ "كريل، Euphausia superba " . MarineBio.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 فبراير 2009 .
  30. ↑ جيه إيه كيركوود (1984). "دليل إلى الكريليات في المحيط الجنوبي". ملاحظات بحثية من الجمعية الوطنية لبحوث البيئة البحرية . 1 : 1-45 .
  31. ↑ بيانكي، دانييلي؛ ميسلان، ك. أ. س. (يناير 2016). "الأنماط العالمية لأوقات وسرعات الهجرة الرأسية اليومية من البيانات الصوتية" . علم البحيرات والمحيطات . 61 (1): 353-364 . Bibcode : 2016LimOc..61..353B . doi : 10.1002/lno.10219 .
  32. ↑ أ. سالا؛ م. أزالي؛ أ. روسو (2002). "كريل بحر روس: التوزيع والوفرة والديموغرافيا لـ Euphausia superba و Euphausia crystallorophias خلال البعثة الإيطالية إلى القطب الجنوبي (يناير - فبراير 2000)" . مجلة ساينتيا مارينا . 66 (2): 123-133 . رمز Bibcode : 2002ScMar..66..123S . doi : 10.3989/scimar.2002.66n2123 . مؤرشف من الأصل في 12 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2009 .
  33. ↑ جي دبليو هوسي؛ إم فوكوتشي؛ إس كاواغوتشي (2003). "تطوير مسح مسجل العوالق المستمر في المحيط الجنوبي" (ملف PDF) . التقدم في علم المحيطات . 58 ( 2-4 ): 263-283 . Bibcode : 2003PrOce..58..263H . doi : 10.1016/j.pocean.2003.08.007 .
  34. ↑ إي. غاتن. " Meganyctiphanes norvegica " . جامعة ليستر . مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه في 25 فبراير 2009 .
  35. ↑ إي. برينتون (1953). " Thysanopoda spinicauda ، قشريات عملاقة جديدة من فصيلة الكريليات تعيش في أعماق البحار، مع ملاحظات مقارنة على T. cornuta و T. egregia ". مجلة أكاديمية واشنطن للعلوم . 43 : 408-412 .
  36. ↑ "Euphausiacea" . معهد تسمانيا للاستزراع المائي ومصايد الأسماك. مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2010 .
  37. ↑ أ. شيمومورا (1995). "دور المكونين غير المستقرين للغاية F و P في التلألؤ البيولوجي لجمبري الإيفوزيد". مجلة التلألؤ البيولوجي والكيميائي . 10 (2): 91-101 . doi : 10.1002/bio.1170100205 . PMID 7676855 . 
  38. ↑ جيه سي دنلاب؛ جيه دبليو هاستينغز؛ أو. شيمومورا (1980). "التفاعل المتبادل بين أنظمة انبعاث الضوء في الكائنات الحية المتباعدة: نوع جديد من المركبات المضيئة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 77 (3): 1394-1397 . Bibcode : 1980PNAS...77.1394D . doi : 10.1073/pnas.77.3.1394 . JSTOR 8463. PMC 348501. PMID 16592787 .   
  39. ↑ بي جيه هيرينغ؛ إي إيه ويدر (2001). "التألق البيولوجي في العوالق والأسماك السابحة" . في جيه إتش ستيل؛ إس إيه ثورب؛ كيه كيه توريكيان (محررون). موسوعة علوم المحيطات . المجلد 1. أكاديميك برس ، سان دييغو. الصفحات 308-317 . ISBN   978-0-12-227430-5.
  40. ↑ إس إم ليندسي؛ إم آي لاتز (1999). دليل تجريبي على التظليل المضاد المضيء لدى بعض القشريات من فصيلة الكريليات . اجتماع العلوم المائية للجمعية الأمريكية لعلم البحيرات والمحيطات (ASLO). سانتا فيه.
  41. ↑ سونكه جونسن (2005). "الأحمر والأسود: التلألؤ البيولوجي ولون الحيوانات في أعماق البحار" (ملف PDF) . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 4 (2 ) : 234-246 . doi : 10.1093/icb/45.2.234 . PMID 21676767. S2CID 247718. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 أكتوبر 2005.  
  42. 1 2 3 4 كافان، إي إل، بيلشر، أ.، أتكينسون، أ.، هيل، إس إل، كاواغوتشي، إس.، ماكورماك، إس.، ماير، ب.، نيكول، إس.، راتناراجا، إل.، شميدت، ك.، وستاينبرغ، دي ك. (2019). "أهمية الكريل القطبي الجنوبي في الدورات البيوجيوكيميائية". مجلة نيتشر كوميونيكيشنز ، 10 (1): 1-13. doi : 10.1038/s41467-019-12668-7 .نُسخت المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International .
  43. ↑ جي سي كريبس؛ أ. أتكينسون (2000). "تركيب الأحماض الدهنية كمؤشر على الافتراس في الكريل القطبي الجنوبي، Euphausia superba ". المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 57 (ملحق 3): 31-37 . رمز Bibcode : 2000CJFAS..57S..31C . doi : 10.1139/f00-167 .
  44. 1 2 أولاف سايثر؛ تروند إرلينج إلينجسن؛ فيجو موهر (1986). "دهون الكريل في شمال الأطلسي" (PDF) . مجلة أبحاث الدهون . 27 (3): 274-285 . بميد 3734626 . 
  45. ↑ إم جيه شرام (10 أكتوبر 2007). "الكريل الصغير: عمالقة في السلسلة الغذائية البحرية" . برنامج المحميات البحرية الوطنية التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2010 .
  46. ↑ ج. وير (1999). "التيارات المتغيرة تلون بحر بيرينغ بلون أزرق جديد" . مرصد الأرض التابع للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2005 .
  47. ↑ آر دي برودور؛ جي إتش كروز؛ بي إيه ليفينغستون؛ جي والترز؛ جيه إيانيلي؛ جي إل شوارتزمان؛ إم ستيبانينكو؛ تي ويلي-إتشيفيريا (1998). مسودة تقرير ورشة العمل الدولية التابعة لمؤسسة علوم المحيطات والبيئة حول الظروف الحديثة في بحر بيرينغ . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . الصفحات 22-26 . 
  48. ↑ ج. روتش (17 يوليو 2003). "علماء يكتشفون قاتلاً غامضاً للكريل" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2003.
  49. ↑ ج. غوميز-غوتيريز؛ و. ت. بيترسون؛ أ. دي روبرتيس؛ ر. د. برودور (2003). " النفوق الجماعي للكريل بسبب الهدبيات الطفيلية". مجلة ساينس . 301 (5631): 339. doi : 10.1126/science.1085164 . PMID 12869754. S2CID 28471713 .  
  50. ↑ جيه دي شيلدز؛ جيه غوميز-غوتيريز (1996). " Oculophryxus bicaulis ، جنس ونوع جديدان من متساويات الأرجل الطفيلية من فصيلة الداجايد، المتطفلة على الكريليات Stylocheiron affine Hansen". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 26 (3): 261-268 . doi : 10.1016/0020-7519(95)00126-3 . PMID 8786215 . 
  51. ↑ راستي دورنين (6 يوليو 1997). "تناقص أعداد الكريل في القطب الجنوبي" . سي إن إن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2011 .
  52. ↑ داوسون، أماندا ل؛ كاواغوتشي، سو؛ كينغ، كاثرين ك؛ تاونسند، كاثي أ؛ كينغ، روبرت؛ هيوستن، ويلهلمينا م؛ بنغتسون ناش، سوزان م (2018). "تحويل الجزيئات البلاستيكية الدقيقة إلى جزيئات بلاستيكية نانوية من خلال التفتيت الهضمي بواسطة الكريل القطبي الجنوبي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 1001. Bibcode : 2018NatCo...9.1001D . doi : 10.1038/s41467-018-03465-9 . PMC 5843626. PMID 29520086 .  
  53. ↑ إم دي نايت (1984). "التغيرات في تشكل اليرقات ضمن مجموعة Euphausia pacifica في خليج جنوب كاليفورنيا من الشتاء إلى الصيف، 1977-1978" (ملف PDF) . تقرير CalCOFI . XXV . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 أغسطس 2019. تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2017 .
  54. ↑ " Euphausia superba " . صحيفة حقائق الأنواع . منظمة الأغذية والزراعة . تم الاطلاع عليه في 4 يونيو 2010 .
  55. ↑ آر إم روس؛ إل بي كويتين (1986). "ما مدى إنتاجية الكريل في القطب الجنوبي؟". مجلة العلوم البيولوجية . 36 (4): 264-269 . doi : 10.2307/1310217 . JSTOR 1310217 . 
  56. ↑ جانين كوزين-رودي (2000). "التكاثر الموسمي، والتكاثر المتعدد، والخصوبة في الكريل الشمالي، Meganyctiphanes norvegica ، والكريل القطبي الجنوبي، Euphausia superba ". المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 57 (ملحق 3): 6-15 . Bibcode : 2000CJFAS..57S...6C . doi : 10.1139/f00-165 .
  57. ↑ ج. غوميز-غوتيريز (2002). "آلية الفقس وتأخر فقس بيض ثلاثة أنواع من الكريليات التي تتكاثر عن طريق إطلاق البيض في ظروف المختبر" . مجلة أبحاث العوالق . 24 (12): 1265-1276 . doi : 10.1093/plankt/24.12.1265 .
  58. ^ إي برينتون. إم دي أومان؛ ايه دبليو تاونسند؛ دكتوراه في الطب نايت . آل بريدجمان (2000). Euhausiids من المحيط العالمي . سلسلة الأقراص المضغوطة لقاعدة بيانات التنوع البيولوجي العالمية، Springer Verlag . رقم ISBN 978-3-540-14673-5أُرشف من الأصل في 26 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 4 ديسمبر 2009 .
  59. ↑ ف. بوخهولز (2003). "تجارب على فسيولوجيا الكريل الجنوبي والشمالي، Euphausia superba و Meganyctiphanes norvegica ، مع التركيز على الانسلاخ والنمو - مراجعة". سلوكيات وفسيولوجيا البحار والمياه العذبة . 36 (4): 229-247 . Bibcode : 2003MFBP...36..229B . doi : 10.1080/10236240310001623376 . S2CID 85121989 .  
  60. ↑ هـ. س. شين؛ س. نيكول (2002). "استخدام العلاقة بين قطر العين وطول الجسم للكشف عن آثار الجوع طويل الأمد على الكريل القطبي الجنوبي Euphausia superba " . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 239 : 157-167 . Bibcode : 2002MEPS..239..157S . doi : 10.3354/meps239157 .
  61. ↑ ب. مارينوفيتش؛ م. مانجل (1999). "يمكن للكريل أن يتقلص كتكيف بيئي مع البيئات غير المواتية مؤقتًا" (ملف PDF) . رسائل علم البيئة . 2 : 338-343 .
  62. ↑ جي جي غوميز (1995). "أنماط التوزيع والوفرة وديناميات التجمعات السكانية لأنواع الكريليات Nyctiphanes simplex و Euphausia eximia قبالة الساحل الغربي لباخا كاليفورنيا، المكسيك" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 119 : 63-76 . Bibcode : 1995MEPS..119...63G . doi : 10.3354/meps119063 .
  63. ^ يو كيلز. ب. مارشال (1995). “Der Krill, wie er schwimmt und frisst – neue Einsichten mit neuen Methoden (“ الكريل في القطب الجنوبي – كيف يسبح ويتغذى – رؤى جديدة بأساليب جديدة ”)”. في أنا همبل؛ همبل (محرران). Biologie der Polarmeere – Erlebnisse und Ergebnisse ( بيولوجيا تجارب ونتائج المحيطات القطبية ) . فيشر فيرلاج . ص 201 – 210. ISBN   978-3-334-60950-7.
  64. ↑ ر. بايبر (2007). حيوانات استثنائية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير المألوفة . دار غرينوود للنشر . رقم ISBN 978-0-313-33922-6.
  65. ↑ غاندومي، أ.ح.؛ علوي، أ.ح. (2012). "قطيع الكريل: خوارزمية تحسين جديدة مستوحاة من علم الأحياء". الاتصالات في العلوم غير الخطية والمحاكاة العددية . 17 (12): 4831-4845 . Bibcode : 2012CNSNS..17.4831G . doi : 10.1016/j.cnsns.2012.05.010 .
  66. ↑ جيه إس جافي؛ إم دي أومان؛ إيه دي روبرتيس (1999). "تقديرات السونار لمستويات النشاط النهاري لـ Euphausia pacifica في خليج سانيك" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 56 (11): 2000-2010 . doi : 10.1139/cjfas-56-11-2000 . S2CID 228567512. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 20 يوليو 2011. 
  67. ↑ جيرانت أ. تارلينج؛ ماغنوس ل. جونسون (2006). "الشبع يُعطي الكريل ذلك الشعور بالغرق" . علم الأحياء الحالي . 16 (3): 83-84 . Bibcode : 2006CBio...16..R83T . doi : 10.1016/j.cub.2006.01.044 . PMID 16461267 . 
  68. ↑ دان هوارد (2001). "الكريل" (ملف PDF) . في: هيرمان أ. كارل؛ جون ل. تشين؛ إدوارد أويبر؛ بيتر هـ. ستوفر؛ جيمس و. هندلي الثاني (محررون). ما وراء البوابة الذهبية - علم المحيطات، والجيولوجيا، وعلم الأحياء، والقضايا البيئية في خليج فارالون . هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . الصفحات 133-140 . منشور رقم 1198. تاريخ الاطلاع: 8 أكتوبر 2011 . 
  69. ↑ ويشارت، سكاي (يوليو-أغسطس 2018). "تأثير الكريل" . مجلة نيوزيلندا الجغرافية (152): 24.
  70. ↑ د. هوارد. "الكريل في محمية كورديل بانك البحرية الوطنية" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2005 .
  71. ↑ ديفيد أ. ديمر؛ ستيفان ج. كونتي (2005). "نموذج جديد لقوة الهدف يشير إلى وجود المزيد من الكريل في المحيط الجنوبي" . مجلة ICES للعلوم البحرية . 62 (1): 25-32 . Bibcode : 2005ICJMS..62...25D . doi : 10.1016/j.icesjms.2004.07.027 .
  72. ↑ يو. كيلز (1982). "سلوك السباحة، وأداء السباحة، وتوازن الطاقة لدى الكريل القطبي الجنوبي Euphausia superba " . سلسلة BIOMASS العلمية 3، سلسلة أبحاث BIOMASS : 1-122 . مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2017 .
  73. ↑ إس. نيكول؛ واي. إندو (1997). "مصايد الكريل في العالم" . ورقة فنية لمصايد الأسماك صادرة عن منظمة الأغذية والزراعة . 367 .
  74. ↑ راتناراجا، ل.، بوي، أ.ر.، لانوزيل، د.، ماينرز، ك.م.، ونيكول، س. (2014). "الدور البيوجيوكيميائي للحيتان البالينية والكريل في دورة المغذيات في المحيط الجنوبي". PLOS ONE ، 9 (12): e114067. doi : 10.1371/journal.pone.0114067
  75. ↑ هوبكنز، تي إل، أينلي، دي جي، توريس، جي جي، لانكرافت، تي إم، 1993. التركيب الغذائي في المياه المفتوحة لمنطقة الجليد الهامشية في منطقة التقاء نهري سكوتيا ويديل خلال فصل الربيع (1983). علم الأحياء القطبي 13، 389-397.
  76. ↑ لانكرافت، تي إم، ريلسن بيشلر، كيه آر، روبنسون، بي إتش، هوبكنز، تي إل، توريس، جيه جيه، 2004. مجتمع من العوالق الحيوانية الدقيقة والكبيرة يهيمن عليه الكريل في ممر كروكر، أنتاركتيكا مع تقدير لافتراس الأسماك. أبحاث أعماق البحار II 51، 2247-2260.
  77. 1 2 3 غروسمان، إليزابيث (14 يوليو 2015). "يدرس العلماء ما إذا كان الكريل بحاجة إلى الحماية من الصيد الجائر من قبل الإنسان" . إذاعة بابليك راديو إنترناشونال (PRI) . تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2017 .
  78. ↑ "مصايد الكريل والاستدامة: كريل القطب الجنوبي (Euphausia superba)" . لجنة صون الموارد البحرية الحية في القطب الجنوبي. 23 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2017 .
  79. 1 2 شيرماير، كيو (2010). "علماء البيئة يخشون أزمة الكريل في القطب الجنوبي" . مجلة نيتشر . 467 (7311): 15. doi : 10.1038/467015a . PMID 20811427 . 
  80. 1 2 3 "الكريل - علم الأحياء، وعلم البيئة، والصيد" . لجنة الحفاظ على الموارد البحرية الحية في القطب الجنوبي. 28 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2017 .
  81. ↑ مينتورن ج. رايت (1987). "ملكية القارة القطبية الجنوبية، ومواردها الحية والمعدنية" . مجلة القانون والبيئة . 4 (2): 49-78 .
  82. ↑ إس. نيكول؛ ج. فوستر (2003). "الاتجاهات الحديثة في مصايد الكريل في القطب الجنوبي" . الموارد المائية الحية . 16 (1): 42-45 . Bibcode : 2003AqLR...16...42N . doi : 10.1016/S0990-7440(03)00004-4 .
  83. ↑ جوش غاباتيس (10 يوليو 2018). "صناعة صيد الكريل تدعم محمية ضخمة في المحيط المتجمد الجنوبي لحماية طيور البطريق والفقمات والحيتان" . صحيفة الإندبندنت . تاريخ الاطلاع: 10 يوليو 2018 .
  84. 1 2 "لماذا الكريل؟" . مركز علوم مصايد الأسماك في جنوب غرب الولايات المتحدة، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي الأمريكية. 22 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 1 أبريل 2017 .
  85. ↑ ويدنمان، ج.، وآخرون (2024). المرونة الأيضية الموسمية في الكريل القطبي الجنوبي. فرونتيرز إن مارين ساينس، 11، 1302498.
  86. ↑ روسي، ف.، وآخرون (2025). تجارب تغذية الاستزراع المائي باستخدام مسحوق الكريل كمصدر مستدام للدهون. الاستزراع المائي، 620، المقالة 760987.
  87. ↑ نيكول، س. (1999). مصايد الكريل: التنمية والإدارة والآثار المترتبة على النظام البيئي. الموارد المائية الحية، 12(2)، 105-120.
  88. ↑ تشيزمان، م.أ. (22 يوليو 2011). "زيت الكريل: رسالة رد الوكالة، إشعار GRAS رقم GRN 000371" . إدارة الغذاء والدواء الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 11 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه في 3 يونيو 2015 .
  89. ↑ أوموري، م. (1978). "مصايد العوالق الحيوانية في العالم: مراجعة". علم الأحياء البحرية . 48 (3): 199-205 . Bibcode : 1978MarBi..48..199O . doi : 10.1007/BF00397145 . S2CID 86540101 . 
  90. ↑ بونغسيتكول، جاكسوما؛ بينجاكول، سوتاوات؛ سامبافابول، بوناني؛ أوساكو، كازوفومي؛ فيثونغ، ناندشا (17 سبتمبر 2014). "التركيب الكيميائي والخصائص الفيزيائية لمعجون الروبيان المملح (كابي) المنتج في تايلاند" . البحوث المائية الدولية . 6 (3): 155-166 . Bibcode : 2014InAqR...6..155P . doi : 10.1007/s40071-014-0076-4 .
  91. ^ آبي ، كينجي. سوزوكي، كينجي؛ هاشيموتو، كانيهيسا (1979). "استخدام الكريل كمادة لصلصة السمك" . نيبون سويزان جاكاشي . 45 (8): 1013–1017 . دوى : 10.2331/suisan.45.1013 .
  92. ^ أوليفيرا سانتوس، سارة. تك، نيلز؛ سو، يونشينغ؛ كوينكا جيمينيز، فرانسيسكو؛ موراليس لوبيز، أوسكار؛ جوميز فالديز، ب. أنطونيو؛ م فيلهيلموس، مونيكا (13 يونيو 2023). "Pleobot: حل آلي معياري للسباحة المتغيرة" . التقارير العلمية . 13 (1): 9574. أرخايف : 2303.00805 . بيب كود : 2023NatSR..13.9574O . دوى : 10.1038/s41598-023-36185-2 . بمك 10264458 . بميد 37311777 .  

للمزيد من القراءة