التاريخ التطوري للنباتات

تطورت النباتات البرية من مجموعة من الطحالب الخضراء التي تعيش في المياه العذبة ، ربما منذ حوالي 850 مليون سنة، ^{[ 3 ]} ولكن من المحتمل أن تكون النباتات الشبيهة بالطحالب قد تطورت منذ حوالي مليار سنة. ^{[ 2 ]} أقرب الكائنات الحية صلةً بالنباتات البرية هي الطحالب الكارية ، وتحديدًا رتبة الكاراليس ؛ فإذا كانت الكاراليس الحديثة مشابهة للأسلاف البعيدة التي تشترك فيها مع النباتات البرية، فهذا يعني أن النباتات البرية تطورت من طحلب متفرع خيطي يعيش في المياه العذبة الضحلة، ^{[ 6 ]} ربما على حافة البرك التي تجف موسميًا. ^{[ 7 ]} ومع ذلك، تشير بعض الأدلة الحديثة إلى أن النباتات البرية ربما تكون قد نشأت من طحالب كارية أرضية وحيدة الخلية تشبه طحالب كليبسورميديوفيسيا الحالية . ^{[ 8 ]} وكان لهذا الطحلب دورة حياة أحادية المجموعة الكروموسومية . كانت البويضة تمتلك كروموسومات مزدوجة لفترة وجيزة جدًا ( الحالة ثنائية المجموعة الكروموسومية ) عندما اندمجت البويضة والحيوان المنوي لأول مرة لتكوين زيجوت، والذي كان سينقسم فورًا بالانقسام الاختزالي لإنتاج خلايا بنصف عدد الكروموسومات غير المزدوجة ( الحالة أحادية المجموعة الكروموسومية ). وقد تكون التفاعلات التعاونية مع الفطريات قد ساعدت النباتات المبكرة على التكيف مع ضغوط البيئة الأرضية. ^{[ 9 ]}

لم تكن النباتات أول الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي على اليابسة. تشير معدلات التجوية إلى أن الكائنات الحية القادرة على التمثيل الضوئي كانت تعيش على اليابسة منذ 1200  مليون سنة ، ^{[ 7 ]} وقد عُثر على أحافير ميكروبية في رواسب بحيرات المياه العذبة التي يعود تاريخها إلى 1000  مليون سنة ، ^{[ 10 ]} إلا أن سجل نظائر الكربون يشير إلى أنها كانت نادرة للغاية بحيث لم تؤثر على تركيب الغلاف الجوي حتى حوالي 850  مليون سنة مضت . ^{[ 3 ]} هذه الكائنات، على الرغم من تنوعها الوراثي، ^{[ 11 ]} كانت على الأرجح صغيرة وبسيطة، لا تشكل أكثر من طبقة رقيقة من الطحالب. ^{[ 7 ]}

بما أن الأشنات تبدأ الخطوة الأولى في التعاقب البيئي الأولي في السياقات المعاصرة، فقد كانت إحدى الفرضيات أن الأشنات وصلت إلى اليابسة أولاً وسهّلت استيطان النباتات؛ ومع ذلك، يبدو أن كلاً من علم الوراثة الجزيئية والسجل الأحفوري يتعارض مع هذا. ^{[ 12 ]}

هناك أسباب محتملة متعددة لتأخر ظهور النباتات البرية. قد يكون السبب هو أن تلوث الغلاف الجوي منع حقيقيات النوى من استعمار اليابسة قبل ظهور النباتات البرية، ^{[ 13 ]} أو ربما استغرق الأمر وقتًا طويلاً لتطور التعقيد اللازم. ^{[ 14 ]} كان غياب التربة المناسبة تحديًا كبيرًا للتكيف مع اليابسة . ^{[ 15 ]} تُحفظ التربة في السجل الأحفوري، مما يوفر معلومات عن طبيعة التربة في بداياتها. قبل ظهور النباتات البرية، كانت التربة فقيرة بالموارد الأساسية للحياة مثل النيتروجين والفوسفور ، وقليلة القدرة على الاحتفاظ بالماء.

تشير الأدلة إلى وجود أقدم النباتات البرية منذ حوالي 470  مليون سنة ، في صخور العصر الأوردوفيسي الأوسط السفلي في المملكة العربية السعودية ^{[ 16 ]} وجوندوانا ^{[ 17 ]،} على شكل أبواغ تُعرف بالأبواغ الخفية . تتميز هذه الأبواغ بجدرانها المصنوعة من مادة سبوروبولينين ، وهي مادة شديدة المقاومة للتحلل، مما يجعلها محفوظة جيدًا في السجل الأحفوري. وقد تم إنتاج هذه الأبواغ إما بشكل فردي (أحاديات)، أو في أزواج (ثنائيات)، أو في مجموعات رباعية (رباعيات)، ويشبه تركيبها المجهري تركيب أبواغ الحزازيات الكبدية الحديثة ، مما يشير إلى تشابهها في مستوى التنظيم. ^{[ 18 ]} تحتوي جدرانها على مادة سبوروبولينين ، وهو دليل إضافي على تقاربها مع النباتات الجنينية. ^{[ 19 ]} 

ظهرت أبواغ ثلاثية الفصوص، شبيهة بأبواغ النباتات الوعائية ، بعد ذلك بوقت قصير، في صخور العصر الأوردوفيسي العلوي قبل حوالي 455 مليون سنة. ^{[ 20 ] [ 21 ]} وبحسب توقيت انقسام الرباعية، قد يحمل كل بوغ من الأبواغ الأربعة "علامة ثلاثية الفصوص"، على شكل حرف Y، تعكس نقاط احتكاك كل خلية بجيرانها. ^{[ 22 ]} ومع ذلك، يتطلب هذا أن تكون جدران الأبواغ متينة ومقاومة في مرحلة مبكرة. ترتبط هذه المقاومة ارتباطًا وثيقًا بامتلاك جدار خارجي مقاوم للجفاف، وهي سمة لا تُفيد إلا عندما يتعين على الأبواغ البقاء على قيد الحياة خارج الماء. في الواقع، حتى تلك النباتات الجنينية التي عادت إلى الماء تفتقر إلى جدار مقاوم، وبالتالي لا تحمل علامات ثلاثية الفصوص. ^{[ 22 ]} يُظهر الفحص الدقيق لأبواغ الطحالب أنه لا يوجد أي منها بأبواغ ثلاثية الأضلاع، إما لأن جدرانها ليست مقاومة بما فيه الكفاية، أو، في تلك الحالات النادرة التي تكون فيها مقاومة، لأن الأبواغ تتشتت قبل أن تنضغط بما يكفي لتكوين العلامة أو لا تتناسب مع شكل رباعي الأوجه. ^{[ 22 ]}

كانت أقدم الأحافير الضخمة للنباتات البرية كائنات ثالوسية ، سكنت الأراضي الرطبة النهرية، ووُجد أنها غطت معظم سهل فيضان من العصر السيلوري المبكر . لم تستطع هذه الكائنات البقاء إلا عندما كانت الأرض مشبعة بالمياه. ^{[ 23 ]} كما وُجدت أيضًا حصائر ميكروبية. ^{[ 24 ]}

بمجرد وصول النباتات إلى اليابسة، كان هناك نهجان للتعامل مع الجفاف. تتجنبه النباتات اللاوعائية الحديثة أو تستسلم له، فتحصر نطاق انتشارها في البيئات الرطبة أو تجف وتوقف عملياتها الأيضية مؤقتًا حتى وصول المزيد من الماء، كما هو الحال في جنس حشيشة الكبد Targionia . تقاوم النباتات الوعائية الجفاف عن طريق التحكم في معدل فقدان الماء. تحمل جميعها طبقة خارجية من الكيوتيكل المقاومة للماء أينما تعرضت للهواء (كما هو الحال في بعض النباتات اللاوعائية)، لتقليل فقدان الماء، ولكن نظرًا لأن التغطية الكاملة ستعزلها عن _ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي، فإن النباتات الوعائية تستخدم فتحات متغيرة، وهي الثغور ، لتنظيم معدل تبادل الغازات. كما طورت النباتات الوعائية أنسجة وعائية للمساعدة في حركة الماء داخل الكائنات الحية (انظر أدناه )، وتحولت عن دورة حياة يهيمن عليها الطور المشيجي (انظر أدناه ). في النهاية، سهّلت الأنسجة الوعائية أيضًا النمو المنتصب دون دعم الماء ومهدت الطريق لتطور نباتات أكبر على اليابسة.

يُعتقد أن حدثًا جليديًا عالميًا يُعرف باسم "كرة الثلج الأرضية" ، حدث بين 720 و635 مليون سنة مضت خلال العصر الكريوجيني ، كان سببه جزئيًا على الأقل الكائنات الحية المبكرة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، والتي خفضت تركيز ثاني أكسيد الكربون وقللت من تأثير الاحتباس الحراري في الغلاف الجوي، ^{[ 25 ]} مما أدى إلى مناخ جليدي . وبناءً على دراسات الساعة الجزيئية التي أُجريت خلال العقد الماضي تقريبًا، لاحظت دراسة نُشرت عام 2022 أن الوقت المُقدَّر لنشأة النباتات الخضراء متعددة الخلايا (جميعها باستثناء المجموعة القاعدية وحيدة الخلية Mesostigmatophyceae ) يقع في العصر الكريوجيني البارد، بينما يقع وقت انفصالها اللاحق في العصر الإدياكاري الدافئ . وقد فُسِّر ذلك على أنه مؤشر على ضغط انتقائي من العصر الجليدي على الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، والتي نجحت مجموعة منها في البقاء على قيد الحياة في بيئات أكثر دفئًا نسبيًا ظلت صالحة للسكن، وازدهرت لاحقًا في العصر الإدياكاري المتأخر وحقبة الحياة الظاهرة على اليابسة كنباتات جنينية. افترضت الدراسة أيضًا أن الشكل أحادي الخلية والخصائص الفريدة الأخرى لطحالب الزيغنماتوفيسيا قد تعكس تكيفات إضافية مع نمط حياة محب للبرودة . ^{[ 26 ]} أدى استيطان النباتات البرية إلى زيادة معدل تراكم الأكسجين في الغلاف الجوي، حيث أنتجت النباتات البرية الأكسجين كمنتج ثانوي. عندما ارتفع هذا التركيز إلى أكثر من 13%، منذ حوالي 0.45 مليار سنة، ^{[ 27 ]} أصبحت حرائق الغابات ممكنة، وهو ما يتضح من وجود الفحم في السجل الأحفوري. ^{[ 28 ]} باستثناء فجوة مثيرة للجدل في أواخر العصر الديفوني، ظل الفحم موجودًا منذ ذلك الحين.

يُعدّ التفحم نمطًا هامًا من أنماط الحفظ التافونومي . إذ تعمل الحرائق البرية أو الدفن في الرماد البركاني الساخن على تبخير المركبات المتطايرة، فلا يتبقى سوى بقايا من الكربون النقي. وهذا الكربون ليس مصدرًا غذائيًا مناسبًا للفطريات أو الحيوانات العاشبة أو الكائنات التي تتغذى على الفتات، لذا فهو عرضة للحفظ. كما أنه يتميز بمتانته وقدرته على تحمل الضغط، مما يُظهر تفاصيل دقيقة، تصل أحيانًا إلى مستوى الخلايا، في البقايا.

إضافةً إلى ظهور الفحم في السجل الصخري، ساهم انتقال النباتات إلى اليابسة بشكلٍ كبير في تغييرات الجيولوجيا والمناظر الطبيعية. يُظهر العصران الأوردوفيسي والسيلوري نسبةً من الصخور الطينية في السجل الجيولوجي تزيد بمقدار 1.4 مرة عن النسبة المسجلة في 90% السابقة من تاريخ الأرض، ويُعزى هذا الارتفاع في نسبة الصخور الطينية إلى احتفاظ النباتات البرية بالطين في بيئة أرضية. ^{[ 29 ]}

لا يوجد دليل على أن النباتات البرية المبكرة في العصر السيلوري والديفوني المبكر كانت تمتلك جذورًا، على الرغم من وجود أدلة أحفورية على وجود أشباه جذور في العديد من الأنواع، مثل نبات هورنيوفيتون . كما لم تكن النباتات البرية الأولى تمتلك أنظمة وعائية لنقل الماء والمغذيات. يُعد نبات أغلاوفيتون ، وهو نبات وعائي عديم الجذور معروف من أحافير العصر الديفوني في صخرة رايني ^{[ 37 ]} ، أول نبات بري يُكتشف أنه كان على علاقة تكافلية مع الفطريات ^{[ 38 ]} التي شكلت جذورًا فطرية شجرية ، تُعرف حرفيًا باسم "الجذور الفطرية الشبيهة بالأشجار"، في أسطوانة محددة جيدًا من الخلايا (حلقة في المقطع العرضي) في قشرة سيقانه. تغذت الفطريات على سكريات النبات، مقابل الحصول على مغذيات مُنتجة أو مُستخلصة من التربة (وخاصة الفوسفات )، والتي لم يكن بإمكان النبات الوصول إليها لولا ذلك. على غرار النباتات البرية الأخرى عديمة الجذور في العصر السيلوري وأوائل العصر الديفوني، ربما اعتمد نبات الأغلاوفيتون على الفطريات الجذرية الشجرية للحصول على الماء والمغذيات من التربة. ^{[ 39 ]}

كانت الفطريات من شعبة Glomeromycota ، ^{[ 40 ]} وهي مجموعة ظهرت على الأرجح لأول مرة منذ مليار سنة، ولا تزال تشكل ارتباطات فطرية جذرية شجرية اليوم مع جميع مجموعات النباتات البرية الرئيسية من النباتات اللاوعائية إلى السرخسيات، وعاريات البذور وكاسيات البذور، ومع أكثر من 80% من النباتات الوعائية. ^{[ 41 ]}

تشير الأدلة المستقاة من تحليل تسلسل الحمض النووي إلى أن التكافل الفطري الجذري الشجري نشأ لدى السلف المشترك لهذه المجموعات النباتية البرية خلال انتقالها إلى اليابسة ^{[ 42 ]} ، وربما كان هذا التكافل الخطوة الحاسمة التي مكنتها من استيطان اليابسة ^{[ 43 ]} . وبما أن هذه الفطريات ظهرت قبل أن تُطوّر هذه النباتات جذورًا، فقد ساعدت النباتات في الحصول على الماء والعناصر الغذائية المعدنية، مثل الفوسفور ، مقابل مركبات عضوية لم تكن قادرة على تصنيعها بنفسها ^{[ 41 ] . وتزيد هذه الفطريات من إنتاجية حتى النباتات البسيطة كالحزازيات الكبدية [ 44 ] [ 45 ]} .

للقيام بعملية التمثيل الضوئي، يجب على النباتات امتصاص _ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي. ومع ذلك، فإن إتاحة الأنسجة لدخول _ثاني أكسيد الكربون تسمح بتبخر الماء، وهذا له ثمن. ^{[ 46 ]} يُفقد الماء أسرع بكثير من امتصاص ثاني أكسيد الكربون، لذا تحتاج النباتات إلى تعويضه. كانت النباتات البرية المبكرة تنقل الماء _عبر الفراغات الخلوية ، داخل الجدران المسامية لخلاياها. لاحقًا، طورت ثلاث سمات تشريحية وفرت لها القدرة على التحكم في فقدان الماء الحتمي المصاحب لاكتساب _ثاني أكسيد الكربون . أولًا، تطور غطاء خارجي مقاوم للماء أو طبقة الكيوتيكل، مما قلل من فقدان الماء. ثانيًا، فتحات متغيرة، وهي الثغور التي يمكن أن تفتح وتغلق لتنظيم كمية الماء المفقودة بالتبخر أثناء امتصاص _ثاني أكسيد الكربون. ثالثًا، مسافة بين الخلايا البرنشيمية الضوئية سمحت بتحسين التوزيع الداخلي لثاني _أكسيد الكربون إلى البلاستيدات الخضراء. وفر هذا النظام الثلاثي تحسينًا في تجانس الماء، أي تنظيم محتوى الماء في الأنسجة، مما وفر ميزة خاصة عندما لا يكون إمداد الماء ثابتًا. ^{[ 47 ]} أدى ارتفاع تركيزات _ثاني أكسيد الكربون في العصر السيلوري وبداية العصر الديفوني، عندما بدأت النباتات باستعمار اليابسة، إلى استخدامها الماء بكفاءة نسبية. ومع امتصاص النباتات _لثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي، ازداد فقدان الماء أثناء امتصاصه، مما أدى إلى تطور آليات أكثر تطورًا لاكتساب الماء ونقله. ^{[ 46 ]} احتاجت النباتات النامية رأسيًا إلى نظام لنقل الماء من التربة إلى جميع أجزاء النبات فوق سطحها، وخاصةً إلى الأجزاء التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. وبحلول نهاية العصر الكربوني ، عندما انخفضت تركيزات _ثاني أكسيد الكربون إلى ما يقارب مستوياتها الحالية، كان يُفقد حوالي 17 ضعفًا من الماء لكل وحدة امتصاص _لثاني أكسيد الكربون . ^{[ 46 ]} ومع ذلك، حتى في المراحل الأولى "السهلة"، كان الماء دائمًا ثمينًا، وكان لا بد من نقله إلى أجزاء النبات من التربة الرطبة لتجنب الجفاف. ^{[ 47 ]} 

يمكن للماء أن ينتقل بفعل الخاصية الشعرية عبر نسيج ذي مسافات صغيرة. في أعمدة الماء الضيقة، كما هو الحال في جدران الخلايا النباتية أو في القصبات، عندما تتبخر الجزيئات من أحد طرفي العمود، فإنها تسحب الجزيئات التي خلفها على طول القنوات. لذلك، يُعد التبخر وحده القوة الدافعة لنقل الماء في النباتات. ^{[ 46 ]}  مع ذلك، فبدون أوعية نقل متخصصة، قد تتسبب آلية التماسك والتوتر هذه في ضغوط سلبية كافية لانهيار الخلايا الناقلة للماء، مما يحد من نقل الماء إلى بضعة سنتيمترات فقط، وبالتالي يحد من حجم النباتات الأولى. ^{[ 46 ]}

للتخلص من قيود صغر الحجم والرطوبة الثابتة التي يفرضها نظام النقل البرنشيمي ، احتاجت النباتات إلى نظام نقل مائي أكثر كفاءة. ومع نمو النباتات رأسيًا، تطورت أنسجة وعائية متخصصة لنقل الماء ، أولًا على شكل هيدرويدات بسيطة من النوع الموجود في شعيرات الأبواغ الطحلبية. كانت هذه الخلايا البسيطة المستطيلة ميتة ومملوءة بالماء عند النضج، مما يوفر قناة لنقل الماء، لكن جدرانها الرقيقة غير المدعمة كانت تنهار تحت ضغط مائي معتدل، مما يحد من ارتفاع النبات. ظهرت القصيبات الخشبية ، وهي خلايا أوسع ذات جدران خلوية مدعمة باللجنين وأكثر مقاومة للانهيار تحت الضغط الناتج عن الإجهاد المائي، في أكثر من مجموعة نباتية بحلول منتصف العصر السيلوري، وقد يكون لها أصل تطوري واحد، ربما ضمن نباتات القرنيات ^{[ 48 ]} ، موحدةً جميع النباتات الوعائية. أو ربما تكون قد تطورت أكثر من مرة ^{[ 46 ]} . وفي وقت لاحق، في العصر الطباشيري، تبعت الأوعية القصيبات الخشبية في النباتات المزهرة . ^{[ 46 ]} مع تطور آليات نقل الماء والطبقة الخارجية المقاومة للماء، أصبحت النباتات قادرة على البقاء دون أن تكون مغطاة باستمرار بطبقة من الماء. وقد فتح هذا التحول من ترطيب متغير إلى ترطيب متجانس آفاقًا جديدة للاستيطان. ^{[ 46 ] [ 47 ]}   

تمتلك نباتات الأغلاوفيتون والهورنيوفيتون ، وهما من النباتات ما قبل الوعائية التي عاشت في العصر الديفوني المبكر، أنابيب نقل ماء غير مدعمة ذات بنية جدارية تشبه إلى حد كبير بنية الهيدرويدات الطحلبية، لكنها نمت جنبًا إلى جنب مع العديد من أنواع النباتات الوعائية ، مثل نبات رينيا غوين-فوغاني الذي امتلك قصبات خشبية مدعمة جيدًا بأشرطة من اللجنين. أقدم الأحافير الكبيرة المعروفة التي تحتوي على قصبات خشبية هي نباتات صغيرة من جنس كوكسونيا ، تعود إلى منتصف العصر السيلوري . ^{[ 49 ]} ومع ذلك، تظهر أشرطة سميكة على جدران أجزاء الأنابيب المعزولة بدءًا من العصر السيلوري المبكر فصاعدًا. ^{[ 50 ]}

واصلت النباتات ابتكار طرق لتقليل مقاومة تدفق الماء داخل خلاياها، مما أدى تدريجيًا إلى زيادة كفاءة نقل الماء وزيادة مقاومة القصبات للانهيار تحت تأثير الشد. ^{[ 51 ] [ 52 ]} خلال العصر الديفوني المبكر، ازداد قطر القصبات الأقصى مع مرور الوقت، ولكنه ربما استقر في نباتات الزوستيروفيلات بحلول منتصف العصر الديفوني. ^{[ 51 ]}  يعتمد معدل النقل الإجمالي أيضًا على المساحة الكلية للمقطع العرضي لحزمة الخشب نفسها، وقد امتلكت بعض نباتات منتصف العصر الديفوني، مثل نباتات الترايمروفيتس، أسطوانات خشبية أكبر بكثير من أسلافها الأوائل. ^{[ 51 ]} في حين أن القصبات الأوسع وفرت معدلات نقل ماء أعلى، إلا أنها زادت من خطر التكهف، وهو تكوّن فقاعات هوائية ناتجة عن انقطاع عمود الماء تحت تأثير الشد. ^{[ 46 ]} تسمح الحفر الصغيرة في جدران القصبات للماء بتجاوز القصبة المعيبة مع منع مرور الفقاعات الهوائية ^{[ 46 ]} ولكن على حساب تقييد معدلات التدفق. بحلول العصر الكربوني، طورت عاريات البذور نقرًا محاطًا بحدود ، ^{[ 53 ] [ 54 ]} هياكل تشبه الصمامات تسمح  للنقر عالية التوصيل بالإغلاق عندما يتم تخفيف الضغط على جانب واحد من القصبة الهوائية.

تتميز القصبات بجدران طرفية غير مثقبة تحتوي على نقر، مما يُسبب مقاومة كبيرة لتدفق الماء، ^{[ 51 ]} ولكن ربما كان لها ميزة عزل الانسدادات الهوائية الناتجة عن التكهف أو التجمد. تطورت الأوعية لأول مرة خلال فترات الجفاف وانخفاض _ثاني أكسيد الكربون في أواخر العصر البرمي، في ذيل الحصان والسرخسيات ونباتات السيلاجينيلا بشكل مستقل، ثم ظهرت لاحقًا في منتصف العصر الطباشيري في نباتات الجنيتوفيت وكاسيات البذور. ^{[ 46 ]} تتكون الأوعية من أنابيب مفتوحة بدون جدران طرفية، وتترتب من طرف إلى طرف لتعمل كما لو كانت وعاءً واحدًا متصلًا. ^{[ 51 ]} سمحت الأوعية لنفس مساحة المقطع العرضي للخشب بنقل كمية أكبر بكثير من الماء مقارنة بالقصبات. ^{[ 46 ]} سمح هذا للنباتات بملء المزيد من سيقانها بالألياف الهيكلية ، كما فتح مجالًا بيئيًا جديدًا للكروم، التي يمكنها نقل الماء دون أن تكون بنفس سمك الشجرة التي تنمو عليها. ^{[ 46 ]} على الرغم من هذه المزايا، فإن الخشب القائم على القصبات أخف وزنًا بكثير، وبالتالي أرخص في التصنيع، حيث تحتاج الأوعية إلى تدعيم أكبر بكثير لتجنب التكهف. ^{[ 46 ]} بمجرد أن طورت النباتات هذا المستوى من التحكم في تبخر الماء ونقله، أصبحت متجانسة الماء حقًا ، قادرة على استخلاص الماء من بيئتها من خلال أعضاء شبيهة بالجذور بدلاً من الاعتماد على طبقة من الرطوبة السطحية، مما مكنها من النمو إلى أحجام أكبر بكثير. ^{[ 47 ] [ 46 ]} ولكن نتيجة لزيادة استقلالها عن محيطها، فقدت معظم النباتات الوعائية قدرتها على البقاء على قيد الحياة في حالة الجفاف - وهي سمة مكلفة للغاية. ^{[ 46 ]} في النباتات البرية المبكرة، كان الدعم يُوفر بشكل أساسي عن طريق ضغط الامتلاء، وخاصة الطبقة الخارجية من الخلايا المعروفة باسم القصبات الستيرومية، وليس عن طريق الخشب، الذي كان صغيرًا جدًا وضعيفًا جدًا وفي موقع مركزي جدًا بحيث لا يوفر الكثير من الدعم الهيكلي. ^{[ 46 ]} النباتات ذات الخشب الثانوي التي ظهرت بحلول منتصف العصر الديفوني، مثل النباتات ثلاثية الثمار والنباتات الأولية عاريات البذور، كانت لها مقاطع عرضية وعائية أكبر بكثير تنتج نسيجًا خشبيًا قويًا.     

ربما تطورت طبقة داخلية في جذور النباتات الأولى خلال العصر الديفوني، لكن أول دليل أحفوري على وجود مثل هذا التركيب يعود إلى العصر الكربوني. [ 46 ^{] تُحيط الطبقة} الداخلية في الجذور بنسيج نقل الماء، وتُنظم تبادل الأيونات بين المياه الجوفية والأنسجة، وتمنع دخول مسببات الأمراض غير المرغوب فيها وغيرها إلى نظام نقل الماء. كما تُوفر الطبقة الداخلية ضغطًا صاعدًا، يدفع الماء خارج الجذور عندما لا يكون النتح كافيًا.

تُعدّ الأوراق الأعضاء الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي في النباتات الحديثة. ومن شبه المؤكد أن ظهور الأوراق كان نتيجة لانخفاض تركيزات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي _خلال العصر الديفوني، مما زاد من كفاءة امتصاص ثاني أكسيد الكربون لعملية التمثيل الضوئي . ^{[ 55 ] [ 56 ]}

تطورت الأوراق أكثر من مرة. وبناءً على بنيتها، تُصنف إلى نوعين: الأوراق الصغيرة (microphylls )، التي تفتقر إلى التعرق المعقد، ويُحتمل أنها نشأت من نتوءات شوكية تُعرف باسم "النتوءات"، والأوراق الكبيرة (megaphylls) ، وهي كبيرة الحجم ولها تعرق معقد ، ويُحتمل أنها نشأت من تعديل مجموعات من الفروع. وقد طُرحت فرضية أن هذه البنى نشأت بشكل مستقل. ^{[ 57 ]} ووفقًا لنظرية التيلوم لوالتر زيمرمان، ^{[ 58 ]} فقد تطورت الأوراق الكبيرة من نباتات أظهرت بنية تفرع ثلاثية الأبعاد، من خلال ثلاث تحولات: التفرع الجانبي ، الذي أدى إلى الوضع الجانبي المميز للأوراق؛ والتسوية ، التي تضمنت تكوين بنية مستوية؛ والتشابك أو الاندماج ، الذي وحّد الفروع المستوية، مما أدى إلى تكوين صفيحة ورقية سليمة . وقد حدثت هذه الخطوات الثلاث عدة مرات في تطور أوراق اليوم. ^{[ 59 ]}

يُعتقد على نطاق واسع أن نظرية التيلوم مدعومة جيدًا بالأدلة الأحفورية. مع ذلك، شكك فولفغانغ هاغمان في هذه النظرية لأسباب مورفولوجية وبيئية، واقترح نظرية بديلة. ^{[ 60 ] [ 61 ]} فبينما تنص نظرية التيلوم على أن أقدم النباتات البرية تمتلك نظامًا متفرعًا ثلاثي الأبعاد من محاور متناظرة شعاعيًا (التيلومات)، يقترح هاغمان نظرية بديلة تُخالف ذلك: إذ أن أقدم النباتات البرية التي نشأت منها النباتات الوعائية كانت مسطحة، ثالوسية، شبيهة بالأوراق، بدون محاور، تشبه إلى حد ما طليعة نبات الكبد أو السرخس. وقد تطورت المحاور، كالسيقان والجذور، لاحقًا كأعضاء جديدة. اقترح رولف ساتلر رؤية شاملة تركز على العملية، تترك مجالًا محدودًا لكل من نظرية التيلوم ونظرية هاغمان البديلة، وتأخذ في الاعتبار أيضًا التدرج الكامل بين البنى الظهرية البطنية (المسطحة) والشعاعية (الأسطوانية) الموجودة في النباتات البرية الأحفورية والحية. ^{[ 62 ] [ 63 ]} يدعم هذا الرأي أبحاث علم الوراثة الجزيئية. وهكذا، خلص جيمس (2009) ^{[ 64 ]} إلى أنه "من المقبول الآن على نطاق واسع أن... الشعاعية [التي تميز المحاور مثل السيقان] والظهرية البطنية [التي تميز الأوراق] ليستا سوى طرفي نقيض في طيف متصل. في الواقع، إنها ببساطة توقيت التعبير الجيني لـ KNOX".

قبل تطور الأوراق ، كانت النباتات تمتلك جهاز التمثيل الضوئي على سيقانها، وهو ما احتفظت به، وإن كانت الأوراق قد تولت هذه الوظيفة إلى حد كبير. ربما أصبحت الأوراق الضخمة (الأوراق الكبيرة) شائعة منذ حوالي 360 مليون سنة، أي بعد حوالي 40 مليون سنة من استيطان النباتات البسيطة عديمة الأوراق لليابسة في العصر الديفوني المبكر . وقد رُبط هذا الانتشار بانخفاض تركيزات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي في أواخر حقبة الحياة القديمة ، والذي ارتبط بزيادة كثافة الثغور على سطح الورقة. ^{[ 55 ]} كان من شأن ذلك أن يؤدي إلى زيادة معدلات النتح وتبادل الغازات، ولكن خاصة عند ارتفاع تركيزات _ثاني أكسيد الكربون ، كانت الأوراق الكبيرة ذات الثغور الأقل ستسخن إلى درجات حرارة قاتلة تحت أشعة الشمس المباشرة. سمحت زيادة كثافة الثغور بتبريد الورقة بشكل أفضل، مما جعل انتشارها ممكنًا، ولكنها زادت من امتصاص _ثاني أكسيد الكربون على حساب انخفاض كفاءة استخدام الماء. ^{[ 56 ] [ 65 ]}

تألفت نباتات الراينيفيت في صخرة رايني من محاور نحيلة غير مزخرفة. أما نباتات الترايمروفيت التي تعود إلى العصر الديفوني المبكر والمتوسط، فيمكن اعتبارها مورقة. وتتميز هذه المجموعة من النباتات الوعائية بكتلها من الأكياس البوغية الطرفية التي تزين نهايات المحاور التي قد تتفرع إلى فرعين أو ثلاثة فروع. ^{[ 1 ]} بعض الكائنات الحية، مثل نبات بسيلوفيتون ، تحمل نتوءات شوكية صغيرة على الساق، تفتقر إلى إمدادها الوعائي الخاص.

كانت نباتات الزوستيروفيل ذات أهمية بالغة في أواخر العصر السيلوري، قبل ظهور أي نباتات رينوفيتية ذات تعقيد مماثل. ^{[ 66 ]} تتميز هذه المجموعة بأبواغها الكلوية الشكل التي تنمو على فروع جانبية قصيرة بالقرب من المحاور الرئيسية، وتتفرع أحيانًا بشكل حرف H مميز. ^{[ 1 ]} تحمل العديد من نباتات الزوستيروفيل نتوءات (زوائد نسيجية صغيرة على السطح ذات أشكال متنوعة) على محاورها، لكن لم يكن لأي منها أثر وعائي. أول دليل على وجود نتوءات وعائية يظهر في نبات حزازي متحجر يُعرف باسم باراغواناثيا، والذي ظهر بالفعل في السجل الأحفوري في أواخر العصر السيلوري. ^{[ 67 ]} في هذا الكائن، تمتد هذه الآثار الورقية إلى داخل الورقة لتشكل عرقها الوسطي. ^{[ 68 ]} تفترض إحدى النظريات، وهي "نظرية النتوءات"، أن الأوراق الصغيرة في نباتات الحزازيات الصولجانية قد تطورت من خلال نموات زائدة من الأسطوانة الوعائية الأولية المتصلة بالنتوءات الموجودة. ^{[ 1 ]} كانت أوراق جنس أستيروكسيلون من منطقة رايني ، الذي حُفظ في صخرة رايني الصوانية بعد حوالي 20 مليون سنة من بقاء باراغواناثيا ، تمتلك إمدادًا وعائيًا بدائيًا  - على شكل آثار ورقية تنطلق من الأسطوانة الوعائية الأولية المركزية باتجاه كل "ورقة" على حدة. ^{[ 69 ]} يُعتبر كل من أستيروكسيلون وباراغواناثيا على نطاق واسع من نباتات الليكوبوديات البدائية، ^{[ 1 ]} وهي مجموعة لا تزال موجودة حتى اليوم، ويمثلها نباتات الشوك ، ونباتات السنبلة ، ونباتات الحزازيات الصولجانية . تحمل نباتات الليكوبوديات أوراقًا صغيرة مميزة ، تُعرف بأنها أوراق ذات أثر وعائي واحد. قد تنمو الأوراق الصغيرة إلى أحجام معينة، إذ يصل طول أوراق حرشفيات الأرجل إلى أكثر من متر، لكنها جميعًا تقريبًا تحمل حزمة وعائية واحدة فقط. ويُستثنى من ذلك التفرع النادر في بعض أنواع نبات السيلاجينلا .

يُعتقد أن الأوراق الأكثر شيوعًا، والمعروفة باسم الأوراق الكبيرة (Megaphylls )، قد نشأت أربع مرات بشكل مستقل: في السرخسيات، وذيل الحصان، والنباتات الأولية عاريات البذور، والنباتات البذرية. ^{[ 70 ]} ويبدو أنها نشأت من خلال تعديل الفروع المتفرعة ، والتي تداخلت في البداية (أو "تراكبت") مع بعضها البعض، ثم أصبحت مسطحة أو مستوية، وفي النهاية طورت "نسيجًا" وتطورت تدريجيًا إلى هياكل أشبه بالأوراق. ^{[ 68 ]} ووفقًا لنظرية التيلوم لزيمرمان ، تتكون الأوراق الكبيرة من مجموعة من الفروع المتشابكة ^{[ 68 ]} ، وبالتالي فإن "الفجوة الورقية" المتبقية حيث تنفصل الحزمة الوعائية للورقة عن تلك الموجودة في الفرع الرئيسي تشبه محورين ينقسمان. ^{[ 68 ]} في كل مجموعة من المجموعات الأربع التي تطورت فيها الأوراق الكبيرة، تطورت أوراقها لأول مرة خلال أواخر العصر الديفوني إلى أوائل العصر الكربوني، وتنوعت بسرعة حتى استقرت التصاميم في منتصف العصر الكربوني. ^{[ 70 ]}

يمكن عزو توقف المزيد من التنوع إلى قيود نمائية، ^{[ 70 ]} مما يثير التساؤل حول سبب استغراق تطور الأوراق وقتًا طويلاً في المقام الأول. فقد كانت النباتات موجودة على اليابسة لمدة 50  مليون سنة على الأقل قبل أن تصبح الأوراق الضخمة ذات أهمية. ومع ذلك، عُثر على أوراق متوسطة الحجم صغيرة ونادرة في جنس Eophyllophyton  الذي يعود إلى العصر الديفوني المبكر ، لذا فمن غير المرجح أن يكون التطور عائقًا أمام ظهورها. ^{[ 71 ]} وأفضل تفسير حتى الآن هو أن _ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي كان يتناقص بسرعة خلال هذه الفترة ، حيث انخفض بنحو 90% خلال العصر الديفوني. ^{[ 72 ]} وقد تطلب ذلك زيادة في كثافة الثغور بمقدار 100 ضعف للحفاظ على معدل عملية التمثيل الضوئي. فعندما تُفتح الثغور للسماح بتبخر الماء من الأوراق، يحدث تأثير تبريد ناتج عن فقدان الحرارة الكامنة للتبخر. يبدو أن انخفاض كثافة الثغور في العصر الديفوني المبكر كان يعني محدودية التبخر والتبريد التبخيري، وأن الأوراق كانت ستتعرض لارتفاع درجة الحرارة لو نمت إلى أي حجم. لم يكن بالإمكان زيادة كثافة الثغور، لأن الأسطوانات الوعائية البدائية وأنظمة الجذور المحدودة لم تكن قادرة على توفير الماء بالسرعة الكافية لمواكبة معدل النتح. ^{[ 56 ]} من الواضح أن الأوراق ليست مفيدة دائمًا، كما يتضح من التكرار الملحوظ لفقدان الأوراق الثانوي، كما هو الحال في الصبار ونبات "سرخس المكنسة" (Psilotum ) . 

قد يُخفي التطور الثانوي الأصل التطوري الحقيقي لبعض الأوراق. تُظهر بعض أجناس السرخسيات أوراقًا معقدة متصلة بالأسطوانة الكاذبة بواسطة نتوء من الحزمة الوعائية، مما لا يترك أي فجوة بين الأوراق. ^{[ 68 ]}

تواجه الأشجار المتساقطة الأوراق عيبًا آخر لوجود الأوراق. فالاعتقاد الشائع بأن النباتات تتساقط أوراقها عندما تقصر الأيام اعتقاد خاطئ؛ إذ ازدهرت الأشجار دائمة الخضرة في الدائرة القطبية الشمالية خلال فترة الاحتباس الحراري الأخيرة . ^{[ 73 ]} والسبب المقبول عمومًا لتساقط الأوراق خلال فصل الشتاء هو التكيف مع تقلبات الطقس ، حيث يمكن تحمل قوة الرياح وثقل الثلوج بسهولة أكبر دون وجود أوراق تزيد من مساحة السطح. وقد تطور تساقط الأوراق الموسمي بشكل مستقل عدة مرات، ويظهر في الجنكة وبعض أنواع الصنوبريات وبعض كاسيات البذور. ^{[ 74 ]} وقد يكون تساقط الأوراق أيضًا استجابةً لضغط الحشرات؛ إذ ربما كان فقدان الأوراق بالكامل خلال فصل الشتاء أو موسم الجفاف أقل تكلفة من الاستمرار في استثمار الموارد في إصلاحها. ^{[ 75 ]} 

يُعتقد أن جذور ( Stigmaria ) (الصورة السفلية) الليكوبسيدات (بما في ذلك Lepidodendrales الكربوني ) مكافئة من الناحية التطورية للسيقان (الصورة العلوية)، كما يتضح من المظهر المماثل لـ "ندوب الأوراق" و "ندوب الجذور" على هذه العينات من أنواع مختلفة.

كان لتطور الجذور آثارٌ على نطاق عالمي. فمن خلال إحداث اضطراب في التربة وتعزيز حموضتها (عن طريق امتصاص العناصر الغذائية مثل النترات والفوسفات ^{[ 76 ]} )، مكّنتها من التجوية على أعماق أكبر، ما أدى إلى حقن مركبات الكربون في طبقات أعمق من التربة ^{[ 77 ]} ، وهو ما كان له آثارٌ بالغة على المناخ. ^{[ 78 ]} وربما كانت هذه الآثار عميقة لدرجة أنها أدت إلى انقراض جماعي . ^{[ 79 ]}

على الرغم من وجود آثار تشبه الجذور في التربة الأحفورية في أواخر العصر السيلوري، ^{[ 80 ]} تُظهر الأحافير الجسدية أن أقدم النباتات كانت خالية من الجذور. كان للعديد منها فروع زاحفة تمتد على الأرض، مع محاور أو ثالوسات منتصبة متناثرة هنا وهناك، بل إن بعضها كان له فروع تحت أرضية غير قادرة على التمثيل الضوئي تفتقر إلى الثغور. للجذور غطاء جذري ، على عكس الفروع المتخصصة. ^{[ 7 ]} لذلك، في حين أن نباتات العصر السيلوري- الديفوني مثل رينيا وهورنيوفيتون امتلكت ما يُعادل الجذور من الناحية الفسيولوجية، ^{[ 81 ] [ 82 ]} فإن الجذور - التي تُعرَّف بأنها أعضاء متمايزة عن السيقان - لم تظهر إلا لاحقًا. ^{[ 7 ]} لسوء الحظ، نادرًا ما تُحفظ الجذور في السجل الأحفوري. ^{[ 7 ]}  

الجذور الشبيهة  - وهي تراكيب صغيرة تؤدي نفس وظيفة الجذور، ويبلغ قطرها عادةً حجم خلية واحدة  - ربما تطورت في وقت مبكر جدًا، وربما حتى قبل استيطان النباتات لليابسة؛ وهي معروفة في الفصيلة الطحالبية (Characeae) ، وهي مجموعة شقيقة للنباتات البرية. ^{[ 7 ]} ومع ذلك، فمن المحتمل أن الجذور الشبيهة قد تطورت أكثر من مرة؛ فمثلاً، تؤدي جذور الأشنات ( ryzinas ) دورًا مشابهًا. حتى أن بعض الحيوانات ( Lamellibrachia ) تمتلك تراكيب شبيهة بالجذور. ^{[ 7 ]} تظهر الجذور الشبيهة بوضوح في أحافير صخرة رايني ، وكانت موجودة في معظم النباتات الوعائية الأولى، وعلى هذا الأساس يبدو أنها كانت بمثابة نذير لظهور جذور النباتات الحقيقية. ^{[ 83 ]}

تُعدّ التراكيب الأكثر تطورًا شائعة في صخرة رايني، كما تحمل العديد من الأحافير الأخرى التي تعود إلى العصر الديفوني المبكر تراكيب تشبه الجذور في شكلها ووظيفتها. ^{[ 7 ]} حملت نباتات الراينيفيت جذورًا دقيقة، بينما حملت نباتات الترايمروفيت والليكوبودات العشبية في الصوان تراكيب شبيهة بالجذور تخترق التربة لبضعة سنتيمترات. ^{[ 84 ]} مع ذلك، لا تُظهر أي من هذه الأحافير جميع خصائص الجذور الحديثة، ^{[ 7 ]} باستثناء نبات أستيروكسيلون ، الذي تم التعرف عليه مؤخرًا بأنه يحمل جذورًا تطورت بشكل مستقل عن جذور النباتات الوعائية الموجودة حاليًا. ^{[ 85 ]} أصبحت الجذور والتراكيب الشبيهة بالجذور أكثر شيوعًا وأعمق اختراقًا خلال العصر الديفوني ، حيث شكلت أشجار الليكوبودات جذورًا يبلغ طولها حوالي 20  سم خلال العصرين الإيفيلي والجيفيتي. وانضمت إليها نباتات البروجيمنوسبيرم، التي امتدت جذورها إلى عمق متر تقريبًا، خلال مرحلة الفراسنيان اللاحقة. ^{[ 84 ]} كما شكلت عاريات البذور الحقيقية وسراخس الزيجوبتيريد أنظمة جذرية سطحية خلال العصر الفاميني. ^{[ 84 ]}

تُقدّم جذور نباتات الليكوبوديات نهجًا مختلفًا بعض الشيء في تكوين الجذور. فهي تُعادل السيقان، حيث تقوم أعضاء تُعادل الأوراق بدور الجذور الصغيرة. ^{[ 7 ]} ويُلاحظ تركيبٌ مُشابه في نبات الليكوبوديات الحالي Isoetes ، ويبدو هذا دليلًا على أن الجذور تطورت بشكلٍ مُستقل مرتين على الأقل، في الليكوبوديات والنباتات الأخرى، ^{[ 7 ]} وهو اقتراحٌ تدعمه دراساتٌ تُظهر أن الجذور تبدأ بالنمو ويتم تعزيز نموها بواسطة آلياتٍ مُختلفة في الليكوبوديات والنباتات الحقيقية الأوراق. ^{[ 86 ]}

لا تُعد النباتات المبكرة ذات الجذور أكثر تطوراً من أسلافها السيلورية، فهي تفتقر إلى نظام جذري متخصص؛ ومع ذلك، يمكن ملاحظة أن المحاور المسطحة تحتوي بوضوح على نموات مشابهة للجذور الشبيهة بالنباتات اللاوعائية اليوم. ^{[ 87 ]}

بحلول منتصف العصر الديفوني المتأخر، كانت معظم مجموعات النباتات قد طورت بشكل مستقل نظامًا جذريًا من نوع ما. ^{[ 87 ]} ومع ازدياد حجم الجذور، أصبحت قادرة على دعم أشجار أكبر، وتعرضت التربة للتجوية إلى أعماق أكبر. ^{[ 79 ]} لم يقتصر تأثير هذه التجوية العميقة على خفض ثاني أكسيد الكربون المذكور آنفًا فحسب _، بل فتحت أيضًا بيئات جديدة لاستيطان الفطريات والحيوانات. ^{[ 84 ]}

يبلغ قطر أضيق جذور النباتات الحديثة 40 ميكرومترًا فقط  ، ولا يمكنها نقل الماء فعليًا لو كانت أضيق من ذلك. ^{[ 7 ]} في المقابل، تراوحت أقطار أقدم الجذور الأحفورية المكتشفة من 3  مليمترات إلى أقل من 700  ميكرومتر؛ وبالطبع، يُعد علم الحفريات العامل الحاسم في تحديد سُمك الجذور المرئية. ^{[ 7 ]}

كانت المناظر الطبيعية في العصر الديفوني المبكر خالية من النباتات التي يزيد ارتفاعها عن مستوى الخصر. وقد وفر الارتفاع ميزة تنافسية في امتصاص ضوء الشمس لعملية التمثيل الضوئي، وفي  حجب الضوء عن النباتات المنافسة  ، وفي توزيع الأبواغ، إذ يمكن للأبواغ (والبذور لاحقًا) أن تنتشر لمسافات أطول إذا بدأت من ارتفاع أعلى. وكان من الضروري وجود نظام وعائي فعال للوصول إلى ارتفاعات أكبر. وللحصول على التفرع الشجري ، كان على النباتات تطوير نسيج خشبي يوفر الدعم ونقل الماء، وبالتالي احتاجت إلى تطوير القدرة على النمو الثانوي . ويُحاط أسطوانة النبات التي تخضع للنمو الثانوي بالكامبيوم الوعائي ، وهو حلقة من الخلايا المرستيمية التي تُنتج المزيد من الخشب في الداخل واللحاء في الخارج. وبما أن خلايا الخشب تتكون من نسيج ميت متخشب، تُضاف حلقات الخشب اللاحقة إلى الحلقات الموجودة بالفعل، مُشكلةً الخشب. وتُظهر أحافير النباتات من العصر الديفوني المبكر أن شكلاً بسيطًا من الخشب ظهر لأول مرة منذ 400 مليون سنة على الأقل، في وقت كانت فيه جميع النباتات البرية صغيرة وعشبية. ^{[ 88 ]} ولأن الخشب تطور قبل الشجيرات والأشجار بفترة طويلة، فمن المرجح أن غرضه الأصلي كان نقل المياه، وأنه لم يُستخدم إلا للدعم الميكانيكي لاحقًا. ^{[ 89 ]}

يبدو أن السرخسيات كانت أول النباتات التي طورت نموًا ثانويًا وشكلًا خشبيًا، وفي وقت مبكر من العصر الديفوني الأوسط، وصل أحد الأنواع، وهو Wattieza  ، إلى ارتفاعات تبلغ 8 أمتار وشكل يشبه الشجرة. ^{[ 90 ]}

لم تستغرق الفروع الأخرى وقتًا طويلًا لتطوير بنية شبيهة بالأشجار. فقد بلغ ارتفاع نبات الأركيوبتيريس ، وهو سلف عاريات البذور الذي تطور من النباتات ثلاثية الأوراق، ^{[ 91 ]} والذي عاش في أواخر العصر الديفوني، 30  مترًا. وكانت عاريات البذور الأولية أول النباتات التي طورت خشبًا حقيقيًا، ينمو من طبقة كامبيوم ثنائية الوجه. وكان أول ظهور لأحدها، وهو نبات الريليميا ، في منتصف العصر الديفوني. ^{[ 92 ]} ويُعتقد أن الخشب الحقيقي قد تطور مرة واحدة فقط، مما أدى إلى ظهور مفهوم فرع "النباتات الخشبية".

سرعان ما أُضيفت إلى غابات الأركيوبترس نباتات الليكوبود الشجرية، من رتبة الليبيدوديندراليس ، التي تجاوز ارتفاعها 50 مترًا وعرضها مترين عند القاعدة. هيمنت هذه النباتات الشجرية على غابات العصر الديفوني المتأخر والكربوني، والتي نشأت منها رواسب الفحم . ^{[ 93 ]} تختلف الليبيدوديندراليس عن الأشجار الحديثة في نموها المحدد: فبعد تكوين مخزون من العناصر الغذائية على ارتفاع منخفض، تنمو النباتات كجذع واحد إلى ارتفاع محدد وراثيًا، وتتفرع عند ذلك المستوى، وتنشر أبواغها، ثم تموت. ^{[ 94 ]} يتكون خشبها من مواد رخيصة تسمح بنموها السريع، حيث يحتوي نصف سيقانها على الأقل على تجويف مملوء بالنخاع. ^{[ 1 ]} كما أن خشبها يتكون من كامبيوم وعائي أحادي الوجه  - فهو لا ينتج لحاءً جديدًا، مما يعني أن جذوعها لا يمكنها أن تنمو عرضيًا مع مرور الوقت.

ظهر نبات ذيل الحصان Calamites في العصر الكربوني . وعلى عكس نبات ذيل الحصان الحديث Equisetum ، كان لدى Calamites طبقة كامبيوم وعائية أحادية الوجه، مما سمح لها بتكوين الخشب والنمو إلى ارتفاعات تزيد عن 10  أمتار والتفرع بشكل متكرر.

على الرغم من تشابه شكل الأشجار المبكرة مع شكلها الحالي، إلا أن النباتات البذرية ، وهي المجموعة التي تضم جميع الأشجار الحديثة، لم تكن قد تطورت بعد. وتشمل مجموعات الأشجار السائدة اليوم النباتات البذرية، وعاريات البذور (التي تضم الأشجار الصنوبرية)، وكاسيات البذور (التي تضم جميع الأشجار المثمرة والمزهرة). ولا توجد أشجار حرة الأبواغ مثل الأركيوبترس في النباتات الحية. وقد ساد الاعتقاد لفترة طويلة بأن كاسيات البذور نشأت من داخل عاريات البذور، لكن الأدلة الجزيئية الحديثة تشير إلى أن ممثليها الأحياء يشكلون مجموعتين متميزتين. ^{[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]} ولا تزال البيانات الجزيئية بحاجة إلى مزيد من البحث والتوفيق مع البيانات المورفولوجية، ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]} ولكن بات من المقبول أن الدعم المورفولوجي لتعدد الأصول ليس قويًا بشكل خاص. ^{[ 101 ]} وهذا من شأنه أن يؤدي إلى استنتاج مفاده أن كلا المجموعتين نشأتا من داخل السرخسيات البذرية ، وربما في وقت مبكر من العصر البرمي . ^{[ 101 ]}

لعبت كاسيات البذور وأسلافها دورًا ضئيلًا للغاية حتى تنوعت خلال العصر الطباشيري. بدأت ككائنات صغيرة محبة للرطوبة في الطبقة السفلى من الغابة، واستمرت في التنوع منذ العصر الطباشيري، ^{[ 102 ]} لتصبح العضو المهيمن في الغابات غير الشمالية اليوم.

تكاثرت النباتات البرية المبكرة على غرار السرخسيات: تنبت الأبواغ لتُكوّن مشيجات صغيرة، تُنتج بدورها بويضات و/أو حيوانات منوية. تسبح هذه الحيوانات المنوية عبر التربة الرطبة للعثور على الأعضاء الأنثوية (الأرشيجونيا) على نفس المشيج أو مشيج آخر، حيث تندمج مع البويضة لتكوين جنين، والذي ينبت بدوره ليُصبح نباتًا بوغيًا. ^{[ 84 ]}

تحمل النباتات المتباينة الأبواغ ، كما يوحي اسمها، أبواغًا من نوعين  : الأبواغ الصغيرة والأبواغ الكبيرة . تنبت هذه الأبواغ لتكوين الأمشاج الذكرية والأمشاج الكبيرة على التوالي. مهد هذا النظام الطريق لتكوين البويضات والبذور: ففي أقصى الحالات، لا يمكن أن تحمل الأكياس البوغية الكبيرة سوى رباعية واحدة من الأبواغ الكبيرة، ولإتمام عملية التحول إلى بويضات حقيقية، يمكن أن تُجهض ثلاث من الأبواغ الكبيرة في الرباعية الأصلية، ليتبقى بوغ كبير واحد في كل كيس بوغي كبير.

استمر التحول إلى البويضات مع انحصار البوغ الكبير داخل كيسه البوغي أثناء إنباته. ثم احتُوِلَ المشيج الكبير داخل غلاف مقاوم للماء، والذي أحاط بالبذرة.  استُخدمت حبة اللقاح، التي احتوت على مشيج صغير نبت من بوغ صغير، لنشر المشيج الذكري، ولم تُطلق حيواناتها المنوية السوطية المعرضة للجفاف إلا عند وصولها إلى مشيج كبير مُستقبِل. ^{[ 1 ]}

قطعت نباتات الليكوبوديات والسفينوبسيدات شوطًا كبيرًا نحو تكوين البذور دون أن تتجاوز عتبة الإنبات. عُثر على أبواغ ضخمة متحجرة من الليكوبوديات يصل  قطرها إلى 1 سم، محاطة بنسيج نباتي  (مثل ليبيدوكاربون وأكلاميدوكاربون)؛ وقد نبتت هذه الأبواغ لتُكوّن مشيجًا ضخمًا في مكانها . مع ذلك، لم تكن هذه الأبواغ بويضات كاملة، لأن النوسيلة، وهي طبقة داخلية تُغطي البوغ، لا تُحيط به تمامًا. تبقى فتحة صغيرة جدًا (الثقبة الدقيقة)، مما يعني أن الكيس البوغي الضخم لا يزال مُعرضًا للهواء. لهذا الأمر نتيجتان  : أولًا، أنه ليس مقاومًا تمامًا للجفاف، وثانيًا، أن الحيوانات المنوية لا تحتاج إلى "الحفر" للوصول إلى الأرشيجونات في الكيس البوغي الضخم. ^{[ 1 ]}

تم اكتشاف سلف نباتي من العصر الديفوني الأوسط في بلجيكا، يسبق أقدم النباتات البذرية بحوالي 20 مليون سنة. نبات "رونكاريا" صغير الحجم ومتناظر شعاعيًا، وهو عبارة عن كيس بوغ كبير مغطى بغلاف، محاط بكأس. يحمل الكيس البوغي الكبير امتدادًا طرفيًا غير مفتوح يبرز فوق الغلاف متعدد الفصوص . يُعتقد أن هذا الامتداد كان له دور في التلقيح بواسطة الرياح . يُلقي نبات "رونكاريا" ضوءًا جديدًا على تسلسل اكتساب الصفات المؤدية إلى البذرة. يمتلك نبات "رونكاريا" جميع صفات النباتات البذرية باستثناء غلاف البذرة الصلب ونظام توجيه حبوب اللقاح إلى البويضة. ^{[ 103 ]}

تُسمى أولى النباتات البذرية (أي النباتات التي تحمل بذورًا حقيقية)  - أي النباتات الأولى التي تحمل بذورًا حقيقية - بالسرخسيات البذرية ، وذلك لأن أوراقها كانت تتكون من سعف يشبه سعف السرخس، على الرغم من أنها لم تكن وثيقة الصلة بالسرخس. يعود أقدم دليل أحفوري على وجود النباتات البذرية إلى أواخر العصر الديفوني، ويبدو أنها تطورت من مجموعة سابقة تُعرف باسم عاريات البذور الأولية . تراوحت هذه النباتات البذرية المبكرة من الأشجار إلى الشجيرات الصغيرة المتسلقة؛ ومثل معظم عاريات البذور الأولية المبكرة، كانت نباتات خشبية ذات أوراق تشبه أوراق السرخس. جميعها تحمل بويضات، ولكن لا تحمل مخاريط أو ثمارًا أو ما شابه. في حين أنه من الصعب تتبع التطور المبكر للبذور، يمكن تتبع سلالة السرخسيات البذرية من النباتات ثلاثية الثمار البسيطة إلى النباتات عديمة الأبواغ المتجانسة . ^{[ 1 ]} شهدت النباتات البذرية أول انتشار تطوري رئيسي لها في العصر الفاميني . ^{[ 104 ]} 

يشترك في هذا النموذج البذري جميع عاريات البذور تقريبًا (وتعني حرفيًا: "البذور العارية")، حيث يغلف معظمها بذورها في مخروط خشبي أو غلاف لحمي ( مثل شجرة الطقسوس )، ولكن لا يوجد أي منها يغلف بذوره بالكامل. أما كاسيات البذور ("البذور الوعائية") فهي المجموعة الوحيدة التي تغلف البذرة بالكامل، في كربلة.

فتحت البذور المغلقة بالكامل مسارًا جديدًا أمام النباتات: مسار سكون البذور . فالجنين، المعزول تمامًا عن الغلاف الجوي الخارجي وبالتالي المحمي من الجفاف، يستطيع البقاء على قيد الحياة لسنوات من الجفاف قبل الإنبات. وقد وُجد أن بذور عاريات البذور من العصر الكربوني المتأخر تحتوي على أجنة، مما يشير إلى وجود فجوة طويلة بين الإخصاب والإنبات. ^{[ 105 ]} ترتبط هذه الفترة بدخول الأرض في عصر الاحتباس الحراري، وما يصاحبه من زيادة في الجفاف. وهذا يشير إلى أن السكون نشأ كرد فعل على الظروف المناخية الأكثر جفافًا، حيث أصبح من المفيد انتظار فترة رطبة قبل الإنبات. ^{[ 105 ]} ويبدو أن هذا التطور الكبير قد فتح آفاقًا واسعة: فقد أصبحت المناطق التي كانت غير صالحة للسكن سابقًا، مثل سفوح الجبال الجافة، قابلة للعيش، وسرعان ما غطتها الأشجار. ^{[ 105 ]}

قدمت البذور مزايا إضافية لحامليها: فقد زادت من معدل نجاح التلقيح في الأمشاج، ولأن مخزونًا من العناصر الغذائية يمكن أن يكون "مُغلفًا" مع الجنين، فإن البذور تستطيع الإنبات بسرعة في البيئات القاسية، لتصل إلى حجم يسمح لها بالاعتماد على نفسها بسرعة أكبر. ^{[ 84 ]} على سبيل المثال، بدون الإندوسبيرم، لن تمتلك الشتلات النامية في البيئات القاحلة مخزونًا كافيًا من الطاقة لتكوين جذور عميقة بما يكفي للوصول إلى مستوى الماء الجوفي قبل أن تموت من الجفاف. ^{[ 84 ]} وبالمثل، تحتاج البذور التي تنبت في طبقة نباتية سفلية مظلمة إلى مخزون إضافي من الطاقة لتنمو بسرعة إلى ارتفاع كافٍ لالتقاط كمية كافية من الضوء من أجل استدامتها. ^{[ 84 ]} وقد منحت هذه المزايا مجتمعة النباتات البذرية تفوقًا بيئيًا على جنس الأركيوبتيريس الذي كان سائدًا سابقًا ، مما زاد من التنوع البيولوجي للغابات المبكرة. ^{[ 84 ]}

على الرغم من هذه المزايا، فمن الشائع أن تفشل البويضات المخصبة في النضوج لتصبح بذورًا. ^{[ 106 ]} كما يتراكم تلف الحمض النووي خلال فترة سكون البذور (التي غالبًا ما ترتبط بظروف غير متوقعة ومجهدة). ^{[ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]} لذا، يبدو أن تلف الحمض النووي يمثل مشكلة أساسية لبقاء النباتات البذرية، تمامًا كما يمثل مشكلة رئيسية للحياة بشكل عام. ^{[ 110 ]}

الأزهار عبارة عن أوراق مُعدّلة لا توجد إلا في كاسيات البذور ، التي ظهرت في السجل الأحفوري في وقت متأخر نسبيًا. نشأت هذه المجموعة وتنوعت خلال العصر الطباشيري المبكر، واكتسبت أهمية بيئية كبيرة بعد ذلك. ^{[ 111 ]} ظهرت التراكيب الشبيهة بالأزهار لأول مرة في السجل الأحفوري قبل حوالي 130 مليون سنة، في العصر الطباشيري . ^{[ 112 ]} ومع ذلك، في عام 2018، أبلغ العلماء عن اكتشاف زهرة متحجرة تعود إلى حوالي 180 مليون سنة، أي قبل 50 مليون سنة مما كان يُعتقد سابقًا. ^{[ 113 ]} إلا أن هذا التفسير لا يزال محل جدل واسع. ^{[ 114 ]}

تحيط هياكل ملونة و/أو نفاذة بمخاريط نباتات مثل السيكاديات والجنيتاليس ، مما يجعل التعريف الدقيق لمصطلح "الزهرة" أمراً صعباً. ^{[ 100 ]}

تتمثل الوظيفة الرئيسية للزهرة في التكاثر ، وهي وظيفة كانت تقوم بها الأبواغ الصغيرة والكبيرة قبل تطور الزهرة والنباتات المزهرة. ويمكن اعتبار الزهرة ابتكارًا تطوريًا هامًا ، لأن وجودها أتاح لعالم النبات الوصول إلى وسائل وآليات جديدة للتكاثر.

لطالما ساد الاعتقاد بأن النباتات المزهرة قد تطورت من داخل عاريات البذور ؛ ووفقًا للرؤية المورفولوجية التقليدية، فهي وثيقة الصلة برتبة الجنيتاليس . مع ذلك، وكما ذُكر سابقًا، فإن الأدلة الجزيئية الحديثة تتعارض مع هذه الفرضية، ^{[ 96 ] [ 97 ]} وتشير كذلك إلى أن الجنيتاليس أقرب صلةً ببعض مجموعات عاريات البذور منها بكاسيات البذور، ^{[ 95 ]} وأن عاريات البذور الحالية تُشكل فرعًا حيويًا متميزًا عن كاسيات البذور، ^{[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]} وقد تباعد الفرعان الحيويان منذ حوالي 300  مليون سنة . ^{[ 115 ]}

تُعدّ علاقة مجموعات السيقان بالنباتات المزهرة مهمة في تحديد تطور الأزهار. إذ تُقدّم مجموعات السيقان نظرة ثاقبة على حالة "التفرعات" السابقة على طريق الوصول إلى الحالة الحالية. ويزيد التقارب من خطر سوء تعريف مجموعات السيقان. ولأن حماية المشيج الأنثوي مرغوبة تطوريًا، فمن المحتمل أن العديد من المجموعات المنفصلة قد طوّرت أغلفة واقية بشكل مستقل. في الأزهار، تتخذ هذه الحماية شكل الكربلة ، التي تطورت من ورقة ووُظّفت في دور وقائي، لحماية البويضات. وتُحاط هذه البويضات بغلاف مزدوج الجدار .

يتطلب اختراق هذه الطبقات الواقية أكثر من مجرد مشيج ذكري حرّ . تتكون حبوب لقاح النباتات المزهرة من ثلاث خلايا فقط. إحدى هذه الخلايا مسؤولة عن اختراق الأغلفة، وإنشاء قناة لتدفق خليتي الحيوانات المنوية. أما المشيج الذكري فيتكون من سبع خلايا فقط؛ تندمج إحداها مع إحدى خليتي الحيوانات المنوية، لتشكل نواة البويضة، بينما تندمج أخرى مع الحيوان المنوي الآخر، وتُكرّس نفسها لتكوين سويداء غنية بالمغذيات . وتؤدي الخلايا الأخرى أدوارًا مساعدة. تُعدّ عملية " الإخصاب المزدوج " هذه فريدة من نوعها وشائعة في جميع النباتات المزهرة.

في السجل الأحفوري، توجد ثلاث مجموعات مثيرة للاهتمام تحمل تراكيب شبيهة بالزهور. أولها نبات غلوسوبتيريس ، وهو من السرخسيات البرميّة ، والذي كان يحمل أوراقًا منحنية تشبه الكرابل. أما نبات كايتونيا ، الذي يعود إلى حقبة الحياة الوسطى، فهو أكثر شبهًا بالزهور، إذ يحتوي على بويضات مغلقة ، ولكن بغلاف واحد فقط. علاوة على ذلك، فإن تفاصيل حبوب اللقاح والأسدية تميزه عن النباتات المزهرة الحقيقية. 

كانت نباتات البينيتيتاليس تحمل أعضاءً تشبه الزهور بشكل ملحوظ، محمية بأقراص من القنابات التي ربما لعبت دورًا مشابهًا لدور البتلات والسبلات في الزهور الحقيقية؛ ومع ذلك، فقد تطورت هذه التراكيب الشبيهة بالزهور بشكل مستقل، حيث أن نباتات البينيتيتاليس أقرب صلةً إلى السيكاديات والجنكيات منها إلى كاسيات البذور . ^{[ 116 ]}

مع ذلك، لم تُعثر على أزهار حقيقية في أي من المجموعات باستثناء تلك الموجودة اليوم. تُصنّف معظم التحليلات المورفولوجية والجزيئية نباتات أمبوريلا ، ونباتات زنبق الماء، ونباتات أوستروبيلياسيا ضمن فرع حيوي قاعدي يُسمى "ANA". ويبدو أن هذا الفرع قد تفرّع في أوائل العصر الطباشيري، قبل حوالي 130  مليون سنة  - في نفس وقت ظهور أقدم أحفورة لكاسيات البذور ، ^{[ 117 ] [ 118 ]} وبعد ظهور أول حبوب لقاح شبيهة بكاسيات البذور ، قبل 136 مليون سنة. ^{[ 101 ]} تفرّعت نباتات الماغنوليات بعد ذلك بوقت قصير، وأدى انتشار سريع إلى ظهور ثنائيات الفلقة وأحاديات الفلقة بحلول 125  مليون سنة مضت . ^{[ 101 ]} وبحلول نهاية العصر الطباشيري قبل 66  مليون سنة ، كان أكثر من 50% من رتب كاسيات البذور الحالية قد تطورت، وشكّل هذا الفرع الحيوي 70% من الأنواع العالمية. ^{[ 119 ]} في هذا الوقت تقريبًا، أصبحت الأشجار المزهرة مهيمنة على الأشجار الصنوبرية . ^{[ 1 ] : 498}

تشير خصائص مجموعات "ANA" القاعدية إلى أن كاسيات البذور نشأت في مناطق مظلمة ورطبة ومضطربة باستمرار. ^{[ 120 ]} ويبدو أن كاسيات البذور ظلت محصورة في هذه البيئات طوال العصر الطباشيري  ، حيث شغلت مكانة الأعشاب الصغيرة في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي. ^{[ 119 ]} ربما حدّ هذا من أهميتها الأولية، ولكنه منحها المرونة التي فسّرت سرعة تنوعها اللاحق في بيئات أخرى. ^{[ 120 ]}

يقترح البعض أن النباتات المزهرة نشأت من سرخس بذري غير معروف، وهو السرخس البذري، وينظرون إلى السيكاد على أنها سرخس بذري حي بأوراق تحمل البذور وأخرى عقيمة ( Cycas revoluta ) ^{[ 99 ].}

في أغسطس 2017، قدم العلماء وصفًا تفصيليًا وإعادة بناء ثلاثية الأبعاد لما يُحتمل أن تكون أول زهرة عاشت قبل حوالي 140 مليون سنة. ^{[ 122 ] [ 123 ]}

من المرجح أن الأزهار ظهرت خلال تطور النباتات كتكيف لتسهيل التلقيح الخلطي ، وهي عملية تؤدي إلى إخفاء الطفرات المتنحية الضارة في جينومات النسل . يُشار إلى هذا التأثير المُخفي لظهور الطفرات الضارة بالتكامل الجيني . ^{[ 126 ]} يُعتبر هذا التأثير المُفيد للتلقيح الخلطي أساسًا لقوة الهجين أو التفوق الهجين في النسل. بمجرد أن تستقر الأزهار في سلالة ما بناءً على وظيفتها التكيفية في تعزيز التلقيح الخلطي، يصبح التحول اللاحق إلى التزاوج الداخلي عادةً غير مُفيد، ويرجع ذلك أساسًا إلى أنه يسمح بظهور الطفرات المتنحية الضارة التي كانت مخفية سابقًا، أي انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي . بالإضافة إلى ذلك، يوفر الانقسام الاختزالي ، وهي العملية التي يتم من خلالها إنتاج نسل البذور في النباتات المزهرة، آلية مباشرة لإصلاح الحمض النووي من خلال إعادة التركيب الجيني. ^{[ 127 ]} وهكذا، في النباتات المزهرة، فإن العمليتين الأساسيتين للتكاثر الجنسي هما التلقيح الخلطي (التزاوج الخارجي) والانقسام الاختزالي، ويبدو أن هاتين العمليتين تُحافظ عليهما على التوالي من خلال مزايا التكامل الجيني وإصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب. ^{[ 126 ]}

يوجد تنوع هائل في بنية الأزهار لدى النباتات، ويعود ذلك عادةً إلى تغيرات في جينات MADS-box ونمط تعبيرها. فعلى سبيل المثال، تمتلك الأعشاب تراكيب زهرية فريدة. إذ تُحاط الكرابل والأسدية بأوراق حرشفية تشبه القشور ، بالإضافة إلى قنابتين هما اللمة والباليا، ولكن تشير الأدلة الجينية والمورفولوجية إلى أن اللوديكولات متماثلة مع بتلات ثنائيات الفلقة . ^{[ 130 ]} وقد تكون الباليا واللمة متماثلتين مع السبلات في مجموعات أخرى، أو قد تكونان بنيتين فريدتين للأعشاب. ومن الأمثلة الأخرى نبات الكتان الشائع (Linaria vulgaris )، الذي يتميز بنوعين من التناظر الزهري: شعاعي وثنائي الجانب . ويعود هذان التناظران إلى تغيرات فوق جينية في جين واحد فقط يُسمى CYCLOIDEA . ^{[ 112 ]}

يحتوي نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) على جين يُسمى AGAMOUS ، يلعب دورًا هامًا في تحديد عدد البتلات والسبلات والأعضاء الزهرية الأخرى. تؤدي الطفرات في هذا الجين إلى عدم تحديد مصير النسيج الإنشائي الزهري ، وتكاثر الأعضاء الزهرية في أنواع الأزهار المزدوجة كالورود والقرنفل وزهرة الصباح . وقد اختار علماء البستنة هذه الأنماط الظاهرية لزيادة عدد بتلاتها . ^{[ 131 ]} أشارت العديد من الدراسات على نباتات متنوعة كالبتونيا والطماطم والبلسم والذرة وغيرها ، إلى أن التنوع الهائل في الأزهار ناتج عن تغيرات طفيفة في الجينات التي ^تتحكم في نموها. ^{[ 132} ]

أكد مشروع الجينوم الزهري أن نموذج ABC لتطور الزهرة ليس نموذجًا ثابتًا في جميع كاسيات البذور . ففي بعض الأحيان، تتغير نطاقات التعبير الجيني، كما هو الحال في العديد من ذوات الفلقة الواحدة ، وكذلك في بعض كاسيات البذور القاعدية مثل نبات أمبوريلا . وقد تفسر نماذج مختلفة لتطور الزهرة، مثل نموذج الحدود المتلاشية أو نموذج الحدود المتداخلة ، والتي تقترح نطاقات تعبير جيني غير جامدة، هذه البنى. ^{[ 133 ]} ومن المحتمل أن نطاقات البنية الزهرية، من كاسيات البذور القاعدية إلى الحديثة، قد أصبحت أكثر ثباتًا عبر التطور.

على الرغم من أن العوامل البيئية مسؤولة بشكل كبير عن التغير التطوري، إلا أنها لا تعدو كونها عوامل للانتقاء الطبيعي . فالتغير يحدث بطبيعته عبر ظواهر على المستوى الجيني: الطفرات ، وإعادة ترتيب الكروموسومات، والتغيرات فوق الجينية . وبينما تنطبق الأنواع العامة للطفرات على جميع الكائنات الحية، فقد تبين أن بعض الآليات الأخرى تلعب دورًا بالغ الأهمية في النباتات.

يُعدّ تضاعف الجينوم ظاهرة شائعة نسبيًا في تطور النباتات، وينتج عنه تعدد الصيغ الصبغية ، وهي سمة شائعة في النباتات. تشير التقديرات إلى أن نصف النباتات على الأقل (وربما جميعها) قد شهدت تضاعف الجينوم في تاريخها. يتضمن تضاعف الجينوم تكرار الجينات ، مما يُولّد فائضًا وظيفيًا في معظم الجينات. قد تكتسب الجينات المُكررة وظائف جديدة، إما عن طريق تغييرات في نمط التعبير الجيني أو تغييرات في النشاط. يُعتقد أن تعدد الصيغ الصبغية وتكرار الجينات من أقوى العوامل المؤثرة في تطور شكل النبات؛ مع ذلك، لا يُعرف سبب شيوع تضاعف الجينوم في النباتات. أحد الأسباب المحتملة هو إنتاج كميات كبيرة من المستقلبات الثانوية في خلايا النبات. قد يتداخل بعضها مع عملية الانفصال الكروموسومي الطبيعية، مما يؤدي إلى تضاعف الجينوم.

في الآونة الأخيرة، تبيّن أن النباتات تمتلك عائلات كبيرة من الحمض النووي الريبوزي الميكروي (microRNA )، وهي محفوظة عبر العديد من السلالات النباتية. وبالمقارنة مع الحيوانات ، فبينما يقل عدد عائلات الحمض النووي الريبوزي الميكروي في النباتات، إلا أن حجم كل عائلة أكبر بكثير. كما أن جينات الحمض النووي الريبوزي الميكروي أكثر انتشارًا في الجينوم مقارنةً بتلك الموجودة في الحيوانات، حيث تتجمع بشكل أكبر. وقد اقتُرح أن هذه العائلات من الحمض النووي الريبوزي الميكروي قد توسعت من خلال تضاعف المناطق الكروموسومية. ^{[ 138 ]} وقد وُجد أن العديد من جينات الحمض النووي الريبوزي الميكروي المشاركة في تنظيم نمو النبات محفوظة بشكل كبير بين النباتات التي دُرست.

كان استئناس نباتات مثل الذرة والأرز والشعير والقمح وغيرها قوة دافعة مهمة في تطورها. وقد كشفت الأبحاث المتعلقة بأصل الذرة أنها مشتقة مستأنسة من نبات بري من المكسيك يُسمى التيوسينت . ينتمي التيوسينت إلى جنس الذرة ( Zea) ، تمامًا مثل الذرة، ولكنه يتميز بنورة صغيرة جدًا ، و5-10 كيزان صلبة، وساق متفرعة ومنتشرة بكثرة.

ينتج عن تهجين نوع معين من نبات التيوسينت مع الذرة ذرية خصبة ذات نمط ظاهري وسيط بين الذرة والتيوسينت. كما كشف تحليل المواقع الكمية للصفات (QTL) عن بعض المواقع التي، عند حدوث طفرات فيها في الذرة، تُنتج ساقًا أو كيزانًا شبيهة بالتيوسينت. ويُقدّر تحليل الساعة الجزيئية لهذه الجينات أصولها بنحو 9000 عام، وهو ما يتوافق تمامًا مع سجلات أخرى لتدجين الذرة. ويُعتقد أن مجموعة صغيرة من المزارعين قد اختارت طفرة طبيعية شبيهة بالذرة من التيوسينت قبل نحو 9000 عام في المكسيك، وأخضعتها لعملية انتقاء مستمرة لإنتاج نبات الذرة المألوف اليوم. ^{[ 139 ]}

القرنبيط الصالح للأكل هو نسخة مستأنسة من نبات الكرنب البري (Brassica oleracea) ، الذي لا يمتلك النورة الكثيفة غير المتمايزة ، والتي تُسمى الزهرة الزهرية، الموجودة في القرنبيط. يحتوي القرنبيط على طفرة واحدة في جين يُسمى CAL ، يتحكم في تمايز الخلايا المرستيمية إلى نورة زهرية . تؤدي هذه الطفرة إلى اكتساب خلايا المرستيم الزهري هوية غير متمايزة، وبدلاً من أن تنمو لتصبح زهرة ، تنمو لتُشكّل كتلة كثيفة من خلايا المرستيم الزهرية في حالة توقف عن النمو. ^{[ 140 ]} وقد تم اختيار هذه الطفرة من خلال الاستئناس منذ عهد الإمبراطورية اليونانية على الأقل .

بشكل عام، هناك طريقتان رئيسيتان لتركيز ثاني أكسيد الكربون في النباتات: 1) آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون الكيميائية الحيوية ₍ CCM )، و2) آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون الفيزيائية الحيوية _. تعمل آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون الكيميائية الحيوية، مثل عملية التمثيل الضوئي C4 _و CAM ، على تركيز ثاني أكسيد _{الكربون} باستخدام إنزيم فوسفينول بيروفات كاربوكسيلاز ، الذي يربط الكربون غير العضوي بسكر وسيط رباعي الكربون، والذي يمكن تحويله لاحقًا إلى RuBP وثاني _أكسيد الكربون لتثبيته بواسطة إنزيم روبيسكو. أما آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون الفيزيائية الحيوية، مثل الكربوكسيسومات والبيرينويدات ، فتركز _ثاني أكسيد الكربون في موضع محدد من خلال تنسيق إنزيمات الأنهيدراز الكربوني وقنوات الأنيونات.

طورت نباتات C4 آليات لتركيز الكربون تعمل عن طريق زيادة تركيز _ثاني أكسيد الكربون حول إنزيم روبيسكو، ومنع دخول الأكسجين، مما يزيد من كفاءة عملية التمثيل الضوئي عن طريق تقليل التنفس الضوئي. تتطلب عملية تركيز _{ثاني أكسيد} الكربون حول روبيسكو طاقة أكبر من السماح للغازات بالانتشار ، ولكن في ظل ظروف معينة - مثل درجات الحرارة الدافئة (أكثر من 25 درجة مئوية)، أو تركيزات منخفضة من _ثاني أكسيد الكربون ، أو تركيزات عالية من الأكسجين - فإنها تُؤتي ثمارها من حيث تقليل فقدان السكريات عبر التنفس الضوئي.   

يستخدم أحد أنواع استقلاب C4 _ما يُعرف بتشريح كرانز . ينقل هذا التشريح _ثاني أكسيد الكربون عبر طبقة الميزوفيل الخارجية، بواسطة مجموعة من الجزيئات العضوية، إلى خلايا غمد الحزمة المركزية، حيث يُطلق ثاني أكسيد الكربون. وبهذه الطريقة، _يتركز ثاني _أكسيد الكربون بالقرب من موقع عمل إنزيم روبيسكو. ولأن روبيسكو يعمل في بيئة تحتوي على كمية أكبر بكثير _{من ثاني} أكسيد الكربون مما كان عليه الحال في الظروف العادية، فإنه يعمل بكفاءة أعلى.

توجد آلية ثانية، هي عملية التمثيل الضوئي CAM، تفصل مؤقتًا بين عملية التمثيل الضوئي وعمل إنزيم روبيسكو. يعمل إنزيم روبيسكو فقط خلال النهار، عندما تكون الثغور مغلقة ويتم توفير _ثاني أكسيد الكربون من خلال تحلل حمض الماليك . ثم يتم امتصاص المزيد من _ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي عندما تفتح الثغور، خلال الليالي الباردة والرطبة، مما يقلل من فقدان الماء.

الآلية الثالثة الموجودة في النباتات، وهي آليات تركيز الكربون المعتمدة على البيرينويد، تقتصر على سلالة نباتات القرن . ^{[ 142 ]} في هذه الآلية، يتركز إنزيم روبيسكو في البيرينويد، وهو حيز خالٍ من الأغشية، عن طريق استيراد الكربون غير العضوي على شكل بيكربونات. يُعتقد أن هذا الاستيراد يعتمد على تنسيق إنزيمات الأنهيدراز الكربوني وقنوات الأنيونات، ويستفيد من فروق الرقم الهيدروجيني الطبيعية بين السيتوسول ، وحشوة البلاستيدات الخضراء ، وتجويف الثايلاكويد .

تطورت هاتان المسارتان، اللتان لهما التأثير نفسه على إنزيم روبيسكو، عدة مرات بشكل مستقل  - في الواقع، ظهر نمط C4 وحده 62 مرة في 18 عائلة نباتية مختلفة _. ويبدو أن عددًا من "التكيفات المسبقة" قد مهدت الطريق لنمط C4 _، مما أدى إلى تجمعه في فروع معينة: فقد تم ابتكاره في أغلب الأحيان في النباتات التي كانت تمتلك بالفعل سمات مثل نسيج غمد الحزمة الوعائية الواسع. ^{[ 143 ]} هناك العديد من المسارات التطورية المحتملة التي تؤدي إلى النمط الظاهري C4 _، وقد تم تحديدها باستخدام الاستدلال البايزي ، ^{[ 141 ]} مما يؤكد أن التكيفات غير الضوئية غالبًا ما توفر خطوات تطورية لمزيد من تطور _نمط C4 .

يستخدم تركيب C4 مجموعة فرعية من الأعشاب، بينما يستخدم تركيب CAM العديد من النباتات العصارية والصبار . يبدو أن سمة C4 _{قد ظهرت} خلال العصر الأوليغوسيني ، منذ حوالي 25 إلى 32 مليون سنة ؛ ^{[ 144 ]} ومع ذلك، لم تصبح ذات أهمية بيئية إلا في العصر الميوسيني ، منذ 6 إلى 7 ملايين سنة . ^{[ 145 ]} ومن اللافت للنظر أن بعض الأحافير المتفحمة تحتفظ بأنسجة منظمة وفقًا لبنية كرانز، مع خلايا غمد الحزمة سليمة، ^{[ 146 ]} مما يسمح بتحديد وجود استقلاب C4 _. تُستخدم المؤشرات النظيرية لاستنتاج توزيعها وأهميتها. تستخدم نباتات C3 _بشكل تفضيلي نظير الكربون الأخف من بين نظيري الكربون في الغلاف الجوي، وهو ^12C ، والذي يشارك بسهولة أكبر في المسارات الكيميائية المشاركة في تثبيته. ولأن استقلاب C4 _يتضمن خطوة كيميائية إضافية، فإن هذا التأثير يكون أكثر وضوحًا. يمكن تحليل المواد النباتية لاستنتاج نسبة نظير الكربون ¹³ الأثقل إلى نظير الكربون ^12. ويُرمز لهذه النسبة بـ δ ¹³ C    تكون نباتات C3 أخف وزناً في المتوسط ​​بحوالي 14 جزءًا في الألف من النسبة الجوية، بينما تكون نباتات C4 _أخف وزناً بحوالي 28 جزءًا في الألف _. δ ¹³ Cيعتمد تصنيف نباتات التمثيل الضوئي الحمضي (CAM) على نسبة الكربون المثبت ليلاً مقارنةً بما يتم تثبيته نهاراً، حيث تكون أقرب إلى نباتات C3 _إذا ثبتت معظم الكربون نهاراً، وأقرب إلى نباتات C4 _إذا ثبتت كل الكربون ليلاً. ^{[ 147 ]}

تُعدّ المواد الأحفورية الأصلية بكميات كافية لتحليل العشب نفسه نادرة، لكن الخيول تُقدّم بديلاً جيداً. فقد كانت منتشرة عالمياً خلال الفترة الزمنية محل الدراسة، وتغذّت بشكل شبه حصري على الأعشاب. هناك عبارة قديمة في علم الأحافير النظائري، وهي "أنت ما تأكله (مع إضافة بسيطة)"  ، وتشير هذه العبارة إلى أن الكائنات الحية تعكس التركيب النظائري لما تأكله، بالإضافة إلى عامل تعديل طفيف. يوجد سجل جيد لأسنان الخيول في جميع أنحاء العالم، ونسبة نظير الكربون ¹³ (δ13C ) فيها.تشير السجلات إلى حدوث انخفاض حاد في القيم قبل حوالي 6  إلى  7 ملايين سنة ، خلال العصر الميسيني، والذي يُفسر على أنه ناتج عن ظهور نباتات C4 _على نطاق عالمي. ^{[ 145 ]}

بينما يُحسّن نظام C4 _كفاءة إنزيم روبيسكو، فإن تركيز الكربون فيه يتطلب طاقة عالية. هذا يعني أن نباتات C4 _لا تتمتع بميزة على كائنات C3 إلا _في ظروف معينة، وتحديدًا في درجات الحرارة المرتفعة وقلة الأمطار. كما تحتاج نباتات C4 _إلى مستويات عالية من ضوء الشمس لتنمو. ^{[ 148 ]} تشير النماذج إلى أنه لولا حرائق الغابات التي تُزيل الأشجار والشجيرات المُظللة، لما وُجدت مساحة لنباتات C4 _. [ ^{149 ] لكن} حرائق الغابات تحدث منذ 400 مليون سنة. تميّز العصر الكربوني (منذ حوالي 300  مليون سنة ) بمستويات أكسجين عالية للغاية  - تكاد تكفي للسماح بالاحتراق التلقائي ^{[ 150 ]}  - ومستويات منخفضة جدًا من ثاني أكسيد الكربون _، ولكن لم يتم العثور على أي بصمة نظائرية لنباتات C4 _. كما لا يبدو أن هناك سببًا مفاجئًا لارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون في العصر الميوسيني.

خلال العصر الميوسيني، كان الغلاف الجوي والمناخ مستقرين نسبيًا. بل على العكس، ازداد تركيز _ثاني أكسيد الكربون تدريجيًا من 14 إلى 9 ملايين سنة مضت قبل أن يستقر عند مستويات مشابهة لتلك التي شهدها العصر الهولوسيني. ^{[ 151 ]} يشير هذا إلى أنه لم يكن له دور محوري في بدء تطور نباتات C4 _. [ ^{144 ] من} المحتمل أن الأعشاب نفسها (المجموعة التي تُنتج أكبر عدد من نباتات C4 ₎ كانت موجودة منذ 60 مليون سنة أو أكثر، ما أتاح لها وقتًا كافيًا لتطوير نباتات C4 _، [ ^{152 ] [ 153 ] والتي} ، على أي حال، موجودة في مجموعة متنوعة من النباتات، وبالتالي تطورت بشكل مستقل. ثمة مؤشر قوي على تغير المناخ في جنوب آسيا؛ ^{[ 144 ]} إذ ربما أدى ازدياد الجفاف - وبالتالي ازدياد وتيرة الحرائق وشدتها - إلى زيادة أهمية المراعي. ^{[ 154 ]} مع ذلك، يصعب التوفيق بين هذا وبين السجل المناخي في أمريكا الشمالية. ^{[ 144 ]} من المحتمل أن تكون الإشارة بيولوجية بالكامل، ناتجة عن تسارع تطور الأعشاب بفعل الحرائق ^{[ 155 ]} ، والذي أدى، من خلال زيادة التجوية ودمج المزيد من الكربون في الرواسب، إلى خفض مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. _[ 155 ^{] أخيرًا ،} هناك أدلة تشير إلى أن ظهور نباتات C4 _قبل 9 إلى 7 ملايين سنة هو إشارة متحيزة، لا تنطبق إلا على أمريكا الشمالية، حيث تأتي معظم العينات؛ وتشير الأدلة الناشئة إلى أن المراعي تطورت إلى حالة سائدة قبل ذلك بـ 15 مليون سنة على الأقل في أمريكا الجنوبية.