الأنظمة الحسية في الأسماك

تمتلك معظم الأسماك أعضاء حسية متطورة للغاية . تتمتع جميع الأسماك تقريبًا، التي تنشط بشكل أساسي خلال النهار، برؤية ألوان لا تقل جودة عن رؤية الإنسان. كما تمتلك العديد من الأسماك مستقبلات كيميائية مسؤولة عن حاسة تذوق وشم استثنائية. وقد تكيفت حاسة السمع لديها مع البيئة المائية، باستخدام التوصيل العظمي ، والمثانة الهوائية ، والأذن الداخلية . تمتلك معظم الأسماك مستقبلات حساسة تُشكل نظام الخط الجانبي ، الذي يرصد التيارات والاهتزازات الخفيفة، ويستشعر حركة الأسماك والفرائس القريبة. ^{[ 1 ]} تستطيع أسماك القرش استشعار ترددات تتراوح بين 25 و50 هرتز عبر خطها الجانبي. ^{[ 2 ]}

تستخدم الأسماك المعالم لتحديد اتجاهاتها، وقد تستخدم خرائط ذهنية مبنية على معالم أو رموز متعددة. ويكشف سلوك الأسماك في المتاهات عن امتلاكها ذاكرة مكانية وتمييزاً بصرياً. ^{[ 3 ]}

تُعدّ حاسة البصر نظامًا حسيًا هامًا لمعظم أنواع الأسماك. تشبه عيون الأسماك عيون الفقاريات البرية كالطيور والثدييات ، إلا أنها تتميز بعدسة كروية الشكل . تحتوي شبكية عيونها عمومًا على خلايا عصوية ومخروطية (للرؤية الليلية والنهارية ) ، وتتمتع معظم الأنواع برؤية الألوان . تستطيع بعض الأسماك رؤية الأشعة فوق البنفسجية ، بينما تستطيع أخرى رؤية الضوء المستقطب . من بين الأسماك عديمة الفك ، يتميز الجلكي بعيون متطورة، في حين أن سمك الهاجفيش لا يمتلك سوى بقع عينية بدائية . ^{[ 6 ]} تُظهر رؤية الأسماك تكيفًا مع بيئتها البصرية، فعلى سبيل المثال، تمتلك أسماك أعماق البحار عيونًا مُلائمة للبيئة المظلمة.

تعيش الأسماك وغيرها من الحيوانات المائية في بيئة ضوئية مختلفة عن تلك التي تعيش فيها الكائنات البرية. يمتص الماء الضوء، لذا مع ازدياد العمق، تقل كمية الضوء المتاحة بسرعة. كما تؤدي الخصائص البصرية للماء إلى امتصاص أطوال موجية مختلفة من الضوء بدرجات متفاوتة؛ فعلى سبيل المثال، يُمتص الضوء ذو الأطوال الموجية الطويلة (كالأحمر والبرتقالي) بسرعة أكبر مقارنةً بالضوء ذي الأطوال الموجية القصيرة (كالأزرق والبنفسجي)، مع العلم أن الأشعة فوق البنفسجية (ذات الطول الموجي الأقصر من الأزرق) تُمتص بسرعة كبيرة أيضًا. ^{[ 5 ]} وإلى جانب هذه الخصائص العامة للماء، قد تمتص المسطحات المائية المختلفة الضوء بأطوال موجية مختلفة بسبب الأملاح والمواد الكيميائية الأخرى الموجودة فيه.

يُعدّ السمع نظامًا حسيًا هامًا لمعظم أنواع الأسماك. فعلى سبيل المثال، في فصيلة أسماك الباتراكويديدي ، يستخدم الذكور مثاناتهم الهوائية لإصدار نداءات التزاوج التي تستخدمها الإناث لتحديد مواقع الذكور. ينخفض ​​عتبة السمع والقدرة على تحديد مصادر الصوت تحت الماء، حيث ينتقل الصوت أسرع منه في الهواء. ويعتمد السمع تحت الماء على التوصيل العظمي ، ويبدو أن تحديد موقع الصوت يعتمد على الاختلافات في السعة التي يرصدها التوصيل العظمي. ^{[ 7 ]} ولذلك، تمتلك الحيوانات المائية، كالأسماك، جهاز سمع أكثر تخصصًا وفعالية تحت الماء. ^{[ 8 ]}

تستشعر الأسماك الصوت بشكل أساسي من خلال حصيات الأذن ( الأذن الداخلية ). في بعض الأسماك، مثل بعض أنواع الكارب والرنجة ، تتعزز حاسة السمع بفضل اتصال بين مثانة العوم والأذن الداخلية. ^{[ 9 ]} يتكون الخط الجانبي من سلسلة من المستقبلات على جانبي جسم السمكة، مفتوحة على البيئة عبر سلسلة من الفتحات تُسمى مسام الخط الجانبي . كما يمكن أن يلعب الخط الجانبي دورًا في حاسة السمع.

يمكن تصنيف الأسماك إلى ست مجموعات سمعية لتقييم مدى تأثرها بالصوت تحت الماء، وذلك بناءً على دور مثانة العوم في السمع. ففي ثلاث مجموعات (P1 وP2 وP3)، تُشارك مثانة العوم في السمع، وبالتالي يكون السمع حساسًا لضغط الصوت . أما في المجموعات الثلاث الأخرى (A2 وA3 وA4)، فلا توجد مثانة العوم أو لا تُشارك في السمع، وبالتالي لا يستجيب السمع لضغط الصوت بل لتسارع جسيمات الصوت . ^{[ 10 ]}

تضم مجموعات الأسماك الحساسة لضغط الصوت ثلاث مجموعات: المجموعة الأولى (P1) التي تمتلك مثانة هوائية غير مُتكيّفة، مثل سمك القد أو الحدوق ، والمجموعة الثانية (P2) التي تمتلك مثانة هوائية متصلة ميكانيكيًا بالأذن الداخلية، مثل عظيمات ويبر ، مثل السمكة الذهبية وسمكة الزيبرا ، والمجموعة الثالثة (P3) التي تمتلك مثانة هوائية مُتكيّفة مع الموجات فوق الصوتية، أو فقاعة قريبة من الأذن، أو أذنًا عادية ، مثل سمك الشاد وسمك المينهادن . أما المجموعة الرابعة (A4) فتضم الأسماك العظمية التي لا تمتلك مثانة هوائية، مثل سمك الحفش وسمك السلمون . بينما تضم ​​مجموعات الأسماك التي لا تمتلك مثانة هوائية المجموعتين الثانية (A2) التي تضم أسماكًا غضروفية، مثل سمك القرش وسمك الراي ، والثالثة (A3) التي تضم أسماكًا عظمية لا تمتلك مثانة هوائية، مثل سمك الداب وسمك الماكريل . ^{[ 10 ]}

تعتمد آلية استشعار الضغط على عضو ويبر ، وهو نظام يتكون من ثلاثة زوائد من الفقرات تنقل تغيرات شكل المثانة الهوائية إلى الأذن الوسطى. ويمكن استخدام هذا العضو لتنظيم طفو الأسماك. ومن المعروف أن أسماكًا مثل سمكة الطقس وأنواع أخرى من سمك اللوتش تستجيب لمناطق الضغط المنخفض، لكنها تفتقر إلى مثانة هوائية.

الخط الجانبي في الأسماك والبرمائيات المائية هو نظام استشعار لتيارات الماء، ويتكون في معظمه من دوامات. كما أنه حساس للاهتزازات منخفضة التردد. ويُستخدم بشكل أساسي في الملاحة والصيد والتجمع. أما المستقبلات الميكانيكية فهي خلايا شعرية، وهي نفسها المستقبلات الميكانيكية لحاسة التوازن والسمع. تُستخدم الخلايا الشعرية في الأسماك لاستشعار حركة الماء حول أجسامها. هذه الخلايا الشعرية مغمورة في نتوء هلامي يُسمى القُبَّة. ولذلك، لا يمكن رؤية هذه الخلايا ولا تظهر على سطح الجلد. أما مستقبلات الحس الكهربائي فهي خلايا شعرية مُعدَّلة من نظام الخط الجانبي.

تستشعر الأسماك وبعض البرمائيات المائية المؤثرات الهيدروديناميكية عبر خط جانبي . يتكون هذا النظام من مجموعة من المستشعرات تُسمى الخلايا الحسية العصبية، موزعة على طول جسم السمكة. ^{[ 11 ]} قد تكون الخلايا الحسية العصبية حرة (خلايا حسية عصبية سطحية) أو داخل قنوات مملوءة بسائل (خلايا حسية عصبية قنوية). الخلايا الحسية داخل الخلايا الحسية العصبية هي خلايا شعرية مستقطبة موجودة داخل قبة هلامية. ^{[ 12 ]} تتحرك القبة، والأهداب الثابتة (وهي "شعيرات" الخلايا الشعرية)، بمقدار معين تبعًا لحركة الماء المحيط. تُثار أو تُثبط الألياف العصبية الواردة بناءً على ما إذا كانت الخلايا الشعرية التي تنشأ منها قد انحرفت في الاتجاه المفضل أو المعاكس. تُشكل خلايا الخط الجانبي خرائط جسدية موضعية داخل الدماغ، تُعلم السمكة بسعة واتجاه التدفق في نقاط مختلفة على طول الجسم. تقع هذه الخرائط في النواة الثمانية الجانبية الإنسية (MON) للنخاع المستطيل وفي مناطق أعلى مثل التوروس نصف الدائري . ^{[ 13 ]}

إن ما يُعادل حاسة الشم في الهواء لدى الكائنات المائية هو حاسة التذوق في الماء. تمتلك العديد من أسماك السلور الكبيرة مستقبلات كيميائية موزعة على كامل أجسامها، مما يعني أنها "تتذوق" أي شيء تلمسه و"تشم" أي مواد كيميائية في الماء. "في أسماك السلور، تلعب حاسة التذوق دورًا أساسيًا في تحديد اتجاه الطعام وموقعه". ^{[ 15 ]}

يتمتع سمك السلمون بحاسة شم قوية. وتعود التكهنات حول ما إذا كانت الروائح تُستخدم كإشارات للعودة إلى الموطن إلى القرن التاسع عشر. ^{[ 16 ]} في عام 1951، افترض هاسلر أنه بمجرد وصول سمك السلمون إلى مصب النهر أو مدخل نهر مولده، فإنه قد يستخدم إشارات كيميائية يشمها، وهي فريدة من نوعها في مجرى النهر الذي ولد فيه، كآلية للعودة إلى مدخل النهر. ^{[ 17 ]} في عام 1978، أثبت هاسلر وطلابه بشكل مقنع أن الطريقة التي يحدد بها سمك السلمون أنهار موطنه بدقة متناهية تعود بالفعل إلى قدرته على تمييز رائحتها المميزة. كما أثبتوا أن رائحة النهر تُطبع في دماغ سمك السلمون عندما يتحول إلى سمك صغير (سمولت)، قبل هجرته إلى البحر مباشرة. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} يستطيع سمك السلمون العائد إلى موطنه أيضًا تمييز الروائح المميزة في الجداول الفرعية أثناء صعوده في النهر الرئيسي. قد تكون هذه الحيوانات حساسة أيضاً للفيرومونات المميزة التي تفرزها صغارها من نفس النوع . وهناك أدلة على قدرتها على "التمييز بين مجموعتين من أفراد نوعها". ^{[ 18 ] [ 21 ]}

تتمتع أسماك القرش بحاسة شم قوية ، تقع في القناة الأنفية القصيرة (غير الملتحمة، على عكس الأسماك العظمية) بين فتحتي الأنف الأمامية والخلفية، حيث تستطيع بعض الأنواع اكتشاف كميات ضئيلة تصل إلى جزء واحد في المليون من الدم في مياه البحر. ^{[ 22 ]} وتملك أسماك القرش القدرة على تحديد اتجاه الرائحة بناءً على توقيت اكتشافها في كل منخر. ^{[ 23 ]} وهذا مشابه للطريقة التي تستخدمها الثدييات لتحديد اتجاه الصوت. وتنجذب أسماك القرش بشكل أكبر إلى المواد الكيميائية الموجودة في أمعاء العديد من الأنواع، ونتيجة لذلك، غالبًا ما تتواجد بالقرب من مصارف مياه الصرف الصحي أو داخلها. وتمتلك بعض الأنواع، مثل أسماك القرش الممرضة ، زوائد حسية خارجية تُعزز بشكل كبير قدرتها على استشعار الفرائس.

جينات معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) هي مجموعة من الجينات الموجودة في العديد من الحيوانات، وتُعدّ مهمة للجهاز المناعي ؛ وبشكل عام، يتمتع النسل الناتج عن آباء ذوي جينات MHC مختلفة بجهاز مناعي أقوى. تستطيع الأسماك شمّ بعض جوانب جينات MHC لدى الشركاء المحتملين للتزاوج، وتفضل الشركاء ذوي جينات MHC مختلفة عن جيناتها. ^{[ 24 ]}

الاستقبال الكهربائي هو القدرة على استشعار المجالات أو التيارات الكهربائية . تمتلك بعض الأسماك، مثل سمك السلور وأسماك القرش، أعضاءً تستشعر الجهود الكهربائية الضعيفة التي تصل إلى مستوى الميلي فولت. ^{[ 25 ]} بينما تستطيع أسماك أخرى، مثل أسماك الجيموتيفورميس الكهربائية في أمريكا الجنوبية ، إنتاج تيارات كهربائية ضعيفة تستخدمها في الملاحة والتواصل الاجتماعي. في أسماك القرش، تُعدّ حويصلات لورنزيني أعضاءً مستقبلة للكهرباء، ويتراوح عددها بين المئات والآلاف. تستخدم أسماك القرش حويصلات لورنزيني لاستشعار المجالات الكهرومغناطيسية التي تُنتجها جميع الكائنات الحية. ^{[ 26 ]} وهذا يُساعد أسماك القرش (وخاصةً قرش المطرقة ) على العثور على فرائسها. تتمتع أسماك القرش بأعلى حساسية كهربائية بين جميع الحيوانات. فهي تعثر على فرائسها المختبئة في الرمال من خلال استشعار المجالات الكهربائية التي تُنتجها. كما تُولّد تيارات المحيطات التي تتحرك في المجال المغناطيسي للأرض مجالات كهربائية تستخدمها أسماك القرش للتوجيه وربما للملاحة. ^{[ 27 ]} ومن بين الأسماك العظمية ، يستخدم سمك السلور الكهربائي الاستقبال الكهربائي للتنقل عبر المياه الموحلة. تستخدم هذه الأسماك التغيرات الطيفية وتعديل السعة لتحديد عوامل مثل الشكل والحجم والمسافة والسرعة والتوصيل الكهربائي. كما تُمكّن المجالات الكهربائية الأسماك الكهربائية من التواصل وتحديد الجنس والعمر والتسلسل الهرمي داخل النوع. ويمكن العثور على تدرجات مجال كهربائي منخفضة تصل إلى 5 نانو فولت/سم في بعض أسماك المياه المالحة الكهربائية الضعيفة. ^{[ 28 ]} تمتلك العديد من الأسماك العظمية القاعدية، بما في ذلك سمكة المجداف ( Polyodon spathula )، مستقبلات كهربائية. تصطاد سمكة المجداف العوالق باستخدام آلاف المستقبلات الكهربائية السلبية الصغيرة الموجودة على خطمها الممتد . وتستطيع سمكة المجداف اكتشاف المجالات الكهربائية التي تتذبذب بتردد 0.5-20  هرتز، وتُصدر مجموعات كبيرة من العوالق هذا النوع من الإشارات. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

الاستقبال المغناطيسي هو القدرة على تحديد الاتجاه الذي يواجهه الشخص بناءً على المجال المغناطيسي للأرض . في عام 1988، وجد الباحثون الحديد، على شكل مغناطيسية أحادية المجال ، في جماجم سمك السلمون الأحمر . الكميات الموجودة كافية للاستقبال المغناطيسي . ^{[ 31 ]}

• 
  مستقبلات المجال الكهرومغناطيسي ( أمبولات لورنزيني ) وقنوات استشعار الحركة في رأس سمكة قرش
• 
  تحديد الموقع الكهربائي النشط. تعمل الأجسام الموصلة على تركيز المجال، بينما تعمل الأجسام المقاومة على نشره.

تهاجر أسماك السلمون بانتظام آلاف الأميال من وإلى مناطق تكاثرها. ^{[ 32 ]}

يقضي سمك السلمون مراحل حياته الأولى في الأنهار، ثم يسبح إلى البحر حيث يعيش مرحلة البلوغ ويكتسب معظم كتلة جسمه. بعد سنوات من التجوال لمسافات شاسعة في المحيط حيث ينضج، يعود معظم سمك السلمون الناجي إلى نفس الأنهار التي وُلد فيها للتكاثر. وعادةً ما يعود بدقة متناهية إلى النهر الذي وُلد فيه: إذ يسبح معظمه عكس التيار حتى يصل إلى منطقة التكاثر نفسها التي كانت مسقط رأسه الأصلي. ^{[ 18 ]}

توجد نظريات عديدة حول كيفية حدوث ذلك. إحدى هذه النظريات تقول إن سمك السلمون يستخدم إشارات مغناطيسية أرضية وكيميائية لتوجيهه إلى موطنه الأصلي. يُعتقد أنه عندما يكون في المحيط، يستخدم الاستقبال المغناطيسي المرتبط بالمجال المغناطيسي للأرض لتحديد اتجاهه في المحيط وتحديد الموقع العام لنهر ولادته، وبمجرد اقترابه من النهر، يستخدم حاسة الشم لديه للوصول إلى مدخل النهر وحتى إلى منطقة تكاثره الأصلية. ^{[ 33 ]}

مستقبلات الألم في الأسماك عبارة عن نهايات عصبية حسية متخصصة تسمى مستقبلات الألم ، وهي تستشعر المحفزات التي قد تُلحق الضرر بالأنسجة - مثل الحرارة الشديدة أو الضغط الشديد أو التهيج الكيميائي - وتنقل الإشارات عبر الجهاز العصبي. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

تُقدّم التجارب التي أجراها ويليام تافولغا أدلةً على أن الأسماك لديها استجابات للألم والخوف. فعلى سبيل المثال، في تجارب تافولغا، أصدرت أسماك الضفدع صوتاً عند تعرضها لصدمة كهربائية، ومع مرور الوقت أصبحت تُصدر هذا الصوت بمجرد رؤية قطب كهربائي. ^{[ 36 ]}

في عام ٢٠٠٣، خلص علماء اسكتلنديون من جامعة إدنبرة ومعهد روزلين إلى أن سمك السلمون المرقط يُظهر سلوكيات تُرتبط عادةً بالألم لدى الحيوانات الأخرى. فقد أدى حقن سم النحل وحمض الخليك في شفاه الأسماك إلى هزّ أجسامها وفرك شفاهها على جوانب وأرضية أحواضها، وهو ما استنتجه الباحثون كمحاولات لتخفيف الألم، على غرار ما تفعله الثدييات. ^{[ ٣٧ ] [ ٣٨ ] [ ٣٩ ]} وقد أطلقت الخلايا العصبية إشاراتها بنمط يُشبه أنماط الخلايا العصبية البشرية. ^{[ ٣٩ ]}

زعم البروفيسور جيمس د. روز من جامعة وايومنغ أن الدراسة معيبة لأنها لم تقدم دليلاً على امتلاك الأسماك "وعيًا، وخاصةً نوعًا من الوعي يُشبه وعينا بشكلٍ ملموس". ^{[ 40 ]} ويجادل روز بأنه نظرًا لاختلاف أدمغة الأسماك اختلافًا كبيرًا عن أدمغة البشر، فمن المحتمل ألا تكون الأسماك واعية بالطريقة التي يكون بها البشر، وبالتالي فإن ردود الفعل المشابهة لردود فعل الإنسان تجاه الألم لها أسباب أخرى. وكان روز قد نشر دراسة قبل عام تُجادل بأن الأسماك لا تشعر بالألم لأن أدمغتها تفتقر إلى القشرة المخية الحديثة . ^{[ 41 ]} ومع ذلك، تُجادل عالمة سلوك الحيوان تمبل غراندين بأن الأسماك قد تمتلك وعيًا حتى بدون القشرة المخية الحديثة لأن "الأنواع المختلفة قد تستخدم هياكل وأنظمة دماغية مختلفة للتعامل مع الوظائف نفسها". ^{[ 39 ]}

يعرب المدافعون عن حقوق الحيوان عن قلقهم إزاء المعاناة المحتملة التي قد تتعرض لها الأسماك جراء الصيد بالصنارة. وقد حظرت بعض الدول، مثل ألمانيا، أنواعاً محددة من الصيد، وتقوم الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات في بريطانيا بمقاضاة الأفراد الذين يمارسون القسوة على الأسماك. ^{[ 42 ]}

• كولين إس بي ومارشال إن جيه (محرران) (2003) المعالجة الحسية في البيئات المائية، سبرينغر. رقم ISBN 9780387955278.
• غرين، دبليو دبليو وزيلينسكي، بي إس (2013) "الاستقبال الكيميائي" في: دي إتش إيفانز، جيه بي كلايبورن، وإس كوري (محررون) فسيولوجيا الأسماك ، الطبعة الرابعة، الصفحات  345-373، مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 9781439880302.
• بوبر، أ. ن. وفاي، ر. ر. (1993). "الكشف عن الصوت ومعالجته لدى الأسماك: مراجعة نقدية وأهم أسئلة البحث" (جزآن). الدماغ والسلوك والتطور ، 41 (1): 14-25. doi : 10.1159/000338719. ملف PDF الجزء 1، ملف PDF الجزء 2
• ستيفنز، مارتن (2013) علم البيئة الحسية، والسلوك، والتطور. مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 9780199601783.
• ويب جيه إف، فاي آر آر، وبوبر إيه إن (2008) علم الصوتيات الحيوية للأسماك، سبرينغر. رقم ISBN 9780387730288.