أسماك أعماق البحار

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 26 صور
الموسوعة الحرة

سمكة الصياد الأحدب

أسماك أعماق البحار هي الأسماك التي تعيش في الظلام أسفل المياه السطحية المضاءة بأشعة الشمس، أي أسفل المنطقة السطحية أو المنطقة الضوئية من البحر . تُعد سمكة الفانوس ، بلا منازع، أكثر أسماك أعماق البحار شيوعًا. ومن بين أسماك أعماق البحار الأخرى: سمكة المصباح اليدوي ، وقرش الكوكيكتر ، وسمكة الفم الخشن ، وسمكة الصياد ، وسمكة الأفعى ، وبعض أنواع سمكة ثعبان البحر .

لا تتجاوز نسبة الكائنات البحرية التي تعيش في البيئة البحرية المفتوحة 2% من إجمالي الأنواع المعروفة . وهذا يعني أنها تعيش في عمود الماء، على عكس الكائنات القاعية التي تعيش في قاع البحر أو عليه. [ 1 ] وتسكن كائنات أعماق البحار عمومًا منطقتي الأعماق السحيقة ( 1-4 كم؛ 0.62-2.49 ميل ) والأبيسوبلاجية ( 4-6 كم؛ 2.5-3.7 ميل ). ومع ذلك، يمكن ملاحظة خصائص كائنات أعماق البحار، مثل التلألؤ البيولوجي ، في منطقة الأعماق المتوسطة ( 200-1000 متر؛ 660-3280 قدمًا ) أيضًا. وتُعد منطقة الأعماق المتوسطة منطقةً خافتة، أي أن الضوء فيها ضئيل ولكنه قابل للقياس. وتوجد طبقة الحد الأدنى من الأكسجين في مكان ما بين عمق 700 و1000 متر (2300 و3300 قدم) تبعًا لموقعها في المحيط. تُعدّ هذه المنطقة أيضاً الأكثر وفرةً بالعناصر الغذائية. وتُعتبر منطقتا الأعماق السحيقة والأعماق السحيقة منطقتين مظلمتين ، أي لا يخترقهما الضوء. وتشكل هاتان المنطقتان حوالي 75% من المساحة الصالحة للسكن في المحيط. [ 2 ]       

المنطقة السطحية (من 0 إلى 200  متر أو من 0 إلى 650  قدمًا) هي المنطقة التي يخترق فيها الضوء الماء وتحدث عملية التمثيل الضوئي. تُعرف هذه المنطقة أيضًا بالمنطقة الضوئية. ولأنها لا تمتد عادةً إلا لبضع مئات من الأمتار تحت سطح الماء، فإن أعماق البحار، التي تُشكل حوالي 90% من حجم المحيط، تكون مظلمة. كما تُعد أعماق البحار بيئة قاسية للغاية، حيث نادرًا ما تتجاوز درجات الحرارة 3 درجات مئوية (37 درجة فهرنهايت) وتنخفض إلى -1.8 درجة مئوية (29 درجة فهرنهايت) (باستثناء النظم البيئية للفتحات الحرارية المائية التي قد تتجاوز 350 درجة مئوية، أو 662 درجة فهرنهايت)، مع انخفاض مستويات الأكسجين، وضغوط تتراوح بين 20 و1000 ضغط جوي ( 2-100 ميجا باسكال ، 300-14500 رطل لكل بوصة مربعة). [ 3 ]         

تطور

يُعتقد أن النظم البيئية في أعماق البحار ربما كانت غير ملائمة لحياة الفقاريات قبل ازدياد تدفق المغذيات إلى المحيط خلال أواخر العصر الجوراسي وأوائل العصر الطباشيري، عقب ظهور كاسيات البذور على اليابسة، مما أدى إلى ازدياد حياة اللافقاريات في الأعماق، وسمح للأسماك بدورها باستعمار هذه النظم البيئية. مع ذلك، فإن بعض أسماك أعماق البحار الحديثة، مثل أسماك الهولوسيفاليان ، تنحدر من سلالات أقدم بكثير، مما يشير إلى احتمال حدوث استعمار مبكر لأعماق البحار من قِبل الفقاريات، على الرغم من عدم وجود أدلة أحفورية معروفة على ذلك. [ 4 ] [ 5 ]

أقدم السجلات المعروفة لأسماك أعماق البحار هي آثار أحفورية لسلوك التغذية والسباحة، تُنسب إلى أسماك عظمية حديثة غير مُحددة (تُنسب إلى جنسي Piscichnus و Undichna )، من تكوين بالومبيني الطيني الإيطالي الذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر (عمره 130 مليون سنة) ، والذي يُعتقد أنه ترسب في السهل السحيق لمحيط بييمونتي-ليغوريا سابقًا . قبل اكتشاف هذه الأحافير، لم يكن هناك أي دليل على وجود أسماك عظمية في أعماق البحار يزيد عمرها عن 50 مليون سنة في العصر الباليوجيني . [ 4 ] [ 5 ] وقد تم تأكيد الأصل الطباشيري لمعظم أسماك أعماق البحار الحديثة من خلال دراسات التطور الوراثي، مثل تلك التي أُجريت على أسماك الأولوبيفورم ، والتي تُشير إلى أن العديد من سلالات أعماق البحار لهذه المجموعات نشأت في ذلك الوقت تقريبًا. [ 6 ]

على الرغم من أن سجلات طفلة بالومبيني تُعدّ أقدم السجلات المعروفة للأسماك العظمية في أعماق البحار، إلا أن هناك تكوينات أخرى معروفة تحتفظ بأحافير أسماك القرش في المياه العميقة، تعود إلى فترات لاحقة من العصر الطباشيري. تشمل هذه التكوينات تكوين نورثمبرلاند في كندا، ورواسب مماثلة في العمر في أنغولا، وكلاهما يحفظ أحافير لأنواع مثل الهيكسانشيدات ، والكلاميدوسيلاخيدات ، وأسماك القرش القطية ، المعروفة اليوم في بيئات المياه العميقة، ولكنها نادرة في التكوينات الأخرى لتلك الفترة. [ 7 ] كما تُعرف تكوينات العصر الباليوجيني التي تحتوي على أحافير أسنان أسماك القرش في أعماق البحار في نيوزيلندا خلال منتصف العصر الباليوسيني ، وتكوينات أخرى في الدنمارك وفرنسا والنمسا والمغرب خلال العصر الإيوسيني. [ 8 ] واستمر بحر باراتيثيس في دعم أسماك القرش والشفنين في المياه العميقة حتى العصر الميوسيني، والتي حُفظت في تكوينات في المجر. [ 9 ]

خلال العصر الباليوجيني، عُرفت بعض التكوينات البارزة التي تحفظ عيناتٍ واضحة المعالم من الأسماك العظمية التي عاشت في أعماق البحار. من بينها تكوين مونتي سولاني اللاغرشتاتي في إيطاليا خلال العصر الإيوسيني المبكر ، والذي يحفظ بيئةً بحريةً عميقةً يُرجح أنها ترسبت على عمق يتراوح بين 300 و600 متر (980-1970 قدمًا) تحت سطح البحر، بالإضافة إلى تكوين بابده في إيران خلال العصر الإيوسيني المتأخر . وتتجلى بيئات أعماق البحار المحفوظة في كلا التكوينين من خلال وفرة أحافير أسماك ستوميفورم . [ 10 ] [ 11 ] كما عُرفت تكوينات نيوجينية بارزة تحفظ أحافير أسماك عظمية من العصر الميوسيني في إيطاليا واليابان وكاليفورنيا. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] 

بيئة

مخطط مقياس طبقات المنطقة البحرية المفتوحة

في أعماق المحيط، تمتد المياه إلى ما دون المنطقة السطحية، وتدعم أنواعًا مختلفة جدًا من الأسماك السطحية المتكيفة مع العيش في هذه المناطق العميقة. [ 15 ] في المياه العميقة، يُعدّ الثلج البحري وابلًا متواصلًا من الفتات العضوي المتساقط من الطبقات العليا لعمود الماء. وينشأ هذا الثلج من الأنشطة التي تحدث داخل المنطقة الضوئية المنتجة . ويشمل الثلج البحري العوالق الميتة أو المحتضرة ، والطلائعيات ( الدياتومات )، والفضلات، والرمل، والسخام، وأنواعًا أخرى من الغبار غير العضوي. وتنمو "رقاقات الثلج" بمرور الوقت، وقد يصل قطرها إلى عدة سنتيمترات، وتسافر لأسابيع قبل أن تصل إلى قاع المحيط. ومع ذلك، فإن معظم المكونات العضوية للثلج البحري تُستهلك بواسطة الميكروبات والعوالق الحيوانية وغيرها من الحيوانات التي تتغذى بالترشيح خلال أول 1000 متر (3300 قدم) من رحلتها، أي داخل المنطقة السطحية. وبهذا المعنى، يُمكن اعتبار الثلج البحري أساس النظم البيئية المتوسطة والقاعية في أعماق البحار : فبما أن ضوء الشمس لا يصل إليها، تعتمد كائنات أعماق البحار اعتمادًا كبيرًا على الثلج البحري كمصدر للطاقة. ونظرًا لانعدام الضوء في أعماق البحار (المنطقة المظلمة)، يندر وجود المنتجين الأوليين. لذا، تعتمد معظم الكائنات الحية في منطقة الأعماق على الثلج البحري من المناطق الأعلى في العمود الرأسي. 

تُصنّف بعض مجموعات الأسماك السطحية في أعماق البحار، مثل أسماك الفانوس ، وأسماك الرأس المدبب ، وأسماك الفأس البحرية ، وعائلات الأسماك المضيئة ، أحيانًا على أنها شبه محيطية ، لأنها، بدلًا من أن يكون توزيعها متساويًا في المياه المفتوحة، تتواجد بوفرة أكبر بكثير حول الواحات الهيكلية، ولا سيما الجبال البحرية وعلى المنحدرات القارية . ويُعزى هذا إلى وفرة أنواع الفرائس التي تنجذب بدورها إلى هذه الهياكل.

يزداد الضغط الهيدروستاتيكي بمقدار 1 ضغط جوي  (0.1  ميجا باسكال) لكل 10 أمتار (33 قدمًا) من العمق. [ 16 ] تتمتع الكائنات الحية في أعماق البحار بنفس الضغط داخل أجسامها كما هو الحال في الضغط الخارجي، لذا فهي لا تُسحق بفعل الضغط الهائل. ومع ذلك، يؤدي ارتفاع ضغطها الداخلي إلى انخفاض سيولة أغشيتها نتيجةً لضغط الجزيئات معًا. تزيد سيولة أغشية الخلايا من كفاءة الوظائف البيولوجية، وأهمها إنتاج البروتينات، لذا تكيّفت الكائنات الحية مع هذا الوضع بزيادة نسبة الأحماض الدهنية غير المشبعة في دهون أغشية الخلايا. [ 17 ] بالإضافة إلى الاختلافات في الضغط الداخلي، طوّرت هذه الكائنات توازنًا مختلفًا بين تفاعلاتها الأيضية مقارنةً بالكائنات التي تعيش في منطقة السطح. يشير ديفيد وارتون، مؤلف كتاب " الحياة على الحدود: الكائنات الحية في البيئات القاسية" ، إلى أن "التفاعلات الكيميائية الحيوية تترافق مع تغيرات في الحجم. فإذا نتج عن تفاعل ما زيادة في الحجم، فسيثبطه الضغط، بينما إذا ارتبط بانخفاض في الحجم، فسيتعزز". [ 18 ] وهذا يعني أن عملياتها الأيضية لا بد أن تُقلل في نهاية المطاف من حجم الكائن الحي إلى حد ما.  

نادراً ما يصادف البشر أسماك القرش ذات الطوق وهي حية، لذا فهي لا تشكل خطراً كبيراً (على الرغم من أن العلماء قد جرحوا أنفسهم عن طريق الخطأ أثناء فحص أسنانها). [ 19 ]

معظم الأسماك التي تطورت في هذه البيئة القاسية غير قادرة على البقاء في ظروف المختبر، وقد أدت محاولات الاحتفاظ بها في الأسر إلى نفوقها. تحتوي كائنات أعماق البحار على فراغات مملوءة بالغاز (فجوات). ينضغط الغاز تحت ضغط عالٍ ويتمدد تحت ضغط منخفض. ولهذا السبب، من المعروف أن هذه الكائنات تنفجر إذا صعدت إلى السطح. [ 18 ]

صفات

رسم تخطيطي مشروح للخصائص الخارجية الأساسية لبندقية رماية الأعماق وقياسات الطول القياسية.
رينوكيميرا أتلانتيكا
سمكة جيجانتاكتيس هي سمكة تعيش في أعماق البحار ولها زعنفة ظهرية أصبح خيطها الأول طويلاً جداً وينتهي بطعم ضوئي متوهج بيولوجياً .
ثعبان البحر البجع
تتجول أسماك التونة ذات العيون الكبيرة في منطقة السطحية ليلاً وفي منطقة السطح المتوسطة نهاراً

طوّرت أسماك أعماق البحار تكيفاتٍ متنوعة للبقاء على قيد الحياة في هذه المنطقة. ولأن العديد منها يعيش في مناطق تفتقر إلى الإضاءة الطبيعية ، فإنها لا تستطيع الاعتماد كليًا على بصرها لتحديد مواقع الفرائس والشركاء وتجنب المفترسات؛ لذا فقد تطورت أسماك أعماق البحار بشكلٍ ملائمٍ للظروف شبه الضوئية القاسية التي تعيش فيها. العديد من هذه الكائنات عمياء، وتعتمد على حواسها الأخرى، مثل الحساسية لتغيرات الضغط المحلي والشم، لاصطياد طعامها وتجنب الوقوع في الفخ. أما الأسماك غير العمياء، فلديها عيون كبيرة وحساسة تستخدم الضوء البيولوجي . قد تكون هذه العيون أكثر حساسية للضوء بمئة ضعف من عيون الإنسان. الرودوبسين (Rh1) هو بروتين موجود في الخلايا العصوية للعين، ويساعد الحيوانات على الرؤية في الضوء الخافت. بينما تمتلك معظم الفقاريات عادةً جينًا واحدًا من جينات الأوبسين Rh1، فإن بعض أسماك أعماق البحار تمتلك عدة جينات من هذا النوع، بل إن أحد الأنواع، وهو سمكة الزعنفة الشوكية الفضية ( Diretmus argenteus )، يمتلك 38 جينًا. [ 20 ] قد يساعد هذا التكاثر لجينات Rh1 أسماك أعماق البحار على الرؤية في أعماق المحيط. كما أن العديد من الأنواع، لتجنب الافتراس، تتميز بلونها الداكن الذي يساعدها على التمويه في بيئتها. [ 21 ]

تتميز العديد من أسماك أعماق البحار بخاصية التلألؤ البيولوجي ، حيث تمتلك عيونًا كبيرة جدًا مُتكيفة مع الظلام. وتستطيع هذه الكائنات إنتاج الضوء بيولوجيًا من خلال تحريك جزيئات اللوسيفيرين، التي بدورها تُنتج الضوء. ويجب أن تتم هذه العملية في وجود الأكسجين. وتنتشر هذه الكائنات في منطقة ما بين الأعماق (المنطقة المتوسطة وما دونها، على عمق 200 متر وما دونه). أكثر من 50% من أسماك أعماق البحار، بالإضافة إلى بعض أنواع الروبيان والحبار، قادرة على التلألؤ البيولوجي. يمتلك حوالي 80% من هذه الكائنات أعضاء ضوئية - وهي خلايا غدية مُنتجة للضوء تحتوي على بكتيريا مُضيئة مُحاطة بألوان داكنة. تحتوي بعض هذه الأعضاء الضوئية على عدسات، تُشبه تلك الموجودة في عيون البشر، والتي يُمكنها تكثيف أو تقليل شدة الضوء المنبعث. لا تتطلب القدرة على إنتاج الضوء سوى 1% من طاقة الكائن الحي، ولها أغراض عديدة: فهي تُستخدم للبحث عن الطعام وجذب الفرائس، مثل سمكة الصياد؛ وللسيطرة على مناطق نفوذها من خلال الدوريات. تتواصل الكائنات الحية وتجد شريكًا، وتشتت انتباه المفترسات أو تعميتها مؤقتًا للهروب. كذلك، في منطقة أعماق البحار المتوسطة حيث لا يزال بعض الضوء يخترقها، تُخفي بعض الكائنات نفسها عن المفترسات الموجودة أسفلها بإضاءة بطونها لتتوافق مع لون وشدة الضوء القادم من الأعلى، بحيث لا تُلقي أي ظلال. تُعرف هذه الحيلة باسم الإضاءة المضادة. [ 22 ] 

قد تقتصر دورة حياة أسماك أعماق البحار على المياه العميقة فقط، على الرغم من أن بعض الأنواع تولد في المياه الضحلة وتغرق عند بلوغها. وبغض النظر عن العمق الذي توجد فيه البيوض واليرقات، فإنها عادةً ما تكون كائنات بحرية طافية. يتطلب هذا النمط الحياتي العائم - أي المنجرف - طفوًا محايدًا. وللحفاظ على هذا الطفو، غالبًا ما تحتوي البيوض واليرقات على قطرات زيتية في بلازماها. [ 23 ] عندما تصل هذه الكائنات إلى مرحلة النضج الكامل، فإنها تحتاج إلى تكيفات أخرى للحفاظ على مواقعها في عمود الماء. بشكل عام، تتسبب كثافة الماء في قوة دفع إلى الأعلى - وهي جانب الطفو الذي يجعل الكائنات الحية تطفو. ولمواجهة هذه القوة، يجب أن تكون كثافة الكائن الحي أكبر من كثافة الماء المحيط به. معظم أنسجة الحيوانات أكثر كثافة من الماء، لذلك يجب أن تجد حالة توازن لتطفو. [ 24 ] تطور العديد من الكائنات الحية مثانات هوائية (تجاويف غازية) للبقاء طافية، ولكن نظرًا للضغط العالي في بيئتها، فإن أسماك أعماق البحار عادةً لا تمتلك هذا العضو. بدلاً من ذلك، تُظهر هذه الأسماك هياكل شبيهة بالزعانف المائية لتوفير قوة الرفع الهيدروديناميكية. وقد وُجد أيضاً أنه كلما ازداد عمق عيش السمكة، ازداد قوام لحمها شبهاً بالهلام، وقلّت عظامها. وتُقلل هذه الأسماك كثافة أنسجتها من خلال ارتفاع نسبة الدهون فيها، وانخفاض وزن هيكلها العظمي - الذي يتحقق عبر تقليل حجمها وسماكتها ومحتواها المعدني - كما أن تراكم الماء [ 25 ] يجعلها أبطأ وأقل رشاقة من أسماك السطح. وبشكل عام، تتكيف أشكال أجسام أسماك أعماق البحار بشكل أفضل مع فترات السباحة القصيرة المتقطعة بدلاً من السباحة المستمرة. [ 26 ]

نظراً لضعف كمية الضوء اللازم لعملية التمثيل الضوئي في أعماق البحار، تعتمد معظم الأسماك على المواد العضوية الغارقة من الأعماق، أو في حالات نادرة، على الفتحات الحرارية المائية للحصول على المغذيات. وهذا ما يجعل أعماق البحار أقل إنتاجية بكثير من المناطق الضحلة. كما أن الحيوانات في البيئة البحرية السطحية نادرة، والغذاء لا يتوفر بكثرة. ولذلك، تحتاج الكائنات الحية إلى تكيفات تمكنها من البقاء. فبعضها يمتلك قرون استشعار طويلة تساعدها في تحديد موقع الفريسة أو جذب الشريك في ظلام أعماق المحيط الدامس. وتتميز سمكة الصياد في أعماق البحار تحديداً بوجود تكيف طويل يشبه صنارة الصيد يبرز من وجهها، وفي نهايته قطعة من الجلد المتوهج بيولوجياً تتحرك كالدودة لجذب فريستها. كما أن بعضها الآخر يضطر إلى التهام أسماك أخرى من نفس حجمه أو أكبر منه، ولذا فهي تحتاج إلى تكيفات تساعدها على هضمها بكفاءة. تتميز أسماك أعماق البحار بأسنان حادة كبيرة، وفكوك مفصلية، وأفواه كبيرة بشكل غير متناسب، وأجسام قابلة للتمدد، وهي بعض الخصائص التي تساعدها على ذلك. [ 21 ] يُعد ثعبان البحر المبتلع مثالاً على كائن حي يُظهر هذه الخصائص.

تختلف الأسماك في المناطق السطحية والقاعية العميقة اختلافًا كبيرًا في بنيتها الفيزيائية وسلوكها. ويبدو أن مجموعات الأنواع المتعايشة داخل كل منطقة تعمل بطرق متشابهة، مثل أسماك العوالق الصغيرة المهاجرة عموديًا في المنطقة المتوسطة السطحية، وأسماك الصياد في المنطقة العميقة، وأسماك ذيل الجرذان في المنطقة القاعية العميقة . [ 27 ]

تُعدّ الأسماك ذات الزعانف الشعاعية ، وخاصةً الزعانف الشوكية، نادرةً بين أسماك أعماق البحار، مما يُشير إلى أن أسماك أعماق البحار قديمة ومتكيّفة بشكلٍ كبير مع بيئتها لدرجة أن غزو الأسماك الحديثة لها لم يُؤتِ ثماره. [ 28 ] وتنتمي الأسماك القليلة ذات الزعانف الشعاعية الموجودة بشكلٍ رئيسي إلى رتبتي Beryciformes و Lampriformes ، وهما أيضاً من الأنواع القديمة. وتنتمي معظم أسماك أعماق البحار السطحية إلى رتبٍ خاصة بها، مما يُشير إلى تطورٍ طويل الأمد في بيئات أعماق البحار. في المقابل، تنتمي أنواع أسماك القاع في المياه العميقة إلى رتبٍ تضم العديد من أسماك المياه الضحلة ذات الصلة. [ 29 ]

أسماك المنطقة المتوسطة

أسماك المنطقة المتوسطة
معظم أسماك المنطقة المتوسطة هي أسماك صغيرة تتغذى بالترشيح، وتصعد ليلاً لتتغذى في المياه الغنية بالمغذيات في المنطقة السطحية. وخلال النهار، تعود إلى المياه المظلمة والباردة والفقيرة بالأكسجين في المنطقة المتوسطة، حيث تكون في مأمن نسبيًا من المفترسات. وتشكل أسماك الفانوس ما يصل إلى 65% من إجمالي الكتلة الحيوية لأسماك أعماق البحار ، وهي مسؤولة إلى حد كبير عن طبقة التشتت العميقة في محيطات العالم.
معظم أسماك المنطقة المتوسطة الأخرى هي مفترسات كمائن، مثل سمكة السيف هذه التي تستخدم عيونها التلسكوبية المتجهة للأعلى لرصد الفريسة المختبئة في الظلام. وتمنع أسنانها المنحنية السمكة التي تم اصطيادها من التراجع.
تمتلك أسماك الأسنان في القطب الجنوبي عيونًا كبيرة متجهة للأعلى، وهي مهيأة لاكتشاف صور ظلية لأسماك الفريسة [ 32 ].
يمتلك سمك البرميل عيونًا أنبوبية الشكل تشبه البرميل، وهي موجهة بشكل عام لأعلى ولكن يمكن تدويرها للأمام [ 33 ].
تمتلك سمكة التلسكوب عيونًا تلسكوبية كبيرة موجهة للأمام مع عدسات كبيرة [ 34 ]

أسفل منطقة السطحية، تتغير الظروف بسرعة. فبين عمق 200  متر و1000  متر تقريبًا، يستمر الضوء في التلاشي حتى يكاد ينعدم. وتنخفض درجات الحرارة عبر طبقة التغير الحراري إلى ما بين 3.9 و7.8 درجة مئوية (39.0 و46.0 درجة فهرنهايت) . هذه هي منطقة الشفق أو المنطقة المتوسطة . ويستمر الضغط في الارتفاع بمعدل ضغط جوي واحد (0.1 ميجا باسكال) لكل 10 أمتار (33 قدمًا) ، بينما تنخفض تركيزات المغذيات، إلى جانب الأكسجين المذاب ومعدل دوران الماء. [ 15 ]     

أثار استخدام تقنية السونار الحديثة خلال الحرب العالمية الثانية حيرة مشغلي أجهزة السونار ، إذ بدا لهم قاع بحر زائف بعمق يتراوح بين 300 و500 متر (984-1640 قدمًا) نهارًا، وأقل عمقًا ليلًا. واتضح لاحقًا أن هذا يعود إلى ملايين الكائنات البحرية، ولا سيما الأسماك الصغيرة في منطقة ما بين السطح والقاع، التي تمتلك مثانات هوائية تعكس صوت السونار. تهاجر هذه الكائنات إلى المياه الضحلة عند الغسق لتتغذى على العوالق. ويكون هذا القاع أعمق عندما يكون القمر ظاهرًا، وقد يصبح أقل عمقًا عند مرور السحب فوقه. وقد عُرفت هذه الظاهرة باسم طبقة التشتت العميق . [ 35 ] 

تُجري معظم أسماك المنطقة المتوسطة هجرات رأسية يومية ، حيث تنتقل ليلاً إلى المنطقة السطحية، وغالبًا ما تتبع هجرات مماثلة للعوالق الحيوانية، ثم تعود إلى الأعماق بحثًا عن الأمان خلال النهار. [ 15 ] [ 36 ] غالبًا ما تحدث هذه الهجرات الرأسية على مسافات رأسية كبيرة، وتُجرى بمساعدة مثانة العوم . [ 28 ] تنتفخ مثانة العوم عندما ترغب السمكة في الصعود، ونظرًا للضغوط العالية في المنطقة المتوسطة، يتطلب ذلك طاقة كبيرة. ومع صعود السمكة، يجب أن يتكيف الضغط في مثانة العوم لمنعها من الانفجار. وعندما ترغب السمكة في العودة إلى الأعماق، تنكمش مثانة العوم. [ 37 ] تقوم بعض أسماك المنطقة المتوسطة بهجرات يومية عبر الطبقة الحرارية ، حيث تتغير درجة الحرارة بين 10 و 21 درجة مئوية (50 و 69 درجة فهرنهايت) ، مما يُظهر قدرة كبيرة على تحمل تغيرات درجة الحرارة. [ 38 ]  

تتميز هذه الأسماك بأجسام عضلية، وعظام متصلبة، وقشور، وخياشيم متطورة، وجهاز عصبي مركزي، وقلوب وكلى كبيرة. أما الأسماك التي تتغذى على العوالق في منطقة ما بين السطح والقاع فلها أفواه صغيرة ذات خياشيم دقيقة ، بينما الأسماك المفترسة للأسماك لها أفواه أكبر وخياشيم أكثر خشونة. [ 15 ]

تتكيف أسماك المنطقة المتوسطة من المحيط مع حياة نشطة في ظروف الإضاءة المنخفضة. معظمها مفترسات بصرية ذات عيون كبيرة. بعض أسماك المياه العميقة لها عيون أنبوبية ذات عدسات كبيرة وخلايا عصوية فقط تنظر للأعلى. هذا يمنحها رؤية ثنائية وحساسية عالية لإشارات الضوء الخافتة. [ 15 ] يُحسّن هذا التكيف الرؤية الأمامية على حساب الرؤية الجانبية، ويُمكّن المفترس من تمييز الحبار والسبيدج والأسماك الصغيرة التي تظهر كظلال داكنة فوقها.

تفتقر أسماك المنطقة المتوسطة عادةً إلى الأشواك الدفاعية، وتستخدم الألوان للتمويه عن الأسماك الأخرى. أما المفترسات التي تنصب الكمائن، فتكون داكنة اللون، سوداء أو حمراء. ولأن الأطوال الموجية الحمراء الأطول للضوء لا تصل إلى أعماق البحار، فإن اللون الأحمر يؤدي وظيفة مماثلة للون الأسود. وتستخدم الأنواع المهاجرة ألوانًا فضية متضادة . وغالبًا ما تُظهر على بطونها أعضاءً ضوئية تُنتج ضوءًا خافتًا. وبالنسبة للمفترس الذي ينظر من الأسفل إلى الأعلى، فإن هذا التلألؤ البيولوجي يُخفي صورة السمكة. ومع ذلك، تمتلك بعض هذه المفترسات عدسات صفراء تُصفّي الضوء المحيط (الذي يفتقر إلى اللون الأحمر)، مما يجعل التلألؤ البيولوجي مرئيًا. [ 39 ]

سمكة الشبح ذات الخطم البني ، وهي نوع من أسماك البرميل ، هي الفقاريات الوحيدة المعروفة باستخدامها مرآة، بدلاً من عدسة، لتركيز الصورة في عينيها. [ 40 ] [ 41 ]

تشير عمليات أخذ العينات باستخدام شباك الجرّ العميقة إلى أن أسماك الفانوس تُشكّل ما يصل إلى 65% من إجمالي الكتلة الحيوية لأسماك أعماق البحار . [ 42 ] في الواقع، تُعدّ أسماك الفانوس من بين أكثر الفقاريات انتشارًا وكثافةً وتنوّعًا ، إذ تلعب دورًا بيئيًا هامًا كفريسة للكائنات الحية الأكبر حجمًا. تُقدّر الكتلة الحيوية العالمية لأسماك الفانوس بما بين 550 و660  مليون طن ، أي ما يعادل أضعاف إجمالي صيد الأسماك في العالم. كما تُشكّل أسماك الفانوس جزءًا كبيرًا من الكتلة الحيوية المسؤولة عن طبقة التشتت العميق في محيطات العالم. [ 43 ]

سمك التونة ذو العين الكبيرة هو نوع من أسماك الطبقة السطحية/الطبقة المتوسطة، ويتغذى على الأسماك الأخرى. وقد أظهرت تقنية التتبع عبر الأقمار الصناعية أن سمك التونة ذو العين الكبيرة يقضي فترات طويلة في التجول في أعماق كبيرة تحت سطح الماء خلال النهار، حيث يغوص أحيانًا إلى أعماق تصل إلى 500 متر (1640 قدمًا) . ويُعتقد أن هذه التحركات تأتي استجابةً للهجرات الرأسية للكائنات الحية التي تتغذى عليها في طبقة التشتت العميقة . 

أسماك أعماق البحار

أسماك أعماق البحار
سمكة الصياد ذات الحدبة هي سمكة مفترسة تعيش في أعماق البحار، وتعتمد على الكمائن لجذب فرائسها باستخدام طُعم مضيء بيولوجيًا. يمكنها ابتلاع فرائس أكبر منها حجمًا، حيث تبتلعها مع اندفاع الماء عند فتح فمها. [ 48 ]
تُعدّ العديد من أنواع أسماك الفم الخشن ، مثل سمكة "سبارك أنجلماوث" المذكورة أعلاه، [ 49 ] من المفترسات التي تعيش في أعماق البحار وتعتمد على الكمائن، حيث تستطيع ابتلاع فرائس أكبر منها حجماً. وهي من بين أكثر فصائل الفقاريات وفرةً. [ 49 ]
تهاجر أسماك الحوت الصغيرة ذات اللون الأحمر الرخو ليلاً عمودياً إلى منطقة الميزوبلاجيك السفلى للتغذي على مجدافيات الأرجل . وعندما تصل الذكور إلى مرحلة البلوغ، ينمو لها كبد ضخم، ثم تنغلق فكوكها. تتوقف عن الأكل، لكنها تستمر في استقلاب الطاقة المخزنة في كبدها. [ 50 ] [ 51 ]
تستطيع أسماك الأفعى في نهر سلون القيام بهجرات ليلية من أعماق المحيط إلى المياه القريبة من السطح. [ 52 ]
يمتلك سمك الأنياب المنتشر أكبر الأسنان بين جميع الأسماك، بما يتناسب مع حجم جسمه. [ 53 ] وعلى الرغم من مظهرها الشرس، فإن أسماك الأعماق عادةً ما تكون ضعيفة العضلات وصغيرة الحجم بحيث لا تشكل أي تهديد للبشر.

أسفل منطقة الميزوبلاجيك، يسود ظلام دامس. تُعرف هذه المنطقة بمنطقة منتصف الليل (أو منطقة الباثيبلاجيك )، وتمتد من عمق 1000 متر (3281 قدمًا) إلى قاع منطقة المياه العميقة . في حال كان الماء عميقًا للغاية، تُسمى منطقة البيلاجيك الواقعة أسفل 4000 متر (13123 قدمًا) أحيانًا بمنطقة منتصف الليل السفلى (أو منطقة الأبيسوبلاجيك ). تتراوح درجات الحرارة في هذه المنطقة بين 1 و4 درجات مئوية (34 إلى 39 درجة فهرنهايت) ، وهي منطقة مظلمة تمامًا.    

تتسم الظروف بتجانسها إلى حد ما في جميع أنحاء هذه المناطق؛ فالظلام دامس، والضغط هائل، ودرجات الحرارة ومستويات المغذيات والأكسجين المذاب منخفضة. [ 15 ]

تتمتع أسماك الأعماق السحيقة بتكيفات خاصة للتكيف مع هذه الظروف، فهي تتميز ببطء عمليات الأيض لديها واتباعها نظامًا غذائيًا غير متخصص، إذ تأكل أي شيء تجده. وتفضل هذه الأسماك البقاء في مكانها وانتظار الطعام بدلًا من إهدار الطاقة في البحث عنه. ويمكن مقارنة سلوك أسماك الأعماق السحيقة بسلوك أسماك الأعماق المتوسطة. فأسماك الأعماق المتوسطة غالبًا ما تكون شديدة الحركة، بينما أسماك الأعماق السحيقة جميعها تقريبًا مفترسات كامنة، لا تبذل عادةً سوى القليل من الطاقة في الحركة. [ 54 ]

الأسماك السائدة في منطقة الأعماق العميقة هي أسماك الفم الخشن الصغيرة وأسماك الصياد ؛ كما تنتشر أسماك الأنياب ، وأسماك الأفعى ، وأسماك الخنجر ، والباراكودينا . هذه الأسماك صغيرة الحجم، إذ يبلغ طول العديد منها حوالي 10 سنتيمترات (3.9 بوصة) ، ولا يتجاوز طول الكثير منها 25 سنتيمترًا (9.8 بوصة ) . تقضي معظم وقتها في انتظار ظهور الفرائس أو انجذابها إلى أضوائها الفسفورية في عمود الماء. أما الطاقة القليلة المتوفرة في منطقة الأعماق العميقة فتُرشح من الأعلى على شكل فتات عضوي، ومواد برازية، وبعض اللافقاريات أو أسماك منطقة الأعماق المتوسطة. [ 54 ] حوالي 20% من الغذاء الذي ينشأ في منطقة الأعماق السطحية يصل إلى منطقة الأعماق المتوسطة، [ 35 ] ولكن 5% فقط منه يصل إلى منطقة الأعماق العميقة. [ 48 ]  

أسماك الأعماق السحيقة كائنات مستقرة، متكيفة لبذل الحد الأدنى من الطاقة في بيئة شحيحة الغذاء والطاقة، حتى أنها لا تتعرض لأشعة الشمس، بل تعتمد فقط على التلألؤ البيولوجي. أجسامها مستطيلة ذات عضلات وهياكل عظمية ضعيفة مائية . ولأن معظم جسمها ماء، فإنها لا تتعرض للضغط الهائل في هذه الأعماق. غالبًا ما تمتلك فكوكًا مفصلية قابلة للتمدد بأسنان منحنية. وهي لزجة، بلا قشور . يقتصر جهازها العصبي المركزي على الخط الجانبي والجهاز الشمي، وعيونها صغيرة وقد لا تعمل، كما أن خياشيمها وكليتيها وقلبها ومثاناتها الهوائية صغيرة أو معدومة. [ 48 ] [ 55 ] هذه هي نفس السمات الموجودة في يرقات الأسماك ، مما يشير إلى أن أسماك الأعماق السحيقة اكتسبت هذه السمات خلال تطورها من خلال الاحتفاظ بالصفات اليرقية . وكما هو الحال مع اليرقات، تسمح هذه السمات للأسماك بالبقاء معلقة في الماء مع بذل القليل من الطاقة. [ 56 ]

على الرغم من مظهرها الشرس، فإن هذه الأنواع في الغالب أسماك صغيرة الحجم ذات عضلات ضعيفة، وهي أصغر من أن تشكل أي تهديد للبشر. ويُستثنى من صغر حجم أسماك الأعماق سمكة يوكوزونا ذات الرأس الأملس ( Narcetes shonanmaruae )، التي وُصفت عام 2021، وهي أكبر سمكة عظمية معروفة تعيش كليًا في أعماق البحار، إذ يزيد طولها عن 2.5 متر (8.2 قدم) . [ 57 ] 

تكون مثانات السباحة لدى أسماك أعماق البحار إما غائبة أو شبه معطلة، ولا تقوم أسماك الأعماق عادةً بهجرات عمودية. ويتطلب ملء هذه المثانات تحت ضغوط هائلة استهلاكًا كبيرًا للطاقة. تمتلك بعض أسماك أعماق البحار مثانات سباحة تعمل أثناء صغرها وسكنها في المنطقة السطحية العليا من المحيط، لكنها تضمر أو تمتلئ بالدهون عندما تنتقل السمكة إلى موطنها البالغ. [ 58 ]

ومن الاستثناءات المعروفة سمكة الكسك ( Holcomycteronus profundissimus )، التي تم استخراجها من عمق 7160 مترًا، وسمكة غرينادير الأعماق الخشنة ( Coryphaenoides yaquinae )، التي وُجدت على عمق 7259 مترًا. لا تزال هذه الأنواع تمتلك مثانات سباحة وظيفية، مما يسمح لها بالحفاظ على كثافة عظام عالية وفكوك قوية. [ 59 ]

تُعدّ الأذن الداخلية ، التي تستجيب للصوت، والخط الجانبي ، الذي يستجيب لتغيرات ضغط الماء، من أهمّ الأنظمة الحسية لدى هذه الأسماك. كما يُعدّ الجهاز الشمّي مهمًا للذكور الذين يعثرون على الإناث عن طريق حاسة الشمّ. [ 60 ] تتميز أسماك الأعماق السحيقة بلونها الأسود، أو الأحمر أحيانًا، وقلة أعضائها الضوئية . وعند استخدامها، يكون ذلك عادةً لجذب الفرائس أو التزاوج. ونظرًا لندرة الغذاء، فإنّ مفترسات الأعماق السحيقة لا تُفرّق في عاداتها الغذائية، بل تنقضّ على أيّ شيء يقترب منها. وتُحقّق ذلك بفضل فمها الكبير ذي الأسنان الحادة التي تُساعدها على الإمساك بالفرائس الكبيرة، وخياشيمها المتداخلة التي تمنع الفرائس الصغيرة المبتلعة من الإفلات. [ 55 ]

ليس من السهل العثور على شريك في هذه المنطقة. تعتمد بعض الأنواع على التلألؤ البيولوجي ، حيث تكون أنماط التلألؤ البيولوجي فريدة لكل نوع. بينما تكون أنواع أخرى خنثى ، مما يضاعف فرصها في إنتاج كل من البويضات والحيوانات المنوية عند التزاوج. [ 48 ] تفرز أنثى سمكة الصياد فرمونات لجذب الذكور الصغيرة. عندما يعثر عليها الذكر، يعضها ولا يتركها أبدًا. عندما يعض ذكر سمكة الصياد من نوع Haplophryne mollis جلد الأنثى، فإنه يفرز إنزيمًا يهضم جلد فمه وجسمها، مما يؤدي إلى اندماجهما حتى يلتقي الجهازان الدوريان. ثم يضمر الذكر ليصبح مجرد زوج من الغدد التناسلية . يضمن هذا التباين الجنسي الشديد أن يكون لدى الأنثى شريك متاح على الفور عندما تكون جاهزة للتكاثر. [ 61 ]

تعيش العديد من الكائنات الحية الأخرى غير الأسماك في منطقة الأعماق السحيقة، مثل الحبار والحيتان الكبيرة والأخطبوطات والإسفنجيات والذراعيات ونجم البحر وقنافذ البحر ، ولكن من الصعب على الأسماك العيش في هذه المنطقة.

التكيف مع الضغط العالي

مع ازدياد عمق السمكة في البحر، يزداد الضغط الهيدروستاتيكي عليها بفعل وزن الماء فوقها . ويبلغ هذا الضغط المتزايد حوالي 1 ضغط جوي (0.1  ميجا باسكال) لكل 10 أمتار (33 قدمًا) من العمق. أما بالنسبة للسمكة الموجودة في قاع منطقة الأعماق السحيقة ، فيبلغ هذا الضغط حوالي 400 ضغط جوي (40 ميجا باسكال، 6000 رطل لكل بوصة مربعة). [ 64 ]    

تمتلك الكائنات الحية في أعماق البحار تكيفات على المستويين الخلوي والفسيولوجي تسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في بيئات ذات ضغط عالٍ. ويحد غياب هذه التكيفات من الأعماق التي يمكن أن تعيش فيها الكائنات الحية في المياه الضحلة. يؤثر الضغط الخارجي المرتفع على كيفية سير العمليات الأيضية والتفاعلات الكيميائية الحيوية. ويؤدي الضغط إلى اضطراب توازن العديد من التفاعلات الكيميائية، كما يمكن أن يثبط العمليات التي تؤدي إلى زيادة الحجم. ويُعد الماء، وهو عنصر أساسي في العديد من العمليات البيولوجية، شديد الحساسية لتغيرات الحجم، ويرجع ذلك أساسًا إلى أن مكونات السائل الخلوي تؤثر على بنية الماء. وبالتالي، فإن التفاعلات الإنزيمية التي تُحدث تغييرات في تنظيم الماء تُغير فعليًا حجم النظام. [ 65 ] وعادةً ما ترتبط البروتينات المسؤولة عن تحفيز التفاعلات بروابط ضعيفة ، وعادةً ما تتضمن هذه التفاعلات زيادات في الحجم. [ 66 ]

طوّرت الكائنات الحية القادرة على تحمل هذه الأعماق تغييرات في بنية بروتيناتها ومعايير تفاعلاتها لمقاومة الضغط، وذلك لإجراء التفاعلات في هذه الظروف. في بيئات الضغط العالي، تفقد الأغشية الخلوية ثنائية الطبقة سيولتها. وتفضل الأغشية الخلوية في أعماق البحار طبقات ثنائية من الفوسفوليبيدات ذات نسبة أعلى من الأحماض الدهنية غير المشبعة ، مما يمنحها سيولة أكبر من نظيراتها في مستوى سطح البحر.

طورت عشر رتب وثلاث عشرة عائلة وحوالي 200 نوع معروف من أسماك أعماق البحار طبقة هلامية تحت الجلد أو حول العمود الفقري، والتي تستخدم للطفو والنمو منخفض التكلفة ولزيادة كفاءة السباحة عن طريق تقليل السحب. [ 67 ]

سمكة ذيل الفأر Coryphaenoides armatus (سمكة غرينادير الأعماق) على جبل ديفيدسون البحري على عمق 2253 مترًا (7392 قدمًا) . 

تُظهر أنواع أعماق البحار تغيرات أقل في الإنتروبيا والإنثالبي مقارنةً بالكائنات الحية على سطح الماء، نظرًا لأن بيئة الضغط العالي ودرجة الحرارة المنخفضة تُفضّل تغيرات الإنثالبي السالبة وتقليل الاعتماد على التفاعلات المدفوعة بالإنتروبيا. من الناحية التركيبية، تُعدّ البروتينات الكروية لأسماك أعماق البحار، نظرًا لبنيتها الثلاثية من الأكتين G، أكثر صلابة نسبيًا مقارنةً بتلك الموجودة في أسماك سطح الماء. [ 65 ] ويتضح اختلاف بنية البروتينات في أسماك أعماق البحار عن أسماك سطح الماء من خلال ملاحظة أن الأكتين الموجود في ألياف عضلات أسماك أعماق البحار مقاوم للحرارة بشكل كبير؛ وهي ملاحظة مشابهة لما وُجد في السحالي. تُقوّى هذه البروتينات بنيويًا من خلال تعديل الروابط في بنيتها الثلاثية، مما يُؤدي أيضًا إلى مستويات عالية من الثبات الحراري. [ 66 ] تُقوّى البروتينات بنيويًا لمقاومة الضغط من خلال تعديل الروابط في بنيتها الثلاثية. [ 66 ] لذلك، فإن المستويات العالية من الضغط الهيدروستاتيكي، المشابهة لدرجات حرارة الجسم العالية للزواحف الصحراوية المحبة للحرارة، تفضل الهياكل البروتينية الصلبة.

إنزيم Na+/K+-ATPase هو إنزيم بروتيني دهني يلعب دورًا بارزًا في تنظيم الضغط الأسموزي ويتأثر بشدة بالضغط الهيدروستاتيكي. ويعود تثبيط هذا الإنزيم إلى زيادة الضغط الناتج عن الضغط. وتُحفز الخطوة المحددة لمعدل تفاعل Na+/K+-ATPase تمددًا في الطبقة الثنائية المحيطة بالبروتين، وبالتالي زيادة في الحجم. وتجعل هذه الزيادة في الحجم تفاعل Na+/K+-ATPase أكثر حساسية للضغوط العالية. وعلى الرغم من أن نشاط Na+/K+-ATPase لكل غرام من نسيج الخياشيم أقل في أسماك أعماق البحار، إلا أن إنزيمات Na+/K+-ATPase في هذه الأسماك تُظهر تحملًا أكبر بكثير للضغط الهيدروستاتيكي مقارنةً بنظيراتها في المياه الضحلة. يتجلى هذا الفرق بين نوع C. acrolepis (على عمق حوالي 2000  متر) ونظيره في أعماق المحيطات C. armatus (على عمق حوالي 4000 متر (13123 قدمًا) )، حيث تكون إنزيمات Na+/K+-ATPase في C. armatus أقل حساسية للضغط. ويمكن تفسير هذه المقاومة للضغط بتكيفات في مكونات البروتين والدهون في إنزيم Na+/K+-ATPase. [ 68 ] 

سمكة الفانوس

سمكة الفانوس

تشير عمليات أخذ العينات عبر الصيد بشباك الجر العميقة إلى أن أسماك الفانوس تُشكّل ما يصل إلى 65% من إجمالي الكتلة الحيوية لأسماك أعماق البحار . [ 42 ] في الواقع، تُعدّ أسماك الفانوس من بين أكثر الفقاريات انتشارًا وكثافةً وتنوعًا ، إذ تلعب دورًا بيئيًا هامًا كفريسة للكائنات الحية الأكبر حجمًا. وبكتلة حيوية عالمية تُقدّر بنحو 550-660 مليون طن متري ، أي ما يعادل أضعاف إجمالي صيد مصايد الأسماك في العالم، تُشكّل أسماك الفانوس أيضًا جزءًا كبيرًا من الكتلة الحيوية المسؤولة عن طبقة التشتت العميق في محيطات العالم. في المحيط الجنوبي ، تُوفّر أسماك الفانوس مصدرًا غذائيًا بديلًا للكريل للحيوانات المفترسة مثل الحبار وطيور البطريق الملك . على الرغم من وفرة هذه الأسماك وتكاثرها، إلا أن مصايد أسماك الفانوس التجارية قليلة حاليًا، وتشمل عمليات محدودة قبالة سواحل جنوب إفريقيا ، وفي منطقة شبه القطب الجنوبي ، وفي خليج عُمان .

الأنواع المهددة بالانقراض

كشفت دراسة أجراها علماء كنديون عام 2006 أن خمسة أنواع من أسماك أعماق البحار - سمك النازلي الأزرق ، وثعبان البحر الشوكي - على وشك الانقراض بسبب تحول الصيد التجاري من الجروف القارية إلى منحدراتها ، وصولاً إلى أعماق تصل إلى 1600 متر (5249 قدمًا) . ويُعدّ بطء تكاثر هذه الأسماك - إذ تصل إلى النضج الجنسي في نفس عمر الإنسان تقريبًا - أحد الأسباب الرئيسية لعدم قدرتها على التعافي من الصيد الجائر . [ 69 ] 

انظر أيضاً

الاقتباسات

  1. ↑ تروخيو وثورمان 2011 ، ص 354.
  2. ↑ تروخيو وثورمان 2011 ، ص 365.
  3. ↑ تروخيو وثورمان 2011 ، ص 457، 460.
  4. 1 2 باوكون، أندريا؛ فيريتي، أناليزا. فيوروني، كيارا؛ باندولفي، لوكا؛ سيرباجلي، إنريكو؛ بيتشينيني، أرماندو؛ دي كارفاليو، كارلوس نيتو؛ كاشاو، ماريو؛ لينلي، توماس. مونييز، فرناندو؛ بيلاستيغوي، زين؛ جاميسون، آلان. لو روسو، جيرولامو؛ غيريني، فيليبو؛ فيراندو ، سارة (12 سبتمبر 2023). "أقدم دليل على الفقاريات في أعماق البحار" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (37) هـ2306164120. بيب كود : 2023PNAS..12006164B . دوى : 10.1073/pnas.2306164120 . ISSN 0027-8424 . PMC 10500276 . PMID 37669391 .   
  5. فريق أخبار 1 2 (19 سبتمبر 2023). "حفريات أثرية عمرها 130 مليون عام تكشف عن أقدم دليل على وجود فقاريات أعماق البحار | Sci.News" . Sci.News: أخبار علمية عاجلة . تم الاطلاع عليه في 30 سبتمبر 2023 .
  6. ↑ ديفيس، ماثيو ب.؛ فيليتز، كريستوفر (1 ديسمبر 2010). "تقدير أوقات تباعد أسماك السحلية وحلفائها (Euteleostei: Aulopiformes) وتوقيت التكيفات في أعماق البحار" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 57 (3): 1194-1208 . Bibcode : 2010MolPE..57.1194D . doi : 10.1016/j.ympev.2010.09.003 . ISSN 1055-7903 . PMID 20854916 .  
  7. ↑ كابيتا، هنري؛ موريسون، كورت؛ أدنيت، سيلفان (3 أغسطس 2021). "مجموعة أسماك القرش من العصر الكامباني في جزيرة هورنبي، كولومبيا البريطانية، كندا: نظرة ثاقبة على تنوع تجمعات المياه العميقة في العصر الطباشيري" . علم الأحياء التاريخي . 33 (8): 1121-1182 . Bibcode : 2021HBio...33.1121C . doi : 10.1080/08912963.2019.1681421 . ISSN 0891-2963 . S2CID 212878837 .  
  8. ^ "النشرة المجلد 72 – 2023" . Dansk Geologisk Forening (باللغة الدنماركية). 27 يناير 2023. دوى : 10.37570/bgsd-2023-72-06 . اتش دي ال : 11250/3150975 . تم الاسترجاع في 8 مارس 2024 .
  9. ^ زابو ، مارتون. كوكسيس، لازلو؛ توث، إموكي؛ زابو، بيتر؛ نيميث، تاماس؛ سيبي، كريستينا (2022). كافين، ليونيل (محرر). "بقايا Chondrichthyan (Holocephali وSqualomorphii وBatomorphii) من منطقة Badenian في جنوب المجر (Tekeres، جبال Mecsek): أول أسماك غضروفية في المياه العميقة من العصر الميوسيني الأوسط في منطقة Parathethys الوسطى" . أوراق في علم الحفريات . 8 (6)هـ1471. بيب كود : 2022PPal....8E1471S . دوى : 10.1002/spp2.1471 . اتش دي ال : 10831/113805 . ISSN 2056-2799 . 
  10. ^ جوسبيرتي، لوكا. بانيكوف، الكسندر؛ بوسكولو جالاتزو، فلافيا؛ فورناسياري، إليانا؛ فريلينج، جوست؛ لوسياني، فاليريا؛ بابازوني، سيزار أندريا؛ روغي، جويدو؛ شوتن، ستيفان. سلوجيس، آبي؛ بوسيليني، فرانشيسكا ر.؛ زورزين ، روبرتو (2014-06-01). "أحفورة Lagerstätte جديدة من الأيوسين السفلي لجبال ليسيني (شمال إيطاليا): نهج متعدد التخصصات" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 403 : 1– 15. بيب كود : 2014PPP...403....1G . دوى : 10.1016/j.palaeo.2014.03.012 . اتش دي ال : 1874/309076 . ISSN 0031-0182 . S2CID 128416509 .  
  11. ↑ بانيكوف، أ. ف.؛ إيريباكان، إ. ج. (1 أكتوبر 2023). "حول تطور بعض مجموعات الأسماك العظمية البحرية في حقبة الحياة الحديثة في بحرَي تيثيس وباراتيثيس". مجلة علم الأحياء القديمة . 57 (5): 475-490 . رمز Bibcode : 2023PalJ...57..475B . doi : 10.1134/S0031030123050015 . ISSN 1555-6174 . S2CID 262543874 .  
  12. ↑ كارنيفالي، جورجيو (2008). "أسماك الفأس الصغيرة في أعماق البحار (Teleostei: Stomiiformes) من العصر الميوسيني في إيطاليا" . المجلة الجيولوجية . 145 (1): 73-84 . Bibcode : 2008GeoM..145...73C . doi : 10.1017/S0016756807003937 . ISSN 1469-5081 . S2CID 128491684 .  
  13. ↑ تسوتشيا، يوكي؛ شوارزانز، فيرنر؛ أوهي، فوميو؛ أوجيهارا، أتسوكي (6 فبراير 2024). "عظام أذن أسماك أعماق البحار من تكوينات أوي وكاتادا في العصر الميوسيني السفلي، مجموعة إيشيشي، محافظة ميه، وسط اليابان" . علم الأحياء التاريخي . 37 (2): 304-327 . doi : 10.1080/08912963.2023.2301408 . ISSN 0891-2963 . S2CID 267540826 .  
  14. ↑ كارنيفال، جورجيو؛ بيتش، ثيودور دبليو. (12 يونيو 2009). "جنس سمكة الصياد في أعماق البحار Acentrophryne (Teleostei، Ceratioidei، Linophrynidae) في العصر الميوسيني في كاليفورنيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (2): 372-378 . Bibcode : 2009JVPal..29..372C . doi : 10.1671/039.029.0232 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86776685 .  
  15. 1 2 3 4 5 6 Moyle & Cech 2004 ، ص. 585.
  16. ↑ وارتون 2002 ، ص 198.
  17. ↑ وارتون 2002 ، ص 199، 201-202.
  18. 1 2 وارتون 2002 ، ص. 199.
  19. ↑ كومباغنو، إل جيه في (1984). أسماك القرش في العالم: فهرس مشروح ومصور لأنواع أسماك القرش المعروفة حتى الآن . منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة. الصفحات 14-15 . ISBN  92-5-101384-5.
  20. ^ موسيلوفا، زوزانا؛ كورتيسي، فابيو؛ ماتشينر، مايكل. ديفيز، واين؛ باتيل، جاغديش؛ ستيب، سارة؛ دي بوسيرول، فاني؛ مالمستروم، مارتن؛ توريسن، أولي؛ براون، سيليست. ماونتفورد، جيسيكا؛ هانيل، رينهولد؛ ستينكامب، ديبورا؛ جاكوبسن، كيتيل؛ كارلتون، كارين. جينتوفت، سيسيل. مارشال، جوستين. سالزبرجر، والتر (2019). "الرؤية باستخدام العديد من العصي المميزة في أسماك أعماق البحار" . علوم . 364 (6440). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم: 588–592 . بيب كود : 2019Sci...364..588M . doi : 10.1126/ science.aav4632 . PMC 6628886. PMID 31073066 .  
  21. 1 2 Trujillo & Thurman 2011 ، ص. 415.
  22. ↑ تروخيو وثورمان 2011 ، ص 414-5.
  23. ↑ راندال وفاريل 1997 ، ص 217.
  24. ↑ راندال وفاريل 1997 ، ص 195.
  25. ↑ راندال وفاريل 1997 ، ص 196، 225.
  26. ↑ مارتينيز، كريستوفر م.؛ فريدمان، سارة ت.؛ كورن، كاثرين أ.؛ لاروش، أوليفييه؛ برايس، سامانثا أ.؛ وينرايت، بيتر س. (سبتمبر 2021). "أعماق البحار بؤرة ساخنة لتطور شكل جسم الأسماك". رسائل علم البيئة . 24 (9): 1788-1799 . Bibcode : 2021EcolL..24.1788M . doi : 10.1111/ele.13785 . ISSN 1461-0248 . PMID 34058793 .  
  27. ↑ مويل وسيتش 2004 ، ص 591.
  28. 1 2 Haedrich RL (1996) " أسماك المياه العميقة: التطور والتكيف في أكبر مساحات المعيشة على الأرض " [ تمت إزالة الرابط ] ، مجلة بيولوجيا الأسماك ، 49 (sA):40-53.
  29. ↑ مويل وسيتش 2004 ، ص 586.
  30. 1 2 3 مويل وسيتش 2004 ، ص 571.
  31. ^ فرويز، راينر ؛ بولي ، دانيال (محرران). " Argyropelecus aculeatus " . قاعدة السمكة . نسخة أغسطس 2009.
  32. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " ديسوستيشوس ماوسوني " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  33. ↑ تم حل لغز سمكة أعماق البحار ذات العيون الأنبوبية والرأس الشفاف، ساينس ديلي ، 24 فبراير 2009.
  34. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " جيجانتورا تشوني " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أكتوبر 2010.
  35. 1 2 ريان ب.، "مخلوقات أعماق البحار: منطقة الميزوبلاجيك" ، مؤرشف في 11 مايو 2009 في Wayback Machine ، Te Ara - موسوعة نيوزيلندا . تم التحديث في 21 سبتمبر 2007.
  36. ↑ بون ومور 2008، ص 38.
  37. ↑ دوغلاس إي إل؛ فريدل دبليو إيه؛ بيكويل جي في (1976). "الأسماك في مناطق الحد الأدنى من الأكسجين: خصائص أكسجة الدم" . مجلة ساينس . 191 (4230): 957-959 . Bibcode : 1976Sci...191..957D . doi : 10.1126/science.1251208 . PMID 1251208 . 
  38. ↑ مويل وسيتش 2004 ، ص 590.
  39. ↑ مونز، دبليو آر إيه (1976). "حول العدسات الصفراء في حيوانات المنطقة المتوسطة". الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 56 (4): 963-976 . Bibcode : 1976JMBUK..56..963M . doi : 10.1017/S0025315400021019 . S2CID 86353657 . 
  40. ↑ فاغنر، هـ. ج.؛ دوغلاس، ر. هـ.؛ فرانك، ت. م.؛ روبرتس، ن. و.؛ بارتريدج، ج. س. (2009). " عين فقاريّة جديدة تستخدم كلاً من البصريات الانكسارية والعاكسة" . علم الأحياء الحالي . 19 (2): 108-114 . رمز Bibcode : 2009CBio...19..108W . doi : 10.1016/j.cub.2008.11.061 . PMID 19110427. S2CID 18680315 .  
  41. ↑ سميث، ل. (8 يناير 2009). "الأسماك ذات العيون الأربع تستطيع الرؤية عبر ظلام أعماق البحار" . تايمز أونلاين . تايمز نيوزبيبرز المحدودة. تم الاطلاع عليه في 14 مارس 2009.
  42. 1 2 Paxton & Eshmeyer 1998 ، ص. 127–8.
  43. ↑ ر. كورنيخو؛ ر. كوبلمان؛ ت. ساتون. "تنوع أسماك أعماق البحار وبيئتها في الطبقة الحدية القاعية" . مؤرشف من الأصل في 1 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 2 مارس 2013 .
  44. 1 2 كينالي، سي بي (2007). "مراجعة جنس سمكة الفك المفتوح ( Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae)، مع وصف نوع جديد من نصف الكرة الجنوبي المعتدل والمحيط الهندي". كوبيا . 2007 ( 4): 886-900 . doi : 10.1643/0045-8511(2007)7 [ 886:ROTSLG ] 2.0.CO ; 2. S2CID 1038874 . 
  45. ↑ ساتون، تي تي (2005). "علم البيئة الغذائية لسمكة أعماق البحار Malacosteus niger (الأسماك: Stomiidae): علم بيئة غذائية غامض لتسهيل نظام بصري فريد؟" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 52 (11): 2065-2076 . Bibcode : 2005DSRI...52.2065S . doi : 10.1016/j.dsr.2005.06.011 .
  46. ↑ مويل وسيتش 2004 ، ص 336.
  47. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Anotopterus pharao " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أبريل 2010.
  48. 1 2 3 4 ريان ب "مخلوقات أعماق البحار: منطقة الأعماق السحيقة" مؤرشف في 21 ديسمبر 2008 في Wayback Machine تي آرا - موسوعة نيوزيلندا . تم التحديث في 21 سبتمبر 2007.
  49. 1 2 فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). "عائلة غونوستوما" . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  50. ↑ "ربط المعرفة بالناس لأكثر من 10 سنوات" .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  51. ↑ "علماء يحلون لغزاً: ثلاث سمكات متشابهة تماماً" . 22 يناير 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يناير 2009 .
  52. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Chauliodus sloani " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أبريل 2010.
  53. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Anoplogaster cornuta " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  54. 1 2 مويل وسيتش 2004 ، ص 594.
  55. 1 2 مويل وسيتش 2004 ، ص 587.
  56. ↑ مارشال (1984) "الاتجاهات الوراثية في أسماك أعماق البحار"، ص 91-101 في بوتس جي دبليو ووتون آر جيه (محرران) (1984) تكاثر الأسماك: الاستراتيجيات والتكتيكات جمعية مصايد الأسماك في الجزر البريطانية.
  57. فوجيوارا ، يوشيهيرو؛ تسوتشيدا، شينجي؛ كاواتو، ماسارو؛ ماسودا، كوتوهيرو؛ ساكاغوتشي، ساكيكو أوروي؛ سادو، تيتسويا؛ ميا، ماساكي؛ يوشيدا، تاكاو (1 يوليو 2022). " الكشف عن أكبر أسماك عظمية مستوطنة في أعماق البحار على أعماق تزيد عن 2000 متر من خلال الجمع بين الترميز الفائق للحمض النووي البيئي وملاحظات الكاميرا المزودة بالطعم" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 9 945758. رمز Bibcode : 2022FrMaS...945758F . doi : 10.3389/fmars.2022.945758 . ISSN 2296-7745 . 
  58. ↑ هورن إم إتش (1970). "المثانة الهوائية كعضو يافع في أسماك ستروماتويد" . بريفورا . 359 : 1-9 .
  59. ↑ رصد مباشر لسمكة من فصيلة الماكروريد على عمق 7259 مترًا في خندق اليابان: طفو المثانة الهوائية على أعماق سحيقة
  60. ↑ جامبر، جي واي، وباير، آر سي (1991). "تحديد الموقع عن طريق حاسة الشم: نموذج وتطبيق على مشكلة التزاوج في سمكة الفأس في أعماق البحار Argyropelecus hemigymnus " . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 138 (6): 1431-1458 . Bibcode : 1991ANat..138.1431J . doi : 10.1086/285295 . JSTOR 2462555. S2CID 84386858 .  
  61. ↑ ثيودور دبليو. بيتش (1975). "التطفل الجنسي المبكر في سمكة الصياد من نوع كريبتوبساراس كويسي جيل، وهي سمكة من نوع سيراتيويد تعيش في أعماق البحار" . مجلة نيتشر . 256 (5512): 38-40 . Bibcode : 1975Natur.256...38P . doi : 10.1038/256038a0 . S2CID 4226567 . 
  62. ↑ جوردان، د.س. (1905). دليل لدراسة الأسماك . إتش. هولت وشركاه.
  63. ↑ فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Chiasmodon niger " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  64. ↑ سكوت، توماس ر.؛ باول، جيمس (2018). الكون كما هو حقًا: الأرض، والفضاء، والمادة، والزمن . مطبعة جامعة كولومبيا. Bibcode : 2018uiri.book.....S . doi : 10.7312/scot18494 . ISBN 978-0-231-54576-1. S2CID 125357269 . 
  65. 1 2 هوتشاتشكا وسوميرو 1984 .
  66. 1 2 3 بريدي 2017 ، الصفحات من 87 إلى 138.
  67. ↑ جيرينجر، إم إي؛ درازن، جيه سي؛ لينلي، تي دي؛ سامرز، إيه بي؛ جاميسون، إيه جيه؛ يانسي، بي إتش (2017). " توزيع وتكوين ووظائف الأنسجة الهلامية في أسماك أعماق البحار" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (12). رمز Bibcode : 2017RSOS....471063G . doi : 10.1098/rsos.171063 . PMC 5750012. PMID 29308245 .  
  68. ↑ سوميرو، جي إن (1992). "التكيفات مع الضغط الهيدروستاتيكي العالي" . المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 54 (1): 557-577 . doi : 10.1146/annurev.ph.54.030192.003013 . ISSN 0066-4278 . PMID 1314046 .  
  69. ↑ ديفاين، جينيفر أ.؛ بيكر، كريستا د.؛ هيدريش، ريتشارد ل. (2006). "مصايد الأسماك: أسماك أعماق البحار مؤهلة لتكون مهددة بالانقراض" . مجلة نيتشر . 439 (7072): 29. Bibcode : 2006Natur.439...29D . doi : 10.1038/439029a . PMID: 16397489. S2CID : 4428618 .  

مراجع

  • هوتشاتشكا، بيتر دبليو؛ سوميرو، جورج ن. (1984). التكيف البيوكيميائي . مطبعة جامعة برينستون. جستور j.ctt7zv9d4 . 
  • مويل، بي بي؛ سيش، جيه جيه (2004). الأسماك: مقدمة في علم الأسماك (  الطبعة الخامسة). بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-13-100847-2.
  • باكستون، جيه آر؛ إيشماير، دبليو إن، محرران. (1998). موسوعة الأسماك . سان دييغو: أكاديميك برس. ISBN 0-12-547665-5.
  • بريدي، إيمانتس ج.، محرر (2017). "التكيفات مع أعماق البحار". أسماك أعماق البحار: البيولوجيا، والتنوع، والبيئة، ومصايد الأسماك . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 87-138 . doi : 10.1017/9781316018330.004 . ISBN  978-1-316-01833-0.
  • راندال، ديفيد جيه؛ فاريل، أنتوني بيتر (1997). أسماك أعماق البحار . سان دييغو: أكاديميك. ISBN 978-0-12-350440-1.
  • تروخيو، آلان ب.؛ ثورمان، هارولد ف. (2011). أساسيات علم المحيطات (  الطبعة العاشرة). بوسطن: برنتيس هول. ISBN 978-0-321-66812-7.
  • وارتون، ديفيد (2002). الحياة على الحدود: الكائنات الحية في البيئات القاسية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص  198. ISBN 978-0-521-78212-8.

للمزيد من القراءة

  • غوردون جيه دي إم (2001) "أسماك أعماق البحار" في: جون إتش ستيل، ستيف إيه ثورب، كارل كيه توريكيان (محررون) عناصر علم المحيطات الفيزيائي ، الصفحات 227-233، دار النشر الأكاديمية. ISBN 9780123757241.
  • هوار، دبليو إس، وراندال، دي جيه، وفاريل، إيه بي (محررون) (1997) أسماك أعماق البحار ، دار النشر الأكاديمية. رقم ISBN 9780080585406.
  • شوتون، روس (1995) "مصايد الأسماك في المياه العميقة" في: مراجعة حالة موارد مصايد الأسماك البحرية العالمية ، ورقة فنية لمصايد الأسماك رقم 457، منظمة الأغذية والزراعة، روما. ISBN 92-5-105267-0.
  • تاندستاد م.، شوتون ر.، ساندرز ج.، وكاروتشي ف. (2011) "مصايد أعماق البحار". مؤرشف في 3 مارس 2016 على موقع Wayback Machine. ضمن: مراجعة حالة موارد مصايد الأسماك البحرية العالمية ، الصفحات 265-278، ورقة فنية لمصايد الأسماك رقم 569، منظمة الأغذية والزراعة، روما. ISBN 978-92-5-107023-9.