الانقسام (الجنين)

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

في علم الأجنة ، يُعرف الانقسام الخلوي بأنه انقسام الخلايا في المراحل المبكرة من نمو الجنين ، بعد الإخصاب [ 1 ] وقبل تكوين السائل الأمنيوسي. [ 2 ] تخضع البويضات الملقحة في العديد من الأنواع لدورات خلوية سريعة دون نمو إجمالي ملحوظ، مما ينتج عنه مجموعة من الخلايا بنفس حجم البويضة الملقحة الأصلية. تُسمى الخلايا المختلفة الناتجة عن الانقسام بالخلايا الجنينية ، وتشكل كتلة متراصة تُسمى التوتية. ينتهي الانقسام بتكوين البلاستولة ، أو الكيسة الأريمية في الثدييات. [ 3 ]

يعتمد انقسام البيضة بشكل أساسي على تركيز صفارها، فقد يكون انقسامًا كليًا (انقسامًا كاملًا) أو جزئيًا (انقسامًا غير كامل). يُطلق على قطب البيضة ذي أعلى تركيز للصفار اسم القطب النباتي ، بينما يُطلق على القطب المقابل اسم القطب الحيواني. [ 3 ]

يختلف الانقسام الخلوي عن أشكال الانقسام الخلوي الأخرى في أنه يزيد عدد الخلايا وكتلة النواة دون زيادة كتلة السيتوبلازم . وهذا يعني أنه مع كل انقسام فرعي متتالٍ، يكون هناك ما يقارب نصف كمية السيتوبلازم في كل خلية ابنة مقارنةً بما كانت عليه قبل ذلك الانقسام، وبالتالي تتضاعف نسبة المادة النووية إلى السيتوبلازم. [ 4 ]

القوانين الأساسية للانقسام

تخضع آليات وأنواع الانقسام لأربعة قوانين عامة، مستمدة من دراسات مبكرة لأنماط التطور الجنيني:

  • قانون بفلوجر : [ 5 ] المغزل ، بمجرد تشكيله، سيستطيل في الاتجاه الذي تكون فيه المقاومة أقل (أدنى حد).
  • قانون بلفور : [ 5 ] في الانقسام الكامل، يميل معدل تقدم الانقسام إلى عكس كمية المح الموجودة. يبطئ المح انقسام كل من السيتوبلازم والنواة.
  • قانون ساك : [ 5 ] الخلايا البنت متساوية في الحجم؛ ومستويات الانقسام المتتالية تكون متعامدة مع بعضها البعض.
  • قانون هيرتويغ : [ 5 ] تميل النواة (والمغزل) إلى التمركز في مركز البروتوبلازم النشط؛ ويميل المغزل إلى الاصطفاف مع أطول بُعد (محور) للكتلة السيتوبلازمية. ويؤدي الانقسام اللاحق إلى شطر الكتلة وفقًا لذلك. (وبالتالي، تنقسم الخلية الأم عبر أطول محور لها، والذي يصبح أصغر بُعد للخلايا البنت. وعندما تنقسم لاحقًا، سيصطف مغزلاهما عبر هذا المحور: ومن هنا جاء قانون ساك).

الآلية

تُسهّل دورات الخلية السريعة الحفاظ على مستويات عالية من البروتينات التي تتحكم في تقدم دورة الخلية، مثل السيكلينات والكينيزات المعتمدة على السيكلين (CDKs) المرتبطة بها . ويُعزز مُركب السيكلين B / CDK1 ، المعروف أيضًا باسم عامل تحفيز النضج (MPF )، دخول الخلية في الانقسام المتساوي.

تتضافر عمليتا انقسام النواة (الانقسام المتساوي) وانقسام السيتوبلازم لإحداث الانقسام. يتكون جهاز الانقسام المتساوي من مغزل مركزي وأسترات قطبية تتألف من بوليمرات بروتين التوبولين تُسمى الأنيبيبات الدقيقة . تُنمّى الأسترات بواسطة الجسيمات المركزية ، التي بدورها تُنظّم بواسطة المريكزات التي يُدخلها الحيوان المنوي إلى البويضة على شكل أجسام قاعدية . أما انقسام السيتوبلازم فيتم بوساطة الحلقة الانقباضية التي تتألف من بوليمرات بروتين الأكتين تُسمى الخيوط الدقيقة . يُعدّ كل من انقسام النواة وانقسام السيتوبلازم عمليتين مستقلتين، لكنهما متناسقتان مكانيًا وزمنيًا. في حين أن الانقسام المتساوي قد يحدث في غياب انقسام السيتوبلازم، إلا أن انقسام السيتوبلازم يتطلب وجود جهاز الانقسام المتساوي.

تتزامن نهاية الانقسام مع بداية النسخ الجيني للزيجوت. تُعرف هذه النقطة في غير الثدييات باسم مرحلة الانتقال في منتصف البلاستولة، ويبدو أنها تخضع لسيطرة نسبة النواة إلى السيتوبلازم (حوالي 1:6).

أنواع الانقسام

محدد

يحدث الانقسام المحدد (ويسمى أيضاً الانقسام الفسيفسائي) في معظم الأوليات الفمية . ويؤدي إلى تحديد مصير الخلايا النمائي في وقت مبكر من نمو الجنين . ولا تمتلك كل خلية جنينية ناتجة عن الانقسام الجنيني المبكر القدرة على التطور إلى جنين كامل . [ 3 ]

غير محدد

لا يمكن أن تكون الخلية غير محددة (وتسمى أيضًا تنظيمية) إلا إذا كانت تمتلك مجموعة كاملة من السمات المعمارية الخلوية الحيوانية/النباتية غير المضطربة. وهذا ما يميز ثانويات الفم - فعندما تنقسم الخلية الأصلية في جنين ثانويات الفم، يمكن فصل الخليتين الناتجتين، ويمكن لكل منهما أن تتطور بشكل مستقل إلى كائن حي كامل. [ 3 ]

هولوبلاستيك

في الانقسام الكامل، تنقسم البويضة المخصبة والخلايا الجنينية تمامًا أثناء الانقسام، لذا يتضاعف عدد الخلايا الجنينية مع كل انقسام. في غياب تركيز عالٍ من المح، يمكن ملاحظة أربعة أنواع رئيسية من الانقسام في الخلايا متساوية المح (خلايا ذات توزيع صغير ومتساوٍ للمح) أو في الخلايا متوسطة المح أو الخلايا صغيرة المح (تركيز معتدل من المح متدرج) - الانقسام الكامل الثنائي ، والانقسام الكامل الشعاعي ، والانقسام الكامل الدوراني ، والانقسام الكامل الحلزوني . [ 6 ] تمر مستويات الانقسام الكامل هذه عبر البويضات المخصبة متساوية المح بالكامل أثناء عملية انقسام السيتوبلازم. تُعدّ مرحلة التجويف الجنيني المرحلة التالية من نمو البويضات التي تخضع لهذه الانقسامات الشعاعية. في البيض المكتمل التكوين، يحدث الانقسام الأول دائمًا على طول المحور النباتي-الحيواني للبيضة، بينما يكون الانقسام الثاني عموديًا على الأول. ومن هنا، يمكن أن يتبع الترتيب المكاني للخلايا الجنينية أنماطًا مختلفة، نظرًا لاختلاف مستويات الانقسام، في الكائنات الحية المختلفة.

ثنائي

ينتج عن الانقسام الأول انقسام الزيجوت إلى نصفين أيمن وأيسر. وتتمركز مستويات الانقسام اللاحقة على هذا المحور، مما يجعل النصفين صورة معكوسة لبعضهما البعض. في الانقسام الكلي الثنائي، تكون انقسامات الخلايا الجنينية كاملة ومنفصلة؛ مقارنةً بالانقسام الجزئي الثنائي، حيث تبقى الخلايا الجنينية متصلة جزئيًا. [ 3 ]

شعاعي

يُعد الانقسام الشعاعي سمة مميزة للثانويات الفم ، والتي تشمل الفقاريات وشوكيات الجلد ، حيث تكون محاور المغزل موازية أو متعامدة مع المحور القطبي للبويضة . [ 3 ]

التناوب

يتضمن الانقسام الدوراني انقسامًا أوليًا طبيعيًا على طول المحور الطولي، مما ينتج عنه خليتان بنويتان. ويكمن الاختلاف في هذا الانقسام في أن إحدى الخليتين البنويتين تنقسم طوليًا، بينما تنقسم الأخرى استوائيًا. [ 3 ]

تخضع الدودة الأسطوانية C. elegans ، وهي كائن نموذجي شائع في مجال التطور ، لانقسام خلوي دوراني كامل. [ 7 ]

حلزوني

يُعدّ الانقسام الحلزوني سمةً محفوظةً بين العديد من أفراد شعبة اللوفوتروكوزوا ، المعروفة باسم الحلزونيات . [ 8 ] تخضع معظم الحلزونيات لانقسام حلزوني متساوٍ، على الرغم من أن بعضها يخضع لانقسام غير متساوٍ (انظر أدناه). [ 9 ] تشمل هذه المجموعة الديدان الحلقية ، والرخويات ، والسيبونكولا . قد يختلف الانقسام الحلزوني بين الأنواع، ولكن بشكل عام، ينتج عن أول انقسامين خلويين أربعة خلايا كبيرة، تُسمى أيضًا الخلايا الجنينية (أ، ب، ج، د)، تمثل كل منها ربعًا من الجنين. لا يتجه هذان الانقسامان الأولان في مستويات متعامدة موازية للمحور الحيواني-النباتي للزيجوت . [ 8 ] في مرحلة الأربع خلايا، تلتقي الخلايا الكبيرة أ وج عند القطب الحيواني، مُشكّلةً الأخدود العرضي الحيواني، بينما تلتقي الخلايا الكبيرة ب ود عند القطب النباتي، مُشكّلةً الأخدود العرضي النباتي. [ 10 ] مع كل دورة انقسام متتالية، تُنتج الخلايا الكبيرة مجموعات رباعية من الخلايا الصغيرة عند القطب الحيواني. [ 11 ] [ 12 ] تحدث الانقسامات التي تُنتج هذه المجموعات الرباعية بزاوية مائلة، أي زاوية ليست من مضاعفات 90 درجة، بالنسبة للمحور الحيواني-النباتي. [ 12 ] تدور كل مجموعة رباعية من الخلايا الصغيرة بالنسبة للخلية الكبيرة الأم، وتختلف كيرالية هذا الدوران بين المجموعات الرباعية ذات الأرقام الفردية والزوجية، مما يعني وجود تناظر متناوب بين المجموعات الفردية والزوجية. [ 8 ] بعبارة أخرى، يتناوب اتجاه الانقسامات التي تُنتج كل مجموعة رباعية بين اتجاه عقارب الساعة وعكس اتجاه عقارب الساعة بالنسبة للقطب الحيواني. [ 12 ] ينتج عن نمط الانقسام المتناوب الذي يحدث أثناء تكوين الرباعيات رباعيات من الخلايا الصغيرة التي تستقر في أخاديد الانقسام للخلايا الكبيرة الأربع. [ 10 ] عند النظر من القطب الحيواني، يُظهر هذا الترتيب للخلايا نمطًا حلزونيًا.

يتم تحديد الربع D من خلال آليات الانقسام المتساوي وغير المتساوي. في مرحلة الانقسام المتساوي المكونة من 4 خلايا، لم يتم تحديد الجزيء الكبير D بعد. سيتم تحديده بعد تكوين المجموعة الثالثة من الجزيئات الصغيرة. يحدث الانقسام غير المتساوي بطريقتين: إما عن طريق التموضع غير المتماثل للمغزل الانقسامي، أو من خلال تكوين فص قطبي.

يُعدّ تحديد موقع الخلية الكبيرة D جانبًا مهمًا من جوانب نمو الحلزونيات. فعلى الرغم من أن المحور الأساسي، الحيواني-النباتي، يتحدد أثناء تكوين البويضات ، فإن المحور الثانوي، الظهري-البطني، يتحدد بتحديد موقع الخلية الكبيرة D. [ 12 ] تُسهّل الخلية الكبيرة D انقسامات خلوية تختلف عن تلك التي تُنتجها الخلايا الكبيرة الثلاث الأخرى. وتُنتج خلايا الربع D التراكيب الظهرية والخلفية للحلزونيات. [ 12 ] توجد آليتان معروفتان لتحديد موقع الخلية الكبيرة D، وهما: الانقسام المتساوي والانقسام غير المتساوي.

في الانقسام المتساوي ، ينتج عن الانقسامين الخلويين الأولين أربع خلايا كبيرة (macromers) لا يمكن تمييزها عن بعضها البعض. كل خلية كبيرة لديها القدرة على أن تصبح الخلية الكبيرة D. [ 11 ] بعد تكوين المجموعة الرابعة الثالثة، تبدأ إحدى الخلايا الكبيرة بالتلامس الكامل مع الخلايا الصغيرة (micromers) التي تعلوها في القطب الحيواني للجنين. [ 11 ] [ 12 ] هذا التلامس ضروري لتمييز إحدى الخلايا الكبيرة باعتبارها الخلية الرسمية للربع D. في الأجنة الحلزونية ذات الانقسام المتساوي، لا يتحدد الربع D إلا بعد تكوين المجموعة الرابعة الثالثة، عندما يحدد التلامس مع الخلايا الصغيرة أن إحدى الخلايا ستصبح الخلية D المستقبلية. بمجرد تحديدها، تُرسل الخلية D إشارات إلى الخلايا الصغيرة المحيطة بها لتحديد مصائرها الخلوية. [ 12 ]

في الانقسام غير المتساوي ، يكون الانقسامان الخلويان الأولان غير متساويين، مما ينتج عنه أربع خلايا، إحداها أكبر من الخلايا الثلاث الأخرى. تُعرف هذه الخلية الأكبر باسم الخلية الكبيرة D. [ 11 ] [ 12 ] على عكس الحلزونيات التي تنقسم بالتساوي، تُحدد الخلية الكبيرة D في مرحلة الأربع خلايا أثناء الانقسام غير المتساوي. يمكن أن يحدث الانقسام غير المتساوي بطريقتين. إحداهما تتضمن وضعًا غير متماثل لمغزل الانقسام. [ 12 ] يحدث هذا عندما يرتبط النجم الموجود عند أحد قطبي الخلية بالغشاء الخلوي، مما يجعله أصغر بكثير من النجم الموجود عند القطب الآخر. [ 11 ] ينتج عن ذلك انقسام خلوي غير متساوٍ ، حيث يرث كلا الخليتين الكبيرتين جزءًا من المنطقة الحيوانية للبويضة، لكن الخلية الكبيرة الأكبر فقط ترث المنطقة النباتية. [ 11 ] تتضمن الآلية الثانية للانقسام غير المتساوي إنتاج نتوء سيتوبلازمي غشائي عديم النواة، يُسمى الفص القطبي. [ 11 ] يتشكل هذا الفص القطبي عند القطب النباتي أثناء الانقسام، ثم ينتقل إلى البلاستومير D. [ 10 ] [ 11 ] يحتوي الفص القطبي على سيتوبلازم نباتي، والذي يرثه الماكرومير D المستقبلي. [ 12 ]

الانقسام الحلزوني في حلزون بحري من جنس تروكوس

ميروبلاستيك

في حال وجود تركيز عالٍ من المح في البويضة المخصبة، يمكن أن تخضع الخلية لانقسام جزئي، أو انقسام ميروبلاستي. وهناك نوعان رئيسيان من الانقسام الميروبلاستي: الانقسام القرصي والانقسام السطحي . [ 3 ]

  • ثنائي الشكل
في الانقسام القرصي، لا تخترق أخاديد الانقسام المح. يشكل الجنين قرصًا من الخلايا، يُسمى القرص الجنيني، فوق المح. يُلاحظ الانقسام القرصي عادةً في الثدييات البيوضة ، والطيور ، والزواحف ، والأسماك التي تمتلك خلايا بيضية ذات مح مركزي (خلايا بيضية يتركز فيها المح في أحد طرفيها). [ 3 ] تُسمى طبقة الخلايا التي انقسمت بشكل غير كامل والمتصلة بالمح "الطبقة الخلوية المتعددة النوى".
  • سطحي
في الانقسام السطحي، يحدث الانقسام المتساوي دون انقسام السيتوبلازم ، مما ينتج عنه خلية متعددة النوى. ومع وجود المح في مركز خلية البويضة، تهاجر النوى إلى محيطها، وينمو الغشاء البلازمي إلى الداخل، مقسمًا النوى إلى خلايا منفصلة. يحدث الانقسام السطحي في المفصليات التي تمتلك خلايا بويضات مركزية المح (خلايا بويضات يقع فيها المح في مركز الخلية). يمكن لهذا النوع من الانقسام أن يعزز التزامن في التوقيت النمائي، كما هو الحال في ذبابة الفاكهة . [ 13 ]
ملخص للأنماط الرئيسية للانقسام وتراكم الصفار (بعد [ 3 ] ، [ 14 ] ، و [ 15 ] ).
أولاً: الانقسام الكامل (الانقسام الكلي)ثانياً: الانقسام الجزئي (غير الكامل)

أ. إيزوليسيثال (صفار بيض قليل وموزع بالتساوي)

ب. ميزوليسيثال (ميل معتدل نحو صفار البيض النباتي)

أ. تيلوليستال (صفار كثيف في معظم أنحاء الخلية)

ب. الصفار (الصفار في مركز البيضة)

الثدييات

المراحل الأولى لانقسام بويضة الثدييات المخصبة. رسم تخطيطي شبه توضيحي. zp المنطقة الشفافة . p.gl الأجسام القطبية أ. مرحلة الخليتين ب. مرحلة الأربع خلايا ج. مرحلة الثماني خلايا د، هـ. مرحلة التوتية

بالمقارنة مع الحيوانات الأخرى سريعة النمو، تتميز الثدييات بمعدل انقسام أبطأ يتراوح بين 12 و24 ساعة. تبدأ هذه الانقسامات الخلوية متزامنة، ثم تصبح تدريجيًا غير متزامنة. يبدأ نسخ الجينات في الزيجوت عند مرحلة الخليتين أو الأربع أو الثماني خلايا، وذلك حسب النوع (على سبيل المثال، يبدأ نسخ الجينات في الزيجوت لدى الفئران قرب نهاية مرحلة الزيجوت ويصبح ذا أهمية عند مرحلة الخليتين، بينما تبدأ الأجنة البشرية نسخ الجينات في الزيجوت عند مرحلة الثماني خلايا). يكون الانقسام كليًا ودورانيًا.

في التطور الجنيني البشري ، عند مرحلة الثماني خلايا، وبعد ثلاث انقسامات، يبدأ الجنين بتغيير شكله أثناء تطوره إلى مِتْرُولا ثم إلى كيسة أريمية . في مرحلة الثماني خلايا، تكون الخلايا الجنينية مستديرة في البداية، وملتصقة ببعضها بشكل ضعيف. ومع استمرار الانقسام في عملية التراص، تتسطح الخلايا فوق بعضها البعض. [ 16 ] في مرحلة الست عشرة خلية، يُطلق على الجنين المتراص اسم مِتْرُولا . [ 17 ] [ 18 ] بمجرد أن ينقسم الجنين إلى ست عشرة خلية، يبدأ في التشبه بثمرة التوت ، ومن هنا جاء اسم مِتْرُولا ( من اللاتينية : morus ، وتعني التوت ). [ 19 ] في الوقت نفسه، تتطور فيها قطبية من الداخل إلى الخارج ، مما يُضفي خصائص ووظائف مميزة على واجهات الخلية مع الخلية ومع الوسط المحيط. [ 20 ] [ 21 ] عندما تتحول الخلايا السطحية إلى خلايا طلائية ، تبدأ بالالتصاق بإحكام مع تكوّن الوصلات الفجوية ، وتتطور الوصلات المحكمة مع الخلايا الجنينية الأخرى. [ 22 ] [ 17 ] مع ازدياد الانضغاط، تصبح الخلايا الجنينية الخارجية الفردية، وهي الخلايا المغذية ، غير قابلة للتمييز حيث تنتظم في طبقة رقيقة من الخلايا الطلائية الملتصقة بإحكام . وهي لا تزال محاطة بالغشاء الشفاف . تصبح التوتية الآن محكمة الإغلاق، لاحتواء السائل الذي ستضخه الخلايا لاحقًا إلى الجنين لتحويله إلى الكيسة الأريمية.

في البشر، تدخل التوتية الرحم بعد ثلاثة أو أربعة أيام، وتبدأ بامتصاص السوائل، حيث تقوم مضخات الصوديوم والبوتاسيوم الموجودة على الخلايا المغذية بضخ الصوديوم إلى التوتية، جاذبةً الماء عن طريق الخاصية الأسموزية من البيئة الأمومية ليصبح سائلًا في التجويف الأرومي . ونتيجةً لزيادة الضغط الأسموزي، يؤدي تراكم السائل إلى رفع الضغط الهيدروستاتيكي داخل الجنين. [ 23 ] يعمل الضغط الهيدروستاتيكي على كسر الروابط بين الخلايا داخل الجنين عن طريق التكسير الهيدروليكي . [ 24 ] ينتشر السائل في البداية في مئات الجيوب المائية في جميع أنحاء الجنين، ثم يتجمع في تجويف كبير واحد ، يُسمى التجويف الأرومي، باتباع عملية مشابهة لنضج أوستوالد . [ 24 ] تُشكل خلايا الأرومة الجنينية، المعروفة أيضًا باسم الكتلة الخلوية الداخلية، كتلةً كثيفةً من الخلايا عند القطب الجنيني على أحد جانبي التجويف، وهي التي ستُنتج الجنين نفسه. يُطلق على الجنين الآن اسم الكيسة الأريمية . [ 17 ] [ 25 ] ستؤدي الخلايا المغذية في النهاية إلى المساهمة الجنينية في المشيمة التي تسمى الكوريون .

يمكن إزالة خلية واحدة من جنين مكون من ثماني خلايا قبل مرحلة الانضغاط واستخدامها في الفحص الجيني ، وسيتعافى الجنين. [ 26 ] [ 27 ]

توجد اختلافات بين انقسام الجنين في الثدييات المشيمية والثدييات الأخرى.

مراجع

  1. ↑ جيلبرت، إس. إف. (2000). "مقدمة في عمليات النمو المبكرة" . علم الأحياء النمائي (  الطبعة السادسة). سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-243-6.
  2. ↑ تام تي تي، شو إس، لي واي، وانغ إكس، تشين واي، غو جيه، وآخرون . (مارس 2026). "تكوين الغشاء الأمنيوسي في الأجنة ونماذج الخلايا الجذعية" . بيولوجيا الخلية الطبيعية . 28 (3): 409-420 . doi : 10.1038/s41556-026-01873-4 . ISSN 1476-4679 . PMID 41776371 .   
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 هيكمان، سي بي، محرر. (2008). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة الرابعة عشرة). بوسطن: ماكجرو هيل/التعليم العالي. الصفحات 162-170 . ISBN   978-0-07-297004-3.
  4. ↑ فورغاكس، جي، ونيومان، إس إيه (2005). "الانقسام وتكوين البلاستولة" . الفيزياء الحيوية للجنين النامي . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 27. رمز Bibcode : 2005bpde.book.....F . ISBN  978-0-521-78337-8.
  5. 1 2 3 4 أوبادياي إس كيه، باريهار آر دي، ديمان يو (2018). "الانقسام والتمايز الكيميائي". علم الأحياء النمائي والتطور (ملف PDF) . فيكاس. ص 76. 
  6. ↑ جيلبرت إس إف (2000). "التطور المبكر للديدان الأسطوانية Caenorhabditis elegans" . علم الأحياء التنموي ( الطبعة السادسة). ISBN  978-0-87893-243-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-09-2007 .
  7. ↑ جيلبرت إس إف (2016). علم الأحياء النمائي ( الطبعة الحادية عشرة). سيناور. ص 268. ISBN   978-1-60535-470-5.
  8. 1 2 3 شانكلاند م، سيفر إي سي (أبريل 2000). "تطور مخطط جسم ثنائيات التناظر: ماذا تعلمنا من الديدان الحلقية؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (9): 4434-4437 . Bibcode : 2000PNAS...97.4434S . doi : 10.1073 / pnas.97.9.4434 . JSTOR 122407. PMC 34316. PMID 10781038 .   
  9. ↑ هنري ج (أغسطس 2002). "آلية محفوظة لتحديد المحور الظهري البطني في الحلزونيات متساوية الانقسام" . علم الأحياء النمائي . 248 (2): 343-355 . doi : 10.1006/dbio.2002.0741 . PMID 12167409 . 
  10. 1 2 3 بوير، بي سي، وهنري، جيه كيو (1998). "التعديلات التطورية لبرنامج النمو الحلزوني" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 38 (4): 621-33 . doi : 10.1093/icb/38.4.621 . JSTOR 4620189 . 
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 فريمان، جي، ولونديليوس، جي دبليو (1992). "الآثار التطورية لنمط تحديد الربع D في الكائنات الجوفية ذات الانقسام الحلزوني" . مجلة علم الأحياء التطوري . 5 (2): 205-47 . doi : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x . S2CID 85304565 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 لامبرت، جيه دي، وناغي، إل إم (نوفمبر 2003). "سلسلة MAPK في أجنة الحلزونيات المنقسمة بالتساوي" . علم الأحياء النمائي . 263 (2): 231-241 . doi : 10.1016/j.ydbio.2003.07.006 . PMID 14597198 . 
  13. ↑ جيلبرت إس إف، باريسي إم جيه (2016). علم الأحياء النمائي ( الطبعة الحادية عشرة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس، إنك. ISBN  978-1-60535-470-5.
  14. ↑ جيلبرت إس إف (2003). علم الأحياء النمائي ( الطبعة السابعة). سيناور. ص 214. ISBN   978-0-87893-258-0.
  15. ↑ كاردونغ كيه في (2006). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور (الطبعة الرابعة ). ماكجرو هيل. الصفحات 158-164 . ISBN   978-0-07-060750-7.
  16. ↑ فيرمين جي، إيكر إن، برشام دانون د، أوزغوك أو، بارود لانج في، تورليير إتش، وآخرون . (16 مايو 2024). “ميكانيكا ضغط الجنين البشري”. طبيعة . 629 (8012): 646–651 . بيب كود : 2024Natur.629..646F . دوى : 10.1038/s41586-024-07351-x . بميد 38693259 .  
  17. 1 2 3 شوين وولف، جي سي (2015). علم الأجنة البشري للارسون ( الطبعة الخامسة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: تشرشل ليفينغستون. الصفحات 35-36 . ISBN   978-1-4557-0684-6.
  18. ↑ غاوستر م، موزر ج، فيرنيتزنيغ س، كوبر ن، هوبيرتز ب (يونيو 2022). "التطور المبكر للأرومة المغذية البشرية: من الشكل إلى الوظيفة" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 79 (6): 345. doi : 10.1007/s00018-022-04377-0 . PMC 9167809. PMID 35661923 .  
  19. ↑ لارسن، دبليو جيه (2001). شيرمان، إل إس، بوتر، إس إس، سكوت، دبليو جيه (محررون). علم الأجنة البشري ( الطبعة الثالثة). إلسيفير للعلوم الصحية. ص 20. ISBN   978-0-443-06583-5.
  20. ↑ هيرات واي، هيرهارا إس، إينوي كي، سوزوكي إيه، ألاركون في بي، أكيموتو كي، وآخرون . (يوليو 2013). "توزيع أنجيوموتين المعتمد على القطبية يحدد موقع إشارات هيبو في الأجنة قبل الانغراس" . علم الأحياء الحالي . 23 (13): 1181-1194 . Bibcode : 2013CBio...23.1181H . doi : 10.1016/j.cub.2013.05.014 . PMC 3742369. PMID 23791731 .   
  21. ↑ كوروتكيفيتش إي، نيواياما آر، كورتوا إيه، فريز إس، بيرغر إن، بوخهولز إف، وآخرون . (فبراير 2017). "النطاق القمي ضروري وكافٍ لانفصال السلالة الأول في جنين الفأر" . خلية النمو . 40 (3): 235-247.e7. doi : 10.1016/j.devcel.2017.01.006 . hdl : 21.11116/0000-0002-8C77- B . PMC 5300053. PMID 28171747 .   
  22. ↑ ستاندرينغ إس (2016). تشريح غراي: الأساس التشريحي للممارسة السريرية (الطبعة الحادية والأربعون ). فيلادلفيا، بنسلفانيا: إلسيفير المحدودة. ص 165. ISBN   978-0-7020-5230-9.
  23. ↑ ليونافيسيوس ك، رويير س، بريس س، ديفيز ب، بيغينز جيه إس، سرينيفاس س (9 أكتوبر 2018). " آليات فقس الكيسة الأريمية للفأر كما كُشِف عنها بواسطة فحص التشوه الدقيق القائم على الهيدروجيل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (41): 10375-10380 . Bibcode : 2018PNAS..11510375L . doi : 10.1073/pnas.1719930115 . PMC 6187134. PMID 30232257 .  
  24. 1 2 دومورتييه جي جي، لو فيرج-سيراندور إم، تورتوريلي إيه إف، ميلكه إيه، دي بلاتر إل، تورلييه إتش، وآخرون . (2 أغسطس 2019). "التكسير الهيدروليكي والتخشين النشط يحددان موضع تجويف الكيسة الأريمية للفأر". مجلة ساينس . 365 (6452): 465-468 . Bibcode : 2019Sci...365..465D . doi : 10.1126/science.aaw7709 . PMID 31371608 .  
  25. ↑ سادلر، ت. و. (2010). علم الأجنة الطبي لـ لانغمان ( الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: ليبينكوت ويليام وويلكنز. ص 45. ISBN   978-0-7817-9069-7.
  26. ↑ ويلتون، ل. (2005). "التشخيص الجيني قبل الزرع وتحليل كروموسومات الخلايا الجنينية باستخدام التهجين الجينومي المقارن" . تحديثات التكاثر البشري . 11 (1): 33-41 . doi : 10.1093/humupd/dmh050 . PMID 15569702 . 
  27. ↑ كيم إتش جيه، كيم سي إتش، لي إس إم، تشوي إس إيه، لي جيه واي، جي بي سي، وآخرون . (سبتمبر 2012). "نتائج التشخيص الجيني قبل الزرع باستخدام إما ثقب المنطقة الشفافة بمحلول تايرود المحمض أو التشريح الجزئي للمنطقة الشفافة" . الطب التناسلي السريري والتجريبي . 39 (3): 118-124 . doi : 10.5653/cerm.2012.39.3.118 . PMC 3479235. PMID 23106043 .   

للمزيد من القراءة