الداروينية العصبية


الداروينية العصبية هي منهج بيولوجي، وتحديداً داروني وانتقائي ، لفهم وظائف الدماغ الشاملة ، وقد اقترحها في الأصل عالم الأحياء والباحث الأمريكي الحائز على جائزة نوبل [ 1 ] جيرالد موريس إيدلمان (1 يوليو 1929 - 17 مايو 2014). قدّم كتاب إيدلمان الصادر عام 1987 بعنوان "الداروينية العصبية" [ 2 ] للجمهور نظرية اختيار المجموعة العصبية (TNGS)، وهي نظرية تسعى إلى تفسير وظائف الدماغ الشاملة.
تعود جذور نظرية TNGS (المعروفة أيضًا بنظرية الداروينية العصبية ) إلى كتاب إيدلمان وماونت كاسل الصادر عام 1978 بعنوان "الدماغ الواعي - التنظيم القشري ونظرية الانتقاء الجماعي لوظائف الدماغ العليا"، والذي يصف البنية العمودية للمجموعات القشرية داخل القشرة المخية الحديثة ، [ 3 ] ويطرح فرضية وجود عمليات انتقائية تعمل بين مجموعات الخلايا العصبية الأولية المتدهورة. [ 4 ] وقد تأثر تطور الداروينية العصبية بشكل كبير بالأبحاث في مجالات علم المناعة وعلم الأجنة وعلم الأعصاب ، بالإضافة إلى التزام إيدلمان المنهجي بفكرة الانتقاء كأساس موحد للعلوم البيولوجية .
مقدمة في الداروينية العصبية
الداروينية العصبية هي في الواقع الجزء العصبي من الإطار الفلسفي والتفسيري الطبيعي الذي يستخدمه إيدلمان في معظم أعماله - أنظمة الانتقاء الجسدي. تُشكل الداروينية العصبية الخلفية لمجموعة شاملة من الفرضيات والنظريات البيولوجية التي وضعها إيدلمان وفريقه ، والتي تسعى إلى التوفيق بين مورفولوجيا الجهاز العصبي للفقاريات والثدييات ، وحقائق علم الأحياء النمائي والتطوري ، ونظرية الانتقاء الطبيعي [ 5 ]، في نموذج مفصل للوظائف العصبية والمعرفية في الوقت الحقيقي ، وهو نموذج بيولوجي في توجهه. يُبنى هذا النموذج من الأسفل إلى الأعلى، مستفيدًا من التباين الموجود في الطبيعة . وهذا على النقيض من المناهج الحسابية والخوارزمية التي تنظر إلى التباين على أنه تشويش في نظام من الدوائر المنطقية ذات الاتصال المباشر.
يُعد كتاب " الداروينية العصبية - نظرية اختيار المجموعات العصبية " (1987) أول كتاب في ثلاثية كتب ألفها إيدلمان لتوضيح نطاق أفكاره وعمقها حول كيفية تطوير نظرية بيولوجية للوعي وتطور بنية جسم الحيوان بطريقة تصاعدية، وفقًا لمبادئ بيولوجيا السكان ونظرية داروين في الانتقاء الطبيعي، على عكس المناهج الحسابية والخوارزمية التنازلية التي سادت علم النفس المعرفي الناشئ آنذاك.
المجلدان الآخران هما Topobiology – مقدمة في علم الأجنة الجزيئي [ 6 ] (1988) مع فرضيته التنظيمية المورفولوجية لتطور مخطط جسم الحيوان والتنوع التطوري من خلال التعبير التفاضلي لجزيئات سطح الخلية أثناء التطور؛ و The Remembered Present – نظرية بيولوجية للوعي [ 7 ] (1989) – وهو نهج بيولوجي جديد لفهم دور ووظيفة "الوعي" وعلاقته بالإدراك وعلم وظائف الأعضاء السلوكي.
سيكتب إيدلمان أربعة كتب أخرى لعامة الناس، يشرح فيها أفكاره حول كيفية عمل الدماغ ونشوء الوعي من التنظيم المادي للدماغ والجسم - الهواء الساطع، النار المتألقة - حول مسألة العقل [ 8 ] (1992)، عالم الوعي - كيف تصبح المادة خيالًا [ 9 ] (2000) مع جوليو تونوني، أوسع من السماء - الهبة الخارقة للوعي [ 10 ] (2004)، والطبيعة الثانية - علم الدماغ والمعرفة البشرية [ 11 ] (2006).
الداروينية العصبية هي استكشاف للفكر والفلسفة البيولوجية، فضلاً عن العلوم الأساسية ؛ إذ يتمتع إيدلمان بمعرفة واسعة في تاريخ العلوم والفلسفة الطبيعية والطب ، بالإضافة إلى الروبوتات وعلم التحكم الآلي والحوسبة والذكاء الاصطناعي . وفي سياق عرضه لحجج الداروينية العصبية، أو بالأحرى TNGS، يحدد إيدلمان مجموعة من المفاهيم لإعادة التفكير في مشكلة تنظيم الجهاز العصبي ووظيفته، مع اشتراط معايير علمية دقيقة لبناء أساس تفسير داروني صحيح، وبالتالي بيولوجي، للوظيفة العصبية والإدراك والمعرفة ووظيفة الدماغ الكلية القادرة على دعم الوعي الأولي والوعي من الرتب العليا .
التفكير السكاني – الأنظمة الانتقائية الجسدية


استلهم إيدلمان من نجاحات زميله الحائز على جائزة نوبل [ 12 ] فرانك ماكفارلين بورنيت ونظريته في الانتقاء النسيلي (CST) للمناعة المكتسبة ضد المستضدات ، وذلك من خلال التضخيم التفاضلي للتنوع الموجود مسبقًا ضمن مجموعة محدودة من الخلايا الليمفاوية في الجهاز المناعي . يعكس تعداد الخلايا الليمفاوية المتغيرة في الجسم التنوع السكاني للكائنات الحية في البيئة. ويُعد التنوع الموجود مسبقًا محرك التكيف في تطور الجماعات الحيوية.
«يتضح من كلٍّ من نظرية التطور ونظرية المناعة أنه في مواجهة مستقبل مجهول، فإن الشرط الأساسي للتكيف الناجح هو وجود تنوع مسبق». [ 13 ] – جيرالد إم. إيدلمان (1978)
يُقرّ إيدلمان بالنطاق التفسيري لاستخدام بيرنت لمبادئ داروين في وصف عمليات الجهاز المناعي، ويُعمّم هذه العملية لتشمل جميع أنواع خلايا الكائن الحي. كما ينظر إلى المشكلة من منظور بيولوجي باعتبارها مسألة تعرّف وذاكرة ، حيث يُعدّ التمييز بين الذات وغير الذات والحفاظ عليهما أمرًا حيويًا لسلامة الكائن الحي.
الداروينية العصبية، أو ما يُعرف اختصارًا بـ TNGS، هي نظرية لاختيار المجموعات العصبية تُعيد صياغة المفاهيم الأساسية لمنهج داروين وبيرنت النظري. تصف الداروينية العصبية تطور دماغ الثدييات ووظائفه من خلال توسيع نطاق النموذج الدارويني ليشمل الجسم والجهاز العصبي.
الأجسام المضادة وNCAM – الفهم الناشئ للأنظمة الانتقائية الجسدية
كان إيدلمان باحثًا طبيًا، وكيميائيًا فيزيائيًا ، وعالم مناعة، وعالم أعصاب طموحًا عندما مُنح جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1972 (بالاشتراك مع رودني بورتر من بريطانيا العظمى). وقد نال إيدلمان جزءًا من الجائزة لعمله في الكشف عن التركيب الكيميائي للأجسام المضادة في الفقاريات عن طريق كسر روابط ثنائي الكبريتيد التساهمية التي تربط أجزاء السلسلة المكونة لها، مما كشف عن سلسلتين خفيفتين بنطاقين وسلسلة ثقيلة بأربعة نطاقات. وكشف التحليل اللاحق أن النطاقات الطرفية لكلا السلسلتين هي نطاقات متغيرة مسؤولة عن التعرف على المستضد. [ 14 ]
كشف عمل بورتر وإيدلمان عن الأسس الجزيئية والوراثية التي تقوم عليها كيفية توليد تنوع الأجسام المضادة داخل الجهاز المناعي. وقد دعم عملهما أفكارًا سابقة حول التنوع الموجود مسبقًا في الجهاز المناعي، والتي طرحها عالم المناعة الدنماركي الرائد نيلز ك. جيرن (23 ديسمبر 1911 - 7 أكتوبر 1994)؛ كما دعم عمل فرانك ماكفارلين بورنيت الذي يصف كيف يتم تضخيم الخلايا الليمفاوية القادرة على الارتباط بمستضدات غريبة محددة بشكل تفاضلي عن طريق التكاثر النسيلي للمتغيرات المختارة الموجودة مسبقًا بعد اكتشاف المستضد.
سيستمد إيدلمان الإلهام من الجوانب الميكانيكية الكيميائية لتفاعل المستضد/الأجسام المضادة/الخلايا الليمفاوية فيما يتعلق بالتعرف على الذات وغير الذات؛ والسكان المتدهورين من الخلايا الليمفاوية في سياقها الفسيولوجي؛ والأسس البيولوجية النظرية لهذا العمل من منظور داروين.
بحلول عام 1974، شعر إيدلمان أن علم المناعة قد ترسخ بقوة على أسس نظرية متينة وصفياً، وأنه جاهز للتجريب الكمي، ويمكن أن يكون نموذجاً مثالياً لاستكشاف عمليات الانتقاء التطوري خلال فترة زمنية قابلة للملاحظة. [ 15 ]
أدت دراساته لتفاعلات الجهاز المناعي إلى تنمية وعيه بأهمية سطح الخلية والآليات الجزيئية المدمجة في الغشاء للتفاعلات مع الخلايا الأخرى والركائز. وواصل إيدلمان تطوير أفكاره حول علم الأحياء المكاني استنادًا إلى هذه الآليات، وتنظيمها الجيني والوراثي في ظل الظروف البيئية.
خلال بحثٍ معمق في علم الأجنة الجزيئي وعلم الأعصاب، تمكن إيدلمان وفريقه عام ١٩٧٥ من عزل أول جزيء التصاق الخلايا العصبية (N-CAM)، وهو أحد الجزيئات العديدة التي تُحافظ على تماسك الجهاز العصبي الحيواني. وقد تبيّن أن N-CAM جزيءٌ بالغ الأهمية في توجيه نمو وتمايز المجموعات العصبية في الجهاز العصبي والدماغ خلال التكوين الجنيني . ولدهشة إيدلمان، كشف التسلسل الجيني أن N-CAM هو السلف للأجسام المضادة في الفقاريات [ ١٦ ]، والتي نتجت عن سلسلة من أحداث تضاعف الجينوم الكامل عند نشأة الفقاريات [ ١٧ ]، والتي أدت إلى ظهور عائلة كاملة من جينات الغلوبولين المناعي .
استنتج إيدلمان أن جزيء N-CAM، المستخدم في التعرف على الذات والالتصاق بين الخلايا العصبية في الجهاز العصبي، هو أصل الأجسام المضادة، التي تطورت بدورها إلى الأجسام المضادة، والتي طورت بدورها آلية التعرف على الذات وغير الذات عبر الالتصاق بالمستضدات في نشأة الجهاز المناعي القائم على الأجسام المضادة لدى الفقاريات. وإذا كان الانتقاء النسيلي هو آلية عمل الجهاز المناعي، فربما كان هذا الانتقاء أصليًا وأكثر عمومية، ويعمل في الجنين والجهاز العصبي.
التباين في الأنظمة البيولوجية – الانحلال، والتعقيد، والمتانة، وقابلية التطور



يُعدّ الانحلال، وعلاقته بالتنوع، مفهومًا أساسيًا في الداروينية العصبية. فكلما ابتعدنا عن الشكل المثالي، كلما زاد ميلنا لوصف هذه الانحرافات بأنها عيوب. من جهة أخرى، يُقرّ إيدلمان صراحةً بالتنوع البنيوي والديناميكي للجهاز العصبي. وهو يُفضّل المقارنة بين التكرار في نظام مُهندس والانحلال في نظام بيولوجي. ثم يُبيّن كيف أن "ضجيج" النهج الحسابي والخوارزمي يُفيد في الواقع نظامًا انتقائيًا جسديًا من خلال توفير مجموعة واسعة ومتنوعة من عناصر التعرّف المحتملة. [ 18 ]
تتلخص حجة إيدلمان في أنه في نظام هندسي،
- يتم مواجهة مشكلة معروفة
- تم ابتكار حل منطقي
- يتم ابتكار حيلة لتنفيذ حل المشكلة
لضمان متانة الحل، يتم نسخ المكونات الأساسية نسخًا طبق الأصل. يوفر التكرار نسخة احتياطية آمنة في حالة حدوث عطل كارثي في أحد المكونات الأساسية، ولكن يبقى الحل هو نفسه للمشكلة نفسها بمجرد استبدال المكون.
إذا كانت المشكلة قابلة للتنبؤ ومعروفة مسبقًا، فإن التكرار يعمل على النحو الأمثل. لكن الأنظمة البيولوجية تواجه مجالًا مفتوحًا وغير متوقع من أحداث الزمكان، لا تملك عنه أي معرفة مسبقة. في هذا المجال، يفشل التكرار، فقد يُصمَّم رد الفعل لمشكلة خاطئة.
يُغذي التباينُ الانحلالَ؛ إذ يُتيح الانحلالُ للأنظمة الانتقائية الجسدية أكثر من طريقة لحل مشكلة ما، مع ميلٍ لإعادة استخدام الحل في مشاكل أخرى. هذه الخاصية للانحلال تجعل النظام أكثر مرونةً في مواجهة الظروف الطارئة غير المتوقعة: فعندما يفشل حلٌ معينٌ بشكلٍ غير متوقع، توجد مسارات أخرى غير متأثرة يمكن اللجوء إليها لتحقيق الغاية نفسها. في البداية، يُخصص إيدلمان حيزًا كبيرًا للمقارنة بين الانحلال والتكرار، والعمليات التصاعدية والعمليات التنازلية، والتفسيرات الانتقائية والتفسيرات التوجيهية للظواهر البيولوجية.
رفض النماذج الحسابية والرموز والتوصيلات من نقطة إلى نقطة
كان إيدلمان على دراية تامة بالنقاش السابق في علم المناعة بين أنصار التوجيه، الذين اعتقدوا أن الخلايا اللمفاوية في الجهاز المناعي تتعلم أو تُدرَّب على المستضد ثم تُطوّر استجابة مناعية؛ وأنصار الانتقاء، الذين اعتقدوا أن الخلايا اللمفاوية تحتوي بالفعل على استجابة للمستضد ضمن المجموعة الموجودة، والتي تتضخم بشكل متفاوت داخل المجموعة عند تعرضها للمستضد. وكان يعلم أيضاً أن الأدلة تدعم موقف أنصار الانتقاء.
نشأ منهج إيدلمان النظري في "الداروينية العصبية" من منطلق معارضة المناهج الخوارزمية والحسابية والتعليمية التي تعتمد على التوجيه من أعلى إلى أسفل في تفسير الوظائف العصبية. يسعى إيدلمان إلى تحويل مشاكل هذا النموذج إلى ميزة، مُبرزًا بذلك الفرق بين العمليات التصاعدية كما نراها في علم الأحياء، والعمليات التنازلية كما نراها في الخوارزميات الهندسية . ينظر إيدلمان إلى الخلايا العصبية ككائنات حية تعمل بطرق تعاونية وتنافسية ضمن بيئتها المحلية ، ويرفض النماذج التي تُصوّر الدماغ كرقائق حاسوبية أو بوابات منطقية في آلة مُنظّمة خوارزميًا .
إن التزام إيدلمان بالأسس الداروينية لعلم الأحياء، وفهمه الناشئ للعلاقات التطورية بين الجزيئين اللذين عمل معهما، وخلفيته في علم المناعة، قاده إلى أن يصبح أكثر انتقادًا وعدم رضا عن محاولات وصف عمل الجهاز العصبي والدماغ من الناحية الحسابية أو الخوارزمية.
يرفض إيدلمان صراحةً المناهج الحسابية لتفسير علم الأحياء باعتباره غير بيولوجي. يُقرّ إيدلمان بوجود حفاظ على التنظيم والبنية التطورية داخل الجهاز العصبي للفقاريات، ولكنه يُشير أيضًا إلى وفرة التنوع الطبيعي المحلي، والاختلاف، والتدهور. يُشكّل هذا التباين داخل الجهاز العصبي عائقًا أمام النظريات القائمة على الاتصال المباشر بين النقاط، أو الحساب، أو الدوائر المنطقية القائمة على الشفرات. تُشكّل محاولات فهم هذا التشويش صعوبات أمام المناهج الخوارزمية من أعلى إلى أسفل، وتُنكر الحقائق الأساسية للطبيعة البيولوجية للمشكلة.
أدرك إيدلمان أن الضوضاء الإشكالية والمزعجة لنموذج الدوائر المنطقية الحسابية يمكن إعادة تفسيرها من منظور بيولوجيا السكان - حيث كان هذا الاختلاف في الإشارة أو البنية هو في الواقع محرك الإبداع والمتانة من منظور انتقائي.
استكمال برنامج داروين – مشاكل علم التشكل التطوري والنمائي
في كتابه "علم الأحياء الطوبولوجي" ، يتأمل إيدلمان في بحث داروين عن الروابط بين علم التشكل وعلم الأجنة في نظريته عن الانتقاء الطبيعي . ويحدد أربع مشكلات لم تُحل في تطور علم التشكل ونموه والتي اعتبرها داروين مهمة: [ 19 ]
- شرح العدد المحدود من أشكال الأجسام التي ظهرت منذ العصر ما قبل الكمبري .
- شرح التغيرات المورفولوجية واسعة النطاق على مدى فترات زمنية جيولوجية قصيرة نسبياً.
- فهم حجم الجسم وأساسيات القياس التناسبي .
- كيف يمكن للياقة التكيفية أن تفسر الانتقاء الذي يؤدي إلى ظهور هياكل جسمية معقدة.
في وقت لاحق، يصف إيدلمان في كتابه "في الهواء الساطع، النار المتألقة " ما يسميه برنامج داروين للحصول على فهم كامل لقواعد السلوك والشكل في علم الأحياء التطوري. [ 20 ] ويحدد أربعة متطلبات ضرورية:
- سرد لتأثيرات الوراثة على السلوك - وتأثير السلوك على الوراثة.
- شرح لكيفية تأثير الانتقاء على السلوك، وكيف يؤثر السلوك على الانتقاء.
- شرح لكيفية تمكين السلوك وتقييده من خلال علم التشكل.
- شرح لكيفية حدوث التكوين الشكلي في النمو والتطور.
من المهم ملاحظة أن هذه المتطلبات لم تُذكر صراحةً من حيث الجينات، بل من حيث الوراثة. وهذا أمرٌ مفهومٌ بالنظر إلى أن داروين نفسه لم يكن على درايةٍ مباشرةٍ بأهمية علم الوراثة المندلية . لكن الأمور تغيرت بحلول أوائل القرن العشرين، إذ وحّدت النظرية الداروينية الحديثة بيولوجيا السكان القائمة على الوراثة المندلية مع الانتقاء الطبيعي الدارويني. وبحلول أربعينيات القرن العشرين، تبيّن أن النظريتين متسقتان ومنسجمتان مع علم الأحياء القديمة وعلم التشكل المقارن. وأصبحت هذه النظرية تُعرف باسم التركيب الحديث، نسبةً إلى عنوان كتاب جوليان هكسلي الصادر عام ١٩٤٢ بعنوان "التطور: التركيب الحديث" . [ ٢١ ]
انطلقت عملية التركيب الحديثة بقوة مع اكتشاف الأساس البنيوي للوراثة في صورة الحمض النووي (DNA). وتسارعت هذه العملية وتوسعت بشكل كبير مع ظهور علوم الجينوم، وعلم الأحياء الجزيئي، بالإضافة إلى التقدم في التقنيات الحاسوبية والقدرة على نمذجة ديناميكيات السكان. ولكن، بالنسبة لعلماء الأحياء التطورية والنمائية، كان هناك شيء بالغ الأهمية مفقودًا... ألا وهو دمج أحد الفروع المؤسسة لعلم الأحياء، وهو علم الأجنة. كان الفهم الواضح للمسار من الجرثومة إلى الزيجوت إلى الجنين إلى اليافع والبالغ هو العنصر المفقود في عملية التركيب. كان إيدلمان وفريقه في وضع زمني ومكاني يسمح لهم بالاستفادة الكاملة من هذه التطورات التقنية والتحديات العلمية، حيث تعمقت أبحاثه أكثر فأكثر في الأسس الخلوية والجزيئية للجوانب العصبية الفيزيولوجية للسلوك والإدراك من منظور داروين.
يُعيد إيدلمان تفسير أهداف "برنامج داروين" في ضوء الفهم الحديث للجينات، وعلم الأحياء الجزيئي، وغيرها من العلوم التي لم تكن متاحة لداروين. أحد أهدافه هو التوفيق بين العلاقات بين الجينات في الجماعة (الجينوم) الموجودة في الخلايا الجنسية (الحيوانات المنوية، والبويضة، والبويضة المخصبة)؛ والأفراد في الجماعة الذين يُظهرون أنماطًا ظاهرية متدهورة (الجسم) أثناء تحولهم من جنين إلى بالغ قادر على التكاثر في نهاية المطاف إذا كان ذلك مُتكيفًا. يعمل الانتقاء على الأنماط الظاهرية (الجسم)، لكن التطور يحدث داخل جينوم النوع (الخلايا الجنسية).
يتتبع إيدلمان أعمال عالم الوراثة وعلم الأحياء التطوري الأمريكي المؤثر ريتشارد ليونتين (29 مارس 1929 - 4 يوليو 2021)، مستلهماً بشكل خاص من كتابه الصادر عام 1974 بعنوان " الأساس الجيني للتغير التطوري" . [ 22 ] يسعى إيدلمان، مثل ليونتين، إلى تقديم وصف شامل للتحولات (T) التي تنقلنا من: [ 23 ]
- في عملية تكوين البويضة المخصبة (الزيجوت)، تتحد الجينات الأبوية والأمومية، بالإضافة إلى البروتينات والحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) والمكونات التطورية الأخرى الموروثة من الأم. إلا أن التركيب الجيني ثنائي الصيغة الصبغية المتكون حديثًا لا يزال غير مسيطر على الزيجوت، إذ يحتاج إلى التنشيط، أو التمهيد، ليُدمج في عمليات الأيض والوظائف الفسيولوجية الموروثة من الأم. بعد فترة وجيزة من إعادة التركيب، يمر الزيجوت بمرحلة التحول (T1) حتى تصل السيطرة الجينية عليه إلى الفرد.
- النمط الظاهري الجسدي (الجنين) - الجنين الذي يتحول (T2) وفقًا للقواعد التي تحكم العلاقة بين الجينات والسلوك الخلوي والظروف اللاجينية للطبيعة، إلى
- النمط الظاهري الجسدي (البالغ) - فرد بالغ يتكاثر (T3) مع فرد آخر لإنتاج تركيب جيني جديد عن طريق إدخال كل منهما مشيجًا على شكل
- الجينوم الجرثومي (الأمشاج) - الحيوانات المنوية والبويضات، والتي تحتوي على المساهمة الجينية أحادية المجموعة الكروموسومية لكل من الأبوين والتي يتم تحويلها (T4)...
- الجينوم-الجرثومة (الزيجوت) - إلى مجموعة ثنائية الصيغة الصبغية من الجينات في البويضة المخصبة، والتي ستصبح قريباً زيجوت فردي جديد.
كان استكشاف ليونتين لهذه التحولات بين المساحات الجينومية والظاهرية من حيث ضغوط الاختيار الرئيسية التي تشكل الكائن الحي على مدى فترات زمنية تطورية جيولوجية؛ ولكن نهج إيدلمان أكثر ميكانيكية، وفي الوقت الحاضر - مع التركيز على الكيمياء الميكانيكية المقيدة وراثيًا لعمليات الاختيار التي توجه السلوكيات اللاجينية من جانب الخلايا داخل الجنين والبالغ على مدار الوقت النمائي.
الكيمياء الميكانيكية، والنسيج المتوسط، والظهارة – جزيئات الالتصاق الخلوية وجزيئات الالتصاق الذاتي في الزمكان التنظيمي المورفولوجي

أدى عزل إيدلمان لجزيء NCAM إلى وضع نظريات حول دور جزيئات الالتصاق الخلوي (CAMs) وجزيئات الالتصاق بالركيزة (SAMs) في تكوين مخطط جسم الحيوان، سواءً في الوقت الحاضر أو على مر الزمن التطوري. يُكرس علم الأحياء الطوبولوجي بشكل أساسي لهذه المسألة التي تُعد أساسية لفهم الداروينية العصبية وتكوين المجموعة الأساسية من جينات TNGS.
في فرضيته التنظيمية ، يفترض إيدلمان دور جزيئات سطح الخلية في تكوين الجنين، وكيف يمكن لتغير تعبير هذه الجزيئات زمانيًا ومكانيًا داخل الجنين أن يوجه تطور النمط. [ 24 ] لاحقًا، سيوسع هذه الفرضية لتصبح الفرضية المورفولوجية التنظيمية. [ 25 ] ويصف تجمعات الخلايا الجنينية بأنها إما منظمة على شكل نسيج متوسط أو نسيج طلائي.
يصنف إيدلمان نوعي السكان على النحو التالي:
- الأنسجة الطلائية - مجموعة من الخلايا المنظمة في أنسجة متماسكة، والتي لها أنماط CAM راسخة؛ بالإضافة إلى نمط مستقر من التصاق الركيزة بين الخلايا والمصفوفة خارج الخلية.
- النسيج المتوسطي - مجموعة من الخلايا المرتبطة بشكل فضفاض والمهاجرة، والتي سحبت (أو حددت) جزيئات CAM وSAM الخاصة بها بحيث يمكنها اتباع التدرجات المتجانسة وغير المتجانسة داخل مجموعات الخلايا الأخرى في الجنين.
يتصور دورةً مدفوعةً بجزيئات الالتصاق الخلوي (CAM) وجزيئات الالتصاق الخلوي الصاعدة (SAM)، حيث تتحول مجموعات الخلايا ذهابًا وإيابًا بين النسيج المتوسط والنسيج الطلائي عبر تحولات طلائية-متوسطة، [ 26 ] مع تقدم نمو الجنين حتى مرحلة الجنين. يخضع التعبير عن جزيئات الالتصاق الخلوي وجزيئات الالتصاق الخلوي الصاعدة للتحكم الجيني، لكن توزيع هذه الجزيئات على غشاء الخلية والمادة خارج الخلوية يعتمد تاريخيًا على أحداث فوق جينية، ما يُعد أحد الأسس الرئيسية لتوليد التنوع الموجود مسبقًا داخل الجهاز العصبي والأنسجة الأخرى.
السؤال الجيني التنموي
هناك العديد من المسائل المتعلقة بالتطور التي يجب أخذها في الاعتبار، لكن إيدلمان قادر على تلخيص المشكلة بإيجاز بطريقة تُظهر له مسارًا تفسيريًا واضحًا للمضي قدمًا. إن مسألة علم الوراثة التنموي تُحدد جوهر المشكلة، وتُحدد أيضًا المنهج النظري الذي سيعتمد عليه.
"كيف يُمكن لرمز وراثي أحادي البُعد أن يُحدد حيوانًا ثلاثي الأبعاد؟" [ 27 ] – جيرالد إم. إيدلمان، من مُعجم علم الأحياء الطوبولوجي
بحلول عام ١٩٨٤، كان إيدلمان مستعدًا للإجابة على هذا السؤال ودمجه مع أفكاره السابقة حول الانحلال والانتقاء الجسدي في الجهاز العصبي. ثم عاد إيدلمان إلى هذه المسألة في كتابه "علم الأحياء الطوبولوجي" ودمجها مع منهج تطوري، ساعيًا إلى وضع نظرية شاملة لتكوين بنية الجسم وتطوره.
فرضية المنظم
في عام 1984، نشر إيدلمان فرضيته التنظيمية حول عمل CAM و SAM في تطور ونمو مخطط جسم الحيوان.
أعاد إيدلمان التأكيد على هذه الفرضية في كتابه "الداروينية العصبية" لدعم آليات تكوين مجموعات الخلايا العصبية المتدهورة في الذخيرة الأولية. وكانت فرضية المنظم معنية بشكل أساسي بعمل جزيئات الالتصاق الخلوي (CAMs). ثم وسّع إيدلمان هذه الفرضية لاحقًا في كتابه "علم الطوبولوجيا" لتشمل مجموعة أكثر تنوعًا وشمولًا من الجزيئات المنظمة للشكل.
السؤال التطوري
أدرك إيدلمان أنه من أجل إكمال برنامج داروين حقًا، سيحتاج إلى ربط مسألة التطور بالقضايا الأكبر لعلم الأحياء التطوري.
كيف يمكن التوفيق بين إجابة السؤال المتعلق بالوراثة التطورية (انظر أدناه) والتغيرات السريعة نسبيًا في الشكل التي تحدث في فترات تطورية قصيرة نسبيًا؟ [ 28 ] – جيرالد إم. إيدلمان، من معجم علم الأحياء الطوبولوجي
فرضية منظم الشكل
بعد فترة وجيزة من نشر فرضيته حول المنظمات الجينية ، وسّع إيدلمان رؤيته لتكوين الأنماط خلال التكوين الجنيني، وسعى إلى ربطها بإطار تطوري أوسع. هدفه الأول والأهم هو الإجابة على السؤال الجيني التنموي، ثم السؤال التطوري ، بطريقة واضحة ومتسقة ومترابطة.
نظرية اختيار المجموعة العصبية (TNGS)
كان الدافع وراء تطوير إيدلمان لنظرية اختيار المجموعة العصبية (TNGS) هو حل "عدد من التناقضات الظاهرة في معرفتنا بتطور الجهاز العصبي المركزي وتشريحه ووظيفته الفيزيولوجية". [ 29 ] وكانت إحدى القضايا الملحة بالنسبة لإيدلمان هي شرح التصنيف الإدراكي دون الرجوع إلى كائن بشري مركزي مراقب أو "بافتراض أن العالم مُرتب مسبقًا بطريقة معلوماتية". [ 29 ]
ولتحرير نفسه من متطلبات وشروط وتناقضات نموذج معالجة المعلومات؛ يقترح إيدلمان أن التصنيف الإدراكي يعمل عن طريق اختيار مجموعات عصبية منظمة في شبكات متغيرة يتم تضخيم استجاباتها بشكل تفاضلي بالتزامن مع التغذية الراجعة اللذيذة على مدار التجربة، من داخل مجموعة ضخمة من المجموعات العصبية التي تواجه مجموعة فوضوية من المدخلات الحسية ذات درجات متفاوتة من الأهمية والصلة بالكائن الحي.
يرفض إيدلمان رفضًا قاطعًا مفهوم الهومونكولوس ، واصفًا إياه بأنه "قريب من مُشغّل الكهرباء النمائي ومُفكِّك الشفرة العصبية"، وهما من نتاج منطق التصميم التنازلي المُتمحور حول المُلاحِظ في مناهج معالجة المعلومات. ويُشير إيدلمان بحق إلى أنه "من المُرجَّح أن يُنظر إلى الهومونكولوس، وكذلك الحلول الثنائية (بوبر وإيكلز 1981) لمشاكل التقرير الذاتي، على أنها خارج نطاق الاعتبار العلمي". [ 30 ]
المعايير الضرورية لنظرية انتقائية لوظائف الدماغ العليا
كانت أولى مساهمات إيدلمان النظرية في الداروينية العصبية عام 1978، عندما اقترح نظرية اختيار المجموعة والإشارات الطورية المتكررة . [ 31 ] يحدد إيدلمان خمسة متطلبات ضرورية يجب أن تستوفيها أي نظرية بيولوجية لوظائف الدماغ العليا. [ 32 ]
- ينبغي أن تكون النظرية متسقة مع مجالات علم الأجنة، وعلم التشريح العصبي، وعلم وظائف الأعصاب.
- ينبغي أن تأخذ النظرية في الاعتبار التعلم والذاكرة، والاستدعاء الزمني في نظام موزع.
- ينبغي أن تشرح النظرية كيفية تحديث الذاكرة بناءً على الخبرة في الوقت الفعلي.
- ينبغي أن تفسر النظرية كيف تتوسط أنظمة الدماغ العليا بين التجربة والفعل.
- ينبغي أن تفسر النظرية الشروط الضرورية، إن لم تكن كافية، لظهور الوعي.
تنظيم نظرية TNGS
يُقسّم الداروينية العصبية تفسير تسلسل الجينات في الدماغ إلى ثلاثة أجزاء: الانتقاء الجسدي، والآليات فوق الجينية، والوظائف العامة. يهتم الجزءان الأولان بكيفية نشوء التباين من خلال تفاعل الأحداث الجينية وفوق الجينية على المستوى الخلوي استجابةً للأحداث التي تحدث على مستوى الجهاز العصبي النامي للحيوان. أما الجزء الثالث، فيسعى إلى بناء نموذج متماسك زمنيًا للوظيفة الإدراكية والسلوك الموحدين على مستوى الدماغ، واللذين ينشآن من القاعدة إلى القمة من خلال تفاعلات المجموعات العصبية في الوقت الحقيقي.
قام إيدلمان بتنظيم الأفكار الرئيسية لنظرية TNGS في ثلاثة مبادئ أساسية:
- الذخيرة الأولية – التكوين النمائي واختيار المجموعات العصبية؛
- الذخيرة الثانوية - الاختيار السلوكي والتجريبي الذي يؤدي إلى تغييرات في قوة الروابط بين مجموعات المشابك العصبية التي تربط المجموعات العصبية معًا؛
- الإشارات المتكررة - التزامن المتزامن للمجموعات العصبية المتصلة بشكل متبادل داخل الخرائط الحسية الحركية في مجموعات من النشاط العالمي المتماسك.
تتشكل المجموعة الأساسية من الخلايا العصبية خلال الفترة الممتدة من بداية تكوين الأنبوب العصبي إلى نهاية موت الخلايا المبرمج. أما المجموعة الثانوية فتمتد خلال فترة تكوين المشابك العصبية وتكوين الميالين، ولكنها ستستمر في إظهار مرونة نمائية طوال الحياة، وإن كان ذلك بشكل أقل مقارنةً بمراحل النمو المبكرة.
يتناول هذان المرجعان مسألة العلاقة بين العمليات الجينية والوراثية اللاجينية في تحديد البنية العامة للتشريح العصبي - سعيا إلى التوفيق بين الطبيعة والتنشئة والتباين في تشكيل النمط الظاهري النهائي لأي جهاز عصبي فردي.
لا توجد وصلات مباشرة بين نقطتين تنقل الشفرة العصبية عبر دائرة منطقية حسابية توصل النتيجة إلى الدماغ، لأن
- أولاً، لا تدعم الأدلة هذا المفهوم بطريقة غير إشكالية.
- ثانياً، الضوضاء في النظام كبيرة جداً بحيث لا يمكن للرمز العصبي أن يكون متماسكاً.
- وثالثًا، لا يمكن للجينات إلا أن تساهم في العمليات التنموية وتقيدها؛ وليس أن تحددها بكل تفاصيلها.
يُعد التباين نتيجة حتمية للديناميكيات التنموية.
تُعدّ الإشارات المتكررة محاولة لشرح كيفية حدوث "ارتباطات زمنية متماسكة لاستجابات صفائح المستقبلات الحسية، والمجموعات الحركية، والمجموعات العصبية المتفاعلة في مناطق دماغية مختلفة". [ 33 ]
الذخيرة الأساسية - الانتقاء التنموي
يتناول المبدأ الأول لنظرية التطور العصبي عبر مراحل النمو (TNGS) الأحداث الجنينية التي تمتد حتى فترة حديثي الولادة. ويسعى هذا الجزء من النظرية إلى تفسير التنوع التشريحي الفريد للدماغ حتى بين الأفراد المتطابقين جينيًا. ويقترح المبدأ الأول أن تطور مجموعة أولية من المجموعات العصبية المتدهورة ذات الروابط التشريحية المتنوعة ينشأ عبر الظروف التاريخية للعمليات الأساسية للتطور. ويهدف إلى تقديم تفسير لكيفية ظهور تنوع الأنماط الظاهرية للمجموعات العصبية من النمط الجيني للكائن الحي عبر تأثيرات جينية وفوق جينية تتجلى ميكانيكيًا وكيميائيًا على سطح الخلية وتحدد الترابط بينها.
يذكر إيدلمان ما يلي باعتباره أمراً حيوياً لتكوين المجموعة الأساسية من الخلايا العصبية، ولكنه يساهم أيضاً في تنوعها واختلافها التشريحي:
- انقسام الخلايا – تحدث جولات متكررة من انقسام الخلايا في تكوين مجموعات الخلايا العصبية.
- موت الخلايا - هناك كميات كبيرة من موت الخلايا المبرمج مسبقًا والذي يحدث عن طريق موت الخلايا المبرمج داخل مجموعات الخلايا العصبية.
- امتداد العملية وإزالتها - يتضمن الاستكشاف الاستكشافي للبيئة الجنينية بواسطة الخلايا العصبية النامية امتداد العملية وإزالتها حيث تكتشف الخلايا العصبية التدرجات الجزيئية على أغشية سطح الخلية المجاورة وركيزة المصفوفة خارج الخلية.
- عمل CAM و SAM - تلعب الكيمياء الميكانيكية لجزيئات الالتصاق الخلوي والسطحي دورًا رئيسيًا في هجرة وتوصيل الخلايا العصبية حيث تشكل مجموعات عصبية داخل المجموعة السكانية الموزعة بشكل عام.
هناك سؤالان رئيسيان فيما يتعلق بهذه القضية يسعى إيدلمان إلى الإجابة عليهما "من حيث الأحداث الجينية والوراثية التطورية" وهما: [ 34 ]
- "كيف يمكن لرمز وراثي أحادي البعد أن يحدد حيوانًا ثلاثي الأبعاد؟"
- "كيف تتسق الإجابة على هذا السؤال مع إمكانية حدوث تغيير شكلي سريع نسبياً في فترات زمنية تطورية قصيرة نسبياً؟"
ذخيرة ثانوية – اختيار تجريبي
يتناول المبدأ الثاني من نظرية TNGS الأحداث التي تلي الولادة والتي تحكم تطور مجموعة ثانوية من الاتصالات المشبكية بين مجموعات عصبية ذات رتبة أعلى، والتي يتشكل هذا التكوين بفعل الانتقاء السلوكي أو التجريبي الذي يؤثر على مجموعات المشابك داخل المجموعات العصبية وفيما بينها. ويستند مفهوم إيدلمان للمجموعة الثانوية بشكل كبير إلى أعمال جان بيير شانجو ، وزميليه فيليب كورريج وأنطوان دانشان ، ونظريتهم حول التثبيت الانتقائي للمشابك. [ 35 ]
التعديل المشبكي
بمجرد تحديد البنية التشريحية الأساسية المتنوعة لمجموعة الخلايا العصبية الرئيسية، تصبح هذه البنية ثابتة إلى حد كبير. ولكن نظرًا لتعدد وتنوع شبكات الخلايا العصبية، فمن المؤكد وجود مجموعات وشبكات عصبية متكافئة وظيفيًا، وإن كانت غير متماثلة تشريحيًا ، قادرة على الاستجابة لمدخلات حسية معينة. وهذا يخلق بيئة تنافسية حيث يتم "تضخيم" المجموعات العصبية المتميزة في استجاباتها لمدخلات معينة بشكل تفاضلي من خلال تعزيز فعالية المشابك العصبية في شبكة المجموعة العصبية المختارة. ويؤدي هذا إلى زيادة احتمالية استجابة الشبكة نفسها لإشارات مماثلة أو متطابقة في المستقبل. ويحدث هذا من خلال تقوية المشابك العصبية بين الخلايا العصبية. وتسمح هذه التعديلات باللدونة العصبية ضمن إطار زمني سريع نسبيًا.
العودة إلى الداخل
المبدأ الثالث والأخير من مبادئ TNGS هو إعادة الدخول. تعتمد الإشارات المُعاد دخولها على وجود خرائط عصبية مترابطة بشكل متبادل. [ 33 ] تحافظ هذه الخرائط الطوبوبيولوجية على الاستجابات الآنية لشبكات الاستجابة الثانوية المتعددة، أحادية النمط ومتعددة الأنماط، وتنسقها - كما تسمح لها روابطها المتبادلة المُعاد دخولها بالحفاظ على الاستمرارية المكانية والزمانية في الاستجابة لإشارات العالم الحقيقي. [ 33 ]
يحاول الجزء الأخير من النظرية تفسير كيفية إدراكنا للتناسق المكاني والزماني في تفاعلنا مع المحفزات البيئية. أطلق إيدلمان على هذه الظاهرة اسم " إعادة الدخول "، واقترح نموذجًا للإشارات المُعاد دخولها، حيث يتم أخذ عينات متعددة الوسائط ومنفصلة من نفس حدث التحفيز، مترابطة زمنيًا، مما يُتيح التزامن الفسيولوجي المستدام لمجموعات عصبية موزعة في وحدات سلوكية عالمية مستقرة زمنيًا للفعل أو الإدراك. بعبارة أخرى، يمكن استخدام مجموعات عصبية متعددة لأخذ عينات من مجموعة محفزات معينة بالتوازي، والتواصل بين هذه المجموعات المنفصلة مع وجود فترة كمون.
النظرية الموسعة لاختيار المجموعة العصبية - فرضية النواة الديناميكية
في أعقاب نشره لكتاب "الداروينية العصبية "، واصل إيدلمان تطوير وتوسيع نظريته حول التسلسل الجيني للجينات (TNGS) وفرضيته التنظيمية. تناول إيدلمان القضايا المورفولوجية في كتابه "علم الأحياء الطوبولوجي" ، وبدأ بتوسيع نظرية التسلسل الجيني للجينات في كتابه "الحاضر المُتذكر" . وعلى مدار السنوات اللاحقة، كان إيدلمان يُصدر تحديثات دورية لنظريته والتقدم المُحرز فيها.
في كتابه "الحاضر المُتَذَكَّر" ، لاحظ إيدلمان أن الجهاز العصبي المركزي لدى الثدييات يبدو أنه يتكون من نظامين متميزين من الناحية المورفولوجية - أحدهما نظام جذع الدماغ الحوفي، وهو مخصص بشكل أساسي "للسلوك الشهوي والاستهلاكي والدفاعي"؛ [ 36 ] أما النظام الآخر فهو النظام المهادي القشري عالي التكرار، ويتكون من المهاد بالإضافة إلى "المناطق الحسية الأولية والثانوية وقشرة الارتباط" [ 36 ] والتي "ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمستقبلات الخارجية، ويتم رسم خرائطها بشكل دقيق وواسع النطاق بطريقة متعددة الأنماط". [ 36 ]
الجهاز الحوفي وجذع الدماغ – العالم الداخلي للإشارات
يقع التركيب العصبي لنظام التغذية الراجعة الحسية في جذع الدماغ، والجهاز العصبي الذاتي، وجهاز الغدد الصماء، والجهاز الحوفي . ينقل هذا النظام تقييمه للحالة الحشوية إلى باقي أجزاء الجهاز العصبي المركزي. ويُطلق إيدلمان على هذا النظام اسم نظام جذع الدماغ الحوفي .
الجهاز المهادي القشري - العالم الخارجي للإشارات
يُعدّ المهاد بوابةً إلى القشرة المخية الحديثة لجميع الحواس باستثناء حاسة الشم. تنقل المسارات النخاعية المهادية المعلومات الحسية من المحيط إلى المهاد، حيث تُدمج المعلومات الحسية متعددة الوسائط، مما يُحفز الاستجابات الحركية الانعكاسية تحت القشرية السريعة عبر اللوزة الدماغية والعقد القاعدية والوطاء ومراكز جذع الدماغ. في الوقت نفسه، تُرسل كل نمط حسي إلى القشرة المخية بالتوازي، لإجراء تحليل انعكاسي عالي المستوى، وربط المعلومات الحسية الحركية متعددة الوسائط، وتفعيل الاستجابة التعديلية البطيئة التي تُحسّن الانعكاسات تحت القشرية.
الزوائد القشرية – أعضاء التعاقب
في كتابه "الحاضر المُتَذَكَّر" ، يُقرّ إيدلمان بحدود نظريته TNGS في نمذجة ديناميكيات التتابع الزمني للسلوك الحركي والذاكرة. وقد أثبتت محاولاته المبكرة في مجال آلات التكرار عدم كفايتها لشرح التسلسل والتكامل في الوقت الحقيقي لتفاعلات المجموعات العصبية مع أنظمة الكائن الحي الأخرى. "لا النظرية الأصلية ولا آلات التعرف المُحاكاة تُعالج بتفصيل مُرضٍ الترتيب المُتتابع للأحداث في الزمن الذي تتوسطه مُكونات الدماغ الرئيسية العديدة التي تُساهم في الذاكرة، لا سيما فيما يتعلق بالوعي." [ 37 ] دفعته هذه المشكلة إلى التركيز على ما أسماه أعضاء التتابع؛ المخيخ، والعقد القاعدية، والحصين.
استقبال
أثارت مراجعة مبكرة لكتاب "الداروينية العصبية" في مجلة "نيويورك ريفيو أوف بوكس " [ 38 ] بقلم إسرائيل روزنفيلد ردود فعل قوية من مجتمع علوم الأعصاب. [ 39 ] واعتُبرت آراء إيدلمان بمثابة هجوم على النموذج السائد للخوارزميات الحاسوبية في علم النفس المعرفي وعلم الأعصاب الحاسوبي، مما استدعى انتقادات من جهات عديدة.
ستُثار شكاوى كثيرة حول صعوبة اللغة. وسيرى البعض أن إيدلمان يبدو متغطرسًا، أو دخيلًا على مجال علم الأعصاب، قادمًا من مجال البيولوجيا الجزيئية المجاور. وقد طُرحت نقاشات وجيهة حول حجم البيانات التجريبية والملاحظاتية التي جُمعت لدعم النظرية في ذلك الوقت، أو حتى حول أصالة النظرية نفسها.
لكن في أغلب الأحيان، بدلاً من تناول نقد إيدلمان للمناهج الحسابية، كان النقد يتمحور حول ما إذا كان نظام إيدلمان يمثل تفسيراً داروينياً صحيحاً. ومع ذلك، حظي كتاب "الداروينية العصبية" ، بمفهومه ومضمونه، بإشادة نقدية واسعة النطاق.
من أشهر الانتقادات الموجهة إلى الداروينية العصبية مراجعة فرانسيس كريك النقدية عام 1989 بعنوان "الإدلمانية العصبية" . [ 40 ] استند كريك في نقده إلى فكرة أن المجموعات العصبية تتأثر بالبيئة بدلاً من أن تخضع لتغيرات عشوائية. في عام 1988، اقترح عالم وظائف الأعصاب ويليام كالفن التكاثر الحقيقي في الدماغ، [ 41 ] بينما عارض إدلمان فكرة وجود مُستنسخات حقيقية في الدماغ. ونشر ستيفن سموليار مراجعة أخرى عام 1989. [ 42 ]
اضطرت إنجلترا، ومجتمعها العلمي المتخصص في علم الأعصاب، إلى الاعتماد على نسخ مقرصنة من الكتاب حتى عام ١٩٩٠، ولكن ما إن وصل الكتاب إلى إنجلترا، حتى سارع المعلق الاجتماعي وعالم الأعصاب البريطاني ستيفن روز إلى تقديم الثناء والنقد لأفكاره وأسلوب كتابته وافتراضاته واستنتاجاته. [ ٤٣ ] نشر جورج جونسون، الكاتب في صحيفة نيويورك تايمز، مقالًا بعنوان "التطور بين الأذنين"، وهو مراجعة نقدية لكتاب جيرالد إيدلمان الصادر عام ١٩٩٢ بعنوان " هواء لامع، نار لامعة" . [ ٤٤ ] في عام ٢٠١٤، كتب جون هورغان إلى جيرالد إيدلمان في مجلة ساينتفك أمريكان ، مسلطًا الضوء على غروره وذكائه ونهجه الفريد في العلم. [ ٤٥ ]
أشار تشيس هيرمان-بيلات إلى أن فريدريك هايك كان قد طرح فكرة مماثلة في كتابه "النظام الحسي: بحث في أسس علم النفس النظري" ، الذي نُشر عام ١٩٥٢. [ ٤٦ ] ومن أبرز المؤيدين الآخرين لنظرية الانتقاء جان بيير شانجو (١٩٧٣، ١٩٨٥)، [ ٣٥ ] [ ٤٧ ] ودانيال دينيت ، وليندا ب. سميث . واستمر نشر مراجعات لأعمال إيدلمان مع انتشار أفكاره.
يشرح استعراض حديث أجراه فرناندو، وسزاتماري، وهسباندز، لماذا لا تُعدّ نظرية إيدلمان في الداروينية العصبية دارونيةً، لأنها لا تتضمن وحدات التطور كما حددها جون ماينارد سميث . وهي نظرية انتقائية لأنها تُحقق معادلة برايس ، ولكن لا توجد آلية في نظرية إيدلمان تُفسر كيفية نقل المعلومات بين المجموعات العصبية. [ 48 ] وقد اقترحت نظرية حديثة تُسمى الديناميات العصبية التطورية ، والتي يطورها إيورز سزاتماري وكريسانثا فرناندو، عدة وسائل يُمكن من خلالها حدوث التكاثر الحقيقي في الدماغ. [ 49 ]
قام فرناندو بتوسيع هذه النماذج العصبية في ورقة بحثية لاحقة. [ 50 ] في أحدث نموذج، تُعزى عملية نسخ أنماط الاتصال من جزء من الدماغ إلى آخر إلى ثلاث آليات لللدونة العصبية: 1) اللدونة المشبكية المعتمدة على التوقيت المضاعفة، 2) التثبيط طويل الأمد، و3) التنافس بين المشابك العصبية غير المتجانسة. ويمكن لقواعد اللدونة نفسها أن تفسر البيانات التجريبية لكيفية اكتساب الرضع للتعلم السببي في التجارب التي أجرتها أليسون غوبنيك . كما ثبت أنه بإضافة التعلم الهيبي إلى آليات التكرار العصبي، قد تتجاوز قوة الحوسبة التطورية العصبية في الكائنات الحية قوة الانتقاء الطبيعي. [ 51 ]
انظر أيضاً
ملحوظات
- أدى عمل رودني بورتر باستخدام إنزيم البابايين إلى شطر الجسم المضاد إلى جزئي Fab و Fc ، بينما أدى عمل جيرالد إيدلمان إلى اختزال روابط ثنائي الكبريتيد لفصل الجزيء إلى جزئي السلسلة الخفيفة والثقيلة. وقد مكّن هذا العمل مجتمعًا من تحديد تسلسل بنية الجسم المضاد وإعادة بنائها، مما أدى إلى منح جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1972.
الاقتباسات
- ↑ إيدلمان وبورتر 1972 .
- ↑ إيدلمان 1987ب .
- ↑ Mountcastle & Edelman 1978 ، ص 7-50، مبدأ تنظيمي للوظيفة الدماغية: الوحدة النمطية والنظام الموزع.
- ↑ Mountcastle & Edelman 1978 ، ص 51-100، اختيار المجموعة والإشارات الطورية المتكررة: نظرية لوظائف الدماغ العليا.
- ↑ داروين 1859 .
- ↑ إيدلمان 1988 .
- ↑ إيدلمان 1989 .
- ↑ إيدلمان 1992 .
- ↑ إيدلمان وتونوني 2000 .
- ↑ إيدلمان 2004 .
- ↑ إيدلمان 2006 .
- ↑ بورنيت وميداوار 1960 .
- ↑ ماونت كاسل وإيدلمان 1978 ، ص 56.
- ↑ إيدلمان 1972 .
- ↑ إيدلمان 1974 .
- ↑ إيدلمان 1987أ .
- ↑ ديهال وبور 2005 .
- ↑ تونوني، سبورنز وإيدلمان 1999 .
- ↑ إيدلمان 1988 ، ص 45.
- ↑ إيدلمان 1992 ، الفصل 5 علم التشكل والعقل: إكمال برنامج داروين.
- ↑ هكسلي 1942 .
- ↑ ليونتين 1974 .
- ↑ إيدلمان 1988 ، ص 45-47.
- ↑ إيدلمان 1987ب ، ص 93-100، الفرضية التنظيمية.
- ↑ Edelman 1988 ، ص 127-172، فرضية منظم الشكل: الكيمياء الميكانيكية المرتبطة بعلم الوراثة التنموي.
- ↑ إيدلمان 1988 ، ص 67-71،219.
- ↑ إيدلمان 1988 ، ص 217.
- ↑ إيدلمان 1988 ، ص 219.
- 1 2 إيدلمان 1987 ب، ص. 4.
- ↑ إيدلمان 1987 ب، ص 41.
- ↑ Mountcastle & Edelman 1978 ، ص 51-100، اختيار المجموعة والإشارات الطورية المتكررة: نظرية لوظائف الدماغ العليا.
- ↑ ماونت كاسل وإيدلمان 1978 ، ص 52.
- 1 2 3 إيدلمان 1987 ب، ص. 5.
- ↑ إيدلمان 1987ب ، ص 75.
- 1 2 تشانجوكس وكوريدج ودانشين 1973 .
- 1 2 3 إيدلمان 1989 ، ص 152.
- ↑ إيدلمان 1989 ، ص 112.
- ↑ روزنفيلد 1986 .
- ^ يونغ وأيالا وسزينتاغوثاي 1987 .
- ↑ كريك 1989 .
- ↑ كالفن 1988 .
- ↑ سموليار 1989 .
- ↑ روز 1990 .
- ↑ جونسون 1992 .
- ↑ هورغان 2014 .
- ↑ هيرمان-بيلات 2006 .
- ↑ شانجو 1985 .
- ^ فرناندو، سزاثماري والأزواج 2012 .
- ^ فرناندو وكاريشما وسزاثماري 2008 .
- ↑ فرناندو 2013 .
- ^ فرناندو وغولدشتاين وسزاثماري 2010 .
مراجع
- بورنيت، فرانك ماكفارلين؛ ميداوار، بيتر برايان (1960). "جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1960" . NobelPrize.org .
- كالفن، ويليام (24 يونيو 1988). "الداروينية العصبية: نظرية اختيار المجموعة العصبية" . مجلة ساينس .
- شانجيو، جان بيير (1985). الإنسان العصبي - بيولوجيا العقل . ترجمة لورانس كاري. دار بانثيون للنشر ، نيويورك. رقم ISBN 0-394-53692-4.
- شانجو، جان بيير؛ كوريج، فيليب؛ دانشان، أنطوان (1973). "نظرية التكوين اللاجيني للشبكات العصبية من خلال التثبيت الانتقائي للمشابك العصبية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 70 (10): 2974-2978 . Bibcode : 1973PNAS...70.2974C . doi : 10.1073/pnas.70.10.2974 . PMC 427150. PMID 4517949 .
- كريك، فرانسيس (1989). "نظرية إيدلمان العصبية". اتجاهات في علم الأعصاب . 12 (7): 240-248 . doi : 10.1016/0166-2236(89)90019-2 . PMID 2475933. S2CID 3947768 .
- داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي، أو الحفاظ على السلالات المفضلة في صراع البقاء . دار نشر دي. أبليتون وشركاه، نيويورك، 1869.
- داروين، تشارلز (1872). التعبير عن الانفعالات عند الإنسان والحيوان - مع مقدمة بقلم كونراد لورنتز . مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو ولندن، 1965. ISBN 0-226-13656-6.
{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) - داروين، تشارلز (1887). السيرة الذاتية لتشارلز داروين 1809-1882. مع استعادة الأجزاء المحذوفة من النسخة الأصلية. حررتها وأرفقت بها الملاحق والملاحظات حفيدته نورا بارلو . دار دبليو دبليو نورتون وشركاه ، 1969. ISBN 0-393-00487-2.
{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) - ديهال، بارامفير؛ بور، جيفري ل. (2005-09-06). "جولتان من تضاعف الجينوم الكامل في الفقاريات السلفية" . مجلة PLOS Biology . 3 (10): e314. doi : 10.1371/journal.pbio.0030314 . ISSN 1545-7885 . PMC 1197285. PMID 16128622 .
- إيدلمان، جيرالد م. (1972). جان ليندستين (محرر). بنية الأجسام المضادة وعلم المناعة الجزيئي (في: محاضرات نوبل، علم وظائف الأعضاء أو الطب 1971-1980) . دار النشر العالمية العلمية ، سنغافورة 1992. ISBN 978-9810207915.
- إيدلمان، جيرالد م. (1974). جيرالد م. إيدلمان (محرر). أصول وآليات التخصص في الانتقاء النسيلي (في: الانتقاء الخلوي والتنظيم في الاستجابة المناعية) . المجلد 29. دار رافين للنشر ، نيويورك 1974. ISBN 0-911216-71-5.
{{cite book}}تم|journal=تجاهله ( مساعدة ) - إيدلمان، جيرالد م. (1992ب). "التعرف الجزيئي في الجهازين المناعي والعصبي" . في: ووردن، ف. ج.؛ سوازي، ج. ب.؛ أدلمان، ج. (محررون). علم الأعصاب: مسارات الاكتشاف، الجزء الأول . بوسطن: آي. بيركهاوزر (نُشر عام 1990). الصفحات 65-74 . doi : 10.1007/978-1-4684-6817-5_4 . ISBN 978-1-4684-6817-5.
- إيدلمان، جيرالد م. (1984). "التصاق الخلايا وتكوين الشكل: فرضية المنظم" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، الولايات المتحدة الأمريكية . 81 (5): 1460-1464 . Bibcode : 1984PNAS...81.1460E . doi : 10.1073/ pnas.81.5.1460 . PMC 344856. PMID 6584892 .
- إيدلمان، جيرالد م. (1987 أ ). "جزيئات الالتصاق الخلوي والأجسام المضادة: الالتصاق الخلوي والأصول التطورية للمناعة" . مراجعات المناعة . 100 : 11-45 . doi : 10.1111/j.1600-065x.1987.tb00526.x . PMID 3326819. S2CID 24972419 .
- إيدلمان، جيرالد م. (1987ب). الداروينية العصبية - نظرية اختيار المجموعات العصبية . دار بيسيك بوكس ، نيويورك. ISBN 0-465-04934-6.
- إيدلمان، جيرالد م. (1988). علم الأحياء الطوبولوجي - مقدمة في علم الأجنة الجزيئي . دار بيسيك بوكس، نيويورك. ISBN 978-0-465-08653-5.
- إيدلمان، جيرالد م. (1989). الحاضر المُتَذَكَّر - نظرية بيولوجية للوعي . دار بيسيك بوكس، نيويورك. ISBN 0-465-06910-X.
- إيدلمان، جيرالد م. (1992). هواء نقي، نار متألقة - في مسألة العقل . دار بيسيك بوكس للنشر. رقم ISBN 0-465-05245-2.
- إيدلمان، جيرالد م. (1993). "الداروينية العصبية: الانتقاء والإشارات المتكررة في وظائف الدماغ العليا" (ملف PDF) . مجلة نيرون . 10 (2): 115-125 . doi : 10.1016 / 0896-6273(93)90304-a . PMID 8094962. S2CID 8001773 .
- إيدلمان، جيرالد م. (1998). جي إم. إيدلمان؛ جيه بي شانغو (محرران). بناء صورة للدماغ (في: الدماغ) . روتليدج، مجموعة تايلور وفرانسيس، لندن ونيويورك 2000. ISBN 978-0-7658-0717-5.
- إيدلمان، جيرالد م. (2004). أوسع من السماء - هبة الوعي الاستثنائية . مطبعة جامعة ييل . ISBN 978-0-300-10761-6.
- إيدلمان، جيرالد م. (2006). الطبيعة الثانية - علم الدماغ والمعرفة الإنسانية . مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-12594-8.
- إيدلمان، جيرالد م.؛ جالي، جوزيف أ. (2001). "الانحلال والتعقيد في الأنظمة البيولوجية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (24): 13763-13768 . Bibcode : 2001PNAS...9813763E . doi : 10.1073 / pnas.231499798 . PMC 61115. PMID 11698650 .
- إيدلمان، جيرالد م.؛ جالي، جوزيف أ. (2013). " إعادة الدخول: آلية أساسية لتكامل وظائف الدماغ" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب التكاملي . 7 (63): 63. doi : 10.3389/fnint.2013.00063 . PMC 3753453. PMID 23986665 .
- إيدلمان، جيرالد م.؛ بورتر، رودني ر. (1972). "جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1972" . NobelPrize.org .
- إيدلمان، جيرالد م.؛ تونوني، جوليو (2000). عالم الوعي - كيف تصبح المادة خيالًا . دار بيسيك بوكس للنشر. رقم ISBN 978-0-465-01377-7.
- إريكسون، بيتر س.؛ وآخرون (1998). "تكوين الخلايا العصبية في الحصين لدى الإنسان البالغ" . مجلة نيتشر الطبية . 4 (11): 1313-1317 . رمز Bibcode : 1998NatMe...4.1313E . doi : 10.1038/3305 . PMID 9809557 .
- فيرناندو، سي.؛ كاريشما، ك.ك.؛ سزاتماري، إي. (2008). "نسخ وتطور بنية الخلايا العصبية" . PLOS ONE . 3 (11): 3775. Bibcode : 2008PLoSO...3.3775F . doi : 10.1371/ journal.pone.0003775 . PMC 2582483. PMID 19020662 .
- فيرناندو، سي.؛ غولدشتاين، ر.؛ سزاتماري، إي. (2010). " فرضية التكرار العصبي" . الحوسبة العصبية . 22 (11): 2809-2857 . doi : 10.1162/NECO_a_00031 . PMID 20804380. S2CID 17940175 .
- فيرناندو، سي.؛ سزاتماري، إي.؛ هاسباندز، بي. (2012). "المناهج الانتقائية والتطورية لوظائف الدماغ: تقييم نقدي" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الحاسوبي . 6 (24): 24. doi : 10.3389/fncom.2012.00024 . PMC 3337445. PMID 22557963 .
- فيرناندو، سي. (2013). "من الومضات إلى المشابك العصبية: استنتاج الشبكات السببية الزمنية من خلال الملاحظة" . العلوم المعرفية . 37 (8): 1426-1470 . doi : 10.1111/cogs.12073 . PMID 23957457 .
- هايك، ف. أ. (1952). النظام الحسي: بحث في أسس علم النفس النظري . روتليدج وكيجان بول، لندن. ISBN 0-226-32094-4.
{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة ) - هيرمان-بيلات، كارستن (10 ديسمبر 2006). "الدماغ، ونظامه الحسي، والمفهوم التطوري للعقل: حول إسهام هايك في نظرية المعرفة التطورية". مجلة الأنظمة الاجتماعية والتطورية . 15 (2): 145-187 . doi : 10.1016/1061-7361(92)90003-v . SSRN 950592 .
- هيل، شارلوت؛ وانغ، يي هوا (2020). "أهمية التحول الظهاري-اللحمي والالتهام الذاتي في مقاومة أدوية السرطان" . مقاومة أدوية السرطان . 3 (1): 38-47 . doi : 10.20517/cdr.2019.75 . PMC 7100899. PMID 32226927 .
- هورغان، جون (22 مايو 2014). "لقائي الحاد مع الراحل العظيم جيرالد إيدلمان" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2021 .
- هوتنلوشر، بي آر (1990) . "دراسة مورفومترية لتطور القشرة الدماغية البشرية". علم النفس العصبي . 28 (6): 517-527 . doi : 10.1016/0028-3932(90)90031-i . PMID 2203993. S2CID 45697561 .
- هكسلي، جوليان (1942). التطور: التركيب الحديث . لندن، جي. ألين وأونوين المحدودة.
- جونسون، جورج (19 أبريل 1992). "التطور بين الأذنين" . نيويورك تايمز .
- ليونتين، ريتشارد سي. (1974). الأساس الجيني للتغير التطوري . مطبعة جامعة كولومبيا . ISBN 0231033923.
- ماونت كاسل، فيرنون بنجامين؛ إيدلمان، جيرالد م. (1978). الدماغ الواعي - التنظيم القشري ونظرية الانتقائية الجماعية لوظائف الدماغ العليا . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ISBN 978-0-262-55007-9.
- روز، ستيفن (9 يونيو 1990). "مراجعة: داروين والدماغ" . www.newscientist.com . مجلة نيو ساينتست . تاريخ الاطلاع: 18 أبريل 2021 .
- روزنفيلد، إسرائيل (9 أكتوبر 1986). "الداروينية العصبية: مقاربة جديدة للذاكرة والإدراك" . مجلة نيويورك ريفيو أوف بوكس . 33 (15) . تاريخ الاطلاع: 27 أبريل 2021 .
- سموليار، ستيفن و. (1989). "مراجعة لكتاب جي إم إيدلمان" . في: ويليام ج. كلانسي؛ ستيفن و. سموليار؛ مارك ستيفيك (محررون). تأمل العقول: منبر للذكاء الاصطناعي . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا (نُشر عام 1996). الصفحات 431-446 . ISBN 978-0-262-53119-1.(نُشرت في الأصل في مجلة الذكاء الاصطناعي 39 (1989) 121–139.)
- "في رثاء: جيرالد إيدلمان (1929-2014)" . أخبار وآراء - المجلد 14، العدد 17. معهد سكريبس للأبحاث (TSRI). 2 يونيو 2014. تاريخ الاطلاع: 21 يوليو 2021 .
- تونوني، جوليو؛ سبورنز، أولاف؛ إيدلمان، جيرالد م. (1999). "مقاييس الانحلال والتكرار في الشبكات البيولوجية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 96 ( 6): 3257-3262 . رمز Bibcode : 1999PNAS...96.3257T . doi : 10.1073/pnas.96.6.3257 . PMC 15929. PMID 10077671 .
- يونغ، جيه زد؛ أيالا، فرانسيسكو جيه؛ سينتاغوثاي، جيه (12 مارس 1987). "الداروينية العصبية: حوار (رد من إسرائيل روزنفيلد)" . مجلة نيويورك ريفيو أوف بوكس . 34 (4) . تاريخ الاطلاع: 27 أبريل 2021 .
للمزيد من القراءة
- كيف تفكر العقول: تطور الذكاء، قديماً وحديثاً، بقلم ويليام هـ. كالفن
- تكوين الخلايا العصبية في دماغ الإنسان البالغ
روابط خارجية
- الأعمال الكاملة لتشارلز داروين متاحة عبر الإنترنت
- ويكيفيرسيتي – علم الأعصاب
- ويكيفيرسيتي - أساسيات علم الأعصاب
- ويكي الجامعة – مقدمة في الداروينية غير الجينية
- صفحة ويليام كالفن على الإنترنت
- صفحة دانيال دينيت الإلكترونية
- صفحة كريسانثا فرناندو على الإنترنت
- كتب غير روائية صدرت عام 1978
- كتب غير روائية صدرت عام 1987
- كتب غير روائية صدرت عام 1988
- كتب غير روائية صدرت عام 1989
- كتب غير روائية صدرت عام 1992
- 2000 كتاب غير روائي
- كتب غير روائية صدرت عام 2004
- كتب غير روائية صدرت عام 2006
- كتب علم الأحياء
- الوعي
- الداروينية
- طب الأعصاب
