مخ

تتكون أدمغة جميع الكائنات الحية بشكل أساسي من فئتين رئيسيتين من خلايا الدماغ : الخلايا العصبية والخلايا الدبقية . تأتي الخلايا الدبقية (المعروفة أيضًا باسم الخلايا الدبقية أو الخلايا العصبية الدبقية ) في أنواع عديدة، وتؤدي عددًا من الوظائف الحيوية، بما في ذلك الدعم الهيكلي، والدعم الأيضي، والعزل، وتوجيه النمو. ومع ذلك، تُعتبر الخلايا العصبية عادةً أهم خلايا الدماغ. ^{[ 8 ]} في البشر، تحتوي القشرة المخية على ما يقرب من 14-16 مليار خلية عصبية، ^{[ 1 ]} ويُقدر عدد الخلايا العصبية في المخيخ بـ 55-70 مليار خلية عصبية. ^{[ 2 ]} ترتبط كل خلية عصبية بآلاف الخلايا العصبية الأخرى عبر المشابك العصبية . ما يميز الخلايا العصبية هو قدرتها على إرسال إشارات إلى خلايا مستهدفة محددة، أحيانًا عبر مسافات طويلة. ^{[ 8 ]} تُرسل هذه الإشارات عن طريق المحور العصبي ، وهو عبارة عن ليف بروتوبلازمي رفيع يمتد من جسم الخلية ويتفرع، عادةً بفروع عديدة، إلى مناطق أخرى، قد تكون قريبة أو بعيدة في الدماغ أو الجسم. قد يكون طول المحور العصبي استثنائيًا: فعلى سبيل المثال، إذا تم تكبير خلية هرمية (عصبون مثير) في القشرة المخية بحيث أصبح جسمها بحجم جسم الإنسان، فإن محورها العصبي، عند تكبيره بنفس القدر، سيصبح كابلًا قطره بضعة سنتيمترات، ويمتد لأكثر من كيلومتر. ^{[ 9 ]} تنقل هذه المحاور العصبية إشارات على شكل نبضات كهروكيميائية تُسمى كمونات الفعل، والتي تدوم لأقل من جزء من ألف من الثانية، وتنتقل على طول المحور بسرعة تتراوح بين 1 و100 متر في الثانية. تُصدر بعض العصبونات كمونات فعل باستمرار، بمعدلات تتراوح بين 10 و100 كمون فعل في الثانية، وعادةً ما تكون بأنماط غير منتظمة؛ بينما تبقى عصبونات أخرى هادئة في معظم الأوقات، ولكنها تُصدر أحيانًا دفعة من كمونات الفعل. ^{[ 10 ]}

تنقل المحاور العصبية الإشارات إلى الخلايا العصبية الأخرى عبر وصلات متخصصة تُسمى المشابك العصبية . وقد يُكوّن المحور العصبي الواحد ما يصل إلى آلاف الوصلات المشبكية مع خلايا أخرى. ^{[ 8 ]} عندما يصل جهد الفعل، الذي ينتقل عبر المحور العصبي، إلى المشبك العصبي، فإنه يُحفز إطلاق مادة كيميائية تُسمى الناقل العصبي . يرتبط الناقل العصبي بجزيئات مستقبلة في غشاء الخلية المستهدفة. ^{[ 8 ]}

تُعدّ المشابك العصبية العناصر الوظيفية الأساسية للدماغ. ^{[ 11 ]} وتتمثل الوظيفة الأساسية للدماغ في التواصل بين الخلايا ، والمشابك العصبية هي نقاط حدوث هذا التواصل. ويُقدّر أن دماغ الإنسان يحتوي على ما يقارب 100 تريليون مشبك عصبي؛ ^{[ 12 ]} حتى أن دماغ ذبابة الفاكهة يحتوي على عدة ملايين. ^{[ 13 ]} وتتنوع وظائف هذه المشابك العصبية تنوعًا كبيرًا: فبعضها مُنشّط (يُحفّز الخلية المستهدفة)؛ وبعضها الآخر مُثبّط؛ بينما يعمل بعضها الآخر عن طريق تنشيط أنظمة الرسائل الثانوية التي تُغيّر التركيب الكيميائي الداخلي لخلاياها المستهدفة بطرق معقدة. ^{[ 11 ]} كما أن عددًا كبيرًا من المشابك العصبية قابل للتعديل الديناميكي؛ أي أنها قادرة على تغيير قوتها بطريقة تتحكم بها أنماط الإشارات التي تمر عبرها. ويُعتقد على نطاق واسع أن تعديل المشابك العصبية تبعًا للنشاط هو الآلية الأساسية للدماغ في التعلم والذاكرة. ^{[ 11 ]}

تشغل المحاور العصبية معظم مساحة الدماغ، وغالبًا ما تتجمع معًا فيما يُعرف بحزم الألياف العصبية . يُغلف المحور العصبي المغلف بالميالين بغلاف دهني عازل من الميالين ، مما يزيد بشكل كبير من سرعة انتشار الإشارات العصبية. (توجد أيضًا محاور عصبية غير مغلفة بالميالين). الميالين أبيض اللون، مما يجعل أجزاء الدماغ المليئة بالألياف العصبية تظهر كمادة بيضاء فاتحة اللون، على عكس المادة الرمادية الداكنة التي تميز المناطق ذات الكثافة العالية لأجسام الخلايا العصبية. ^{[ 8 ]}

باستثناء بعض الكائنات الحية البدائية كالإسفنج ( الذي لا يمتلك جهازًا عصبيًا) ^{[ 14 ]} واللاسعات (التي تمتلك جهازًا عصبيًا منتشرًا يتكون من شبكة عصبية )، ^{[ 14 ]} فإن جميع الحيوانات متعددة الخلايا الحية ثنائية التناظر ، أي ذات بنية جسم متناظرة ثنائيًا (أي أن الجانبين الأيمن والأيسر متطابقان تقريبًا). ^{[ 15 ]} يُعتقد أن جميع ثنائيات التناظر تنحدر من سلف مشترك ظهر في أواخر العصر الكريوجيني ، قبل 700-650 مليون سنة، ويُفترض أن هذا السلف المشترك كان على شكل دودة أنبوبية بسيطة ذات جسم مقسم. ^{[ 15 ]} على المستوى التخطيطي، لا يزال هذا الشكل الدودي الأساسي ينعكس في بنية الجسم والجهاز العصبي لجميع ثنائيات التناظر الحديثة، بما في ذلك الفقاريات. ^{[ 16 ]} الشكل الأساسي للجسم ثنائي التناظر هو أنبوب ذو تجويف معوي مجوف يمتد من الفم إلى الشرج، وحبل عصبي مع انتفاخ ( عقدة عصبية ) لكل قطعة من الجسم، مع وجود عقدة عصبية كبيرة بشكل خاص في المقدمة، تُسمى الدماغ. يكون الدماغ صغيرًا وبسيطًا في بعض الأنواع، مثل الديدان الأسطوانية ؛ بينما يكون في أنواع أخرى، مثل الفقاريات، عضوًا كبيرًا ومعقدًا للغاية. ^{[ 4 ]} بعض أنواع الديدان، مثل العلقات ، لديها أيضًا عقدة عصبية متضخمة في الطرف الخلفي للحبل العصبي، تُعرف باسم "دماغ الذيل". ^{[ 17 ]}

توجد أنواع قليلة من ثنائيات التناظر تفتقر إلى دماغ واضح المعالم، بما في ذلك شوكيات الجلد والأسيديات . ولم يُحسم بعد ما إذا كان وجود هذه الأنواع عديمة الدماغ يشير إلى أن ثنائيات التناظر الأولى كانت تفتقر إلى دماغ، أو ما إذا كان أسلافها قد تطوروا بطريقة أدت إلى اختفاء بنية دماغية كانت موجودة سابقًا.

تشمل هذه الفئة الدببة المائية ، والمفصليات ، والرخويات ، وأنواعًا عديدة من الديدان. ويقابل تنوع أشكال أجسام اللافقاريات تنوع مماثل في بنى الدماغ. ^{[ 18 ]}

تتميز مجموعتان من اللافقاريات بأدمغة معقدة بشكل ملحوظ: المفصليات (الحشرات، والقشريات ، والعناكب ، وغيرها)، ورأسيات الأرجل (الأخطبوط، والحبار ، والرخويات المشابهة). ^{[ 19 ]} تنشأ أدمغة المفصليات ورأسيات الأرجل من حبلين عصبيين متوازيين يمتدان عبر جسم الحيوان. تمتلك المفصليات دماغًا مركزيًا، هو العقدة فوق المريئية ، بثلاثة أقسام وفصوص بصرية كبيرة خلف كل عين لمعالجة المعلومات البصرية. ^{[ 19 ]} تمتلك رأسيات الأرجل، مثل الأخطبوط والحبار، أكبر الأدمغة بين جميع اللافقاريات. ^{[ 20 ]}

هناك العديد من أنواع اللافقاريات التي خضعت أدمغتها لدراسة مكثفة لأنها تمتلك خصائص تجعلها ملائمة للعمل التجريبي:

• تُعدّ ذبابات الفاكهة ( دروسوفيلا )، نظرًا لتعدد التقنيات المتاحة لدراسة جيناتها ، موضوعًا طبيعيًا لدراسة دور الجينات في نمو الدماغ. ^{[ 21 ]} وعلى الرغم من التباعد التطوري الكبير بين الحشرات والثدييات، فقد ثبت أن العديد من جوانب علم الوراثة العصبية في الدروسوفيلا ذات صلة بالبشر. فعلى سبيل المثال، تم تحديد أول جينات الساعة البيولوجية من خلال فحص طفرات الدروسوفيلا التي أظهرت اضطرابًا في دورات النشاط اليومي. ^{[ 22 ]} وكشف بحث في جينومات الفقاريات عن مجموعة من الجينات المماثلة، والتي وُجد أنها تؤدي أدوارًا مشابهة في الساعة البيولوجية للفأر، وبالتالي من شبه المؤكد أنها تؤدي أدوارًا مماثلة في الساعة البيولوجية للإنسان أيضًا. ^{[ 23 ]} كما تُظهر الدراسات التي أُجريت على الدروسوفيلا أن معظم مناطق النسيج العصبي في الدماغ تُعاد تنظيمها باستمرار طوال الحياة استجابةً لظروف معيشية محددة. ^{[ 24 ]}
• حظيت دودة Caenorhabditis elegans ، مثل ذبابة الفاكهة Drosophila ، باهتمام كبير في الدراسات نظرًا لأهميتها في علم الوراثة. ^{[ 25 ]} في أوائل سبعينيات القرن الماضي، اختارها سيدني برينر ككائن نموذجي لدراسة كيفية تحكم الجينات في النمو. من مزايا العمل مع هذه الدودة أن تركيبها الجسمي نمطي للغاية: إذ يحتوي جهازها العصبي، وهي دودة خنثى، على 302 عصبونًا بالضبط، في المواقع نفسها دائمًا، مكونةً روابط متشابكة متطابقة في كل دودة. ^{[ 26 ]} قام فريق برينر بتقطيع الديدان إلى آلاف الشرائح الرقيقة جدًا، وتصوير كل شريحة تحت المجهر الإلكتروني، ثم قاموا بمطابقة الألياف بصريًا من شريحة إلى أخرى، لرسم خريطة لكل عصبون ومشبك عصبي في الجسم بأكمله. ^{[ 27 ]} وهكذا تم إنجاز مخطط التوصيلات العصبية الكامل لـ C. elegans - أي شبكة التوصيلات العصبية الخاصة بها. ^{[ 28 ]} لا يوجد ما يقارب هذا المستوى من التفصيل متاح لأي كائن حي آخر، وقد مكّنت المعلومات المكتسبة من إجراء العديد من الدراسات التي ما كانت لتكون ممكنة لولاها. ^{[ 29 ]}
• تم اختيار رخويات البحر Aplysia californica من قبل عالم وظائف الأعصاب الحائز على جائزة نوبل إريك كاندل كنموذج لدراسة الأساس الخلوي للتعلم والذاكرة ، وذلك لبساطة وسهولة الوصول إلى جهازها العصبي ، وقد تم فحصها في مئات التجارب. ^{[ 30 ]}

ظهرت الفقاريات الأولى  قبل أكثر من 500 مليون سنة ( مليون سنة ) خلال العصر الكامبري ، وربما كانت تشبه في شكلها الأسماك الحديثة عديمة الفك ( الهاجفيش واللامبري ). ^{[ 31 ]} ظهرت الفقاريات ذات الفك بحلول 445 مليون سنة، والرباعيات بحلول 350 مليون سنة، والسلويات بحلول 310 مليون سنة ، والثدييات بحلول 200 مليون سنة (تقريبًا). لكل مجموعة من الفقاريات تاريخ تطوري طويل مماثل، لكن أدمغة الأسماك والبرمائيات والزواحف والطيور والثدييات الحديثة تُظهر تدرجًا في الحجم والتعقيد يتبع تقريبًا التسلسل التطوري . تحتوي جميع هذه الأدمغة على نفس المجموعة من التراكيب التشريحية الأساسية، لكن العديد منها بدائي في الهاجفيش، بينما في الثدييات يكون الجزء الأمامي ( الدماغ الأمامي ، وخاصة الدماغ الانتهائي ) متطورًا ومتوسعًا بشكل كبير. ^{[ 32 ]}    

تُقارن الأدمغة عادةً من حيث كتلتها . وقد دُرست العلاقة بين حجم الدماغ وحجم الجسم ومتغيرات أخرى عبر نطاق واسع من أنواع الفقاريات. وكقاعدة عامة ، يزداد حجم الدماغ مع ازدياد حجم الجسم، ولكن ليس بنسبة خطية بسيطة. عمومًا، تميل الحيوانات الأصغر حجمًا إلى امتلاك أدمغة أكبر نسبيًا، تُقاس كنسبة من حجم الجسم. بالنسبة للثدييات، تتبع العلاقة بين حجم الدماغ وكتلة الجسم قانونًا أُسّيًا بمعامل يُقارب 0.75 . ^{[ 33 ]} تصف هذه الصيغة النزعة المركزية، لكن كل فصيلة من الثدييات تنحرف عنها بدرجة ما، بطريقة تعكس جزئيًا تعقيد سلوكها. على سبيل المثال، تمتلك الرئيسيات أدمغة أكبر من 5 إلى 10 مرات مما تتوقعه الصيغة. أما المفترسات ، التي يتعين عليها تطبيق استراتيجيات صيد متنوعة في مواجهة التكيفات المضادة للمفترسات المتغيرة باستمرار ، فتميل إلى امتلاك أدمغة أكبر نسبيًا لحجم الجسم من فرائسها. ^{[ 34 ]}

تشترك جميع أدمغة الفقاريات في شكل أساسي مشترك، يظهر بوضوح خلال المراحل المبكرة من التطور الجنيني . في شكله الأولي، يظهر الدماغ على هيئة ثلاثة انتفاخات حويصلية في الطرف الأمامي للأنبوب العصبي ؛ وتتحول هذه الانتفاخات لاحقًا إلى الدماغ الأمامي ( الدماغ الأمامي )، والدماغ المتوسط ​​( الدماغ المتوسط )، والدماغ الخلفي ( الدماغ الخلفي )، على التوالي. في المراحل الأولى من نمو الدماغ، تكون المناطق الثلاث متساوية الحجم تقريبًا. في العديد من الفقاريات المائية / شبه المائية ، مثل الأسماك والبرمائيات، تظل الأجزاء الثلاثة متشابهة في الحجم لدى البالغين ، ولكن في رباعيات الأطراف البرية ، مثل الثدييات، يصبح الدماغ الأمامي أكبر بكثير من الأجزاء الأخرى، ويتطور الدماغ الخلفي بامتداد ظهري ضخم يُعرف بالمخيخ ، ويصبح الدماغ المتوسط ​​صغيرًا جدًا نتيجة لذلك. ^{[ 8 ]}

تتكون أدمغة الفقاريات من نسيج رخو للغاية. ^{[ 8 ]} يكون نسيج الدماغ الحي ورديًا من الخارج وأبيض في الغالب من الداخل، مع اختلافات طفيفة في اللون. تُحاط أدمغة الفقاريات بنظام من أغشية النسيج الضام تُسمى السحايا ، والتي تفصل الجمجمة عن الدماغ. تخترق الشرايين الدماغية الطبقتين الخارجيتين من السحايا، وهما الأم الجافية والأم العنكبوتية ، إلى الحيز تحت العنكبوتية ، وتُروي نسيج الدماغ عبر الشرايين الصغيرة التي تخترق الطبقة الداخلية من السحايا، وهي الأم الحنون . ترتبط الخلايا البطانية في جدران الأوعية الدموية الدماغية ببعضها بإحكام، مُشكلةً الحاجز الدموي الدماغي ، الذي يمنع مرور العديد من السموم ومسببات الأمراض ^{[ 35 ]} (مع أنه في الوقت نفسه يمنع مرور الأجسام المضادة وبعض الأدوية، مما يُشكل تحديات خاصة في علاج أمراض الدماغ). ^{[ 36 ]} نتيجة للتقييد الأسموزي بواسطة الحاجز الدموي الدماغي، يتم التخلص من المستقلبات داخل الدماغ في الغالب عن طريق التدفق الكتلي للسائل النخاعي داخل الجهاز اللمفاوي الدماغي بدلاً من الوريدات مثل أجزاء الجسم الأخرى.

يقسم علماء التشريح العصبي عادةً دماغ الفقاريات إلى ست مناطق فرعية رئيسية: الدماغ الأمامي ( نصفي الكرة المخية )، والدماغ البيني ( المهاد وتحت المهاد ) ، والدماغ المتوسط ، والمخيخ، والجسر ، والنخاع المستطيل ، ويُطلق على الدماغ المتوسط ​​والجسر والنخاع المستطيل مجتمعةً اسم جذع الدماغ . لكل منطقة من هذه المناطق بنية داخلية معقدة. بعض الأجزاء، مثل القشرة المخية وقشرة المخيخ، مطوية على شكل تلافيف وأخاديد ملتفة لزيادة مساحة السطح المتاحة داخل الجمجمة . أما أجزاء أخرى، مثل المهاد وتحت المهاد، فتتكون من العديد من التجمعات الصغيرة من النوى المعروفة باسم "العقد العصبية". يمكن تحديد آلاف المناطق المتميزة داخل دماغ الفقاريات بناءً على الفروق الدقيقة في البنية العصبية والتركيب الكيميائي والترابط العصبي. ^{[ 8 ]}

على الرغم من وجود المكونات الأساسية نفسها في أدمغة جميع الفقاريات، فقد أدت بعض فروع تطور الفقاريات إلى تشوهات كبيرة في هندسة الدماغ، وخاصة في منطقة الدماغ الأمامي. يُظهر دماغ سمكة القرش المكونات الأساسية بشكل واضح، ولكن في الأسماك العظمية (الغالبية العظمى من أنواع الأسماك الموجودة)، أصبح الدماغ الأمامي "مقلوبًا"، مثل جورب مقلوب. وفي الطيور أيضًا، توجد تغييرات كبيرة في بنية الدماغ الأمامي. ^{[ 37 ]} قد تجعل هذه التشوهات من الصعب مطابقة مكونات الدماغ من نوع إلى آخر. ^{[ 38 ]}

فيما يلي قائمة ببعض أهم مكونات دماغ الفقاريات، بالإضافة إلى وصف موجز لوظائفها كما هو مفهوم حاليًا:

• يحتوي النخاع المستطيل ، إلى جانب الحبل الشوكي، على العديد من النوى الصغيرة التي تشارك في مجموعة واسعة من الوظائف الحسية والحركية اللاإرادية مثل القيء ومعدل ضربات القلب وعمليات الهضم. ^{[ 8 ]}
• يقع الجسر في جذع الدماغ مباشرة فوق النخاع المستطيل. ويحتوي، من بين أمور أخرى، على نوى تتحكم في أفعال بسيطة غالباً ما تكون إرادية، مثل النوم والتنفس والبلع ووظيفة المثانة والتوازن وحركة العين وتعبيرات الوجه والوضعية. ^{[ 39 ]}
• الوطاء منطقة صغيرة تقع في قاعدة الدماغ الأمامي، إلا أن تعقيدها وأهميتها يفوقان حجمها. وهي تتكون من العديد من النوى الصغيرة، لكل منها روابطها الكيميائية العصبية المميزة. ويشارك الوطاء في وظائف إضافية لا إرادية أو شبه إرادية، مثل دورات النوم والاستيقاظ، وتناول الطعام والشراب، وإفراز بعض الهرمونات. ^{[ 40 ]}
• المهاد عبارة عن مجموعة من النوى ذات وظائف متنوعة: بعضها مسؤول عن نقل المعلومات من وإلى نصفي الكرة المخية، بينما يشارك البعض الآخر في التحفيز. ويبدو أن المنطقة تحت المهادية ( المنطقة غير المؤكدة ) تحتوي على أنظمة توليد الأفعال لأنواع عديدة من السلوكيات الاستهلاكية مثل الأكل والشرب والتبرز والجماع. ^{[ 41 ]}
• يُعدِّل المخيخ مخرجات أنظمة الدماغ الأخرى، سواءً كانت حركية أو فكرية، ليجعلها دقيقة ومحددة. لا يمنع استئصال المخيخ الحيوان من القيام بأي شيء على وجه الخصوص، ولكنه يجعل حركاته مترددة وغير متقنة. هذه الدقة ليست فطرية، بل تُكتسب بالتجربة والخطأ. يُعدّ التناسق العضلي المُكتسب أثناء ركوب الدراجة مثالًا على نوع من اللدونة العصبية التي قد تحدث بشكل كبير داخل المخيخ. ^{[ 8 ]} يُشكّل المخيخ 10% من الحجم الكلي للدماغ، ويحتوي على 50% من جميع الخلايا العصبية. ^{[ 42 ]}
• يُتيح السقف البصري توجيه الحركات نحو نقاط في الفضاء، وغالبًا ما يكون ذلك استجابةً للمدخلات البصرية. في الثدييات، يُشار إليه عادةً باسم التل العلوي ، ووظيفته الأكثر دراسةً هي توجيه حركات العين. كما يُوجّه حركات الوصول وغيرها من الحركات الموجهة نحو الأشياء. يستقبل مدخلات بصرية قوية، بالإضافة إلى مدخلات من حواس أخرى مفيدة في توجيه الحركات، مثل المدخلات السمعية في البوم والمدخلات من أعضاء الحفرة الحساسة للحرارة في الثعابين. في بعض الأسماك البدائية، مثل الجلكي ، تُشكّل هذه المنطقة الجزء الأكبر من الدماغ. ^{[ 43 ]} يُعد التل العلوي جزءًا من الدماغ المتوسط.
• القشرة المخية هي طبقة من المادة الرمادية تقع على سطح الدماغ الأمامي، وتُعدّ أحدث وأعقد مراحل تطور الدماغ كعضو. ^{[ 44 ]} في الزواحف والثدييات، تُسمى القشرة المخية . وتؤدي القشرة المخية وظائف متعددة، منها حاسة الشم والذاكرة المكانية . في الثدييات، عندما تصبح القشرة المخية كبيرة لدرجة أنها تُهيمن على الدماغ، فإنها تتولى وظائف العديد من مناطق الدماغ الأخرى. في العديد من الثدييات، تتكون القشرة المخية من نتوءات مطوية تُسمى التلافيف، والتي تُشكّل أخاديد أو شقوقًا عميقة تُسمى التلم . تُزيد هذه الطيات من مساحة سطح القشرة، وبالتالي تزيد من كمية المادة الرمادية وكمية المعلومات التي يُمكن تخزينها ومعالجتها. ^{[ 45 ]}
• يوجد الحصين ، بالمعنى الدقيق للكلمة، فقط في الثدييات. ومع ذلك، فإن المنطقة التي ينشأ منها، وهي القشرة المخية الإنسية، لها نظائر في جميع الفقاريات. وهناك أدلة تشير إلى أن هذا الجزء من الدماغ يشارك في عمليات معقدة مثل الذاكرة المكانية والملاحة في الأسماك والطيور والزواحف والثدييات. ^{[ 46 ]}
• العقد القاعدية هي مجموعة من التراكيب المترابطة في الدماغ الأمامي. ويبدو أن وظيفتها الأساسية هي اختيار الفعل : فهي ترسل إشارات تثبيطية إلى جميع أجزاء الدماغ القادرة على توليد السلوكيات الحركية، وفي الظروف المناسبة، يمكنها إزالة هذا التثبيط، مما يسمح لأنظمة توليد الفعل بتنفيذ أفعالها. ويُمارس كل من المكافأة والعقاب أهم تأثيراتهما العصبية من خلال تغيير الروابط داخل العقد القاعدية. ^{[ 47 ]}
• البصلة الشمية هي بنية خاصة تعالج الإشارات الحسية الشمية وترسل مخرجاتها إلى الجزء الشمي من القشرة المخية. وهي مكون رئيسي في دماغ العديد من الفقاريات، ولكنها تقلصت بشكل كبير لدى البشر والرئيسيات الأخرى (التي تهيمن على حواسها المعلومات المكتسبة عن طريق البصر بدلاً من الشم). ^{[ 48 ]}

الزواحف

انفصلت الزواحف والثدييات الحديثة عن سلف مشترك قبل حوالي 320 مليون سنة. ^{[ 49 ]} يفوق عدد الزواحف الموجودة حاليًا عدد أنواع الثدييات بكثير، حيث يوجد 11733 نوعًا معروفًا من الزواحف [ ^{50 ] مقارنةً} بـ 5884 نوعًا من الثدييات الموجودة حاليًا. ^{[ 51 ]} إلى جانب تنوع الأنواع، تباينت الزواحف من حيث الشكل الخارجي، من الزواحف عديمة الأطراف إلى الزواحف رباعية الأطراف الطائرة إلى السلاحف المدرعة ، مما يعكس التكيف الإشعاعي مع مجموعة متنوعة من البيئات. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

تنعكس الاختلافات المورفولوجية في النمط الظاهري للجهاز العصبي ، مثل: غياب الخلايا العصبية الحركية الجانبية في الثعابين، والتي تُعصّب عضلات الأطراف المتحكمة في حركتها؛ وغياب الخلايا العصبية الحركية التي تُعصّب عضلات الجذع في السلاحف؛ ووجود تعصيب من العصب ثلاثي التوائم إلى أعضاء الحفرة المسؤولة عن الكشف عن الأشعة تحت الحمراء في الثعابين. ^{[ 52 ]} يُلاحظ تباين في حجم الدماغ ووزنه وشكله بين الزواحف. ^{[ 54 ]} فعلى سبيل المثال، تمتلك التماسيح أكبر نسبة لحجم الدماغ إلى وزن الجسم، تليها السلاحف، ثم السحالي، وأخيرًا الثعابين. وتختلف الزواحف في توزيع الاستثمار في أقسام الدماغ المختلفة. فالتماسيح تمتلك أكبر دماغ أمامي (تيلنسيفالون)، بينما تمتلك الثعابين أصغرها. أما السلاحف، فتمتلك أكبر دماغ بيني (ديانسيفالون) لكل وحدة وزن، بينما تمتلك التماسيح أصغرها. في المقابل، تمتلك السحالي أكبر دماغ متوسط ​​(ميزنسيفالون). ^{[ 54 ]}

ومع ذلك، تشترك أدمغتها في العديد من الخصائص التي كشفت عنها الدراسات التشريحية والجزيئية والتطورية الحديثة. ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]} تتشارك الفقاريات أعلى مستويات التشابه خلال التطور الجنيني ، والذي تتحكم فيه عوامل النسخ المحفوظة ومراكز الإشارات ، بما في ذلك التعبير الجيني، والتمايز المورفولوجي، وتمايز أنواع الخلايا. ^{[ 55 ] [ 52 ] [ 58 ]} في الواقع، يمكن العثور على مستويات عالية من عوامل النسخ في جميع مناطق الدماغ لدى الزواحف والثدييات، مع وجود تجمعات عصبية مشتركة تُلقي الضوء على تطور الدماغ. ^{[ 56 ]} توضح عوامل النسخ المحفوظة أن التطور قد عمل في مناطق مختلفة من الدماغ إما عن طريق الحفاظ على مورفولوجيا ووظيفة متشابهة، أو عن طريق تنويعها. ^{[ 55 ] [ 56 ]}

من الناحية التشريحية، يحتوي دماغ الزواحف على عدد أقل من التقسيمات الفرعية مقارنةً بدماغ الثدييات، إلا أنه يشترك في العديد من الجوانب، بما في ذلك تنظيم الحبل الشوكي والأعصاب القحفية، بالإضافة إلى نمط تنظيمي دماغي متطور. ^{[ 59 ]} تتميز الأدمغة المتطورة بهجرة أجسام الخلايا العصبية بعيدًا عن المصفوفة المحيطة بالبطينات، وهي منطقة نمو الخلايا العصبية، لتشكل مجموعات نووية منظمة. [59] إلى جانب الزواحف والثدييات ^{، تشمل الفقاريات} الأخرى ذات الأدمغة المتطورة أسماك الهاج ، وأسماك القرش الجاليومورف ، والشفنينيات ، والورنكات ، والأسماك العظمية ، والطيور . ^{[ 59 ]} تنقسم الأدمغة المتطورة عمومًا إلى الدماغ الأمامي، والدماغ المتوسط، والدماغ الخلفي.

يُنسق الدماغ الخلفي ويُكامل المدخلات والمخرجات الحسية والحركية المسؤولة عن المشي والسباحة والطيران، على سبيل المثال لا الحصر. ويحتوي على محاور عصبية واردة وصادرة تربط الحبل الشوكي والدماغ المتوسط ​​والدماغ الأمامي، ناقلةً المعلومات من البيئتين الخارجية والداخلية. ^{[ 59 ]} يربط الدماغ المتوسط ​​المكونات الحسية والحركية والتكاملية الواردة من الدماغ الخلفي بالدماغ الأمامي. ويستقبل السقف البصري، الذي يشمل السقف البصري والحلقة نصف الدائرية، المدخلات السمعية والبصرية والحسية الجسدية، مُشكلاً خرائط متكاملة للفضاء الحسي والبصري المحيط بالحيوان. ^{[ 59 ]} ويستقبل السقيف المعلومات الحسية الواردة، ويُرسل الاستجابات الحركية من وإلى الدماغ الأمامي. ويربط البرزخ الدماغ الخلفي بالدماغ المتوسط. وتتميز منطقة الدماغ الأمامي بتطورها الكبير، وهي مُقسمة بدورها إلى الدماغ البيني والدماغ الانتهائي. يرتبط الدماغ البيني بتنظيم حركة العين والجسم استجابةً للمؤثرات البصرية، والمعلومات الحسية، والإيقاعات اليومية ، والمدخلات الشمية، والجهاز العصبي اللاإرادي . أما الدماغ الانتهائي فيرتبط بالتحكم في الحركات، والنواقل العصبية، والمعدلات العصبية المسؤولة عن دمج المدخلات ونقل المخرجات، والأنظمة الحسية، والوظائف الإدراكية. ^{[ 59 ]}

الطيور

يُعدّ دماغ الطيور العضو المركزي للجهاز العصبي . تمتلك الطيور أدمغة كبيرة ومعقدة، تعالج المعلومات الواردة من البيئة وتدمجها وتنسقها، وتتخذ القرارات بشأن كيفية الاستجابة لها مع باقي أجزاء الجسم. وكما هو الحال في جميع الحبليات ، يقع دماغ الطيور داخل عظام الجمجمة .

ينقسم دماغ الطائر إلى عدة أقسام، لكل منها وظيفة مختلفة. ينقسم المخ أو الدماغ الأمامي إلى نصفي كرة ، ويتحكم في الوظائف العليا. يهيمن على الدماغ الأمامي طبقة كبيرة من القشرة المخية ، تُقابل القشرة المخية لدى الثدييات ، وهي المسؤولة عن الوظائف الإدراكية للطيور. تتكون القشرة المخية من عدة تراكيب رئيسية: القشرة المخية العلوية، وهي انتفاخ ظهري في القشرة المخية يوجد فقط في الطيور، بالإضافة إلى القشرة المخية السفلية، والقشرة المخية المتوسطة، والقشرة المخية العلوية. يتميز الدماغ الأمامي للطيور ببنية نووية، حيث تتوزع الخلايا العصبية في تجمعات مرتبة ثلاثية الأبعاد، دون فصل واسع النطاق بين المادة البيضاء والمادة الرمادية ، على الرغم من وجود روابط طبقية وعمودية. ترتبط التراكيب الموجودة في القشرة المخية بالإدراك والتعلم والمعرفة . أسفل القشرة المخية يقع مكونا القشرة المخية السفلية، وهما الجسم المخطط والكرة الشاحبة . يربط الجزء السفلي من القشرة المخية أجزاءً مختلفة من الدماغ الأمامي، ويؤدي أدوارًا رئيسية في عدد من الوظائف الحيوية. يقع المهاد والدماغ المتوسط ​​والمخيخ في الجزء الخلفي من الدماغ الأمامي . أما الدماغ الخلفي فيربط باقي الدماغ بالحبل الشوكي.

يُمكّن حجم وبنية دماغ الطيور من القيام بسلوكيات بارزة كالطيران والتواصل الصوتي. وتعمل بنى ومسارات متخصصة على دمج الحواس السمعية والبصرية ، القوية لدى معظم أنواع الطيور ، بالإضافة إلى حاستي الشم واللمس الأضعف عادةً . ويعتمد السلوك الاجتماعي ، المنتشر بين الطيور، على تنظيم ووظائف الدماغ. وتُظهر بعض الطيور قدرات إدراكية فائقة، بفضل البنية والوظائف الفسيولوجية الفريدة لدماغها.

النواقل العصبية هي مواد كيميائية تُفرز في المشابك العصبية عند إزالة استقطاب الغشاء الموضعي ودخول أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ إلى الخلية، وعادةً ما يحدث ذلك عند وصول جهد الفعل إلى المشبك. ترتبط النواقل العصبية بجزيئات مستقبلة على غشاء الخلية (أو الخلايا) المستهدفة في المشبك، وبالتالي تُغير الخصائص الكهربائية أو الكيميائية لهذه الجزيئات. باستثناءات قليلة، تُفرز كل خلية عصبية في الدماغ نفس الناقل العصبي الكيميائي، أو مزيجًا من النواقل العصبية، في جميع الوصلات المشبكية التي تُشكلها مع الخلايا العصبية الأخرى؛ تُعرف هذه القاعدة بمبدأ ديل . ^{[ 8 ]} وبالتالي، يمكن تمييز الخلية العصبية من خلال النواقل العصبية التي تُفرزها. تُمارس الغالبية العظمى من الأدوية المؤثرة على الحالة النفسية تأثيراتها عن طريق تغيير أنظمة نواقل عصبية محددة. ينطبق هذا على أدوية مثل القنب ، والنيكوتين ، والهيروين ، والكوكايين ، والكحول ، والفلوكستين ، والكلوربرومازين ، وغيرها الكثير. ^{[ 77 ]}

الناقلان العصبيان الأكثر انتشارًا في دماغ الفقاريات هما الغلوتامات ، الذي يُحدث تأثيرات مُحفزة على الخلايا العصبية المستهدفة في أغلب الأحيان، وحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA)، الذي يُحدث تأثيرات مُثبطة في أغلب الأحيان. وتوجد الخلايا العصبية التي تستخدم هذين الناقلين في جميع أجزاء الدماغ تقريبًا. ^{[ 78 ]} ونظرًا لانتشارهما الواسع، تميل الأدوية التي تؤثر على الغلوتامات أو GABA إلى إحداث تأثيرات قوية وواسعة النطاق. تعمل بعض أنواع التخدير العام عن طريق تقليل تأثيرات الغلوتامات، بينما تُحدث معظم المهدئات تأثيراتها المُسكنة عن طريق تعزيز تأثيرات GABA. ^{[ 79 ]}

توجد عشرات النواقل العصبية الكيميائية الأخرى التي تُستخدم في مناطق محدودة من الدماغ، وغالبًا ما تكون هذه المناطق مخصصة لوظيفة معينة. فالسيروتونين ، على سبيل المثال، وهو الهدف الرئيسي للعديد من مضادات الاكتئاب والعديد من المكملات الغذائية، يأتي حصريًا من منطقة صغيرة في جذع الدماغ تُسمى نواة الرفاء . ^{[ 80 ]} أما النورأدرينالين ، المسؤول عن اليقظة، فيأتي حصريًا من منطقة صغيرة مجاورة تُسمى الموضع الأزرق . ^{[ 81 ]} وللنواقل العصبية الأخرى، مثل الأستيل كولين والدوبامين ، مصادر متعددة في الدماغ، لكنها ليست منتشرة على نطاق واسع مثل الغلوتامات وحمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) . ^{[ 82 ]}

كنتيجة ثانوية للعمليات الكهروكيميائية التي تستخدمها الخلايا العصبية في الإشارات، يُولّد نسيج الدماغ مجالات كهربائية عند نشاطه. عندما تُظهر أعداد كبيرة من الخلايا العصبية نشاطًا متزامنًا، قد تكون المجالات الكهربائية التي تُولّدها كبيرة بما يكفي لرصدها خارج الجمجمة، باستخدام تخطيط كهربية الدماغ (EEG) ^{[ 83 ]} أو تخطيط مغناطيسية الدماغ (MEG). تُظهر تسجيلات تخطيط كهربية الدماغ، إلى جانب التسجيلات المُجراة من أقطاب كهربائية مزروعة داخل أدمغة حيوانات مثل الفئران، أن دماغ الحيوان الحي نشط باستمرار، حتى أثناء النوم. ^{[ 84 ]} يُظهر كل جزء من الدماغ مزيجًا من النشاط الإيقاعي وغير الإيقاعي، والذي قد يختلف باختلاف الحالة السلوكية. في الثدييات، تميل القشرة المخية إلى إظهار موجات دلتا بطيئة وكبيرة أثناء النوم، وموجات ألفا أسرع عندما يكون الحيوان مستيقظًا ولكنه غير منتبه، ونشاطًا غير منتظم ذي مظهر فوضوي عندما يكون الحيوان منخرطًا بنشاط في مهمة ما، ويُطلق عليه موجات بيتا وجاما . أثناء نوبة الصرع ، تفشل آليات التحكم التثبيطي في الدماغ في أداء وظيفتها، ويرتفع النشاط الكهربائي إلى مستويات مرضية، مما ينتج عنه تخطيط كهربية الدماغ (EEG) يُظهر أنماطًا موجية وشوكية كبيرة لا تُرى في الدماغ السليم. ويُعدّ ربط هذه الأنماط على مستوى المجموعة بالوظائف الحسابية للخلايا العصبية الفردية محورًا رئيسيًا للبحوث الحالية في علم وظائف الأعصاب . ^{[ 84 ]}

تمتلك جميع الفقاريات حاجزًا دمويًا دماغيًا يسمح لعمليات الأيض داخل الدماغ بالعمل بشكل مختلف عن عمليات الأيض في أجزاء الجسم الأخرى. تنظم الوحدة العصبية الوعائية تدفق الدم الدماغي لتزويد الخلايا العصبية المنشطة بالطاقة. تلعب الخلايا الدبقية دورًا رئيسيًا في استقلاب الدماغ من خلال التحكم في التركيب الكيميائي للسائل المحيط بالخلايا العصبية، بما في ذلك مستويات الأيونات والمغذيات. ^{[ 85 ]}

يستهلك نسيج الدماغ كمية كبيرة من الطاقة تتناسب مع حجمه، ولذلك تُفرض الأدمغة الكبيرة متطلبات أيضية عالية على الحيوانات. ويبدو أن الحاجة إلى الحد من وزن الجسم، من أجل الطيران مثلاً، قد أدت إلى انتقاء طبيعي لتقليل حجم الدماغ في بعض الأنواع، مثل الخفافيش . ^{[ 86 ]} يذهب معظم استهلاك الدماغ للطاقة إلى الحفاظ على الشحنة الكهربائية ( جهد الغشاء ) للخلايا العصبية. ^{[ 85 ]} تخصص معظم أنواع الفقاريات ما بين 2% و8% من الأيض الأساسي للدماغ. أما في الرئيسيات، فإن هذه النسبة أعلى بكثير، إذ تصل في البشر إلى 20-25%. ^{[ 87 ]} لا يتغير استهلاك الدماغ للطاقة بشكل كبير مع مرور الوقت، ولكن المناطق النشطة من القشرة المخية تستهلك طاقة أكثر قليلاً من المناطق غير النشطة؛ وهذا ما يُشكل أساس طرق التصوير الوظيفي للدماغ مثل التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI ) ^{[ 88 ]} والتصوير الطيفي القريب من الأشعة تحت الحمراء (NIRS) . ^{[ 89 ]} يحصل الدماغ عادةً على معظم طاقته من استقلاب الجلوكوز المعتمد على الأكسجين (أي سكر الدم)، ^{[ 85 ]} لكن الكيتونات توفر مصدراً بديلاً رئيسياً، إلى جانب مساهمات من الأحماض الدهنية متوسطة السلسلة ( حمض الكابريليك وحمض الهيبتانويك )، ^{[ 90 ] [ 91 ]} واللاكتات ، ^{[ 92 ]} والأسيتات ، ^{[ 93 ]} وربما الأحماض الأمينية . ^{[ 94 ]}

يُزوَّد الدماغ البشري بمعلومات عن الضوء والصوت والتركيب الكيميائي للغلاف الجوي ودرجة الحرارة وموقع الجسم في الفضاء ( الإحساس بالوضع والحركة ) والتركيب الكيميائي لمجرى الدم ، وغير ذلك. وتوجد لدى الحيوانات الأخرى حواس إضافية، مثل حاسة الحرارة بالأشعة تحت الحمراء لدى الثعابين ، وحاسة المجال المغناطيسي لدى بعض الطيور، وحاسة المجال الكهربائي التي تُلاحظ بشكل رئيسي لدى الحيوانات المائية.

يبدأ كل نظام حسي بخلايا مستقبلة متخصصة، ^{[ 8 ]} مثل الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين، أو الخلايا الشعرية الحساسة للاهتزاز في قوقعة الأذن . تنتقل محاور الخلايا الحسية المستقبلة إلى النخاع الشوكي أو الدماغ، حيث تنقل إشاراتها إلى نواة حسية أولية مخصصة لنمط حسي محدد . ترسل هذه النواة الحسية الأولية المعلومات إلى مناطق حسية أعلى رتبة مخصصة لنفس النمط. في النهاية، عبر محطة وسيطة في المهاد ، تُرسل الإشارات إلى القشرة المخية، حيث تُعالج لاستخلاص السمات ذات الصلة، وتُدمج مع الإشارات القادمة من أنظمة حسية أخرى. ^{[ 8 ]}

تُعدّ الأنظمة الحركية مناطق في الدماغ مسؤولة عن بدء حركات الجسم ، أي تنشيط العضلات. وباستثناء عضلات العين التي تُحركها نوى في الدماغ المتوسط، فإن جميع العضلات الإرادية في الجسم تُعصّب مباشرةً بواسطة الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي والدماغ الخلفي. ^{[ 8 ]} تُتحكم الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي بواسطة دوائر عصبية داخلية فيه، بالإضافة إلى إشارات واردة من الدماغ. تُنفذ الدوائر الداخلية في النخاع الشوكي العديد من الاستجابات الانعكاسية ، وتحتوي على مولدات أنماط للحركات الإيقاعية كالمشي والسباحة . أما الإشارات الواردة من الدماغ فتتيح تحكمًا أكثر دقة. ^{[ 8 ]}

يحتوي الدماغ على عدة مناطق حركية تُرسل إشاراتها مباشرةً إلى الحبل الشوكي. في أدنى مستوى، توجد المناطق الحركية في النخاع المستطيل والجسر، والتي تتحكم في الحركات النمطية كالمشي والتنفس والبلع . في مستوى أعلى، توجد مناطق في الدماغ المتوسط، مثل النواة الحمراء ، المسؤولة عن تنسيق حركات الذراعين والساقين. وفي مستوى أعلى، توجد القشرة الحركية الأولية ، وهي شريط من الأنسجة يقع على الحافة الخلفية للفص الجبهي. تُرسل القشرة الحركية الأولية إشارات إلى المناطق الحركية تحت القشرية، كما تُرسل إشارة قوية مباشرةً إلى الحبل الشوكي عبر السبيل الهرمي . يسمح هذا الإسقاط القشري الشوكي المباشر بالتحكم الإرادي الدقيق في أدق تفاصيل الحركات. تُمارس مناطق دماغية أخرى مرتبطة بالحركة تأثيرات ثانوية من خلال إرسال إشارات إلى المناطق الحركية الأولية. من بين أهم المناطق الثانوية: القشرة أمام الحركية ، والمنطقة الحركية التكميلية ، والعقد القاعدية ، والمخيخ . ^{[ 8 ]} بالإضافة إلى كل ما سبق، يحتوي الدماغ والحبل الشوكي على دوائر واسعة للتحكم في الجهاز العصبي اللاإرادي الذي يتحكم في حركة العضلات الملساء في الجسم. ^{[ 8 ]}

تتناوب العديد من الحيوانات بين النوم واليقظة في دورة يومية. كما يتم تنظيم اليقظة والانتباه على نطاق زمني أدق بواسطة شبكة من مناطق الدماغ. ^{[ 8 ]} يُعد النواة فوق التصالبية (SCN) مكونًا رئيسيًا في نظام النوم ، وهي جزء صغير من منطقة ما تحت المهاد يقع مباشرة فوق نقطة تقاطع العصبين البصريين من العينين. تحتوي النواة فوق التصالبية على الساعة البيولوجية المركزية للجسم. تُظهر الخلايا العصبية فيها مستويات نشاط ترتفع وتنخفض بفترة تقارب 24 ساعة، وهي ما تُعرف بالإيقاعات اليومية : وتُحفز هذه التقلبات في النشاط بتغيرات إيقاعية في التعبير عن مجموعة من "جينات الساعة". تستمر النواة فوق التصالبية في ضبط الوقت حتى لو تم استئصالها من الدماغ ووضعها في طبق من محلول مغذي دافئ، ولكنها عادةً ما تتلقى مدخلات من الأعصاب البصرية، عبر المسار الشبكي المهادي (RHT)، مما يسمح لدورات الضوء والظلام اليومية بمعايرة الساعة. ^{[ 102 ]}

تُرسل النواة فوق التصالبية (SCN) إشارات إلى مجموعة من المناطق في منطقة ما تحت المهاد وجذع الدماغ والدماغ المتوسط، والتي تُشارك في تنظيم دورات النوم والاستيقاظ. يُعد التكوين الشبكي مكونًا هامًا من مكونات هذا النظام ، وهو عبارة عن مجموعة من تجمعات الخلايا العصبية المنتشرة بشكل واسع في الجزء السفلي من الدماغ. تُرسل الخلايا العصبية الشبكية إشارات إلى المهاد، الذي بدوره يُرسل إشارات للتحكم في مستوى النشاط إلى جميع أجزاء القشرة الدماغية. قد يُؤدي تلف التكوين الشبكي إلى حالة غيبوبة دائمة. ^{[ 8 ]}

يُصاحب النوم تغيرات كبيرة في نشاط الدماغ. ^{[ 8 ]} وحتى خمسينيات القرن الماضي، كان يُعتقد عمومًا أن الدماغ يتوقف عن العمل تمامًا أثناء النوم، ^{[ 103 ]} ولكن من المعروف الآن أن هذا الاعتقاد بعيد كل البعد عن الصحة؛ إذ يستمر النشاط، لكن أنماطه تصبح مختلفة تمامًا. هناك نوعان من النوم: نوم حركة العين السريعة (مع الأحلام ) ونوم حركة العين غير السريعة (عادةً بدون أحلام)، ويتكرران بأنماط متفاوتة قليلاً خلال فترة النوم. يمكن قياس ثلاثة أنواع رئيسية من أنماط نشاط الدماغ المتميزة: نوم حركة العين السريعة، ونوم حركة العين غير السريعة الخفيف، ونوم حركة العين غير السريعة العميق. خلال نوم حركة العين غير السريعة العميق، والذي يُسمى أيضًا نوم الموجة البطيئة ، يتخذ النشاط في القشرة الدماغية شكل موجات كبيرة متزامنة، بينما يكون في حالة اليقظة صاخبًا وغير متزامن. تنخفض مستويات الناقلات العصبية النورأدرينالين والسيروتونين خلال نوم الموجة البطيئة، وتنخفض إلى الصفر تقريبًا خلال نوم حركة العين السريعة؛ وتُظهر مستويات الأستيل كولين النمط المعاكس. ^{[ 8 ]}

يتطلب بقاء أي حيوان الحفاظ على مجموعة متنوعة من مؤشرات الحالة الجسدية ضمن نطاق محدود من التغير، وتشمل هذه المؤشرات درجة الحرارة، ومحتوى الماء، وتركيز الأملاح في مجرى الدم، ومستويات الجلوكوز في الدم، ومستوى الأكسجين في الدم، وغيرها. ^{[ 104 ]} تُعرف قدرة الحيوان على تنظيم بيئته الداخلية - أو ما أسماه عالم وظائف الأعضاء الرائد كلود برنارد " الوسط الداخلي " - باسم التوازن الداخلي ( كلمة يونانية تعني "الثبات"). ^{[ 105 ]} يُعد الحفاظ على التوازن الداخلي وظيفة حيوية للدماغ. يقوم مبدأ التوازن الداخلي على التغذية الراجعة السلبية : ففي كل مرة ينحرف فيها أحد المؤشرات عن قيمته المحددة، تُصدر المستشعرات إشارة خطأ تُحفز استجابة تُعيد المؤشر إلى قيمته المثلى. ^{[ 104 ]} (يُستخدم هذا المبدأ على نطاق واسع في الهندسة، على سبيل المثال في التحكم بدرجة الحرارة باستخدام منظم الحرارة ).

في الفقاريات، يُعدّ الوطاء (تحت المهاد) الجزء الدماغي الأكثر أهمية ، وهو منطقة صغيرة تقع في قاعدة الدماغ الأمامي، ولا يعكس حجمه تعقيده أو أهمية وظيفته. ^{[ 104 ]} يتكون الوطاء من مجموعة من النوى الصغيرة، معظمها مسؤول عن الوظائف البيولوجية الأساسية. بعض هذه الوظائف يتعلق باليقظة أو التفاعلات الاجتماعية كالجنس والعدوان والسلوكيات الأمومية؛ بينما يرتبط الكثير منها بالحفاظ على التوازن الداخلي للجسم. تستقبل العديد من نوى الوطاء إشارات من مستشعرات موجودة في بطانة الأوعية الدموية، تنقل معلومات حول درجة الحرارة ومستوى الصوديوم والجلوكوز والأكسجين في الدم، وغيرها من المؤشرات. تُرسل هذه النوى إشارات إلى المناطق الحركية التي تُحفّز بدورها استجابات لتصحيح أي خلل. كما تصل بعض هذه الإشارات إلى الغدة النخامية ، وهي غدة صغيرة متصلة بالدماغ مباشرةً أسفل الوطاء. تُفرز الغدة النخامية هرمونات في مجرى الدم، حيث تنتشر في جميع أنحاء الجسم وتُحدث تغييرات في النشاط الخلوي. ^{[ 106 ]}

تحتاج الحيوانات إلى إظهار سلوكيات تعزز البقاء، مثل البحث عن الطعام والماء والمأوى والشريك. ^{[ 107 ]} يراقب النظام التحفيزي في الدماغ مدى تحقيق هذه الأهداف، ويُفعّل سلوكيات لتلبية أي احتياجات قد تنشأ. يعمل هذا النظام بشكل أساسي من خلال آلية المكافأة والعقاب. فعندما يتبع سلوك معين نتائج إيجابية، تُفعّل آلية المكافأة في الدماغ، مما يُحدث تغييرات هيكلية داخله تُؤدي إلى تكرار السلوك نفسه لاحقًا، كلما نشأ موقف مشابه. وعلى العكس، عندما يتبع سلوك ما نتائج سلبية، تُفعّل آلية العقاب في الدماغ، مما يُحدث تغييرات هيكلية تُؤدي إلى كبح السلوك عند حدوث مواقف مشابهة في المستقبل. ^{[ 108 ]}

تستخدم معظم الكائنات الحية التي دُرست حتى الآن آلية المكافأة والعقاب؛ فعلى سبيل المثال، تستطيع الديدان والحشرات تغيير سلوكها بحثًا عن مصادر الغذاء أو لتجنب المخاطر. ^{[ 109 ]} في الفقاريات، يُفعَّل نظام المكافأة والعقاب بواسطة مجموعة محددة من تراكيب الدماغ، وفي قلبها تقع العقد القاعدية، وهي مجموعة من المناطق المترابطة في قاعدة الدماغ الأمامي. ^{[ 47 ]} تُعد العقد القاعدية الموقع المركزي لاتخاذ القرارات، إذ تُمارس سيطرة تثبيطية مستمرة على معظم الأنظمة الحركية في الدماغ؛ وعندما يُزال هذا التثبيط، يُسمح للنظام الحركي بتنفيذ الفعل المُبرمج عليه. تعمل المكافآت والعقوبات عن طريق تغيير العلاقة بين المدخلات التي تتلقاها العقد القاعدية وإشارات القرار الصادرة عنها. إن آلية المكافأة مفهومة بشكل أفضل من آلية العقاب، لأن دورها في تعاطي المخدرات دفع إلى دراستها بشكل مكثف. أظهرت الأبحاث أن الناقل العصبي الدوبامين يلعب دورًا محوريًا: فالمخدرات المسببة للإدمان مثل الكوكايين والأمفيتامين والنيكوتين إما أن ترفع مستويات الدوبامين أو تعزز تأثيرات الدوبامين داخل الدماغ. ^{[ 110 ]}

تستطيع جميع الحيوانات تقريبًا تعديل سلوكها نتيجةً للتجربة، حتى أبسط أنواع الديدان. ولأن السلوك مدفوع بنشاط الدماغ، فلا بد أن تتوافق التغيرات السلوكية بطريقة ما مع التغيرات داخل الدماغ. في أواخر القرن التاسع عشر، جادل منظّرون مثل سانتياغو رامون إي كاخال بأن التفسير الأكثر ترجيحًا هو أن التعلم والذاكرة يتجليان في تغيرات في الوصلات المشبكية بين الخلايا العصبية. ^{[ 111 ]} مع ذلك، وحتى عام 1970، كان الدليل التجريبي الداعم لفرضية اللدونة المشبكية غائبًا. في عام 1971، نشر تيم بليس وتيرجي لومو بحثًا حول ظاهرة تُعرف الآن باسم التقوية طويلة الأمد : أظهر البحث دليلًا واضحًا على تغيرات مشبكية ناتجة عن النشاط استمرت لعدة أيام على الأقل. ^{[ 112 ]} منذ ذلك الحين، سهّلت التطورات التقنية إجراء هذا النوع من التجارب بشكل كبير، وأُجريت آلاف الدراسات التي أوضحت آلية التغير المشبكي، وكشفت عن أنواع أخرى من التغير المشبكي الناتج عن النشاط في مناطق دماغية متنوعة، بما في ذلك القشرة المخية، والحصين، والعقد القاعدية، والمخيخ. ^{[ 113 ]} ويبدو أن عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ ( BDNF ) والنشاط البدني يلعبان دورًا مفيدًا في هذه العملية. ^{[ 114 ]}

يميز علماء الأعصاب حاليًا عدة أنواع من التعلم والذاكرة التي ينفذها الدماغ بطرق متميزة:

• الذاكرة العاملة هي قدرة الدماغ على الاحتفاظ بتمثيل مؤقت للمعلومات المتعلقة بالمهمة التي يقوم بها الحيوان حاليًا. يُعتقد أن هذا النوع من الذاكرة الديناميكية يتم بوساطة تكوين تجمعات خلوية - وهي مجموعات من الخلايا العصبية النشطة التي تحافظ على نشاطها من خلال التحفيز المستمر لبعضها البعض. ^{[ 115 ]}
• الذاكرة العرضية هي القدرة على تذكر تفاصيل أحداث محددة. يمكن لهذا النوع من الذاكرة أن يدوم مدى الحياة. تشير أدلة كثيرة إلى أن الحصين يلعب دورًا حاسمًا: فالأشخاص الذين يعانون من تلف شديد في الحصين يُظهرون أحيانًا فقدانًا للذاكرة ، أي عدم القدرة على تكوين ذكريات عرضية جديدة طويلة الأمد. ^{[ 116 ]}
• الذاكرة الدلالية هي القدرة على تعلم الحقائق والعلاقات. من المحتمل أن يتم تخزين هذا النوع من الذاكرة بشكل كبير في القشرة الدماغية، بوساطة التغيرات في الروابط بين الخلايا التي تمثل أنواعًا محددة من المعلومات. ^{[ 117 ]}
• التعلم الآلي هو قدرة المكافآت والعقوبات على تعديل السلوك. ويتم تنفيذه بواسطة شبكة من مناطق الدماغ تتمركز حول العقد القاعدية. ^{[ 118 ]}
• التعلم الحركي هو القدرة على تحسين أنماط حركة الجسم من خلال الممارسة، أو بشكل أعم من خلال التكرار. ويشارك في هذه العملية عدد من مناطق الدماغ، بما في ذلك القشرة الحركية الأمامية ، والعقد القاعدية، وخاصة المخيخ، الذي يعمل كمخزن ذاكرة ضخم للتعديلات الدقيقة لمعايير الحركة. ^{[ 119 ]}

عُثر على أقدم دماغ تم اكتشافه في أرمينيا، تحديدًا في مجمع كهوف أريني-1 . ويُقدّر عمر الدماغ بأكثر من 5000 عام، وقد وُجد داخل جمجمة فتاة يتراوح عمرها بين 12 و14 عامًا. وعلى الرغم من أن الدماغ كان ذابلًا، إلا أنه حُفظ جيدًا بفضل المناخ السائد داخل الكهف. ^{[ 131 ]}

انقسم الفلاسفة الأوائل حول ما إذا كان مقر الروح في الدماغ أم القلب. رجّح أرسطو القلب، ورأى أن وظيفة الدماغ تقتصر على تبريد الدم. وكان الطبيب اليوناني ألكمايون الكروتوني، في القرن الخامس قبل الميلاد، أول من جادل بأن الدماغ، لا القلب، هو مقر العقل - وهو الموقف الذي يُعرف الآن بالفرضية الرأسية المركزية . أما ديموقريطس ، مخترع النظرية الذرية للمادة، فقد دافع عن فكرة أن الروح تتكون من ثلاثة أجزاء: العقل في الرأس، والعاطفة في القلب، والشهوة قرب الكبد. ^{[ 132 ]} أما المؤلف المجهول لكتاب " في المرض المقدس" ، وهو أطروحة طبية ضمن مجموعة أبقراط ، فقد حسم موقفه لصالح الدماغ بشكل قاطع، فكتب:

ينبغي على الرجال أن يعلموا أن الأفراح والمسرات والضحك والمرح، والأحزان والهموم واليأس والشكوى، لا تنبع إلا من الدماغ. ... وبنفس هذا العضو نصاب بالجنون والهذيان، وتهاجمنا المخاوف والأهوال، بعضنا ليلاً وبعضنا نهاراً، والأحلام والهذيان في غير أوانها، والهموم غير المناسبة، والجهل بالظروف الراهنة، والكسل، وقلة المهارة. كل هذه الأمور نعانيها من الدماغ عندما لا يكون سليماً...

جادل الطبيب الروماني جالينوس أيضًا بأهمية الدماغ، ووضع نظريات معمقة حول كيفية عمله. كان جالينوس أول عالم وفيلسوف يُحدد مواقع أجزاء معينة من الروح في الجسم، وذلك بفضل خبرته الواسعة في الطب، في دفاع تجريبي عن فرضية مركزية الرأس ضد مركزية القلب عند الرواقيين . تتبع جالينوس العلاقات التشريحية بين الدماغ والأعصاب والعضلات، مُبينًا أن جميع عضلات الجسم متصلة بالدماغ عبر شبكة متفرعة من الأعصاب. افترض أن الأعصاب تُنشط العضلات ميكانيكيًا عن طريق نقل مادة غامضة أطلق عليها اسم " بنيوماتا بسيكيكون "، والتي تُترجم عادةً إلى "الأرواح الحيوانية". ^{[ 132 ]} كانت أفكار جالينوس معروفة على نطاق واسع خلال العصور الوسطى، ولكن لم يُحرز تقدم كبير حتى عصر النهضة، عندما استؤنفت الدراسات التشريحية المُفصلة، ​​إلى جانب التأملات النظرية لرينيه ديكارت ومن تبعه. فكّر ديكارت، مثل جالينوس، في الجهاز العصبي من منظور هيدروليكي. كان يعتقد أن أعلى الوظائف المعرفية يتم تنفيذها بواسطة كيان معرفي غير مادي ، ولكن يمكن تفسير غالبية سلوكيات البشر، وجميع سلوكيات الحيوانات، بشكل آلي. ^{[ 132 ]}

مع ذلك، جاء أول تقدم حقيقي نحو فهم حديث لوظائف الجهاز العصبي من أبحاث لويجي غالفاني (1737-1798)، الذي اكتشف أن صدمة كهربائية ساكنة تُطبق على عصب مكشوف في ضفدع ميت يمكن أن تُسبب انقباض ساقه. ومنذ ذلك الحين، ارتبط كل تقدم كبير في الفهم، بشكل مباشر أو غير مباشر، بتطوير تقنية بحث جديدة. وحتى السنوات الأولى من القرن العشرين، كانت أهم التطورات ناتجة عن طرق جديدة لتلوين الخلايا. ^{[ 134 ]} وكان اختراع صبغة غولجي بالغ الأهمية ، فهي (عند استخدامها بشكل صحيح) لا تُلوّن سوى جزء صغير من الخلايا العصبية، ولكنها تُلوّنها بالكامل، بما في ذلك جسم الخلية، والتغصنات، والمحور العصبي. وبدون هذه الصبغة، يظهر نسيج الدماغ تحت المجهر على شكل تشابك كثيف من الألياف البروتوبلازمية، يستحيل معه تحديد أي بنية. بفضل جهود كاميلو غولجي ، وخاصة عالم التشريح العصبي الإسباني سانتياغو رامون إي كاخال ، كشف التلوين الجديد عن مئات الأنواع المتميزة من الخلايا العصبية، لكل منها بنيتها الشجرية الفريدة ونمط اتصالها الخاص. ^{[ 135 ]}

في النصف الأول من القرن العشرين، أتاحت التطورات في مجال الإلكترونيات دراسة الخصائص الكهربائية للخلايا العصبية، وبلغت ذروتها في أعمال آلان هودجكين وأندرو هكسلي وآخرين حول الفيزياء الحيوية لجهد الفعل، وأعمال برنارد كاتز وآخرين حول الكيمياء الكهربائية للتشابك العصبي. ^{[ 136 ]} وقد أكملت هذه الدراسات الصورة التشريحية بمفهوم للدماغ ككيان ديناميكي. وانعكاسًا لهذا الفهم الجديد، قام تشارلز شيرينغتون في عام 1942 بتصوير آلية عمل الدماغ عند الاستيقاظ من النوم.

الطبقة العليا العظيمة من الكتلة، حيث لم يكاد يضيء ضوء أو يتحرك، تتحول الآن إلى حقل متلألئ من نقاط متوهجة بإيقاع منتظم، مع قطارات من الشرر المتحرك تتسابق هنا وهناك. يستيقظ الدماغ، ومعه يعود العقل. يبدو الأمر كما لو أن درب التبانة دخلت في رقصة كونية. سرعان ما تتحول كتلة الرأس إلى نول مسحور، حيث تنسج ملايين المكوك المتوهجة نمطًا متلاشيًا، نمطًا ذا معنى دائمًا، وإن لم يكن ثابتًا أبدًا؛ تناغم متغيّر من أنماط فرعية.

أدى اختراع الحواسيب الإلكترونية في أربعينيات القرن العشرين، بالتزامن مع تطور نظرية المعلومات الرياضية ، إلى إدراك إمكانية فهم الدماغ كنظام لمعالجة المعلومات. وشكّل هذا المفهوم أساس مجال علم التحكم الآلي ، الذي أدى لاحقًا إلى ظهور المجال المعروف اليوم باسم علم الأعصاب الحاسوبي . ^{[ 138 ]} اتسمت المحاولات الأولى في علم التحكم الآلي بالبدائية نوعًا ما، إذ تعاملت مع الدماغ كحاسوب رقمي مُقنّع، كما في كتاب جون فون نيومان الصادر عام 1958 بعنوان "الحاسوب والدماغ" . ^{[ 139 ]} مع ذلك، وعلى مر السنين، ساهمت المعلومات المتراكمة حول الاستجابات الكهربائية لخلايا الدماغ المسجلة من الحيوانات في تطوير المفاهيم النظرية نحو مزيد من الواقعية. ^{[ 138 ]}

كانت إحدى أبرز المساهمات المبكرة ورقة بحثية نُشرت عام ١٩٥٩ بعنوان "ما تخبره عين الضفدع لدماغ الضفدع" : فحصت الورقة الاستجابات البصرية للخلايا العصبية في شبكية العين والسقف البصري للضفادع، وخلصت إلى أن بعض الخلايا العصبية في سقف الضفدع مُبرمجة لدمج الاستجابات الأولية بطريقة تجعلها تعمل كـ"مُدركات للحشرات". ^{[ ١٤٠ ]} بعد بضع سنوات، اكتشف ديفيد هوبل وتورستن ويزل خلايا في القشرة البصرية الأولية للقرود تنشط عندما تتحرك الحواف الحادة عبر نقاط محددة في مجال الرؤية، وهو اكتشاف نالا بفضله جائزة نوبل. ^{[ ١٤١ ]} وجدت دراسات لاحقة في مناطق بصرية عليا خلايا تكشف التباين بين العينين ، واللون، والحركة، وجوانب الشكل، مع مناطق تقع على مسافات متزايدة من القشرة البصرية الأولية تُظهر استجابات أكثر تعقيدًا. ^{[ 142 ]} كشفت دراسات أخرى أجريت على مناطق الدماغ غير المرتبطة بالرؤية عن خلايا ذات مجموعة واسعة من الارتباطات الاستجابية، بعضها مرتبط بالذاكرة، وبعضها الآخر بأنواع مجردة من الإدراك مثل المكان. ^{[ 143 ]}

سعى المنظرون إلى فهم أنماط الاستجابة هذه من خلال بناء نماذج رياضية للخلايا العصبية والشبكات العصبية ، والتي يمكن محاكاتها باستخدام الحواسيب. ^{[ 138 ]} بعض النماذج المفيدة مجردة، إذ تركز على البنية المفاهيمية للخوارزميات العصبية بدلاً من تفاصيل كيفية تنفيذها في الدماغ؛ بينما تحاول نماذج أخرى دمج بيانات حول الخصائص الفيزيائية الحيوية للخلايا العصبية الحقيقية. ^{[ 144 ]} مع ذلك، لا يُعتبر أي نموذج، على أي مستوى، وصفًا كاملاً لوظيفة الدماغ. تكمن الصعوبة الأساسية في أن الحوسبة المعقدة بواسطة الشبكات العصبية تتطلب معالجة موزعة تعمل فيها مئات أو آلاف الخلايا العصبية بشكل تعاوني - بينما لا تستطيع الطرق الحالية لتسجيل نشاط الدماغ سوى عزل كمونات الفعل من بضع عشرات من الخلايا العصبية في كل مرة. ^{[ 145 ]}

علاوة على ذلك، يبدو أن حتى الخلايا العصبية المفردة معقدة وقادرة على إجراء عمليات حسابية. ^{[ 146 ]} لذا، فإن نماذج الدماغ التي لا تعكس ذلك مجردة للغاية بحيث لا يمكنها تمثيل وظائف الدماغ؛ أما النماذج التي تحاول محاكاة ذلك فهي مكلفة حسابيًا للغاية، ويمكن القول إنها غير قابلة للتطبيق بالموارد الحاسوبية الحالية. مع ذلك، يسعى مشروع الدماغ البشري إلى بناء نموذج حاسوبي واقعي ومفصل للدماغ البشري بأكمله. وقد أُثير جدلٌ واسعٌ حول جدوى هذا النهج، حيث انحاز علماء بارزون إلى كلا الجانبين.

في النصف الثاني من القرن العشرين، فتحت التطورات في الكيمياء، والمجهر الإلكتروني، وعلم الوراثة، وعلوم الحاسوب، والتصوير الوظيفي للدماغ، وغيرها من المجالات، آفاقًا جديدة لفهم بنية الدماغ ووظيفته. وفي الولايات المتحدة، أُطلق رسميًا على تسعينيات القرن العشرين اسم " عقد الدماغ " احتفاءً بالتقدم المحرز في أبحاث الدماغ، ولتشجيع تمويل هذه الأبحاث. ^{[ 147 ]}

في القرن الحادي والعشرين، استمرت هذه التوجهات، وبرزت عدة مناهج جديدة، منها التسجيل متعدد الأقطاب ، الذي يسمح بتسجيل نشاط العديد من خلايا الدماغ في الوقت نفسه؛ ^{[ 148 ]} والهندسة الوراثية ، التي تسمح بتغيير المكونات الجزيئية للدماغ تجريبياً؛ ^{[ 129 ]} وعلم الجينوم ، الذي يسمح بربط الاختلافات في بنية الدماغ بالاختلافات في خصائص الحمض النووي والتصوير العصبي . ^{[ 149 ]}

تُستخدم أدمغة الحيوانات كغذاء في العديد من المطابخ.

تشير بعض الأدلة الأثرية إلى أن طقوس الحداد لدى إنسان نياندرتال الأوروبي تضمنت أيضًا استهلاك الدماغ. ^{[ 150 ]}

من المعروف أن شعب الفور في بابوا غينيا الجديدة يأكلون أدمغة البشر. ففي طقوس الدفن، كان المقربون من المتوفى يأكلون دماغه اعتقادًا منهم بالخلود . وقد نُسب مرض بريوني يُسمى كورو إلى هذه العادة. ^{[ 151 ]}