برونوس أفيوم

برونوس أفيوم

الكرز البري ( Prunus avium) ، المعروفأيضًا باسم الكرز الحلو أو الكرز الجين ، هو نوعمن أنواع الكرز ، وهو نبات مزهر ينتمي إلى الفصيلة الوردية ( Rosaceae ) . موطنه الأصلي غرب أوراسيا ، وقد استوطن في مناطق أخرى. وهو سلف الكرز الحامض ( P. cerasus ). 

جميع أجزاء النبتة، باستثناء الثمرة الناضجة، سامة قليلاً لاحتوائها على جليكوسيدات سيانوجينية . ويُزرع هذا النوع غالباً كشجرة زينة .

وصف

غدد حمراء ( غدد رحيق خارج الزهرة ) على عنق الورقة

يُعدّ البرقوق الطيري (Prunus avium) شجرة نفضية يصل ارتفاعها إلى 5-25 مترًا (16-82 قدمًا) ، [ 4 ] ويبلغ قطر جذعها 1.5 متر (5 أقدام) . تتميز الأشجار الصغيرة بسيادة قمة قوية مع جذع مستقيم وتاج مخروطي متناظر، بينما يصبح التاج مستديرًا أو غير منتظم في الأشجار الكبيرة.  

  • اللحاء أملس بني محمر مع عدسات رمادية بنية أفقية بارزة على الأشجار الصغيرة، [ 4 ] يصبح سميكًا داكنًا مائلًا للسواد ومتشققًا على الأشجار القديمة.
  • الأوراق متبادلة، بسيطة بيضاوية الشكل مدببة، يتراوح طولها بين 7 و14 سنتيمترًا (2.75 - 5.5 بوصة ) وعرضها بين 4 و 7 سنتيمترات ( 1.5 - 2.75 بوصة ) ، ملساء غير لامعة أو خضراء شبه لامعة من الأعلى، ومغطاة بزغب ناعم متفاوت من الأسفل، ذات حافة مسننة وطرف مدبب، ولها عنق أخضر أو ​​محمر يتراوح طوله بين 2 و3.5 سنتيمتر (0.75 - 1.5 بوصة ) يحمل من غدتين إلى خمس غدد حمراء صغيرة . كما تحمل أطراف كل حافة مسننة من الأوراق غددًا حمراء صغيرة. [ 5 ] في الخريف ، تتحول الأوراق إلى اللون البرتقالي أو الوردي أو الأحمر قبل تساقطها.    
  • تُزهر هذه النبتة في أوائل الربيع بالتزامن مع ظهور الأوراق الجديدة، وتتجمع أزهارها في عناقيد زهرية من اثنتين إلى ست زهرات، وتتدلى كل زهرة على ساق زهرية يتراوح طولها بين 2 و5 سم ( من 3/4 إلى 2 بوصة) ، وقطرها بين 2.5 و3.5 سم (من 1 إلى 1.5 بوصة ) ، ولها خمس بتلات بيضاء نقية، وأسدية صفراء ، ومبيض علوي . وهي نبتة خنثى ، ويتم تلقيحها بواسطة النحل . يحتوي المبيض على بويضتين ، واحدة منهما فقط تُصبح بذرة. [ 6 ]    
  • الثمرة عبارة عن حبة ذات نواة يتراوح قطرها بين 1 و2.5 سم ( نصف بوصة إلى بوصة واحدة ) (أكبر في بعض الأصناف المزروعة)، لونها أحمر فاتح إلى بنفسجي داكن عند نضجها في منتصف الصيف، [ 4 ] طعمها متفاوت بين الحلو والقابض والمرّ قليلاً وهي طازجة. تحتوي كل ثمرة على نواة واحدة صلبة القشرة يتراوح طولها بين 8 و12 مليمترًا ( ثلاثة أثمان بوصة إلى نصف بوصة ) ، وعرضها بين 7 و10 مليمترات، وسُمكها بين 6 و8 مليمترات، ذات أخاديد على طول حافتها المسطحة؛ ويبلغ طول البذرة (اللب) داخل النواة 6-8 مليمترات. تبقى الثمار صالحة للأكل لمدة 3 أيام في المتوسط. تحتوي الثمار على 81.8% ماء في المتوسط، ويشمل وزنها الجاف 45.1% كربوهيدرات و1.8% دهون . [ 7 ]      
البرقوق الطيري في الربيع

يحتوي نبات البرقوق الطيري (Prunus avium) على مجموعة ثنائية من ستة عشر كروموسومًا (2 n  =  16). [ 8 ]

التصنيف

زهر

إن التاريخ المبكر لتصنيفها ملتبس إلى حد ما. ففي الطبعة الأولى من كتاب Species Plantarum (1753)، اعتبرها لينيوس مجرد صنف، Prunus cerasus var. avium ، مستشهداً بكتاب Gaspard Bauhin 's Pinax theatri botanici (1596).

يُظهر وصفه، Cerasus racemosa hortensis ("الكرز ذو العناقيد، من الحدائق")، أنه وصف نباتًا مزروعًا. [ 9 ] ثم غيّر لينيوس من صنف إلى نوع Prunus avium في الطبعة الثانية من كتابه Flora Suecica عام 1755. [ 10 ]

كان الكرز الحلو يُعرف تاريخياً باسم "جين" أو "مازارد" (وأيضاً "ماسارد"). وحتى وقت قريب، كان كلا الاسمين قديمين إلى حد كبير في اللغة الإنجليزية الحديثة.

يُطلق اسم "الكرز البري" أيضًا بشكل شائع على أنواع أخرى من نبات البرقوق التي تنمو في بيئاتها الأصلية، وخاصة على نوع البرقوق الأمريكي الشمالي Prunus serotina .

Prunus avium تعني "كرز الطيور" في اللغة اللاتينية ، [ 11 ] ولكن في اللغة الإنجليزية "كرز الطيور" تشير إلى Prunus padus . [ 12 ]

مازارد

يُستخدم مصطلح "مازارد" للإشارة إلى صنف مُختار ذاتي التلقيح يُنتج أصنافًا مطابقة للأصل من البذور، ويُستخدم كأصل تطعيم للشتلات لأصناف الفاكهة. [ 13 ] [ 14 ] ويُستخدم هذا المصطلح تحديدًا لأصناف P. avium التي تُزرع في شمال ديفون، وخاصة في بساتين لاندكي البريطانية . 

التوزيع والموئل

يُعدّ البرقوق الطيري (Prunus avium) من النباتات الأصلية في أوروبا والأناضول والمغرب العربي وغرب آسيا ، من الجزر البريطانية [ 15 ] جنوبًا إلى المغرب وتونس ، وشمالًا إلى منطقة تروندهايمسفيورد في النرويج ، وشرقًا إلى القوقاز وشمال إيران ، مع وجود مجموعة صغيرة معزولة منه في غرب جبال الهيمالايا . [ 11 ] يُزرع هذا النوع على نطاق واسع في مناطق أخرى، وقد استوطن في أمريكا الشمالية ونيوزيلندا وأستراليا. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

علم البيئة

تُؤكل هذه الثمار بسهولة من قبل أنواع عديدة من الطيور والثدييات ، التي تهضم لب الثمرة وتنثر البذور في فضلاتها. كما تقوم بعض القوارض ، وعدد قليل من الطيور (ولا سيما طائر الحسون )، بكسر النوى لتناول اللب الموجود بداخلها.

توفر الأوراق الغذاء لبعض الحيوانات، بما في ذلك حرشفيات الأجنحة مثل عثة حاملة الشرنقة Coleophora anatipennella .

تفرز الشجرة مادة صمغية من الجروح الموجودة في لحائها، والتي تعمل على إغلاق الجروح لمنع دخول الحشرات والعدوى الفطرية . [ 19 ]

يُعتقد أن البرقوق الطيري ( Prunus avium ) هو أحد الأنواع الأصلية للبرقوق الحامض ( Prunus cerasus )، وذلك من خلال تهجينات قديمة بينه وبين البرقوق القزمي ( Prunus fruticosa ) في المناطق التي تتداخل فيها الأنواع. ويمكن للأنواع الثلاثة أن تتزاوج فيما بينها. أما البرقوق الحامض (Prunus cerasus) فهو الآن نوع مستقل بذاته، بعد أن تطور من كونه هجينًا إلى نوع مستقر. [ 20 ]

زراعة

تُزرع هذه الشجرة غالبًا كشجرة مزهرة. ونظرًا لحجمها، تُستخدم بكثرة في الحدائق العامة، ونادرًا ما تُستخدم كشجرة شوارع أو حدائق منزلية. ويُعدّ صنف "بلينا" ذو الأزهار المزدوجة هو الأكثر شيوعًا، على عكس الأصناف البرية ذات الأزهار المفردة. [ 21 ] في المملكة المتحدة، حاز صنف "بلينا" من نبات P.  avium على جائزة الاستحقاق البستاني من الجمعية الملكية للبستنة . [ 22 ] [ 23 ]

كما يزرع نوعان هجينان بين الأنواع، وهما P. × schmittii ( P. avium × P. canescens ) و P. × fontenesiana ( P.  avium × P. mahaleb )، كأشجار زينة. [ 21 ]

سمية

جميع أجزاء النبات باستثناء الثمرة الناضجة سامة بشكل طفيف، لاحتوائها على جليكوسيدات سيانوجينية . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

الاستخدامات

فاكهة

أزواج من الثمار تنمو من نفس الساق

لطالما شكل الكرز البري غذاءً للإنسان لآلاف السنين. وقد عُثر على بذوره في رواسب مستوطنات العصر البرونزي في أنحاء أوروبا، بما في ذلك بريطانيا. [ 13 ] وفي مثال مؤرخ، عُثر على أحافير كبيرة للكرز البري في عينة لبية من الرواسب أسفل مسكن في موقع سكني يعود إلى العصر البرونزي المبكر والمتوسط ، على ضفاف بحيرة سابقة في ديزينزانو ديل جاردا أو لوناتو ، بالقرب من الشاطئ الجنوبي لبحيرة جاردا في إيطاليا. ويُقدر تاريخ الموقع بالعصر البرونزي المبكر الأول، حيث تم تأريخه بالكربون المشع إلى عام 2077 قبل الميلاد، مع هامش خطأ يبلغ 10 سنوات. وكانت الغابة الطبيعية قد أُزيلت إلى حد كبير في ذلك الوقت. [ 27 ] 

بحلول عام 800  قبل الميلاد، كانت زراعة الكرز تتم بنشاط في آسيا الصغرى ، وبعد ذلك بوقت قصير في اليونان . [ 13 ]

باعتبارها السلف الرئيسي للكرز المزروع، فإن الكرز الحلو هو أحد نوعي الكرز اللذين يوفران معظم أصناف الكرز الصالحة للأكل التجارية في العالم (النوع الآخر هو الكرز الحامض Prunus cerasus ، والذي يستخدم بشكل أساسي في الطهي؛ وقد ساهمت أنواع أخرى قليلة بنسبة ضئيلة للغاية). [ 13 ]

تُزرع الآن أنواعٌ عديدة من الكرز في جميع أنحاء العالم حيثما كان المناخ مناسبًا؛ وقد بلغ عدد الأصناف المزروعة عددًا كبيرًا جدًا. [ 13 ] كما انتشرت هذه الأنواع خارج نطاق الزراعة واستوطنت في بعض المناطق المعتدلة، بما في ذلك جنوب غرب كندا ، واليابان ، ونيوزيلندا ، وشمال شرق وشمال غرب الولايات المتحدة. [ 11 ]

الأخشاب

يُعتبر خشب الكرز الصلب ذو اللون البني المحمر من الأخشاب الصلبة القيّمة في صناعة الأخشاب ، وصناعة الخزائن والآلات الموسيقية . [ 19 ] كما يُستخدم خشب الكرز في تدخين الأطعمة، وخاصة اللحوم، في أمريكا الشمالية، لأنه يضفي نكهة مميزة ولذيذة على المنتج.

استخدامات أخرى

برونوس أفيوم بورلات - متحف التاريخ الطبيعي

الصمغ المستخرج من جروح اللحاء عطري ويمكن مضغه كبديل للعلكة . ويمكن تحضير دواء من سيقان ( أعناق ) الثمار ذات النواة ، وهو قابض ومضاد للسعال ومدر للبول . [ 14 ]

ويمكن أيضاً تحضير صبغة خضراء من النبات. [ 14 ]

يُستخدم الكرز البري على نطاق واسع في أوروبا لتشجير الأراضي الزراعية، كما أنه يحظى بتقدير كبير لما يوفره من فرص للحياة البرية ولأغراض الزينة . ولدى العديد من الدول الأوروبية برامج لحفظ الجينات و/أو برامج لتحسين سلالات الكرز البري. [ 28 ]

تم تحديد ثنائي هيدرووغونين كمكون رئيسي في مستخلص الميثانول من لحاء الكرز البري. [ 29 ]

التاريخ الثقافي

يميز بليني بين البرقوق ( Prunus ) [ 30 ] والكرز (Cerasus ) [ 31 ] . وقد ذكر بليني بالفعل عددًا من الأصناف، بعضها ربما يكون أنواعًا أو سلالات، مثل Aproniana وLutatia وCaeciliana، وما إلى ذلك. يصنف بليني هذه الأصناف حسب النكهة، بما في ذلك dulcis ("الحلو") وacer ("الحاد") [ 32 ] ، ويذهب إلى حد القول خطأً أنه قبل أن يهزم القنصل الروماني لوسيوس ليسينيوس لوكولوس ميثريداتس عام 74 قبل الميلاد ، لم تكن أشجار الكرز موجودة في إيطاليا. ووفقًا له، فقد جلبها لوكولوس من بونتوس ، وفي غضون 120 عامًا منذ ذلك الحين انتشرت في جميع أنحاء أوروبا حتى بريطانيا. [ 31 ] افترض بعض مؤلفي علم النبات في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر أصلًا غرب آسيويًا لهذا النوع استنادًا إلى كتابات بليني، ولكن هذا تناقض مع الاكتشافات الأثرية للبذور من أوروبا ما قبل التاريخ. 

على الرغم من عدم وجود أصناف مُستأنسة من نبات P.  avium في بريطانيا أو معظم أنحاء أوروبا، إلا أن الشجرة في حالتها البرية موطنها الأصلي معظم أنحاء أوروبا، بما في ذلك بريطانيا. وقد عُثر على أدلة على استهلاك ثمارها البرية تعود إلى العصر البرونزي في كرانوج بمقاطعة أوفالي في أيرلندا . [ 33 ]

مع ذلك، عُثر على بذور عدد من أنواع الكرز في مواقع أثرية تعود للعصر البرونزي والعصر الروماني في جميع أنحاء أوروبا. وتؤكد الإشارة إلى "الحلو" و"الحامض" الرأي الحديث بأن "الحلو" كان من نوع P.  avium ؛ إذ لا توجد أنواع أخرى مرشحة بين أنواع الكرز التي عُثر عليها. في عام 1882، أشار ألفونس دي كاندول إلى العثور على بذور P.  avium في حضارة تيراماري بشمال إيطاليا (1500-1100 قبل الميلاد) وفوق طبقات المساكن السويسرية ذات الركائز. [ 34 ] وعن تصريح بليني، يقول (ص  210):

وبما أن هذا الخطأ يستمر من خلال تكراره المستمر في المدارس الكلاسيكية، فيجب القول مرة أخرى أن أشجار الكرز (على الأقل الكرز البري) كانت موجودة في إيطاليا قبل لوكولوس، وأن الذواق الشهير لم يكن بحاجة إلى الذهاب بعيدًا للبحث عن الأنواع ذات الثمار الحامضة أو المرة.

يشير دي كاندول إلى أن ما أحضره لوكولوس كان صنفًا معينًا من الكرز الطيري ( P.  avium) من القوقاز. ولا يزال أصل أصناف الكرز الطيري  محل نقاش. ويختلف الكرز المزروع حديثًا عن الكرز البري في حجم ثماره الأكبر، التي يتراوح  قطرها بين 2 و3 سم. وغالبًا ما تُزرع الأشجار على أصول مقزمة للحفاظ على صغر حجمها وتسهيل عملية الحصاد. [ 35 ]

يُعرّف فولكارد (1892) كرز لوكولوس بأنه صنف مُستزرع. ويذكر أنه زُرع في بريطانيا بعد قرن من إدخاله إلى إيطاليا، لكنه "اختفى خلال العصر الساكسوني". ويشير إلى أنه في القرن الخامس عشر، كانت عبارة "الكرز على الأغصان" (أي على الأغصان) إحدى صيحات الشوارع في لندن، لكنه يُرجّح أن هذه الثمار كانت من "شجرة الكرز البرية المحلية". وقد أعاد بائع الفاكهة في عهد هنري الثامن إدخال هذا الصنف المُستزرع إلى بريطانيا، حيث جلبه من فلاندرز وزرع بستانًا للكرز في تينهام. [ 36 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ريفرز، إم سي (2017). " Prunus avium " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2017 e.T172064A50673544. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T172064A50673544.en . تاريخ الاطلاع: 19 نوفمبر 2021 .
  2. " Prunus avium L." نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية، كيو . تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2024 .
  3. 1 2 3 " Prunus avium " . شبكة معلومات موارد البلازما الجرثومية . دائرة البحوث الزراعية ، وزارة الزراعة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 ديسمبر 2017 .
  4. 1 2 3 تيرنر، مارك؛ كولمان، إيلين (2014). أشجار وشجيرات شمال غرب المحيط الهادئ (الطبعة الأولى ). بورتلاند، أوريغون: تيمبر برس . ص 251. ISBN   978-1-60469-263-1.
  5. "رسالة جيم كونراد الإخبارية. غدد أوراق الكرز" . Backyardnature.net. 12 يونيو 2005. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2012 .
  6. "الكرز الحلو" . pollinator.ca . مؤرشف من الأصل في 30 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2015 .
  7. إيرلين وإريكسون 1991 .
  8. تافود، م.؛ زانيتو، أ.؛ ديفيد، ج. ل.؛ لايغريت، ف.؛ ديرليوانجر، إ. (2004). " العلاقات الوراثية بين أنواع الكرز ثنائية الصيغة الصبغية ورباعية الصيغة الصبغية ( Prunus avium ، Prunus × gondouinii، و Prunus cerasus )" . الوراثة . 93 (6): 631-638 . Bibcode : 2004Hered..93..631T . doi : 10.1038/sj.hdy.6800589 . PMID 15354194. S2CID 19444068 .  
  9. لينيوس، سي. (1753). أنواع النباتات 1: 474. نسخة طبق الأصل على الإنترنت.
  10. ^ لينيوس، سي. (1755). فلورا سويسيكا ، أد. 2: 165.
  11. 1 2 3 Den Virtuella Floran: Prunus avium (باللغة السويدية؛ مع الخريطة )
  12. نباتات شمال غرب أوروبا: برونوس بادوس (Prunus padus) مؤرشف في 9 مارس 2009 على موقع Wayback Machine
  13. 1 2 3 4 5 هكسلي، أ.، محرر. (1992). قاموس الجمعية الملكية للبستنة الجديد . ماكميلان، رقم ISBN 0-333-47494-5.
  14. 1 2 3 نباتات من أجل المستقبل: برونوس أفيوم
  15. موقع الأشجار البريطانية على الإنترنت ، مؤرشف بتاريخ 3 سبتمبر 2000 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  16. أطلس الحياة في أستراليا. "الكرز الحلو: Prunus avium - أطلس الحياة في أستراليا" . ala.org.au. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 16 أغسطس 2015 .
  17. تقرير تصنيف كالفلورا، جامعة كاليفورنيا، برونوس أفيوم (ل.) ل. الكرز الحلو
  18. ^ نباتات أمريكا الشمالية، Prunus avium (Linnaeus) Linnaeus، 1755. الكرز الحلو، cerisier des oiseaux
  19. 1 2 فيدل، هـ.، ولانج، ج. (1960). الأشجار والشجيرات في الغابات والأسوار النباتية . ميثيون وشركاه المحدودة، لندن.
  20. ستوكس، كريستوفر (2009). "ثمار بريطانيا المنسية". فلورا . 1 : 1-200 .
  21. 1 2 نباتات الحدائق الأوروبية؛ المجلد الرابع
  22. " Prunus avium 'Plena'"" . www.rhs.org . الجمعية الملكية للبستنة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 فبراير 2020 .
  23. "نباتات حاصلة على جائزة الاستحقاق البستاني - نباتات الزينة" (ملف PDF) . www.rhs.org . الجمعية الملكية للبستنة. يوليو 2017. ص 107. تاريخ الاطلاع: 18 فبراير 2020 . 
  24. راشفورث، ك. (1999). أشجار بريطانيا وأوروبا . كولينز، رقم ISBN 0-00-220013-9.
  25. ميتشل، أ. ف. (1974). دليل ميداني لأشجار بريطانيا وشمال أوروبا . كولينز، رقم ISBN 0-00-212035-6.
  26. نباتات شمال غرب أوروبا: برونوس أفيوم (Prunus avium) مؤرشف في 9 مارس 2009 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine)
  27. ^ دي مارينيس، RC؛ رابي، م.؛ رافازي، سي. أربنتي، إي. ديديس، م. بيريجو، ر. (2005). "Lavagnone (ديسينزانو ديل جاردا): الحفريات الجديدة وعلم البيئة القديمة لمسكن كومة من العصر البرونزي في شمال إيطاليا" (PDF) . وفي ديلا كاسا، فيليب؛ تراشسيل، مارتن (محرران). WES'04: اقتصاديات ومجتمعات الأراضي الرطبة: وقائع المؤتمر الدولي، زيوريخ، 10-13 مارس 2004 . المجموعة الأثرية. المجلد. 3. كرونوس. ص 221 – 232. HDL : 2434/7581 . رقم ISBN   978-3-908025-38-2تمت أرشفة هذا الملف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 20 يوليو 2011.
  28. راسل (2003)، الكرز البري - Prunus avium : إرشادات فنية للحفظ والاستخدام الجيني (ملف PDF) ، البرنامج الأوروبي للموارد الوراثية للغابات ، ص 6، مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 31 يناير 2017 
  29. ^ ألين جوميز. تيكسيرا، أديلسون L.؛ رودريغز ، جواو إتش إس . سيلفا، غابرييلا (2020). "تأثير مستخلصات نبات Prunus avium على النمو الميكروبي وتكوين الأغشية الحيوية" . النباتات . 9 (4): 466. دوى : 10.3390/النباتات9040466 . بمك 7148530 . بميد 32143394 .  
  30. ↑ كتاب التاريخ الطبيعي ، القسم الخامس عشر، القسم الثاني عشر.
  31. 1 2 بليني. التاريخ الطبيعي ، الكتاب الخامس عشر، القسم الثلاثون.
  32. NH Book XV Sections XXXI–II.
  33. ميلنر، إدوارد (2011). "أشجار بريطانيا وأيرلندا". فلورا . 1 : 148.
  34. ^ كاندول ، أ. دي (1882). أصل النباتات المزروعة . جنيف.
  35. باندا، ساوريس؛ مارتن، خوان بيدرو؛ أغويناغالدي، إيتزيار (2003). "دراسة الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء في أصناف الكرز الحلو ( Prunus avium L.) باستخدام طريقة PCR-RFLP" (ملف PDF) . الموارد الوراثية وتطور المحاصيل . 50 (5): 489-495 . Bibcode : 2003GRCEv..50..489P . doi : 10.1023/A:1023986416037 . S2CID 20539012. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 21 مارس 2020. 
  36. فولكارد، ريتشارد (1892) "معرفة النباتات والأساطير والأغاني"، الطبعة الثانية، سامبسون، لو، مارستون وشركاه، لندن.

فهرس

  • إيرلين، يوهان؛ إريكسون، أوف (1991). "التغيرات الفينولوجية في خصائص الثمار في النباتات التي تنتشر بواسطة الفقاريات". مجلة علم البيئة . 86 (4): 463-470 . Bibcode : 1991Oecol..86..463E . doi : 10.1007/BF00318311 . ISSN 0029-8549 .