الدبلودوكس

ديبلودوكس ( / dɪˈplɒdəkəs / , [ 3 ] [ 4 ] / d ˈpl ɒdə s / , [ 4 ] أو / ˌ d ɪ ploʊ ˈ doʊ k ə s / [ 3 ] ) هو جنس منقرض من ثنائيبلودوسيد​​الديناصورات الصوربودية المعروفة من أواخر العصر الجوراسي في أمريكا الشمالية.تم اكتشاف الحفريات الأولىللديبلودوكس في عام 1877 بواسطة إس دبليو ويليستون . الاسم العام، الذي صاغه أوثنييل تشارلز مارش في عام 1878، هو مصطلح لاتيني جديد مشتق من اليونانية διπλός ( diplos ) "مزدوج" و δοκός ( dokos ) "شعاع"، [ 3 ] [ 5 ] في إشارة إلى عظام شيفرون ذات الشعاع المزدوج الموجودة في الجانب السفلي من الذيل، والتي كانت تعتبر فريدة من نوعها آنذاك.

عاش هذا الجنس من الديناصورات في ما يُعرف اليوم بوسط غرب أمريكا الشمالية، في نهاية العصر الجوراسي . وهو من أكثر أحافير الديناصورات شيوعًا في تكوين موريسون الأوسط إلى العلوي ، حيث عُثر على معظم العينات في صخور يعود تاريخها إلى ما بين 151.88 و149.1 مليون سنة مضت، [ 6 ] [ 7 ] خلال أواخر العصر الكيمريدجي ، [ 8 ] مع احتمال وجوده حتى العصر التيثوني، [ 9 ] حيث يُحتمل أن تكون عينة واحدة على الأقل (AMNH FR 223) من بين أحدث رواسب التكوين. [ 6 ] يُسجل تكوين موريسون بيئة وزمنًا هيمنت عليهما ديناصورات السوروبود العملاقة، مثل الأباتوصور ، والباروصور ، والبراكيوصور ، والبرونتوصور ، والكاماراصور . [ 10 ] ربما كان حجمها الكبير رادعًا للحيوانات المفترسة مثل الألوصور والسيراتوصور : فقد تم العثور على بقاياهم في نفس الطبقات ، مما يشير إلى أنهم تعايشوا مع الدبلودوكس .

وصف

أحجام الدبلودوكس كارنيجي (البرتقالي) ودبلودوكس هالوروم (الأخضر) مقارنة بالإنسان (الأزرق)

من بين أشهر الصوروبودات، كان الدبلودوكس حيوانات ضخمة جدًا، طويلة العنق، رباعية الأرجل ، ذات ذيول طويلة تشبه السوط. كانت أطرافها الأمامية أقصر قليلًا من أطرافها الخلفية، مما أدى إلى وضعية أفقية في الغالب. وقد شُبّهت الهياكل العظمية لهذه الحيوانات طويلة العنق والذيل، المدعومة بأربع أرجل قوية، بالجسور الكابولية . [ 11 ] يُعدّ الدبلودوكس كارنيجي أحد أطول الديناصورات المعروفة بهيكل عظمي كامل، [ 11 ] حيث يبلغ طوله الإجمالي 24-26 مترًا (79-85 قدمًا) . [ 12 ] [ 13 ] تميل التقديرات الحديثة لكتلة الدبلودوكس كارنيجي إلى أن تكون في نطاق 12-14.8 طن متري (13.2-16.3 طن قصير) . [ 12 ] [ 14 ] [ 13 ] 

لم يُعثر حتى الآن على جمجمة يمكن الجزم بانتمائها إلى الدبلودوكس ، على الرغم من وجود جماجم معروفة لأنواع أخرى من الدبلودوكس وثيقة الصلة به ( مثل الجاليموبوس ). كانت جماجم الدبلودوكس صغيرة جدًا مقارنةً بحجم هذه الحيوانات. امتلك الدبلودوكس أسنانًا صغيرة تشبه الأوتاد، متجهة للأمام، وموجودة فقط في الأجزاء الأمامية من الفكين. [ 15 ] كان صندوق دماغه صغيرًا، ويتكون عنقه من 15 فقرة على الأقل . [ 16 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

إعادة بناء D. carnegii برقبة أفقية، وذيل مرن يشبه السوط، وأشواك كيراتينية، وفتحات أنف منخفضة على الخطم

كان ديناصور D. hallorum ، المعروف من بقايا جزئية، أكبر حجمًا، ويُقدّر حجمه بحجم أربعة أفيال . [ 17 ] عند وصفه لأول مرة عام 1991، قدّر مكتشفه ديفيد جيليت طوله بـ 33 مترًا (108 أقدام) بناءً على قياس متساوي الأبعاد مع ديناصور D. carnegii . ومع ذلك، ذكر لاحقًا أن هذا غير مرجح وقدّر طوله بـ 39-45 مترًا (128-148 قدمًا) ، مما يشير إلى أن بعض الأفراد ربما وصل طولهم إلى 52 مترًا (171 قدمًا) ووزنهم إلى 80-100 طن متري، [ 18 ] مما يجعله أطول ديناصور معروف (باستثناء النوع المعروف آنذاك باسم Amphicoelias fragillimus ، والذي أُعيد بناؤه في ذلك الوقت على أنه ديبلودوكس ذو طول أكبر، ولكنه يُتجاهل عادةً لأن بقاياه الوحيدة المعروفة مجزأة ومفقودة). تم تعديل الطول المُقدَّر لاحقًا إلى 30.5-35 مترًا (100-115 قدمًا) ، ثم إلى 29-33.5 مترًا (95-110 قدمًا) [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 13 ] [ 12 ] استنادًا إلى نتائج تُشير إلى أن جيليت قد وضع الفقرات 12-19 في الأصل بشكل خاطئ على أنها الفقرات 20-27. وتُقدَّر الأوزان بناءً على الطول المُعدَّل بما يصل إلى 38 طنًا متريًا (42 طنًا قصيرًا) [ 19 على الرغم من أنه في الآونة الأخيرة، ووفقًا لغريغوري س. بول، قُدِّر وزن ديناصور هالوروم الذي يبلغ طوله 29 مترًا (95 قدمًا) بـ 23 طنًا متريًا (25 طنًا قصيرًا) . [ 12 ] [ 22 ] وجدت دراسة أجريت عام 2024 أن كتلة ديناصور D. hallorum الذي يبلغ طوله 33 مترًا (108 قدمًا) تبلغ 21 طنًا متريًا فقط (23 طنًا قصيرًا) ، مع أن الدراسة أشارت إلى أن هذا يمثل متوسط ​​حجم البالغين فقط، وليس الحجم الأكبر من المتوسط ​​أو الحجم الأقصى للجسم. [ 23 ] كما وُجد أن الهيكل العظمي شبه الكامل لديناصور D. carnegii الموجود في متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي في بيتسبرغ، بنسلفانيا ، والذي تُبنى عليه تقديرات حجم D. hallorum بشكل أساسي، يحتوي على فقرة ذيلية ثالثة عشرة تعود لديناصور آخر، مما أدى إلى زيادة عدم دقة تقديرات حجم D. hallorum . في حين أن ديناصورات مثل سوبرصوروس         ربما كانت أطول، لكن البقايا الأحفورية لهذه الحيوانات متناثرة فقط، ولا يزال ديناصور هالوروم من بين أطول الديناصورات المعروفة. [ 19 ] [ 24 ] [ 23 ]

فقرات ذيلية من نوع D. carnegii تُظهر عظام شيفرون ذات العارضة المزدوجة التي يشير إليها اسم الجنس، متحف التاريخ الطبيعي، لندن

يشكل طول ذيل الدبلودوكس المُقدّر حوالي 55% من طول جسمه الكلي، ويُفترض أحيانًا أن ذيله كان قادرًا على العمل كسوط طويل مدبب . [ 25 ] يتكون هذا الذيل الطويل للغاية من حوالي 80 فقرة ذيلية ، [ 26 ] وهو ما يقارب ضعف عدد الفقرات في ذيول بعض الصوروبودات السابقة (مثل شونوصور الذي يحتوي على 43 فقرة)، وأكثر بكثير من عدد الفقرات في ذيول الماكروناريات المعاصرة (مثل كاماراصور الذي يحتوي على 53 فقرة). توجد بعض التكهنات حول ما إذا كان للذيل وظيفة دفاعية [ 27 ] أو لإصدار الضوضاء (عن طريق فرقعته كالسوط ) [ 28 ] أو ، كما اقتُرح مؤخرًا، وظيفة لمسية. [ 25 ] ربما كان الذيل بمثابة ثقل موازن للعنق. يحتوي الجزء الأوسط من الذيل على "عوارض مزدوجة" (عظام على شكل حرف V غريبة الشكل على الجانب السفلي، والتي أعطت الدبلودوكس اسمه). ربما وفرت هذه العظام دعماً للفقرات، أو ربما منعت الأوعية الدموية من الانضغاط إذا ضغط ذيل الحيوان الثقيل على الأرض. وتُشاهد هذه "العوارض المزدوجة" أيضاً في بعض الديناصورات ذات الصلة. كان يُعتقد في البداية أن عظام شيفرون بهذا الشكل تحديداً فريدة من نوعها للدبلودوكس ؛ ومنذ ذلك الحين، تم اكتشافها في أفراد آخرين من عائلة الدبلودوكس ، وكذلك في صوروبودات غير دبلودوكسية، مثل مامينشيسورس . [ 29 ]

كغيرها من الصوروبودات، كانت أقدام الدبلودوكس الأمامية (المانوس) مُعدّلة بشكل كبير، حيث رُتّبت عظام الأصابع واليد في عمود رأسي، على شكل حدوة حصان في المقطع العرضي. افتقر الدبلودوكس إلى المخالب في جميع أصابع الطرف الأمامي باستثناء إصبع واحد، وكان هذا المخلب كبيرًا بشكل غير عادي مقارنةً بالصوروبودات الأخرى، ومُسطّحًا من الجانبين، ومنفصلًا عن عظام اليد. وظيفة هذا المخلب المتخصص بشكل غير عادي غير معروفة. [ 30 ]

بصمات الجلد

أشكال حراشف الدبلودوكس . تشمل هذه الأشكال: (1) مستطيلة، (2) بيضاوية وقبة، (3) صفوف حراشف مقوسة، (4) كروية.

أظهر اكتشاف آثار جزئية لجلد الدبلودوكس عام 1990 أن بعض الأنواع تمتلك أشواكًا ضيقة مدببة من الكيراتين ، تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة على الإغوانا . وقد يصل طول هذه الأشواك إلى 18 سنتيمترًا (7.1 بوصة) ، وتوجد على الجزء "الخطافي" من ذيولها، وربما على طول الظهر والرقبة أيضًا، على غرار الهادروصورات . [ 31 ] [ 32 ] وقد أُدرجت هذه الأشواك في العديد من عمليات إعادة بناء الدبلودوكس الحديثة ، ولا سيما كتاب "المشي مع الديناصورات" . [ 33 ] وأشار الوصف الأصلي للأشواك إلى أن العينات الموجودة في محجر هاو بالقرب من شيل، وايومنغ، كانت مرتبطة ببقايا هيكلية لدبلودوكس غير موصوف "يشبه الدبلودوكس والباروصور ". [ 31 ] ومنذ ذلك الحين ، نُسبت العينات من هذا المحجر إلى نوعي كاتيدوكس سيبيري وباروصور ، بدلًا من الدبلودوكس . [ 8 ] [ 34 ] 

يُظهر جلد متحجر من نوع الدبلودوكس ، تم اكتشافه في محجر عيد الأم ، أشكالًا مختلفة من الحراشف، منها المستطيلة، والمضلعة، والحصوية، والبيضاوية، والقبة، والكروية. وتتفاوت هذه الحراشف في الحجم والشكل تبعًا لموقعها على الجلد، حيث يبلغ طول أصغرها حوالي 1 مم، بينما يصل طول أكبرها إلى 10  مم. وتُظهر بعض هذه الحراشف اتجاهات قد تُشير إلى موقعها الأصلي على الجسم. فعلى سبيل المثال، تتجمع الحراشف البيضاوية بشكل متقارب، وتشبه الحراشف الموجودة على ظهر الزواحف الحديثة. كما يُلاحظ اتجاه آخر في الأحفورة، يتمثل في صفوف مقوسة من الحراشف المربعة التي تُقاطع نمط الحراشف المضلعة المجاورة. ويُلاحظ أن صفوف الحراشف المقوسة تُشبه اتجاهات الحراشف الموجودة حول أطراف التماسيح ، مما يُشير إلى أن هذه المنطقة ربما تكون قد نشأت أيضًا من أحد أطراف الدبلودوكس . أما الأحفورة الجلدية نفسها، فهي صغيرة الحجم، إذ لا يتجاوز  طولها 70 سم. نظراً للتنوع الهائل في الحراشف الملحوظ ضمن هذه المساحة الصغيرة، فضلاً عن صغر حجمها مقارنةً بحراشف أحافير الدبلودوكس الأخرى، ووجود مواد صغيرة وربما "يافعة" في محجر عيد الأم، يُفترض أن الجلد يعود إلى دبلودوكس صغير أو حتى "يافع" . [ 35 ] في عام 2025، حدد غالاغر وآخرون جسيمات ميلانينية محتملة تمثل ألواناً متنوعة استناداً إلى أجسام دقيقة وُجدت داخل البشرة في حراشف عينات يافعة من نوع الدبلودوكس من المحجر نفسه، بما في ذلك العينة التي وصفها غالاغر وآخرون لأول مرة (2021). [ 36 ]

الاكتشاف والتاريخ

حروب العظام ودبلودوكس لونغوس

تشير عدة عناصر إلى Diplodocus longus ، بما في ذلك نوع ذيلي في الأسفل، كما هو موضح في Marsh، 1896 [ 37 ].

The first record of Diplodocus comes from Marshall P. Felch's quarry at Garden Park near Cañon City, Colorado, when several fossils were collected by Benjamin Mudge and Samuel Wendell Williston in 1877. The first specimen (YPM VP 1920) was very incomplete, consisting only of two complete caudal vertebrae, a chevron, and several other fragmentary caudal vertebrae. The specimen was sent to the Yale Peabody Museum and was named Diplodocus longus ('long double-beam') by paleontologistOthniel Charles Marsh in 1878.[38] Marsh named Diplodocus during the Bone Wars, his competition with Philadelphian paleontologist Edward Drinker Cope to collect and describe as many fossil taxa as possible.[39] Though several more complete specimens have been attributed to D. longus,[40][41] detailed analysis has discovered that this type specimen is actually dubious, which is not an ideal situation for the type species of a well-known genus like Diplodocus. A petition to the International Commission on Zoological Nomenclature was being considered which proposed making D. carnegii the new type species.[8][42] This proposal was rejected by the ICZN and D. longus has been maintained as the type species, because Hatcher did not demonstrate why the specimen he called Diplodocus carnegii was not actually just a more complete specimen of Diplodocus longus.[43]

Although the type specimen was very fragmentary, several additional diplodocid fossils were collected at Felch's quarry from 1877 to 1884 and sent to Marsh, who then referred them to D. longus. One specimen (USNM V 2672), an articulated complete skull, mandibles, and partial atlas was collected in 1883, and was the first complete diplodocid skull to be reported.[44][45] Tschopp et al.'s analysis placed it as an indeterminate diplodocine in 2015 due to the lack of overlap with any diagnostic Diplodocus postcranial material, as was the fate with all skulls assigned to Diplodocus.[8]

اندفاع الديناصورات الثاني ودبلودوكس كارنيجي

بارنوم براون (يسار) وهنري أوزبورن (يمين) يقومان بالتنقيب عن عظم الفخذ للعينة AMNH 223، 1897

بعد انتهاء "حروب العظام"، استلهمت العديد من المؤسسات الكبرى في شرق الولايات المتحدة من رسومات واكتشافات مارش وكوب لتكوين مجموعاتها الخاصة من أحافير الديناصورات. [ 39 ] وكانت المنافسة على عرض أول هيكل عظمي لسوروبود تحديدًا هي الأشد، حيث أرسل كل من المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، ومتحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي ، ومتحف فيلد للتاريخ الطبيعي بعثات استكشافية إلى الغرب للعثور على أكثر عينات السوروبود اكتمالًا، وإعادتها إلى مؤسساتهم الأصلية، وعرضها في قاعات الأحافير الخاصة بهم. [ 39 ] وكان المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي أول من أطلق بعثة استكشافية، حيث عثر على هيكل عظمي جزئي شبه مفصلي لما بعد الجمجمة يحتوي على العديد من فقرات الدبلودوكس في كومو بلاف عام 1897. وقد جمع الهيكل العظمي (AMNH FR 223) بارنوم براون وهنري أوزبورن ، اللذان شحنا العينة إلى المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، ووصفها أوزبورن بإيجاز عام 1899، مشيرًا إليها باسم D. longus . تم تركيبه لاحقًا - أول هيكل عظمي مُركّب للدبلودوكس - وكان أول هيكل عظمي فردي محفوظ جيدًا للدبلودوكس يتم اكتشافه. [ 8 ] [ 40 ] في التحليل التطوري الذي أجراه إيمانويل تشوب وآخرون لعائلة الدبلودوكسيات ، وُجد أن AMNH FR 223 ليس هيكلًا عظميًا للدبلودوكس لونغوس ، بل للنوع الذي سُمّي لاحقًا بالدبلودوكس هالوروم . [ 8 ] كما هو موضح في العمل التكميلي الذي قامت به سوزانا ميدمنت (2024)، يبدو أن AMNH FR 223 هو أيضًا أحدث عينة جيولوجيًا من الدبلودوكس هالوروم ، حيث يقع المحجر الذي عُثر عليه فيه ضمن النظام الجيولوجي 6 (C6)، الذي يحتوي على أحدث الرواسب في تكوين موريسون، على عكس العينات الأخرى من هذا النوع التي عُثر عليها في النظام الجيولوجي 4 الأقدم (B4، الذي يتراوح تاريخه من 151.88 مليون سنة إلى 149.1 مليون سنة). [ 6 ] [ 46 ]

كان أبرز اكتشاف للدبلودوكس عام 1899، عندما كان أعضاء فريق من متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي يجمعون أحافير من تكوين موريسون في شيب كريك ، وايومنغ ، بتمويل من قطب الصلب الاسكتلندي الأمريكي أندرو كارنيجي ، حيث اكتشفوا هيكلاً عظمياً ضخماً ومحفوظاً جيداً للدبلودوكس. [ 47 ] جُمع الهيكل العظمي في ذلك العام بواسطة جاكوب ل. وورتمان والعديد من أعضاء الفريق الآخرين تحت إشرافه، إلى جانب عدة عينات من ستيغوصور ، وبرونتوصور بارفوس ، وكاماراصور محفوظة بجانب الهيكل العظمي. [ 47 ] كان الهيكل العظمي (CM 84) محفوظاً في وضع شبه مفصلي وكان كاملاً للغاية، بما في ذلك 41 فقرة محفوظة جيداً من الفقرات الذيلية الوسطى إلى الفقرات العنقية الأمامية، و 18 ضلعاً، وضلعين قصيين، وجزء من الحوض، وعظم الكتف الأيمن ، وعظم الفخذ الأيمن. في عام 1900، عادت فرق كارنيجي إلى شيب كريك، بقيادة جون بيل هاتشر وويليام جاكوب هولاند وتشارلز جيلمور ، واكتشفت هيكلًا عظميًا آخر محفوظًا جيدًا للدبلودوكس بجوار العينة التي جُمعت عام 1899. [ 8 ] [ 47 ] كان الهيكل العظمي الثاني (CM 94) لفرد أصغر حجمًا، وقد احتفظ بعدد أقل من الفقرات، ولكنه احتفظ بعدد أكبر من الفقرات الذيلية وبقايا الأطراف مقارنةً بـ CM 84. [ 47 ] [ 8 ] سُمّي كلا الهيكلين ووُصفا بتفصيل كبير من قِبل جون بيل هاتشر عام 1901، حيث جعل هاتشر CM 84 العينة النموذجية لنوع جديد من الدبلودوكس ، وهو الدبلودوكس كارنيجي (" الشعاع المزدوج لأندرو كارنيجي ")، [ 8 ] [ 47 ] بينما أصبح CM 94 النموذج المساعد. [ 47 ] كانت هناك أسباب سياسية وليست علمية لتسمية أول ديناصور جمعه متحف كارنيجي باسم راعيه، أندرو كارنيجي.

إعادة بناء الهيكل العظمي المركب الأصلي لـ Diplodocus carnegii بواسطة هاتشر ، 1901

لم يتم إنشاء نموذج مُركّب لـ "دبلودوكس كارنيجي" إلا في عام 1907، وذلك في متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي، حيث ضمّ النموذجين CM 84 وCM 94 إلى جانب العديد من العينات الأخرى، بل واستُخدمت أنواع أخرى لإكمال النموذج، بما في ذلك جمجمة مصبوبة بناءً على USNM 2673، وهي جمجمة تُنسب إلى " غاليموبوس بابستي " . [48] [8] لاقى نموذج متحف كارنيجي رواجًا كبيرًا، حتى أطلق عليه العامة لقب "ديبي"، وفي النهاية تم صبّه وإرساله إلى متاحف في لندن وبرلين وباريس وفيينا وبولونيا وسانت بطرسبرغ وبوينس آيرس ومدريد ومكسيكو سيتي في الفترة من 1905 إلى 1928. [ 49 ] حظي نموذج لندن تحديدًا بشعبية كبيرة ؛ فقد طلب الملك إدوارد السابع صبّه ، وكان أول نموذج مُركّب لـ"صوروبود " يُعرض خارج الولايات المتحدة. [ 49 ] كان هدف كارنيجي من إرسال هذه القوالب إلى الخارج على ما يبدو هو تحقيق الوحدة الدولية والاهتمام المتبادل حول اكتشاف الديناصور. [ 50 ]

النصب التذكاري الوطني للديناصورات

أعناق عينتين مدفونتين في النصب التذكاري الوطني للديناصورات

حقق متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي اكتشافًا تاريخيًا آخر عام 1909 عندما عثر إيرل دوغلاس على عدة فقرات ذيلية من الأباتوصور في ما يُعرف الآن بالنصب التذكاري الوطني للديناصورات على الحدود بين كولورادو ويوتا، حيث يعود تاريخ الحجر الرملي إلى العصر الكيمريدجي من تكوين موريسون . وخلال الفترة من 1909 إلى 1922، قام متحف كارنيجي بالتنقيب في المحجر، ليكشف في نهاية المطاف عن أكثر من 120 ديناصورًا وأكثر من 1600 عظمة، والعديد من الهياكل العظمية المرتبطة بها كاملة للغاية ومعروضة في العديد من المتاحف الأمريكية. وفي عام 1912، عثر دوغلاس في النصب التذكاري على جمجمة شبه مفصلية من الدبلودوكسين مع فك سفلي (CM 11161). عُثر على جمجمة أخرى (CM 3452) من قِبل فرق كارنيجي عام 1915، تحمل ست فقرات عنقية متصلة وفكين سفليين، كما عُثر على جمجمة أخرى مع فكين سفليين (CM 1155) عام 1923. نُقلت جميع الجماجم التي عُثر عليها في النصب التذكاري الوطني للديناصورات إلى بيتسبرغ، ووصفها ويليام جاكوب هولاند بالتفصيل عام 1924، حيث نسبها إلى ديبلودوكس لونغوس . [ 51 ] وقد شكك تشوب في هذا التصنيف، مصرحًا بأنه لا يمكن إرجاع أي من الجماجم المذكورة إلى أي نوع محدد من الدبلودوكس. عُثر في النصب التذكاري على مئات من العناصر الهيكلية المتنوعة التي نُسبت إلى الدبلودوكس ، ولكن لم يُوصف منها وصفًا دقيقًا إلا القليل. [ 8 ] جمع دوغلاس جمجمة شبه كاملة لديبلودوكس صغير عام 1921، وهي أول جمجمة معروفة من هذا النوع . [ 52 ]

الهيكل العظمي في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي

عُثر على هيكل عظمي آخر من نوع الدبلودوكس في محجر كارنيجي ضمن النصب التذكاري الوطني للديناصورات في ولاية يوتا، وذلك بواسطة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي عام ١٩٢٣. يُعدّ هذا الهيكل (USNM V 10865) من أكثر الهياكل العظمية اكتمالًا المعروفة من جنس الدبلودوكس ، إذ يتألف من هيكل عظمي جزئي شبه مفصلي لما بعد الجمجمة، بما في ذلك عمود ظهري محفوظ جيدًا. وصف تشارلز جيلمور الهيكل بإيجاز عام ١٩٣٢، ونسبه أيضًا إلى نوع الدبلودوكس الطويل (D. longus )، وعُرض في قاعة الأحافير بالمتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في العام نفسه. وفي التحليل التطوري الذي أجراه إيمانويل تشوب وآخرون لعائلة الدبلودوكس، وُجد أن الهيكل (USNM V 10865) ينتمي أيضًا إلى نوع الدبلودوكس ذي الرأس الكبير ( D. hallorum) . [ ٨ ] [ ٥٣ ] وقد حصل متحف دنفر للطبيعة والعلوم على عينة من الدبلودوكس عن طريق التبادل من متحف كارنيجي، والتي جُمعت من النصب التذكاري الوطني للديناصورات. كانت العينة (DMNH 1494) شبه مكتملة مثل عينة سميثسونيان. تتألف من العمود الفقري كاملاً من الفقرة العنقية الثامنة إلى الفقرة الذيلية العشرين، وعظم الكتف الأيمن مع الناتئ الغرابي، والحوض كاملاً، وكلا الطرفين الخلفيين بدون أقدام. عُرضت في المتحف خلال أواخر ثلاثينيات القرن العشرين، وأُعيد عرضها في أوائل تسعينيات القرن نفسه. على الرغم من عدم وصفها بالتفصيل، فقد حدد تشوب وزملاؤه أن هذا الهيكل العظمي ينتمي أيضاً إلى نوع D. hallorum . [ 8 ]

الاكتشافات اللاحقة و D. hallorum

الألوصور و D. hallorum ، متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم

لم تُكتشف سوى القليل من بقايا الدبلودوكس لسنوات عديدة حتى عام 1979، عندما عثر ثلاثة متجولين على عدة فقرات عالقة في صخرة مرتفعة بجوار نقوش صخرية في وادٍ غرب سان يسيدرو ، نيو مكسيكو . أُبلغ متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي بهذا الاكتشاف ، فأرسل بعثة بقيادة ديفيد د. جيلت عام 1985، جمعت العينة بعد عدة زيارات بين عامي 1985 و1990. حُفظت العينة في حالة شبه مفصلية، وتضمنت 230 حصاة معدية ، وعدة فقرات، وجزءًا من الحوض، وعظم الفخذ الأيمن، وجُهزت ووُضعت في متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي تحت الرقم NMMNH P-3690. لم يُوصف هذا النموذج حتى عام 1991 في مجلة علم الأحياء القديمة ، حيث أطلق عليه جيليت اسم Seismosaurus halli (سحلية جيم وروث هول الزلزالية) ، مع أنه في عام 1994، نشر جيليت تعديلًا غيّر الاسم إلى S. hallorum. [ 18 ] [ 54 ] في عام 2004 ولاحقًا في عام 2006، تم اعتبار Seismosaurus مرادفًا لـ Diplodocus ، بل واقترح أنه مرادف لـ D. longus المشكوك فيه ، ولاحقًا Tschopp et al.أيد التحليل الوراثي الذي أجراه في عام 2015 فكرة أن العديد من العينات المشار إليها باسم D. longus تنتمي في الواقع إلى D. hallorum . [ 8 ]

في عام ١٩٩٤، اكتشف متحف روكيز موقعًا أحفوريًا غنيًا جدًا في محجر عيد الأم في مقاطعة كاربون، مونتانا، ضمن طبقة سولت واش التابعة لتكوين موريسون. وقد نُقِّب الموقع لاحقًا من قِبَل متحف سينسيناتي للتاريخ الطبيعي والعلوم في عام ١٩٩٦، ثم من قِبَل معهد بيغورن باسين لعلم الأحافير في عام ٢٠١٧. كان المحجر غنيًا جدًا بالأحافير، إذ احتوى في معظمه على عظام دبلودوكس معزولة ، من صغارها إلى البالغين، محفوظة بحالة ممتازة. ومن اللافت للنظر وجود تباين كبير بين عدد الصغار والبالغين في المحجر، فضلًا عن الحفظ المتكرر لبصمات الجلد، والتشوهات الخلقية ، وبعض العينات المفصلية من دبلودوكس. [ ٥٤ ] [ ٣٥ ] كما عُثر في المحجر على عينة واحدة، وهي جمجمة شبه كاملة لدبلودوكس صغير ، وتُعد واحدة من التغيرات الغذائية النادرة والمعروفة في هذا الجنس. [ ٥٥ ]

التصنيف والأنواع

نسالة

الدبلودوكس هو الجنس النموذجي لعائلة الدبلودوكسيات، التي ينتمي إليها، وهو الذي يُطلق عليه اسمه. [ 44 ] تتميز أفراد هذه العائلة، على الرغم من ضخامتها، ببنية أكثر نحافة بشكل ملحوظ من غيرها من الصوروبودات، مثل التيتانوصورات والبراكيوصورات . وتتميز جميعها بأعناق وذيول طويلة، ووضعية أفقية، مع أطراف أمامية أقصر من الأطراف الخلفية. ازدهرت الدبلودوكسيات في أواخر العصر الجوراسي في أمريكا الشمالية، وربما في أفريقيا أيضًا. [ 26 ]

أُنشئت فصيلة فرعية، هي الدبلودوكيات ، لتضم الدبلودوكس وأقرب أقاربه، بما في ذلك الباروصور . أما الأباتوصور المعاصر له، فهو أبعد صلةً به ، ولا يزال يُصنَّف ضمن الدبلودوكيات، وإن لم يكن من الدبلودوكيات، لأنه ينتمي إلى الفصيلة الفرعية الشقيقة، الأباتوصوريات . [ 56 ] [ 57 ] كما صنّف بعض الباحثين الديناصور البرتغالي دينيروصور والتورنييريا الأفريقية ضمن أقارب الدبلودوكس . [ 58 ] [ 59 ] تضم فصيلة الدبلودوكيات الدبلودوكيات، بالإضافة إلى الديكراوصورات ، والريباتشيصورات ، والسواسيا ، [ 56 ] [ 57 ] والأمفيكولياس ، [ 59 ] وربما الهابلوكانثوصور ، [ 60 ] و/أو النيمجتوصورات . [ 61 ] هذه المجموعة هي المجموعة الشقيقة لمجموعة ماكروناريا ( الكاماراصوريات ، والبراكيوصوريات ، والتيتانوصورات). [ 60 ] [ 61 ]

مخطط تشعيبي لـ Diplodocidae بعد Tschopp و Mateus و Benson (2015) أدناه: [ 8 ]

هيكل عظمي لدبلو دوكس يُلقب بـ "ميستي"، متحف علم الحيوان في كوبنهاغن

الأنواع الصالحة

إعادة بناء الهيكل العظمي لعينات D. carnegii CM 84 وCM 94، مع إعادة بناء الأجزاء المفقودة وفقًا لدبلودوسيات أخرى
  • Diplodocus carnegii (يكتب أيضًا بشكل خاطئ D. carnegiei )، الذي سمي على اسم أندرو كارنيجي ، هو الأكثر شهرة، ويرجع ذلك أساسًا إلى هيكل عظمي شبه كامل يُعرف باسم ديبي (العينة CM 84) جمعه جاكوب وورتمان، من متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي في بيتسبرغ، بنسلفانيا ، ووصفه وأطلق عليه جون بيل هاتشر اسمًا في عام 1901. [ 62 ]
  • وُصِفَ ديبلودوكس هالوروم لأول مرة عام 1991 من قِبَل جيليت باسم سيزموصور هالي، استنادًا إلى هيكل عظمي جزئي يتألف من فقرات وحوض وأضلاع (العينة NMMNH P-3690). [ 63 ] ولأن الاسم العلمي يُكرّم شخصين، جيم وروث هول (من مزرعة غوست رانش [ 64 ] )، اقترح جورج أولشيفسكي لاحقًا تعديل الاسم إلى S. hallorum ، باستخدام صيغة الجمع الإلزامية ؛ ثم عدّل جيليت الاسم، [ 18 ] وهو الاستخدام الذي اتبعه آخرون، بمن فيهم كاربنتر (2006). [ 19 ] في عام 2004، قدّم عرضٌ في المؤتمر السنوي للجمعية الجيولوجية الأمريكية حجةً مفادها أن سيزموصور مرادف ثانوي لديبلودوكس . [ 65 ] تبع ذلك منشور أكثر تفصيلاً في عام 2006، لم يقتصر على إعادة تسمية النوع إلى Diplodocus hallorum فحسب ، بل تكهن أيضًا بأنه قد يكون هو نفسه D. longus . [ 66 ] وقد تبنى مؤلفو إعادة وصف Supersaurus الموقف القائل بأن D. hallorum يجب اعتباره عينة من D. longus ، داحضين بذلك فرضية سابقة مفادها أن Seismosaurus و Supersaurus هما نفس النوع. [ 67 ] وأشار تحليلٌ لعلاقات الدبلودوكس في عام 2015 إلى أن هذه الآراء تستند إلى عينات Diplodocus longus المرجعية الأكثر اكتمالًا . وخلص مؤلفو هذا التحليل إلى أن تلك العينات كانت بالفعل من نفس نوع D. hallorum ، لكن D. longus نفسه كان اسمًا مشكوكًا فيه [ 8 ] ، وهو موقف رفضته اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات كما نوقش أعلاه.

نومينا دوبيا (الأنواع المشكوك فيها)

USNM 2672، جمجمة كان يُعتقد سابقًا أنها تنتمي إلى النموذج الأصلي لـ D. longus
  • يُعرف نوع الدبلودوكس الطويل (Diplodocus longus )، وهو النوع النمطي، من فقرتين ذيليتين كاملتين وعدة فقرات ذيلية مجزأة من تكوين موريسون (محجر فيلش) في كولورادو. على الرغم من أن العديد من العينات الأكثر اكتمالًا نُسبت إلى الدبلودوكس الطويل ، [ 41 ] فقد أشارت التحليلات التفصيلية إلى أن الأحفورة الأصلية تفتقر إلى السمات اللازمة للمقارنة مع العينات الأخرى. لهذا السبب، اعتُبرت اسمًا مشكوكًا فيه (nomen dubium )، وهو ما اعتبره تشوب وآخرون وضعًا غير مثالي للنوع النمطي لجنس معروف مثل الدبلودوكس . كان هناك التماس قيد النظر إلى اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) يقترح جعل الدبلودوكس كارنيجي (D. carnegii) النوع النمطي الجديد. [ 8 ] [ 42 ] رفضت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات الاقتراح، وبقي الدبلودوكس الطويل هو النوع النمطي. [ 43 ] ومع ذلك، في التعليقات على الالتماس، اعتبر بعض المؤلفين أن الدبلودوكس الطويل قد يكون صالحًا في نهاية المطاف. [ 68 ] [ 69 ]
  • أطلق مارش اسم Diplodocus lacustris عام 1884 استنادًا إلى خطم ذي أسنان نحيلة نسبيًا (YPM 1922) عُثر عليه في موريسون، كولورادو . [ 44 ] في عام 2015، جادل تشوب وزملاؤه بأن خطم العينة ينتمي في الواقع إلى Camarasaurus ، وأن الأسنان لا يمكن تحديد جنسها بدقة. وبالتالي، يُعتبر D. lacustris نوعًا غير محدد من الدبلودوكسيات، واسمًا مشكوكًا فيه . [ 8 ]

الأنواع المصنفة سابقاً

  • أطلق ويليام جاكوب هولاند اسم "دبلودوكس هايي" عام 1924 استنادًا إلى جمجمة وهيكل عظمي جزئي ( HMNS 175)، بما في ذلك عمود فقري شبه كامل، عُثر عليهما في طبقات تكوين موريسون بالقرب من شيريدان، وايومنغ . [ 8 ] [ 51 ] وظل "دبلودوكس هايي" مصنفًا ضمن جنس الدبلودوكس حتى أعاد إيمانويل تشوب وزملاؤه تقييمه عام 2015، حيث قرروا أنه ينتمي إلى جنس مستقل، هو "غالياموبوس ". كما كشف التقييم أن الجمجمتين AMNH 969 وUSNM 2673 ليستا من جنس الدبلودوكس ، بل تعودان إلى عينات من جنس غالياموبوس . [ 8 ]

علم الأحياء القديمة

عظام أرجل لعينات صغيرة يبدو أنها علقت في الوحل ونفقت، متحف جبال روكي

بفضل وفرة البقايا الهيكلية، يُعدّ الدبلودوكس من أكثر الديناصورات دراسةً. وقد خضعت جوانب عديدة من نمط حياته لنظريات مختلفة على مرّ السنين. [ 29 ] تشير المقارنات بين حلقات الصلبة لدى الدبلودوكس والطيور والزواحف الحديثة إلى أنها ربما كانت ديناصورات نهارية ، نشطة على مدار اليوم على فترات قصيرة. [ 70 ] يُقدّر أن سرعة الدبلودوكس في المشي كانت 1.24 متر في الثانية (4.5 كم/ساعة؛ 2.8 ميل/ساعة) . [ 71 ]  

افترض مارش ثم هاتشر [ 47 ] أن الحيوان كان مائيًا، نظرًا لموقع فتحات أنفه في قمة الجمجمة. وقد وُصِف سلوك مائي مماثل لدى ديناصورات صوروبودية كبيرة أخرى، مثل براكيوصور وأباتوصور . وتشير دراسة أجراها كينيث أ. كيرماك عام 1951 إلى أن الصوروبودات ربما لم تكن قادرة على التنفس من خلال أنوفها عندما يكون باقي جسمها مغمورًا، لأن ضغط الماء على جدار الصدر سيكون كبيرًا جدًا. [ 72 ] ومنذ سبعينيات القرن العشرين، يسود الاعتقاد بأن الصوروبودات حيوانات برية بامتياز، تتغذى على الأشجار والسراخس والشجيرات. [ 73 ]

ناقش العلماء كيفية تمكّن الصوروبودات من التنفس مع أحجام أجسامها الضخمة وأعناقها الطويلة، مما كان سيزيد من مساحة الفراغ الميت . من المرجح أنها كانت تمتلك جهازًا تنفسيًا شبيهًا بالطيور ، وهو أكثر كفاءة من الجهاز التنفسي لدى الثدييات والزواحف. تُظهر عمليات إعادة بناء رقبة وصدر الدبلودوكس وجودًا كبيرًا للهواء ، والذي ربما لعب دورًا في عملية التنفس كما هو الحال في الطيور. [ 74 ]

وضعية

تصوير قديم من قبل أوليفر ب. هاي (1910)، مع أطراف ممدودة [ 75 ]

لقد تغير تصوير وضعية الدبلودوكس بشكل ملحوظ على مر السنين. فعلى سبيل المثال، يُظهر رسم كلاسيكي من عام 1910، من إعداد أوليفر ب. هاي، اثنين من الدبلودوكس بأطراف متباعدة تشبه أطراف السحالي على ضفاف نهر. جادل هاي بأن الدبلودوكس كان يمشي مشية مترامية الأطراف تشبه مشية السحالي بأرجل متباعدة على نطاق واسع، [ 76 ] وقد أيّد غوستاف تورنييه هذا الرأي. إلا أن ويليام جاكوب هولاند عارض هذه الفرضية ، مُثبتًا أن الدبلودوكس المترهل كان سيحتاج إلى خندق ليسحب بطنه من خلاله. [ 77 ] وفي نهاية المطاف، قضت اكتشافات آثار أقدام الصوروبود في ثلاثينيات القرن العشرين على نظرية هاي. [ 73 ]

وضعية الرقبة المنتصبة لـ D. carnegii بناءً على Taylor et al. (2009)

لاحقًا، رُسمت الدبلودوكس غالبًا بأعناق مرفوعة عاليًا، مما سمح لها بالرعي من الأشجار العالية. خلصت الدراسات التي تناولت مورفولوجيا أعناق الصوروبودات إلى أن الوضعية المحايدة لعنق الدبلودوكس كانت أقرب إلى الأفقية منها إلى الرأسية، وقد استخدم علماء مثل كينت ستيفنز هذا للاستدلال على أن الصوروبودات، بما فيها الدبلودوكس، لم تكن ترفع رؤوسها كثيرًا فوق مستوى الكتف. [ 78 ] [ 79 ] ربما كان الرباط القفوي يُثبّت العنق في هذه الوضعية. [ 78 ] يتمثل أحد مناهج فهم بنية الأربطة المحتملة في الصوروبودات القديمة في دراسة الأربطة وارتباطاتها بالعظام في الحيوانات الحالية لمعرفة ما إذا كانت تُشبه أي هياكل عظمية في الصوروبودات أو أنواع أخرى من الديناصورات مثل الباراسورولوفوس . [ 80 ] إذا كان الدبلودوكس يعتمد على رباط قفوي شبيه برباط الثدييات، لكان ذلك لدعم وزن رأسه وعنقه بشكل سلبي. يوجد هذا الرباط في العديد من الثدييات ذات الحوافر، مثل البيسون والخيول. في الثدييات، يتكون عادةً من حبل عضلي يمتد من العرف القذالي الخارجي للجمجمة إلى النتوءات العصبية الفقرية الطويلة أو "الكتفين" في منطقة الكتف، بالإضافة إلى امتدادات صفائحية الشكل تُسمى الصفائح العظمية تمتد من الحبل إلى النتوءات العصبية على بعض أو كل الفقرات العنقية. مع ذلك، لا تمتلك معظم الصوروبودات كتفين بارزتين، لذا لو امتلكت رباطًا مشابهًا، لكان مختلفًا اختلافًا كبيرًا، وربما يرتكز في منطقة الورك. [ 81 ] [ 82 ]

إعادة بناء لبنية أربطة رقبة الدبلودوكس . يوضح تصوير الرقبة بأكملها في الشكلين C و D مكان وجود الأربطة المرنة وفوق الشوكية المحتملة بالإضافة إلى مجموعات العضلات [ 83 ].

من بين الأربطة الداعمة للرقبة المفترضة الأخرى، رباط مرن شبيه برباط الطيور، كما هو الحال في طائر الجمل (Struthio camelus) . [ 84 ] [ 85 ] يعمل هذا الرباط بشكل مشابه للرباط القفوي الموجود لدى الثدييات، ولكنه يتألف من أجزاء قصيرة تربط قواعد النتوءات العصبية، وبالتالي لا يحتاج إلى منطقة تثبيت قوية كتلك الموجودة لدى الثدييات. وجدت دراسة أجريت عام 2009 أن جميع رباعيات الأطراف تُظهر قاعدة رقابها في أقصى امتداد رأسي ممكن عند اتخاذ وضعية طبيعية ويقظة، ورجّحت أن الأمر نفسه ينطبق على الصوروبودات، ما لم تكن هناك خصائص فريدة غير معروفة تميز تشريح الأنسجة الرخوة في رقابها عن غيرها من الحيوانات. ووجدت الدراسة عيوبًا في افتراضات ستيفنز بشأن النطاق المحتمل لحركة رقاب الصوروبودات، واستنادًا إلى مقارنة الهياكل العظمية بالحيوانات الحية، رجّحت الدراسة أيضًا أن الأنسجة الرخوة قد تتمتع بمرونة أكبر مما توحي به العظام وحدها. لهذه الأسباب، جادلوا بأن الدبلودوكس كان يرفع رقبته بزاوية أعلى مما خلصت إليه الدراسات السابقة. [ 86 ] ومع ذلك، قد تُناقض هذه الفكرة لأن الأذن الداخلية للدبلودوكس تكون في الواقع في وضعية تسمح بوضع الرقبة أفقيًا. كما أنه ليس من الدقة بالضرورة القول بأن وضعية اليقظة هي الوضع الطبيعي من الناحية العظمية. [ 87 ]

كما هو الحال مع جنس باروسورس ذي الصلة، يُعدّ عنق الدبلودوكس الطويل جدًا مصدرًا للجدل بين العلماء. أشارت دراسة أجرتها جامعة كولومبيا عام 1992 حول بنية عنق الدبلودوكس إلى أن أطول الأعناق كانت تتطلب قلبًا يزن 1.6 طن، أي عُشر وزن جسم الحيوان. واقترحت الدراسة أن حيوانات كهذه كانت تمتلك "قلوبًا" مساعدة بدائية في أعناقها، وظيفتها الوحيدة ضخ الدم إلى "القلب" التالي. [ 11 ] ويرى البعض أن الوضعية شبه الأفقية للرأس والعنق كانت ستُزيل مشكلة إمداد الدماغ بالدم، لأنه لن يكون مرتفعًا. [ 16 ]

النظام الغذائي والتغذية

قالب لجمجمة ديبلودوكس قد تنتمي إلى نوع من أنواع الديبلودوكس (CM 11161)

تتميز أسنان الدبلودوكسينات بخصائص فريدة مقارنةً بباقي الصوروبودات. فهي طويلة ونحيلة، بيضاوية الشكل في المقطع العرضي، بينما تشكل قمتها نقطة مثلثة غير حادة. يتركز التآكل بشكل ملحوظ على القمة، ولكن على عكس أنماط التآكل الأخرى الملاحظة في الصوروبودات، تظهر أنماط تآكل الدبلودوكسينات على الجانب الشفوي (الخد) لكل من الأسنان العلوية والسفلية. [ 15 ] يشير هذا إلى أن آلية تغذية الدبلودوكس وأنواع الدبلودوكسينات الأخرى كانت مختلفة جذريًا عن آلية تغذية الصوروبودات الأخرى. يُعدّ تجريد الأغصان من جانب واحد السلوك الغذائي الأكثر ترجيحًا للدبلودوكس ، [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] إذ يُفسر أنماط التآكل غير المألوفة للأسنان (الناتجة عن احتكاك الأسنان بالطعام). في تجريد الأغصان من جانب واحد، كان يُستخدم صف واحد من الأسنان لتجريد الأوراق من الساق، بينما يعمل الصف الآخر كدليل ومثبت. بفضل المنطقة الممتدة أمام العينين في الجمجمة، كان من الممكن تجريد أجزاء أطول من السيقان بحركة واحدة. كما أن الحركة الخلفية للفكين السفليين ربما ساهمت بدورين مهمين في سلوك التغذية: (1) زيادة اتساع الفم، و(2) السماح بإجراء تعديلات دقيقة على المواضع النسبية لصفوف الأسنان، مما أدى إلى حركة تجريد سلسة. [ 15 ]

أسنان من النصب التذكاري الوطني للديناصورات

استخدم يونغ وآخرون (2012) النمذجة البيوميكانيكية لدراسة أداء جمجمة الدبلودوكسين. وخلصوا إلى أن فرضية استخدام أسنانه لتقشير اللحاء لا تدعمها البيانات، إذ أظهرت أنه في ظل هذا السيناريو، ستتعرض الجمجمة والأسنان لإجهادات شديدة. وقد تبين أن فرضيتي تقشير الأغصان و/أو العض الدقيق سلوكان غذائيان معقولان من الناحية البيوميكانيكية. [ 91 ] كما تم استبدال أسنان الدبلودوكسين باستمرار طوال حياته، عادةً في أقل من 35 يومًا، كما اكتشف مايكل ديميك وآخرون. ففي كل تجويف سني، كان ما يصل إلى خمسة أسنان بديلة تتطور لتحل محل السن التالي. وكشفت دراسات الأسنان أيضًا أنه كان يفضل نباتات مختلفة عن تلك التي تفضلها الصوروبودات الأخرى في عصر موريسون، مثل الكاماراصور . وقد يكون هذا قد سمح لأنواع الصوروبودات المختلفة بالعيش دون منافسة. [ 92 ]

لا تزال مرونة رقبة الدبلودوكس موضع نقاش ، ولكن يُفترض أنه كان قادرًا على الرعي من مستويات منخفضة إلى حوالي 4 أمتار (13 قدمًا) وهو على أربع. [ 16 ] [ 78 ] ومع ذلك، أظهرت الدراسات أن مركز ثقل الدبلودوكس كان قريبًا جدًا من مفصل الورك ؛ [ 93 ] [ 94 ] وهذا يعني أن الدبلودوكس كان قادرًا على الوقوف على قدمين بجهد قليل نسبيًا. كما كان يتمتع بميزة استخدام ذيله الكبير كدعامة، مما يسمح له باتخاذ وضعية ثلاثية الأرجل مستقرة للغاية. في هذه الوضعية الثلاثية، كان بإمكان الدبلودوكس زيادة ارتفاع تغذيته إلى حوالي 11 مترًا (36 قدمًا) . [ 94 ] [ 95 ]  

الدبلودوكس (باللون الأخضر الداكن) والعديد من الصوروبودات في وضعية ثلاثية الأرجل، مع النقاط البيضاء التي توضح مركز الكتلة التقريبي، كما تم تقديره في الدراسات

كان نطاق حركة الرقبة يسمح للرأس بالرعي أسفل مستوى الجسم، مما دفع بعض العلماء إلى التكهن بما إذا كان الدبلودوكس يرعى النباتات المائية المغمورة على ضفاف الأنهار. يدعم هذا التصور لوضعية التغذية الأطوال النسبية للأطراف الأمامية والخلفية. علاوة على ذلك، ربما استُخدمت أسنانه الشبيهة بالأوتاد لأكل النباتات المائية الرخوة. [ 78 ] عارض ماثيو كوبلي وآخرون (2013) هذا الرأي، ووجدوا أن العضلات والغضاريف الكبيرة كانت ستحد من حركة الرقبة. وذكروا أن نطاقات تغذية الصوروبودات مثل الدبلودوكس كانت أصغر مما كان يُعتقد سابقًا، وأن هذه الحيوانات ربما اضطرت إلى تحريك أجسامها بالكامل للوصول بشكل أفضل إلى المناطق التي يمكنها فيها رعي النباتات. وبالتالي، ربما قضت وقتًا أطول في البحث عن الطعام لتلبية الحد الأدنى من احتياجاتها من الطاقة. [ 96 ] [ 97 ] استنتاجات كوبلي وآخرون. تم التشكيك في هذه النتائج عامي 2013 و2014 من قبل مايك تايلور، الذي حلل كمية وموضع الغضروف بين الفقرات لتحديد مرونة رقبة الدبلودوكس والأباتوصور . وخلص تايلور إلى أن رقبة الدبلودوكس كانت مرنة للغاية، وأن كوبلي وآخرون كانوا مخطئين، إذ إن المرونة كما توحي بها العظام أقل مما هي عليه في الواقع . [ 98 ]

في عام ٢٠١٠، وصف ويتلوك وآخرون جمجمة صغيرة كانت تُنسب آنذاك إلى الدبلودوكس (CM  11255)، والتي اختلفت اختلافًا كبيرًا عن جماجم البالغين من الجنس نفسه: لم يكن خطمها كليلًا، ولم تكن أسنانها محصورة في مقدمة الخطم. تشير هذه الاختلافات إلى أن البالغين والصغار كانوا يتغذون بشكل مختلف. لم يُرصد مثل هذا الاختلاف البيئي بين البالغين والصغار سابقًا في السوروبودومورفات. [ ٩٩ ]

تشير أنماط التآكل المجهري للأسنان لدى الدبلودوكس إلى أنه كان يتقاسم موارده مع الكاماراصور ؛ إذ كان الأول يتناول أطعمة أكثر ليونة من الثاني. ومع ذلك، فقد أظهر الكاماراصور الصغير تآكلاً مجهرياً مشابهاً للدبلودوكس البالغ ، مما يوحي بأن الدبلودوكس البالغ ربما كان يتنافس مع الكاماراصور الصغير على الغذاء. [ 100 ]

التكاثر والنمو

رسومات تخطيطية وجمجمة العينة الصغيرة CMC VP14128 (يسار)، ورسم تخطيطي يوضح تطور الجمجمة

بينما يُفسَّر طول العنق تقليديًا على أنه تكيف غذائي، فقد اقتُرح أيضًا [ 101 ] أن العنق الضخم للدبلودوكس وأقاربه ربما كان في المقام الأول وسيلةً للعرض الجنسي، مع اعتبار أي فوائد غذائية أخرى ثانوية. وقد فندت دراسة أجريت عام 2011 هذه الفكرة بالتفصيل. [ 102 ]

على الرغم من عدم وجود أدلة تشير إلى عادات تعشيش الدبلودوكس ، فقد ارتبطت أنواع أخرى من الصوروبودات، مثل التيتانوصور سالتاسورس ، بمواقع تعشيش. [ 103 ] [ 104 ] تشير مواقع تعشيش التيتانوصورات إلى أنها ربما كانت تضع بيضها جماعيًا على مساحة واسعة في العديد من الحفر الضحلة، كل منها مغطى بالنباتات. ربما فعل الدبلودوكس الشيء نفسه. صوّر الفيلم الوثائقي " المشي مع الديناصورات" أنثى دبلودوكس تستخدم آلة وضع البيض لوضع البيض، لكن ذلك كان مجرد تكهنات من جانب مؤلف الفيلم. [ 33 ] بالنسبة للدبلودوكس وغيره من الصوروبودات، كان حجم مجموعات البيض والبيضة الواحدة صغيرًا بشكل مدهش بالنسبة لحيوانات بهذا الحجم. يبدو أن هذا كان تكيفًا مع ضغوط الافتراس، حيث أن البيض الكبير يتطلب وقتًا أطول للحضانة وبالتالي يكون أكثر عرضة للخطر. [ 105 ]

استنادًا إلى دراسات علم الأنسجة العظمية في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، أشارت الدراسات إلى أن الدبلودوكس وغيره من الصوروبودات كانت تنمو بمعدل سريع جدًا، حيث تصل إلى النضج الجنسي في عمر يزيد قليلاً عن عقد من الزمان، وتستمر في النمو طوال حياتها. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] ومع ذلك، قدرت دراسة أجريت عام 2024 أن النموذج الأصلي لـ D. hallorum كان يبلغ من العمر حوالي 60 عامًا كحد أقصى عند الوفاة، أي أكبر بأكثر من 20 عامًا من أقدم عينات الصوروبودات المعروفة، وأنه "قد بلغ النضج الهيكلي مؤخرًا قبل وفاته". وهذا من شأنه أن يجعله أحد أقدم عينات الديناصورات المعروفة. كما أشارت الدراسة إلى أن D. hallorum ربما كان لديه معدل نمو أبطأ وأطول نسبيًا من D. carnegii ، حيث بلغ الأخير النضج في غضون 24 إلى 34 عامًا فقط. [ 23 ]

البيئة القديمة

إعادة بناء صورة لحيوان صغير ذي خطم ضيق (استنادًا إلى العينة CMC VP14128) يتغذى جنبًا إلى جنب مع حيوانات بالغة ذات خطم عريض

تُعدّ تكوينات موريسون سلسلة من الرواسب البحرية الضحلة والطميية، والتي يتراوح عمرها، وفقًا للتأريخ الإشعاعي ، بين 156.3 مليون  سنة عند قاعدتها، [ 109 ] و146.8 مليون سنة عند قمتها، [ 110 ] مما يضعها ضمن العصور الأكسفوردية المتأخرة والكيمريدجية والتيثونية المبكرة من العصر الجوراسي المتأخر. يُفسَّر هذا التكوين على أنه بيئة شبه قاحلة ذات فصول رطبة وجافة متميزة . امتد حوض موريسون، الذي عاشت فيه العديد من الديناصورات، من نيو مكسيكو إلى ألبرتا وساسكاتشوان، وتشكّل عندما بدأت طلائع سلسلة جبال روكي الأمامية بالدفع غربًا. حملت الجداول والأنهار الرواسب من أحواض تصريفها المواجهة للشرق، وترسبت في الأراضي المنخفضة المستنقعية والبحيرات وقنوات الأنهار والسهول الفيضية . [ 111 ] هذا التكوين مشابه في عمره لتكوين لورينها في البرتغال وتكوين تينداغورو في تنزانيا . [ 112 ] 

تُسجّل تكوينات موريسون بيئةً وزمنًا هيمنت عليهما ديناصورات السوروبود العملاقة. [ 113 ] تشمل الديناصورات المعروفة من تكوينات موريسون : الثيروبودات سيراتوصور ، وكوباريون ، وستوكسوصور ، وأورنيثوليستس ، وألوصور ، وتورفوصور ؛ والسوروبودات برونتوصور ، وأباتوصور ، وبراكيوصور ، وكاماراصور ؛ والأورنيثيسكيات كامبتوصور ، ودرايوصور ، وأوثنيليا ، وجارجويلوصور ، وستيجوصور . [ 114 ] يُعثر على الدبلودوكس عادةً في المواقع نفسها التي عُثر فيها على الأباتوصور ، والألوصور ، والكاماراصور ، والستيغوصور . [ 115 ] شكل الألوصور ما بين 70 إلى 75% من عينات الثيروبود وكان في أعلى مستوى غذائي في شبكة موريسون الغذائية . [ 116 ] العديد من ديناصورات تكوين موريسون هي نفس الأجناس الموجودة في الصخور البرتغالية لتكوين لورينها (بشكل رئيسي الألوصور ، والسيراتوصور ، والتورفوصور ، والستيغوصور ) ، أو لها نظير قريب ( البراكيوصور واللوسوتيتان ؛ والكامبتوصور والدراكونيكس ) . [ 112 ] شملت الفقاريات الأخرى التي شاركت نفس البيئة القديمة الأسماك شعاعية الزعانف ، والضفادع ، والسلمندرات ، والسلاحف مثل دورسيتوشيلس ، والسفينودونتات ، والسحالي ، والتماسيح البرية والمائية مثل هوبلوسوكس ، والعديد من أنواع التيروصورات مثل هارباكتوجناثوس وميساداكتيلوس . كما شاع وجود أصداف ذوات الصدفتين والقواقع المائية . أما نباتات تلك الفترة فكانت تتكون من الطحالب الخضراء ، والفطريات ، والحزازيات ، وذيل الحصان ، والسيكاديات ، والجنكة ، والعديد من فصائل النباتات الأخرى.الصنوبريات . تنوع الغطاء النباتي من غابات ضفاف الأنهار من السرخسيات الشجرية والسرخسيات ( غابات الضفاف )، إلى سافانا السرخس مع أشجار متفرقة مثل الصنوبريات الشبيهة بالأروكاريا Brachyphyllum . [ 19 ]

الأهمية الثقافية

كان الدبلودوكس من أشهر الديناصورات وأكثرها تصويرًا، إذ عُرض في أماكن أكثر من أي ديناصور آخر من فصيلة الصوروبودات . [ 117 ] ولعلّ السبب في ذلك يعود إلى وفرة بقاياه الهيكلية وكونه سابقًا أطول ديناصور.

ساهمت تبرعات رجل الصناعة أندرو كارنيجي، التي تضمنت العديد من الهياكل العظمية المركبة لـ" ديبي "، إلى حكام العالم في مطلع القرن العشرين [ 118 ] ، في تعريف الناس به على نطاق واسع. ولا تزال نماذج هياكل الدبلودوكس معروضة في العديد من المتاحف حول العالم، بما في ذلك نماذج من نوع D. carnegii في عدد من المؤسسات. [ 73 ]

حظي المشروع، إلى جانب ارتباطه بـ"العلوم الكبرى" والعمل الخيري والرأسمالية، باهتمام جماهيري واسع في أوروبا. وقد خصصت مجلة "كلاديراداتش" الألمانية الساخرة الأسبوعية قصيدةً للديناصور.

هناك الكثير من التغييرات التي لا مفر منها
Den Wanderburschen spielen
Er ist genannt Diplodocus
und zählt zu den Fossilen
السيد كارنيجي verpackt ihn froh
In riesengroße Archen
Und schickt als Gechenk ihn so
An mehrere Monarchen [ 119 ]
لكن حتى الرجل الأكبر سناً
يرى نفسه مجبراً على التجوال
يُعرف باسم ديبلودوكس
وينتمي إلى فئة الأحافير
قام السيد كارنيجي بتوضيبه بفرح
إلى سفن عملاقة
ويرسله كهدية
إلى العديد من الملوك

أصبح مصطلح "Le diplodocus" مصطلحًا عامًا للديناصورات الصوروبودية في اللغة الفرنسية، تمامًا كما هو الحال مع مصطلح "brontosaur" في اللغة الإنجليزية. [ 120 ]

يُعرض هيكل عظمي لـ D. longus في متحف سينكنبرغ في فرانكفورت ، ألمانيا (وهو هيكل عظمي مُكوّن من عدة عينات، تبرع به المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي عام 1907). [ 121 ] [ 122 ] ويوجد هيكل عظمي مُركّب وأكثر اكتمالًا لـ D. longus في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان في واشنطن العاصمة، [ 123 ] بينما يُمكن العثور على هيكل عظمي مُركّب لـ D. hallorum (المعروف سابقًا باسم Seismosaurus )، والذي قد يكون هو نفسه D. longus ، في متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . [ 124 ]

تم تصميم آلة حربية (سفينة برية) من الحرب العالمية الأولى تسمى آلة بويرو في عام 1915، واعتُبرت لاحقًا غير عملية، ومن ثم أُطلق عليها لقب " دبلودوكس ميليتاريس ". [ 125 ]

مراجع

  1. أولريش ميركل (25 نوفمبر 2015). هوس الديناصورات: الفن المفقود لوينسور مكاي، والأصول السرية لكينغ كونغ، ورغبة تدمير نيويورك . كتب فانتاغرافيكس. ISBN 978-1-60699-840-3على الرغم من أنها لم تفز بفارق ضئيل في السباق مع متحف نيويورك للتاريخ الطبيعي عام 1905 ، إلا أن هيكل ديبلودوكس كارنيجي هو أشهر هيكل عظمي لديناصور اليوم، وذلك بسبب العدد الكبير من النسخ الموجودة في المتاحف حول العالم.
  2. بريثاوبت، برنت هـ، اكتشاف وفقدان برونتوصور العملاق "الضخم" من حقول الأحافير في وايومنغ (الولايات المتحدة الأمريكية) والأحداث التي أدت إلى اكتشاف ديبلودوكس كارنيجي: أول ديناصور محنط في شبه الجزيرة الأيبيرية ، المؤتمر الدولي السادس لعلم الأحافير للديناصورات وبيئتها، 5-7 سبتمبر 2013، ص 49: "كان "ديبي" ولا يزال الديناصور الأكثر مشاهدة والأكثر شهرة على الإطلاق."
  3. 1 2 3 سيمبسون، جون؛ إدموند واينر، محرران. (1989). قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الثانية). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-861186-8.
  4. 1 2 بيكيت، جوزيف ب.، محرر. (2000). قاموس التراث الأمريكي للغة الإنجليزية ( الطبعة الرابعة). بوسطن: شركة هوتون ميفلين. ISBN  978-0-395-82517-4.
  5. "دبلودوكس" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2016. تم الاسترجاع في 23 مايو 2013 .
  6. 1 2 3 ميدمنت، سوزانا سي آر (2024). "التنوع عبر الزمان والمكان في تكوين موريسون الجوراسي العلوي، غرب الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (5) e2326027. Bibcode : 2023JVPal..43E6027M . doi : 10.1080/02724634.2024.2326027 .
  7. "إطار زمني طبقي لتكوين موريسون الجوراسي العلوي، غرب الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة أبحاث الرواسب . 89 (10). Bibcode : 2023JVPal..43E6027M . doi : 10.1080/02724634.2024.2326027 .
  8. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ تشوب، إي.؛ ماتيوس، أو. في.؛ بنسون، آر. بي. جيه. (٢٠١٥). " تحليل تطوري على مستوى العينة ومراجعة تصنيفية لعائلة الدبلودوكيات (الديناصورات، الصوروبودا)" . PeerJ . ٣ e٨٥٧ . Bibcode : ٢٠١٥PeerJ...٣.e٨٥٧T . doi : ١٠.٧٧١٧/peerj.٨٥٧ . PMC ٤٣٩٣٨٢٦. PMID ٢٥٨٧٠٧٦٦ .  
  9. "PBDB" . PBDB.org .
  10. تيرنر، سي إي؛ بيترسون، إف. (2004). "إعادة بناء النظام البيئي المنقرض لتكوين موريسون الجوراسي العلوي - دراسة تركيبية" (ملف PDF) . علم الرسوبيات . 167 ( 3-4 ): 309-355 . Bibcode : 2004SedG..167..309T . doi : 10.1016/j.sedgeo.2004.01.009 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 3 يناير 2023 .
  11. 1 2 3 لامبرت د. (1993). كتاب الديناصورات الأمثل . دار نشر DK. رقم ISBN 978-0-86438-417-1.
  12. 1 2 3 4 بول، غريغوري س. (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات: الطبعة الثانية . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-16766-4.
  13. 1 2 3 مولينا-بيريز ولارامندي (2020). حقائق وأرقام عن الديناصورات: الصوروبودات وغيرها من الصوروبودومورف . نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 257. Bibcode : 2020dffs.book.....M . 
  14. فوستر، جيه آر (2003). التحليل البيئي القديم لحيوانات الفقاريات في تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي)، منطقة جبال روكي، الولايات المتحدة الأمريكية. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم: ألبوكيرك، نيو مكسيكو. النشرة 23.
  15. 1 2 3 أبشرش، ب.؛ باريت، ب.م. (2000). "تطور آلية تغذية الصوروبود". في سويس، هانز ديتر (محرر). تطور التغذية على النباتات في الفقاريات الأرضية . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-59449-3.
  16. 1 2 3 ستيفنز، ك. أ.؛ باريش، ج. م. (1999). "وضعية الرقبة وعادات التغذية لدى اثنين من ديناصورات الصوروبود الجوراسية". مجلة ساينس . 284 (5415): 798-800 . Bibcode : 1999Sci...284..798S . doi : 10.1126/science.284.5415.798 . PMID 10221910 . 
  17. هولتز، توماس ر. الابن؛ ري، لويس ف. (2011). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار (ملحق شتاء 2011) . نيويورك: راندوم هاوس. ISBN 978-0-375-82419-7.
  18. 1 2 3 جيليت، د.د.، 1994، سيزموصور: هزة الأرض . نيويورك، مطبعة جامعة كولومبيا، 205 صفحة
  19. 1 2 3 4 5 كاربنتر، كينيث (2006). "أكبر الكبار: إعادة تقييم نقدية للديناصور الضخم أمفيكولياس فراجيليموس " . في: فوستر، جون ر.؛ لوكاس، سبنسر ج. (محرران). علم الأحياء القديمة وجيولوجيا تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 131-138 . 
  20. هيرن، ماثيو سي؛ لوكاس، سبنسر جي (2006). "سيزموسورس هالوروم: إعادة بناء عظمي من النموذج الأصلي". نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 36 .
  21. "الأكبر بين الكبار" . Skeletaldrawing.com. ١٤ يونيو ٢٠١٣. مؤرشف من الأصل في ٢٠ يناير ٢٠٢٠. تم الاطلاع عليه في ٢٦ مايو ٢٠١٦ .
  22. بول، جي إس (2024) دليل برينستون الميداني للديناصورات . الطبعة الثالثة. مطبعة جامعة برينستون، ص 235
  23. وودروف ، دي سي؛ كورتيس، بي دي؛ فوستر، جيه آر (2024). " الكشف عن صوروبودات تكوين سوبر موريسون" . مجلة التشريح . 247 ( 3-4 ) joa.14108. doi : 10.1111/joa.14108 . PMC 12397078. PMID 38978276 .  
  24. ويدل، إم جيه وسيفيللي، آر إل. سوروبوسيدون : العملاق الأصلي لأوكلاهوما. 2005. ملاحظات جيولوجية أوكلاهوما 65:2.
  25. 1 2 بارون، ماثيو ج. (3 أكتوبر 2021). "ذيول حسية: فرضية جديدة لوظيفة الذيول الطويلة للديناصورات الصوروبودية الدبلودية". علم الأحياء التاريخي . 33 (10): 2057-2066 . Bibcode : 2021HBio...33.2057B . doi : 10.1080/08912963.2020.1769092 . ISSN 0891-2963 . S2CID 219762797 .  
  26. 1 2 ويلسون، جيه إيه (2005). "نظرة عامة على تطور وتطور السوروبودات". في: روجرز، كيه إيه، وويلسون، جيه إيه (محرران). السوروبودات: التطور وعلم الأحياء القديمة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 15-49 . ISBN  978-0-520-24623-2.
  27. هولاند، دبليو جيه (1915). "الرؤوس والذيل: بعض الملاحظات المتعلقة ببنية ديناصورات الصوروبود" . حوليات متحف كارنيجي . 9 ( 3-4 ): 273-278 . Bibcode : 1915AnCM....9..273H . doi : 10.5962/p.331052 . S2CID 251489931 . 
  28. ميرفولد، ن. ب.، وكوري، ب. ج. (1997). " صوروبودات أسرع من الصوت؟ ديناميكيات الذيل في الدبلودوكس" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 23 (4): 393-409 . Bibcode : 1997Pbio...23..393M . doi : 10.1017/s0094837300019801 . S2CID 83696153. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 يناير 2023. تم الاسترجاع في 3 يناير 2023 . 
  29. 1 2 بنتون، مايكل ج. (2012). الحياة في عصور ما قبل التاريخ . دورلينج كيندرسلي. ص 268-269 . ISBN  978-0-7566-9910-9.
  30. بونان، إم إف (2003). "تطور شكل اليد في ديناصورات الصوروبود: دلالات على المورفولوجيا الوظيفية، وتوجيه الطرف الأمامي، والتطور السلالي" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (3): 595-613 . Bibcode : 2003JVPal..23..595B . doi : 10.1671/A1108 . S2CID 85667519 . 
  31. 1 2 تشيركاس، إس. أ. (1993). "اكتشاف الأشواك الجلدية يكشف عن مظهر جديد لديناصورات الصوروبود". الجيولوجيا . 20 (12): 1068-1070 . Bibcode : 1992Geo....20.1068C . doi : 10.1130/0091-7613(1992)020 < 1068:dodsra > 2.3.co ; 2 .
  32. ^ تشيركاس، سا (1994). "تاريخ وتفسير انطباعات الجلد الصربوديات." في جوانب علم الأحياء القديمة الصوربودي (MG Lockley، VF dos Santos، CA Meyer، and AP Hunt، Eds.)، Gaia No. 10 . (لشبونة، البرتغال).
  33. 1 2 هاينز، تي.، جيمس، ج. زمن الجبابرة. مؤرشف في 31 أكتوبر 2013، في آلة Wayback . ABC Online.
  34. تشوب، إي.؛ ماتيوس، أو. في. (2012). "جمجمة وعنق ديناصور سوروبود جديد من فصيلة فلاجيليكوداتان من تكوين موريسون ودلالتها على تطور ونشأة ديناصورات الدبلودوكس". مجلة علم الحفريات المنهجي . 11 (7): 1. doi : 10.1080/14772019.2012.746589 . hdl : 2318/1525401 . S2CID 59581535 . 
  35. 1 2 غالاغر، ت؛ بول، ج؛ شاين، ج (2021). "دليل على تنوع الحراشف الجلدية في ديناصور ديبلودوكس من العصر الجوراسي المتأخر من محجر عيد الأم، مونتانا" . PeerJ . 9 e11202 . Bibcode : 2021PeerJ...911202G . doi : 10.7717/peerj.11202 . PMC 8098675. PMID 33986987 .  
  36. غالاغر، ت.؛ فولكس، د.؛ بيتمان، م.؛ كاي، ت. ج.؛ ستورز، ج. و.؛ شاين، ج. (2025). "الجسيمات الميلانينية المتحجرة تكشف عن نمط لوني لديناصور سوروبود" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 12 (12) 251232. doi : 10.1098/rsos.251232 .
  37. مارش، أو سي (1896). ديناصورات أمريكا الشمالية . مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي.
  38. مارش، أو سي (1878). "الخصائص الرئيسية لديناصورات العصر الجوراسي الأمريكي. الجزء الأول". المجلة الأمريكية للعلوم . 3 (95): 411-416 . doi : 10.2475/ajs.s3-16.95.411 . hdl : 2027/hvd.32044107172876 . S2CID 219245525 . 
  39. 1 2 3 برينكمان، بي دي (2010). الاندفاع الثاني للديناصورات في العصر الجوراسي. مطبعة جامعة شيكاغو.
  40. 1 2 أوزبورن، إتش إف (1899). هيكل عظمي للدبلودوكس، عُرض مؤخرًا في المتحف الأمريكي. مجلة ساينس ، 10 (259)، 870-874.
  41. 1 2 أبشرش، ب.، باريت، ب.م.، دودسون، ب. (2004). "صوروبودا". في: ويشامبل، د.ب.، دودسون، ب.، أوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 305. ISBN   978-0-520-24209-8.
  42. 1 2 تشوب، إي.؛ ماتيوس، أو. (2016). "دبلودوكس مارش، 1878 (ديناصورات، صوروبودا): اقتراح تسمية د. كارنيجي هاتشر، 1901 كنوع نمطي" . نشرة التسمية الحيوانية . 73 (1): 17-24 . doi : 10.21805/bzn.v73i1.a22 . S2CID 89131617 . 
  43. 1 2 ICZN. (2018). "الرأي 2425 (القضية 3700) - ديبلودوكس مارش، 1878 (ديناصورات، صوروبودا): تم الإبقاء على ديبلودوكس لونغوس مارش، 1878 كنوع نمطي". نشرة التسمية الحيوانية . 75 (1): 285-287 . doi : 10.21805/bzn.v75.a062 . S2CID 92845326 . 
  44. 1 2 3 مارش، أو سي (1884). "الخصائص الرئيسية لديناصورات العصر الجوراسي الأمريكي. الجزء السابع. حول الدبلودوكيات، عائلة جديدة من الصوروبودا" . المجلة الأمريكية للعلوم . 3 (158): 160-168 . Bibcode : 1884AmJS...27..161M . doi : 10.2475/ajs.s3-27.158.161 . S2CID 130293109. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2021. تم الاسترجاع في 30 يونيو 2019 . 
  45. ماكنتوش، جيه إس، وكاربنتر، ك. (1998). النمط الأصلي للدبلودوكس لونغوس، مع تعليقات على عينات أخرى. الجيولوجيا الحديثة ، 23 ، 85-110.
  46. "إطار زمني طبقي لتكوين موريسون الجوراسي العلوي، غرب الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة أبحاث الرواسب . 89 (10). Bibcode : 2023JVPal..43E6027M . doi : 10.1080/02724634.2024.2326027 .
  47. 1 2 3 4 5 6 7 هاتشر، ج. ب. (يوليو 1901). "دبلودوكس (مارش): علم العظام، والتصنيف، والعادات المحتملة، مع إعادة بناء الهيكل العظمي" . مذكرات متحف كارنيجي . 1 (1): 1-63. doi : 10.5962/p.234818 عبر مكتبة التراث البيولوجي.
  48. تشوب، إيمانويل؛ ماتيوس، أوكتافيو (2 مايو 2017). "علم عظام Galeamopus pabsti sp. nov. (Sauropoda: Diplodocidae)، مع دلالات على توقيت إغلاق الجهاز العصبي المركزي، والانتقال من العنق إلى الظهر في الدبلودوكسيات" . PeerJ . 5 e3179 . Bibcode : 2017PeerJ...5e3179T . doi : 10.7717/peerj.3179 . ISSN 2167-8359 . PMC 5417106. PMID 28480132 .   
  49. 1 2 أوتيرو، أليخاندرو؛ جاسباريني ، زولما (2014). "تاريخ الهيكل العظمي المصبوب لديبلودوكس كارنيجي هاتشر، 1901، في متحف دي لا بلاتا، الأرجنتين" . حوليات متحف كارنيجي . 82 (3): 291– 304. بيب كود : 2014AnCM...82..291O . دوى : 10.2992/007.082.0301 . اتش دي ال : 11336/32657 . ISSN 0097-4463 . S2CID 86199772 .  
  50. ماكول، كريس (22 يناير 2019). "ديبي، 'أشهر ديناصور في المملكة المتحدة'، يصل إلى متحف كيلفينغروف" . صحيفة ذا سكوتسمان . مؤرشف من الأصل في 25 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه في 2 أبريل 2022 .
  51. 1 2 هولندا دبليو جيه. (1924) جمجمة ديبلودوكس . مذكرات متحف كارنيجي التاسع؛ 379-403.
  52. ويتلوك، جون أ.؛ ويلسون، جيفري أ.؛ لامانا، ماثيو س. (24 مارس 2010). "وصف جمجمة يافعة شبه مكتملة من الدبلودوكس (صوروبودا: دبلودوكويديا) من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (2): 442-457 . Bibcode : 2010JVPal..30..442W . doi : 10.1080/02724631003617647 . ISSN 0272-4634 . S2CID 84498336 .  
  53. جيلمور، تشارلز و. (1932). "حول هيكل عظمي جديد مُركّب للدبلودوكس في المتحف الوطني للولايات المتحدة" (ملف PDF) . وقائع المتحف الوطني للولايات المتحدة . 81 (2941): 1-21 . doi : 10.5479/si.00963801.81-2941.1 . ISSN 0096-3801 . 
  54. 1 2 شاين، جيه بي، بول، جيه سي، شميدت، آر دبليو، وروني، إل. (2019). إعادة فتح محجر عيد الأم (تكوين موريسون الجوراسي، مونتانا) يُسفر عن معلومات جديدة. في الجمعية الجيولوجية الأمريكية - الاجتماع السنوي، أريزونا (ص 22-25).
  55. وودروف، دي سي، كار، تي دي، ستورز، جي دبليو، واسكو، كيه، سكانيللا، جيه بي، نوردين، كيه كيه، وويلسون، جيه بي (2018). أصغر جمجمة ديبلودوكسية تكشف عن التطور الجمجمي والتغيرات الغذائية المرتبطة بالنمو في أكبر الديناصورات. التقارير العلمية ، 8 (1)، 1-12.
  56. 1 2 تايلور، النائب؛ نايش، د. (2005). “التصنيف التطوري لل Diplodocoidea (الديناصورات: Sauropoda)”. باليوبيوس . 25 (2): 1– 7. ISSN 0031-0298 . 
  57. 1 2 هاريس، جيه دي (2006). "أهمية Suuwassea emiliae (ديناصورات: صوروبودا) للعلاقات الداخلية والتطور بين السوطيات الذيلية". مجلة علم الحفريات المنهجي . 4 (2): 185-198 . Bibcode : 2006JSPal...4..185H . doi : 10.1017/S1477201906001805 . S2CID 9646734 . 
  58. ^ بونابرت، ج.ف. ماتيوس، O. (1999). "Diplodocid جديد، Dinheirosaurus lourinhanensis gen. et sp. nov.، من أواخر العصر الجوراسي في البرتغال" . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 5 (2): 13–29 . مؤرشفة من الأصلي في 19 فبراير 2012 . تم الاسترجاع 13 يونيو 2013 .
  59. 1 2 راوهوت، أو دبليو إم؛ ريمس، ك.؛ فيشنر، ر.؛ كلاديرا، ج.؛ بويرتا، ب. (2005). "اكتشاف ديناصور سوروبود قصير العنق من العصر الجوراسي المتأخر في باتاغونيا". مجلة نيتشر . 435 (7042): 670-672 . Bibcode : 2005Natur.435..670R . doi : 10.1038/nature03623 . PMID 15931221. S2CID 4385136 .  
  60. 1 2 ويلسون، جيه إيه (2002). "تطور ديناصورات الصوروبود: نقد وتحليل تصنيفي" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 136 (2): 217-276 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x . hdl : 2027.42/73066 .
  61. 1 2 أبشرش، ب.، باريت، ب.م.، دودسون، ب. (2004). "صوروبودا". في: ويشامبل، د.ب.، دودسون، ب.، أوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 316. ISBN   978-0-520-24209-8.
  62. بريزينسكي، د.ك.؛ كولار، أ.د. (2008). "جيولوجيا موقع محجر ديناصورات متحف كارنيجي، ديبلودوكس كارنيجي، شيب كريك، وايومنغ". حوليات متحف كارنيجي . 77 (2): 243-252 . رمز Bibcode : 2008AnCM...77..243B . doi : 10.2992/0097-4463-77.2.243 . S2CID 129474414 . 
  63. جيليت، د.د. (1991). " Seismosaurus halli ، جنس ونوع جديدان، ديناصور سوروبود جديد من تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي/العصر الطباشيري السفلي) في نيو مكسيكو، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 11 (4): 417-433 . Bibcode : 1991JVPal..11..417G . doi : 10.1080/02724634.1991.10011413 .
  64. "هول، جيم وروث" . sflivingtreasures.org . مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 22 أغسطس 2021 .
  65. لوكاس إس، هيرن إم، هيكرت إيه، هانت إيه، وسوليفان آر. إعادة تقييم سيزموصور ، ديناصور سوروبود من العصر الجوراسي المتأخر من نيو مكسيكو. مؤرشف في 8 أكتوبر 2019، في أرشيف الإنترنت . الجمعية الجيولوجية الأمريكية، الاجتماع السنوي لدنفر 2004 (7-10 نوفمبر 2004). تم الاطلاع عليه في 24 مايو 2007.
  66. لوكاس، إس جي؛ سبيلمان، جيه إيه؛ راينهارت، إل إيه؛ هيكرت، إيه بي؛ هيرن، إم سي؛ هانت، إيه بي؛ فوستر، جيه آر؛ سوليفان، آر إم (2006). "الوضع التصنيفي لـ Seismosaurus hallorum ، وهو ديناصور من فصيلة الصوروبودات من العصر الجوراسي المتأخر من نيو مكسيكو" . في: فوستر، جيه آر؛ لوكاس، إس جي (محرران). علم الأحياء القديمة وجيولوجيا تكوين موريسون العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم (النشرة 36). الصفحات 149-161 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1524-4156 .  
  67. لوفليس، ديفيد م.؛ هارتمان، سكوت أ.؛ وال، ويليام ر. (2007). "مورفولوجيا عينة من سوبرصور (ديناصورات، صوروبودا) من تكوين موريسون في وايومنغ، وإعادة تقييم لتطور الدبلودوكس". أرشيفات المتحف الوطني . 65 (4): 527-544 .
  68. مورتيمر، ميكي (مارس 2017). "تعليق (الحالة 3700) - بيان ضد التسمية المقترحة لـ Diplodocus carnegii Hatcher، 1901 كنوع نموذجي لـ Diplodocus Marsh، 1878 (ديناصورات، صوروبودا)" . نشرة التسمية الحيوانية . 73 ( 2-4 ): 129-131 . doi : 10.21805/bzn.v73i2.a14 . eISSN 2057-0570 . ISSN 0007-5167 . S2CID 89861495 .   
  69. كاربنتر، كينيث (15 مايو 2017). "تعليق (القضية 3700) - معارضة التسمية المقترحة لـ Diplodocus carnegii Hatcher، 1901 كنوع نموذجي لـ Diplodocus Marsh، 1878 (ديناصورات، صوروبودا)". نشرة التسمية الحيوانية . 74 (1): 47-49 . doi : 10.21805/bzn.v74.a014 . eISSN 2057-0570 . ISSN 0007-5167 . S2CID 89682495 .   
  70. شميتز، ل.؛ موتاني، ر. (2011). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من حلقة الصلبة وشكل محجر العين". مجلة ساينس . 332 (6030): 705-708 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID: 21493820. S2CID : 33253407 .  
  71. سكوت أ. لي؛ جوستينا سلوياك (2025). "الصوربودات المتسكعة: سرعات المشي المفضلة لأكبر الحيوانات البرية التي عاشت على الإطلاق". مُعلِّم الفيزياء . 63 (1): 20-22 . Bibcode : 2025PhTea..63a..20L . doi : 10.1119/5.0187569 .
  72. كيرماك، كينيث أ. (1951). "ملاحظة حول عادات الصوروبودات". حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 12 (4): 830-832 . doi : 10.1080/00222935108654213 .
  73. 1 2 3 جانجوير، جيه آر (1999). " دبلودوكس كارنيجي " مؤرشف في 12 يناير 2012 في آلة Wayback . مجلة كارنيجي.
  74. بيرسون، دي جيه (2009). "فسيولوجيا الديناصورات: وظائف الدورة الدموية والتنفس في أكبر الحيوانات التي مشت على الأرض". العناية التنفسية . 54 (7): 887-911 . doi : 10.4187/002013209793800286 (غير نشط في 12 يوليو 2026). PMID 19558740 . {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2026 ( رابط )
  75. هاي، أو بي، 1910، وقائع أكاديمية واشنطن للعلوم، المجلد 12، الصفحات 1-25
  76. هاي، د. أوليفر ب.، "حول عادات وهيئة ديناصورات الصوروبود، وخاصة الدبلودوكس". عالم الطبيعة الأمريكي ، المجلد الثاني والأربعون، أكتوبر 1908
  77. هولاند، د. دبليو جيه (1910). "مراجعة لبعض الانتقادات الحديثة لترميمات ديناصورات الصوروبود الموجودة في متاحف الولايات المتحدة، مع إشارة خاصة إلى ترميم ديبلودوكس كارنيجي في متحف كارنيجي" . عالم الطبيعة الأمريكي . 44 (521): 259-283 . Bibcode : 1910ANat...44..258H . doi : 10.1086/279138 . S2CID 84424110. مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2021. تم الاسترجاع في 30 يونيو 2019 . 
  78. 1 2 3 4 ستيفنز، ك. أ.، وباريش، ج. م. (2005). "وضعية الرقبة، والأسنان، واستراتيجيات التغذية لدى ديناصورات السوروبود الجوراسية". في: كاربنتر، كينيث، وتيدسويل، فيرجينيا (محرران). سحالي الرعد: ديناصورات السوروبودومورف . مطبعة جامعة إنديانا. ص 212-232 . ISBN  978-0-253-34542-4.
  79. أبشرش، ب. وآخرون (2000). "وضعية رقبة ديناصورات الصوروبود" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 287 (5453): 547ب. doi : 10.1126/science.287.5453.547 ب. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 21 يونيو 2007. تم الاطلاع عليه في 28 نوفمبر 2006 . 
  80. ^ بيرتوزو، فيليبو؛ مانوتشي، فابيو؛ ديمبسي، ماثيو. تانك، دارين هـ؛ إيفانز، ديفيد C.؛ روفيل، أليستر؛ ميرفي ، إيلين (مايو 2021). "وصف ومسببات الآفات المرضية القديمة في عينة النوع من Parasaurolophus walkeri (الديناصورات: Hadrosauridae)، مع إعادة بناء مقترحة للرباط القفوي" . مجلة التشريح . 238 (5): 1055-1069 . دوى : 10.1111/joa.13363 . بمك 8053592 . PMID 33289113 عبر ResearchGate.  
  81. وودروف، د. كاري (2017). "إعادة بناء الرباط القفوي في ديناصورات ديبلودوكس تدعم وضعيات التغذية الأفقية للرقبة" . علم الأحياء التاريخي . 29 (3): 308-319 . Bibcode : 2017HBio...29..308W . doi : 10.1080/08912963.2016.1158257 . S2CID 87437457 عبر Taylor&Francis Online. 
  82. ديميري، نيكولا جيه؛ ألكسندر، آر. ماك إن؛ ديست، كاثرين أ. (1985). "ميكانيكا الرباط القفوي لبعض مزدوجات الأصابع" . مجلة علم الحيوان . 206 (3): 341-351 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb05663.x عن طريق الجمعية الحيوانية في لندن.
  83. شوارتز، دانييلا؛ فراي، إيبرهارد؛ ماير، كريستيان أ. (2007). "التهوية وإعادة بناء الأنسجة الرخوة في رقبة ديناصورات ديبلودوكس وديكرايوصوريد" . السجل التشريحي . 290 (1): 32-47 . doi : 10.1002/ar.20405 . PMID 17441196. S2CID 8326163 عبر ResearchGate.  
  84. دزيمسكي، غوردون؛ كريستيان، أندرياس (2007). "مرونة رقبة النعامة (Struthio camelus) وتأثيرها على إعادة بناء الديناصورات ذات الرقاب الطويلة للغاية" . مجلة علم التشكل . 268 (8): 701-714 . Bibcode : 2007JMorp.268..701D . doi : 10.1002/jmor.10542 . PMID 17514722. S2CID 25485602 عبر مكتبة وايلي الإلكترونية.  
  85. شوارتز، دانييلا؛ فراي، إيبرهارد؛ ماير، كريستيان أ. (2007). "التهوية وإعادة بناء الأنسجة الرخوة في رقبة ديناصورات ديبلودوكس وديكرايوصوريد" . السجل التشريحي . 290 (1): 32-47 . doi : 10.1002/ar.20405 . PMID 17441196. S2CID 8326163 عبر ResearchGate.  
  86. تايلور، إم بي؛ ويدل، إم جيه؛ نايش ، دي. (2009). "وضعية الرأس والرقبة في ديناصورات الصوروبود المستنتجة من الحيوانات الحية" ( ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 213-220 . Bibcode : 2009AcPaP..54..213T . doi : 10.4202/app.2009.0007 . S2CID 7582320. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 أغسطس 2019. تم الاسترجاع في 29 أغسطس 2019 . 
  87. ستيفنز، كينت أ. (30 أكتوبر 2013). "مفصل أعناق الصوروبود: المنهجية والأساطير" . PLOS ONE . 8 (10) e78572. Bibcode : 2013PLoSO...878572S . doi : 10.1371 / journal.pone.0078572 . ISSN 1932-6203 . PMC 3812995. PMID 24205266 .   
  88. نورمان، د.ب. (1985). الموسوعة المصورة للديناصورات . لندن: دار سالاماندر بوكس ​​المحدودة
  89. دودسون، ب. (1990). "علم البيئة القديمة للسوروبود". في: ويشامبل، د.ب.؛ دودسون، ب.؛ أوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات، الطبعة الأولى . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ASIN B008UBRHZM . 
  90. باريت، بي إم؛ أبشرش، بي. (1994). " آليات تغذية الدبلودوكس". جايا . 10 : 195-204 .
  91. يونغ، مارك ت.؛ رايفيلد، إميلي ج.؛ هوليداي، كيسي م.؛ ويتمر، لورانس م.؛ بوتون، ديفيد ج.؛ أبشرش، بول؛ باريت، بول م. (أغسطس 2012). "الميكانيكا الحيوية للجمجمة في الدبلودوكس (الديناصورات، الصوروبودا): اختبار فرضيات سلوك التغذية لدى حيوان عاشب ضخم منقرض". ناتورفيسنشافتن . 99 ( 8): 637-643 . Bibcode : 2012NW.....99..637Y . doi : 10.1007/s00114-012-0944-y . ISSN 1432-1904 . PMID 22790834. S2CID 15109500 .   
  92. ديميك، دكتور في الطب؛ ويتلوك، جيه إيه؛ سميث، كيه إم؛ فيشر، دي سي؛ ويلسون، جيه إيه (2013). إيفانز، إيه آر (محرر). "تطور معدلات استبدال الأسنان المرتفعة في ديناصورات الصوروبود" . PLOS ONE . 8 (7) e69235. Bibcode : 2013PLoSO...869235D . doi : 10.1371/journal.pone.0069235 . PMC 3714237. PMID 23874921 .  
  93. هندرسون، دونالد م. (2006). "المشيات القوية: مراكز الكتلة، والاستقرار، ومسارات ديناصورات الصوروبود" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (4): 907-921 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 907:BGCOMS ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86216852. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 يناير 2023. تم الاطلاع عليه في 3 يناير 2023 . 
  94. 1 2 ماليسون، هـ. (2011). "تربية العمالقة - نمذجة حركية ديناميكية لوضعيات السوروبود ثنائية وثلاثية الأرجل". في فارلو، ج.؛ كلاين، ن.؛ ريمس، ك.؛ جي، س.؛ سنادر، م. (محررون). بيولوجيا ديناصورات السوروبود: فهم حياة العمالقة. حياة الماضي . مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-35508-9.
  95. بول، غريغوري س. (2017). "استعادة أقصى مدى للتصفح العمودي لدى ديناصورات الصوروبود" . السجل التشريحي . 300 (10): 1802-1825 . doi : 10.1002/ar.23617 . PMID 28556505 . 
  96. كوبلي، ماثيو جيه؛ رايفيلد، إميلي جيه؛ باريت، بول إم. (2013). "مرونة الفقرات في رقبة النعامة: دلالات على تقدير مرونة رقبة الصوروبود" . PLOS ONE . 8 (8) e72187. Bibcode : 2013PLoSO...872187C . doi : 10.1371/journal.pone.0072187 . PMC 3743800. PMID 23967284 .  
  97. غوز، تيا (15 أغسطس 2013). "آه! الديناصورات ذات الأعناق الطويلة كانت أعناقها متصلبة" . livescience.com. مؤرشف من الأصل في 26 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 31 يناير 2015 .
  98. تايلور، إم بي (2014). " قياس تأثير الغضروف بين الفقرات على الوضعية المحايدة في أعناق ديناصورات الصوروبود" . PeerJ . 2 e712. Bibcode : 2014PeerJ...2.e712T . doi : 10.7717/peerj.712 . PMC 4277489. PMID 25551027 .  
  99. ويتلوك، جون أ.؛ ويلسون، جيفري أ.؛ لامانا، ماثيو س. (مارس 2010). "وصف جمجمة شبه مكتملة لصغير ديبلودوكس ( صوروبودا: ديبلودوكويديا) من العصر الجوراسي المتأخر في أمريكا الشمالية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (2): 442-457 . Bibcode : 2010JVPal..30..442W . doi : 10.1080/02724631003617647 . S2CID 84498336. مؤرشف (PDF) من الأصل في 2 أكتوبر 2021. تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2018 . 
  100. فيوريلو، أنتوني ريكاردو (1 يناير 1998). "أنماط التآكل المجهري للأسنان لدى ديناصورات الصوروبود كاماراصور ودبلودوكس : دليل على تقسيم الموارد في أواخر العصر الجوراسي في أمريكا الشمالية" . علم الأحياء التاريخي . 13 (1): 1-16 . Bibcode : 1998HBio...13....1F . doi : 10.1080/08912969809386568 . ISSN 0891-2963 . تم الاطلاع عليه في 11 أكتوبر 2025 - عبر موقع Taylor and Francis الإلكتروني.  
  101. سينتر، ب. (2006). "الأعناق للجنس: الانتقاء الجنسي كتفسير لاستطالة أعناق الصوروبود" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 271 (1): 45-53 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x .
  102. تايلور، إم بي؛ هون، دي دبليو إي؛ ويدل، إم جيه؛ نايش، دي. (2011). "لم تتطور أعناق الصوروبودات الطويلة بشكل أساسي من خلال الانتقاء الجنسي" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 285 (2): 151-160 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2011 .
  103. المشي على البيض: الاكتشاف المذهل لآلاف بيض الديناصورات في الأراضي الوعرة في باتاغونيا، بقلم لويس تشيابي ولويل دينغوس. ١٩ يونيو ٢٠٠١، سكريبنر
  104. غريليت-تينر، تشيابي كوريا (2004). "بيض ديناصورات التيتانوصور من العصر الطباشيري العلوي في أوكا ماهويفو (الأرجنتين)". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 41 (8): 949-960 . Bibcode : 2004CaJES..41..949G . doi : 10.1139/e04-049 .
  105. روكستون، غرايم د.؛ بيرشارد، جيفري ف.؛ ديمينغ، د. تشارلز (2014). "مدة الحضانة كعامل مؤثر هام على إنتاج البيض وتوزيعه في مجموعات ديناصورات الصوروبود" . علم الأحياء القديمة . 40 (3): 323-330 . Bibcode : 2014Pbio...40..323R . doi : 10.1666/13028 . S2CID 84437615 . 
  106. ساندر، ب.م. (2000). "علم الأنسجة العظمية الطويلة لدى ديناصورات تينداغورو: دلالات على النمو والبيولوجيا" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 26 (3): 466-488 . Bibcode : 2000Pbio...26..466S . doi : 10.1666 /0094-8373(2000)026 < 0466:lhotts > 2.0.co ; 2. JSTOR 2666121. S2CID 86183725. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 يناير 2023. تم الاسترجاع في 3 يناير 2023 .  
  107. ساندر، ب.م.؛ ن. كلاين؛ إ. بوفيتو؛ ج. كوني؛ ف. سوتيثورن؛ ج. لو لوف (2004). "التكيف الإشعاعي في ديناصورات الصوروبود: يشير علم الأنسجة العظمية إلى تطور سريع لحجم الجسم العملاق من خلال التسارع" (ملف PDF) . الكائنات الحية، التنوع والتطور . 4 (3): 165-173 . Bibcode : 2004ODivE...4..165S . doi : 10.1016/j.ode.2003.12.002 .
  108. ساندر، ب.م.؛ ن. كلاين (2005). "المرونة التطورية في دورة حياة ديناصور من فصيلة البروسوروبود". مجلة ساينس . 310 (5755): 1800-1802 . رمز Bibcode : 2005Sci...310.1800S . doi : 10.1126/science.1120125 . PMID 16357257. S2CID 19132660 .  
  109. تروخيو، ك.س.؛ تشامبرلين، ك.ر.؛ ستريكلاند، أ. (2006). "أعمار أوكسفورديان U/Pb من تحليل SHRIMP لتكوين موريسون الجوراسي العلوي في جنوب شرق وايومنغ مع دلالات على الارتباطات الطبقية الحيوية". ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 38 (6): 7.
  110. بيلبي، إس. أ. (1998). "محجر ديناصورات كليفلاند-لويد - العمر، والطبقات، وبيئات الترسيب". في: كاربنتر، ك.؛ تشور، د.؛ كيركلاند، ج. آي. (محررون). تكوين موريسون: دراسة متعددة التخصصات . الجيولوجيا الحديثة 22. مجموعة تايلور وفرانسيس. ص 87-120 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0026-7775 .  
  111. راسل، ديل أ. (1989). رحلة عبر الزمن: ديناصورات أمريكا الشمالية . مينوكوا، ويسكونسن: دار نشر نورث وورد. الصفحات 64-70 . ISBN  978-1-55971-038-1.
  112. 1 2 ماتيوس، أوكتافيو (2006). "ديناصورات العصر الجوراسي من تكوين موريسون (الولايات المتحدة الأمريكية)، وتكويني لورينها وألكوباسا (البرتغال)، وطبقات تينداغورو (تنزانيا): مقارنة". في: فوستر، جون ر.؛ لوكاس، سبنسر ج. (محرران). علم الأحياء القديمة وجيولوجيا تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 223-231 . 
  113. فوستر، ج. (2007). "الملحق". العصر الجوراسي الغربي: ديناصورات تكوين موريسون وعالمها. مطبعة جامعة إنديانا. ص 327-329.
  114. تشور، دانيال جيه؛ ليتوين، رون؛ هاسيوتيس، ستيفن تي؛ إيفانوف، إيميت؛ كاربنتر، كينيث (2006). "حيوانات ونباتات تكوين موريسون: 2006". في فوستر، جون آر؛ لوكاس، سبنسر جي (محرران). علم الأحياء القديمة وجيولوجيا تكوين موريسون الجوراسي العلوي . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 233-248 . 
  115. دودسون، ب.؛ بيرنسمير، أ.ك.؛ باكر، ر.ت.؛ ماكنتوش، ج.س. (1980). "علم الحفريات وعلم البيئة القديمة لطبقات الديناصورات في تكوين موريسون الجوراسي". علم الأحياء القديمة . 6 (1): 208-232 . doi : 10.1017/S0094837300025768 . JSTOR 240035 . 
  116. فوستر، جون ر. (2003). التحليل البيئي القديم لحيوانات الفقاريات في تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي)، منطقة جبال روكي، الولايات المتحدة الأمريكية . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 23. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 29. 
  117. "دبلودوكس". في: دودسون، بيتر وبريت، بروكس وكاربنتر، كينيث وفورستر، كاثرين أ. وجيليت، ديفيد د. ونوريل، مارك أ. وأولشيفسكي، جورج وباريش، ج. مايكل وويشامبل، ديفيد ب. عصر الديناصورات . منشورات إنترناشونال المحدودة. ص 58-59. ISBN 0-7853-0443-6.
  118. ريا، توم (2001). حروب العظام: التنقيب وشهرة ديناصور أندرو كارنيجي . مطبعة جامعة بيتسبرغ. انظر تحديدًا الصفحات 1-11 و198-216.
  119. "سنوات الترحال" . مجلة كلادراداتش (بالألمانية). المجلد 61. 10 مايو 1908. ص 319. مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 15 نوفمبر 2021 .  
  120. راسل، ديل أ. (1988). رحلة عبر الزمن: ديناصورات أمريكا الشمالية . دار نشر نورث وورد، مينوكوا، ويسكونسن. ص 76.
  121. ^ ساكس، سفين (2001). “Diplodocus – Ein Sauropode aus dem Oberen Jura (Morrison-Formation) Nordamerikas”. الطبيعة والمتحف . 131 (5): 133 – 150.
  122. بيزلي، والتر (1907). "ديناصور أمريكي لألمانيا". العالم اليوم ، أغسطس 1907: 846-849.
  123. " مجموعات الديناصورات مؤرشفة في 13 سبتمبر 2008، في Wayback Machine ". المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. 2008.
  124. " قاعة عصر العمالقة" مؤرشفة في 1 نوفمبر 2013 في Wayback Machine . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم.
  125. ^ سوشا ، فلاديمير (23 مارس 2020). "ديبلودوكس ميليتاريس" . أوسيل (باللغة التشيكية).