تمنوسبونديلي

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 39 صور
الموسوعة الحرة

التمنوسبونديلي (من اليونانية τέμνειν، temnein بمعنى "يقطع" و σπόνδυλος، spondylos بمعنى "فقرة") هي رتبة قديمة متنوعة من رباعيات الأطراف ، تتراوح أحجامها من الصغيرة إلى العملاقة، وتُعتبر في كثير من الأحيان برمائيات بدائية ، ازدهرت في جميع أنحاء العالم خلال العصر الكربوني والبرمي والترياسي ، حيث عُثر على أحافيرها في كل قارة. استمرت بعض الأنواع في العصر الجوراسي وبداية العصر الطباشيري ، لكنها انقرضت جميعها بحلول أواخر العصر الطباشيري . على مدار حوالي 210 ملايين سنة من تاريخها التطوري، تكيفت هذه الكائنات مع مجموعة واسعة من الموائل، بما في ذلك المياه العذبة والبيئات البرية وحتى البيئات البحرية الساحلية. دورة حياتها مفهومة جيدًا، حيث عُثر على أحافير من مرحلة اليرقة والتحول والنضج. كانت معظم التمنوسبونديلات شبه مائية ، على الرغم من أن بعضها كان بريًا بالكامل تقريبًا، ولا يعود إلى الماء إلا للتكاثر. وكانت هذه التمنوسبونديلات من أوائل الفقاريات التي تكيفت تمامًا مع الحياة على اليابسة. وعلى الرغم من أن التمنوسبونديلات برمائيات، إلا أن العديد منها امتلك خصائص مثل الحراشف والصفائح العظمية الكبيرة الشبيهة بالدروع (العظميات الجلدية) التي تميزها عمومًا عن البرمائيات الحديثة ذات الأجسام الرخوة ( الضفادع والعلاجيم والسمندل والسلمندر والديدان عديمة الأطراف ) .

عُرفت التمنوسبونديليات منذ أوائل القرن التاسع عشر، وكان يُعتقد في البداية أنها من الزواحف . وُصفت في أوقات مختلفة بأنها من البرمائيات ، وستيغوسيفاليانات، ولابيرينثودونتات ، على الرغم من أن هذه التسميات نادراً ما تُستخدم الآن. كانت الحيوانات المصنفة حالياً ضمن التمنوسبونديليات منتشرة بين عدة مجموعات من البرمائيات حتى أوائل القرن العشرين، عندما تبيّن أنها تنتمي إلى تصنيف متميز بناءً على بنية فقراتها. تعني كلمة تمنوسبونديليات "الفقرات المقطوعة"، حيث تنقسم كل فقرة إلى عدة أجزاء (المركز بين الفقرات، والمركزان الجانبيان المزدوجان، والقوس العصبي)، على الرغم من أن هذا شائع بين رباعيات الأطراف المبكرة الأخرى.

يختلف الخبراء حول ما إذا كانت التمنوسبونديلات سلفًا للبرمائيات الحديثة ( الضفادع ، والسلمندرات، والبرمائيات عديمة الأطراف )، أو ما إذا انقرضت المجموعة بأكملها دون أن تترك أي نسل. وقد طرحت فرضيات مختلفة أن البرمائيات الحديثة تنحدر من التمنوسبونديلات، أو من مجموعة أخرى من رباعيات الأطراف المبكرة تُسمى الليبوسبونديلات ، أو حتى من كلتا المجموعتين (حيث تطورت البرمائيات عديمة الأطراف من الليبوسبونديلات، وتطورت الضفادع والسلمندرات من التمنوسبونديلات). وهناك خلاف آخر حول أصل التمنوسبونديلات للبرمائيات الحديثة، يتعلق بما إذا كانت المجموعات الحديثة قد نشأت من مجموعة واحدة فقط ( الديسوروفويدات ) أو من مجموعتين مختلفتين (الديسوروفويدات والستيريوسبونديلات ). وتشير غالبية الدراسات إلى أن مجموعة من التمنوسبونديلات تُسمى الأمفيباميفورمات هي أقرب الأقارب للبرمائيات الحديثة. [ 2 ] أوجه التشابه في الأسنان والجمجمة وبنية السمع تربط بين المجموعتين. وبالتالي، فإن اعتبار التمنوسبونديلات جزءًا من تاج رباعيات الأطراف أو جذعها يعتمد على علاقتها المفترضة بالبرمائيات الحديثة.

التعريفات

تعريف قائم على الفروع

في عام 2000، عرّف آدم ييتس وآن وارين اسم Temnospondyli بأنه ينطبق على المجموعة التي تشمل جميع الكائنات الحية التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بـ Eryops أكثر من ارتباطها بـ " الميكروصور " Pantylus . [ 3 ] وفقًا لهذا التعريف، إذا كانت البرمائيات الحديثة من نوع temnospondyls وكان Pantylus من الزواحف ، فإن اسم Temnospondyli يكون مرادفًا لـ Batrachomorpha (وهي مجموعة تحتوي على جميع الكائنات الحية التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالبرمائيات الحديثة أكثر من ارتباطها بالثدييات والزواحف).

تعريف قائم على العقدة

عرّف راينر شوخ في عام 2013 اسم Temnospondyli بأنه ينطبق على "[أصغر مجموعة شاملة تحتوي على Edops craigi و Mastodonsaurus giganteus ". [ 4 ]

وصف

منظر ظهري (يسار)، وبطني (وسط)، وخلفي (يمين) لجمجمة ميتوبوسورس

العديد من التمنوسبونديلات أكبر بكثير من البرمائيات الحية، وتشبه التماسيح ظاهريًا ، مما أدى إلى تسمية العديد من التصنيفات باللاحقة -suchus . أكبر التصنيفات، والتي كانت في الغالب من الستيريوسبونديلات التي عاشت في العصر الوسيط ، امتلكت جماجم يزيد طولها عن متر واحد، وكان طول الحيوان بأكمله عدة أمتار (للمقارنة، يبلغ طول أكبر برمائي حي، أندرياس ، حوالي 1.8 متر). [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] أما الأنواع الأخرى فهي أصغر حجمًا وتشبه السلمندر، وخاصةً الديمسوروفويدات من فصيلة أمفيباميفورم وميكروميليربيتييد . [ 9 ] [ 10 ]

الجمجمة

تتخذ الجماجم عمومًا شكلًا قطعيًا مكافئًا أو مثلثًا عند النظر إليها من الأعلى، وكانت مسطحة بشكل خاص في الكائنات شبه المائية والمائية، مع تجاويف دماغية مواجهة للظهر. عادةً ما تكون الجمجمة مغطاة بحفر ونتوءات تُشكل نمطًا يشبه خلية النحل. إحدى أحدث الفرضيات حول وظيفة الزخرفة الجلدية هي أنها ربما كانت تدعم الأوعية الدموية، التي تنقل ثاني أكسيد الكربون إلى العظام لمعادلة تراكم الحموضة في الدم (كانت رباعيات الأطراف شبه المائية المبكرة تواجه صعوبة في طرد ثاني أكسيد الكربون من أجسامها على اليابسة، وربما كانت هذه العظام الجلدية حلًا مبكرًا لهذه المشكلة). [ 11 ] ومع ذلك، هناك العديد من الفرضيات الأخرى المحتملة لغرض هذه الزخرفة (مثل زيادة مساحة السطح لتحسين التصاق الجلد بالجمجمة)، [ 12 ] ولا تزال وظيفتها غير واضحة إلى حد كبير بسبب غياب هذه السمة في البرمائيات الحديثة. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] تُظهر بعض التمنوسبونديلات أيضًا درنات أو بثورًا بارزة بدلًا من الحفر والأخاديد (مثل ديسوروفويد ميكروفوليس ، وبلاجيوسوريدات بلاجيوسورين )، [ 9 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] ولا يزال مغزى هذا التباين غير واضح. كما تمتلك العديد من التمنوسبونديلات أخاديد شبيهة بالقنوات في جماجمها تُسمى التلم الحسي ، ويُستخدم وجودها للاستدلال على نمط حياة مائي. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] تُعدّ الأخاديد، التي عادةً ما تحيط بالمنخرين ومحجري العين، جزءًا من نظام الخط الجانبي المستخدم للكشف عن الاهتزازات في الماء لدى الأسماك الحديثة وبعض البرمائيات الحديثة. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] تمتلك العديد من التصنيفات، وخاصةً تلك التي يُعتقد أنها كانت برية، فتحةً في الخط الوسطي بالقرب من طرف الخطم تُسمى النافذة الأنفية الداخلية/اليافوخ؛ وقد تكون هذه الفتحة قد احتوت على غدة مخاطية تُستخدم في اصطياد الفرائس. [ 33 ] فيفي الزاتراكيات ، تكون هذه الفتحة متوسعة بشكل كبير لغرض غير معروف. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

رسم تخطيطي لجمجمة زينوتوسوكوس أفريكانوس ، يوضح عظام سقف الجمجمة الشائعة في جميع التمنوسبونديلات

تُلاحظ نظائر معظم عظام التمنوسبونديلات في رباعيات الأطراف المبكرة الأخرى، باستثناء بعض عظام الجمجمة، مثل العظام بين الجبهية ، وبين الأنفية، وبين الجدارية ، التي تطورت في بعض أنواع التمنوسبونديلات. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] أما العظم بين الصدغي، وهو عظم شائع في رباعيات الأطراف الجذعية، فلا يوجد إلا في بعض أنواع حقبة الحياة القديمة المتأخرة ، مثل بعض الإيدوبويدات والديفينوصورات . [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] تحتوي معظم التمنوسبونديلات على انخفاض في الجزء الخلفي من الجمجمة يُسمى الثلمة الأذنية. يُستنتج عادةً أن هذا التركيب كان يدعم غشاءً سمعيًا، [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] على الرغم من وجود تباين كبير بين التمنوسبونديلات في تشريح هذا الثلم بحيث قد لا يكون قد أدى هذه الوظيفة في جميع التمنوسبونديلات، [ 51 ] [ 52 ] وبعض المجموعات التصنيفية مثل البلاجيوصوريدات والبراكيوبيدات تفتقر إلى الثلم تمامًا. [ 37 ]

يتكون سقف الحنك لدى التمنوسبونديلات عمومًا من نفس العظام الموجودة في رباعيات الأطراف المبكرة الأخرى. ومن أبرز سمات التمنوسبونديلات وجود فتحتين كبيرتين في الجزء الخلفي من سقف الحنك، تُعرفان باسم الفراغات بين الجناحين . [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] وقد أشارت دراسات حديثة إلى أن هذه الفتحات الكبيرة وفرت مواقع ارتباط إضافية للعضلات، وأن العديد من التمنوسبونديلات كانت قادرة على سحب مقل عيونها عبر هذه الفتحات، وهو ما يُلاحظ في الضفادع والسلمندرات الحديثة التي تمتلك أيضًا هذه الفتحات الكبيرة في سقف الحنك؛ ولا يوجد دليل على وجود آلية ضخ فموي للتنفس. [ 56 ] [ 57 ] غالبًا ما تمتلك التمنوسبونديلات غطاءً كثيفًا من الأسنان على سقف حنكها، وكذلك في فكيها، على عكس البرمائيات الحديثة. بعض هذه الأسنان كبير جدًا لدرجة أنه يُشار إليه باسم الأنياب. [ 58 ] [ 59 ] على الرغم من أن معظم التمنوسبونديلات تمتلك أسنانًا أحادية الشرفة، فقد استُشهد بوجود أسنان ثنائية الشرفة و/أو أسنان معنقة في بعض الديسوروفويدات كدليل على قربها من البرمائيات الحديثة. [ 10 ] [ 33 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] في بعض التمنوسبونديلات، مثل الدفينوصور إربيتوسورس ، والكابيتوصور ماستودونصور، والتريماتوصور ميكروبوصور ، تخترق الأنياب في الفك السفلي الحنك وتخرج من خلال فتحات في أعلى الجمجمة. [ 7 ] [ 64 ] [ 65 ]

ما بعد الجمجمة

تنقسم فقرات التمنوسبونديلات إلى عدة أجزاء. في رباعيات الأطراف الحية، يتكون جسم الفقرة الرئيسي من قطعة عظمية واحدة تُسمى المركز ، أما في التمنوسبونديلات، فقد انقسمت هذه المنطقة إلى مركز جانبي ومركز بيني . يُعرف نوعان رئيسيان من الفقرات في التمنوسبونديلات: الفقرات المجسمة والفقرات المفصلية. في الفقرات المفصلية، تكون المراكز البينية كبيرة ووتدية الشكل، بينما تكون المراكز الجانبية كتلًا صغيرة نسبيًا تقع بينها. يدعم كلا العنصرين قوسًا عصبيًا يشبه العمود الفقري، وتُعزز النتوءات المتشابكة المتطورة جيدًا، والتي تُسمى النتوءات المفصلية، الروابط بين الفقرات. سمح العمود الفقري القوي والأطراف القوية للعديد من التمنوسبونديلات المفصلية بأن تكون أرضية جزئيًا، وفي بعض الحالات كليًا. في الفقرات المجسمة، تكون المراكز الجانبية قد تقلصت بشكل كبير أو اختفت تمامًا، بينما تتضخم المراكز الداخلية لتشكل الجزء الرئيسي من الفقرة. كانت المفاهيم المبكرة للفقرات المجسمة تتطلب غياب المراكز الجانبية تمامًا، لكن المفاهيم الأحدث تكتفي بتضخم المراكز الداخلية بشكل كبير. [ 66 ] يشير هذا النوع الأضعف من العمود الفقري إلى أن التمنوسبونديلات المجسمة قضت وقتًا أطول في الماء. [ 67 ] من الأنواع الأخرى الأقل شيوعًا: النوع البلاجيوصوري الذي يحتوي على مركز واحد متضخم ذي تماثل غير مؤكد؛ [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] والفقرات من النوع التوبيلاكوصوري (ثنائية الفقرات) التي تكون فيها المراكز الجانبية والداخلية متساوية في الحجم وتشكل أقراصًا. يحدث هذا في ديناصورات التوبيلاكوصوريد، وكذلك في بعض البراكيوبيدات على الأقل، والعديد من الديناصورات الأخرى غير التمنوسبونديلات. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] تميل النتوءات العصبية إلى أن تكون متساوية الارتفاع تقريبًا في جميع أنحاء المنطقة أمام العجز من الجذع، لكن بعض التمنوسبونديلات تُظهر ارتفاعًا متزايدًا باتجاه منتصف الجذع، يليه انخفاض في الارتفاع لإنتاج شكل أكثر حدبة. [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] يُلاحظ أقصى تطرف في ديناصور الديسوروفيد بلاتيهيستريكس ، الذي يمتلك نتوءات عصبية طويلة جدًا تُشكل شراعًا كبيرًا على ظهره. [ 79 ] [ 80 ] وظيفة هذا الشراع، مثل وظيفة السفيناكودونتيدات والإيدافوصوريدات المعاصرة له ،لا يزال هذا الأمر غامضًا، ولكن يُعتقد أنه ساهم في تقوية العمود الفقري نظرًا لطبيعة هذه المجموعة البرية نسبيًا. [ 81 ] وقد أظهرت دراسات نسيجية حديثة أن معظم هذا الاستطالة المفرطة يتكون من الصفيحة العظمية التي تغطي العمود الفقري، [ 82 ] وبالتالي فإن شراع بلاتيهيستريكس يختلف عن شراع البليكوصورات حيث يتكون بالكامل من العمود الفقري. يبلغ عدد الفقرات قبل العجز لدى غالبية التمنوسبونديلات ما بين 23 و27، مع انخفاض ملحوظ في بعض الأمفيباميفورمات [ 9 ] [ 10 ] [ 83 ] [ 84 ] واستطالة ملحوظة في العديد من الديفينوصورات. [ 73 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] يتفاوت طول الذيل بشكل كبير، ونادرًا ما توجد تسلسلات ذيلية كاملة. استنادًا إلى جنس Eryops ، كان من الممكن وجود أكثر من 30 موقعًا ذيليًا في بعض التصنيفات. [ 76 ]

يتألف الحزام الصدري من عظمة بين الترقوة مفردة، وعظمتي ترقوة، وعظمتي ترقوة، وعظمتي كتف/عظمة غرابية، كما هو الحال في معظم رباعيات الأطراف المبكرة الأخرى. [ 66 ] [ 70 ] [ 88 ] تختلف هذه العناصر اختلافًا كبيرًا بين التمنوسبونديلات، ويعزى هذا الاختلاف إلى أنماط الحياة المختلفة. تميل عظمة ما بين الترقوة وعظمتي الترقوة إلى أن تكونا أخف وزنًا في الأنواع البرية، مع زخرفة قليلة أو معدومة. في المقابل، تكون هذه العناصر متعظمة بشكل كبير في الستيريوسبونديلات المائية، وتكون مزخرفة بشكل جيد بنفس طريقة الجمجمة. [ 89 ] [ 90 ] تكون عظمة الترقوة والعظمة الغرابية أكثر تطورًا في الأنواع البرية، وتميل العظمة الغرابية إلى عدم التعظم في الأشكال المائية، بحيث لا يوجد سوى عظمة كتف أقصر بكثير. يتألف الحوض من عظام الحرقفة والورك والعانة، ولا تتعظم الأخيرة دائمًا في الكائنات المائية. وقد تكون نقاط التماس بين العظام مرئية حتى عند تعظمها جميعًا. يتألف الطرف الأمامي من عظام الكعبرة والزند والعضد واليد. وتكون هذه العظام عادةً أكثر تطورًا بمساحة سطح أكبر لالتصاق العضلات في الكائنات التي يُعتقد أنها كانت برية. [ 70 ] [ 87 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] تتميز العديد من الديسوروفويدات بأطراف طويلة ونحيلة. [ 95 ] [ 96 ] تاريخيًا، كان يُعتقد أن جميع التمنوسبونديلات تمتلك أربعة أصابع فقط، ولكن ثبت عدم صحة ذلك في عدد قليل على الأقل من الستيريوسبونديلات ( مثل ميتوبوصور ، وباراسيكلوتوصور )، كما أن ندرة الأيدي الكاملة تُشكك في اعتبار اليد ذات الأربعة أصابع هي الحالة السائدة أو البدائية. [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] على الأقل في عائلة ميتوبوصوريداي ، توجد أنواع ذات أربعة أصابع وأخرى ذات خمسة. يتكون الطرف الخلفي من عظم الساق والشظية والفخذ والقدم. ويكون التطور النسبي مشابهًا للطرف الأمامي. جميع التمنوسبونديلات التي عُرفت أقدامها تمتلك خمسة أصابع.

أحفورة من نوع سكليروسيفالوس تُظهر حزامًا صدريًا كبيرًا وصفائح بطنية

على عكس البرمائيات الحديثة، تتميز العديد من التمنوسبونديلات بتغطية من حراشف صغيرة متراصة. [ 100 ] [ 101 ] [ 91 ] [ 102 ] وتُغطى الأسطح السفلية لمعظم التمنوسبونديلات بصفوف من الصفائح البطنية الكبيرة. في المراحل المبكرة من نموها، كانت تمتلك في البداية حراشف صغيرة مستديرة فقط. تُظهر الأحافير أنه مع نمو هذه الحيوانات، تطورت الحراشف الموجودة على الأسطح السفلية لأجسامها إلى صفائح بطنية كبيرة وعريضة. تتداخل هذه الصفائح مع بعضها البعض بطريقة تسمح بنطاق واسع من المرونة. أما التمنوسبونديلات شبه المائية اللاحقة، مثل التريماتوصورات والكابيتوصورات ، فلا يوجد دليل على وجود حراشف لديها . ربما فقدت هذه الحيوانات حراشفها لتسهيل حركتها تحت الماء أو للسماح بالتنفس الجلدي ، أي امتصاص الأكسجين عبر الجلد. [ 103 ]

تمتلك العديد من مجموعات التمنوسبونديلات صفائح عظمية كبيرة ( أوستيوديرمات ) على ظهورها. أحد هذه التمنوسبونديلات، وهو بيلتوباتراكوس ، يمتلك صفائح تشبه الدرع تغطي ظهره وبطنه. [ 104 ] كما يمتلك الريتيدوستيد لايدليريا صفائح واسعة على ظهره. تمتلك معظم أفراد عائلة الديسوروفيداي دروعًا أيضًا، على الرغم من أنها تغطي فقط خط منتصف الظهر بصفين أو صفين ضيقين من الصفائح التي تتمفصل بإحكام مع الفقرات، [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] كما عُثر على أوستيوديرمات لدى عدد قليل من التريماتوبيدات. [ 109 ] [ 110 ] وقد عُثر على تمنوسبونديلات أخرى، مثل إريوبس ، مزودة بحراشف عظمية صغيرة تشبه الأقراص، والتي كانت على الأرجح مغروسة في الجلد أثناء حياتها. تكيفت جميع هذه التمنوسبونديلات مع الحياة البرية. ربما وفرت الدروع الحماية من المفترسات في حالة بيلتوباتراخوس . [ 104 ] ربما وفرت الحراشف استقرارًا للعمود الفقري، نظرًا لمرونتها المحدودة وارتباطها المحتمل بأربطة قوية. [ 111 ] كما يُلاحظ وجود درع من الصفائح العظمية في البلاجيوصوريات ، وهي المجموعة الوحيدة المائية في الأساس التي تتميز بهذا التعظم الواسع. ربما ورثت البلاجيوصوريات دروعها من سلف بري، حيث يُعتبر كل من بيلتوباتراخوس ولايدليريا من أقاربها المقربين. [ 104 ] أو ربما عملت هذه الصفائح العظمية كمخازن للمعادن لتمكين البلاجيوصوريات من التكيف مع مختلف الظروف البيئية. [ 112 ] خلافًا للافتراضات القديمة، أشارت دراسات حديثة إلى أن التمنوسبونديلات تطورت من سلف بري (مع وجود بيض ويرقات مائية)، وأن الأشكال التي عادت لاحقًا إلى الماء ونمط الحياة المائية هي التي طورت عمودًا فقريًا أكثر صلابة وقوة من الأنواع البرية. [ 113 ] [ 114 ]

الأنسجة الرخوة

لا يُعرف إلا القليل عن الأنسجة الرخوة للتمنوسبونديلات، نظرًا لندرة الظروف اللازمة لحفظها. وتأتي أكثر السجلات شمولًا من رواسب دقيقة الحبيبات في العصرين الكربوني والبرمي في ألمانيا؛ حيث تُحفظ الديسوروفويدات المائية صغيرة الحجم، والستيريوسبونديلومورفات الأكبر حجمًا، غالبًا مع وجود آثار للأنسجة الرخوة حول الهيكل العظمي. [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] وتشمل السمات المحفوظة عادةً شكل الجسم، والخياشيم الخارجية، وأجزاء من العين أو المعدة. ووُصفت عينة من الأمفيباميفورم من موقع مازون كريك بأنها تمتلك سمات تشبه وسادات أصابع القدم. [ 119 ] وتُظهر العينة النموذجية لـ Arenaerpeton supinatus من العصر الترياسي في نيو ساوث ويلز، أستراليا، أنسجة رخوة واسعة، مما يُشير إلى حجم الحيوان في حياته. [ 120 ] تُعدّ الأحافير الأثرية المنسوبة إلى التمنوسبونديل شائعة إلى حد ما ، لا سيما من العصر الكربوني وحتى العصر الترياسي. [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ] تشمل الأجناس الأثرية الشائعة باتراكيكنوس وليمنوبوس .

تاريخ الدراسة

سانجايا لافيناي في باليوروتا جيوبارك

أطلق عالم الحفريات الألماني كارل ألفريد فون زيتل اسم تمنوسبونديلي في الطبعة الثانية من كتابه Handbuch der Palaeontologie ، الذي نُشر عام 1888. ومع ذلك، فقد عُرفت بقايا تمنوسبونديلي منذ أوائل القرن التاسع عشر. [ 127 ]

الاكتشافات المبكرة: الماستودونصور و"اللابيرينثودونت" (من أوائل إلى منتصف القرن التاسع عشر)

كان أول تم وصفه من فصيلة التمنوسبونديل هو الماستودونصور ، الذي سماه جورج فريدريش ياغر عام 1828 نسبةً إلى سنٍّ واحدٍ اعتقد أنه ينتمي إلى زاحف. ويعني اسم الماستودونصور "سحلية ذات سنّ الثدي" نسبةً إلى شكل طرف السنّ الذي يشبه الحلمة. [ 128 ]

كان تسمية هذه العينات الأولى موضع جدل. أطلق ليوبولد فيتزينجر على الحيوان اسم باتراكوصور في عام 1837. وفي عام 1841، أشار عالم الحفريات الإنجليزي ريتشارد أوين إلى الجنس باسم لابيرينثودون لوصف أسنانه شديدة الطي أو المتاهية. اعتقد أوين أن اسم ماستودونصور "لا ينبغي الاحتفاظ به، لأنه يستحضر حتمًا فكرة جنس الثدييات ماستودون ، أو شكلًا حلميًا من السن... ولأن العنصر الثاني من الكلمة، ساوروس ، يشير إلى انتماء خاطئ، فالبقايا لا تنتمي إلى الزواحف السحلية، بل إلى رتبة الزواحف البطاطية." [ 129 ] أدرك أوين أن الحيوان لم يكن زاحفًا " سحلية "، [a] ومع ذلك فقد أشار أيضًا إلى فيتوصور جاغر ضمن هذا الجنس. على الرغم من تشابه حجم الأسنان المخروطية بين الجنسين، فقد تبين لاحقًا أن فيتوصوروس زاحف يشبه التمساح. وقد أكدت مواد إضافية، بما في ذلك الجماجم، أن لابيرينثودون برمائي. كما أطلق جاغر اسم سلاماندرويدس جيجانتوس عام 1828، مستندًا في ذلك إلى جزء من مؤخرة الجمجمة. وفي عام 1833، وصف جمجمة كاملة لسلاماندرويدس جيجانتوس تحمل نفس أسنان ماستودونصوروس ، مما يجعلها أول جمجمة كاملة معروفة لتمنوسبونديل. ولأن ماستودونصوروس سُمّي أولًا، فإنه يُعتبر مرادفًا موضوعيًا أقدم من الأسماء الأخرى . [ 130 ]

كان يُشار إلى الماستودونصور والحيوانات المشابهة له باسم اللابرينثودونت ، نسبةً إلى اللابرينثودون نسبةً إلى أسنانه ذات المقطع العرضي المطوي بشدة. عُثر لاحقًا على " لابرينثودون جاغيري " الذي اكتشفه أوين في غايز كليف بإنجلترا على يد عالم الحفريات ويليام بوكلاند . كما عُثر على عينات أخرى في الحجر الرملي الأحمر في وارويكشاير . ومع اكتشاف المزيد من الحفريات في إنجلترا، وصف أوين هذه اللابرينثودونت بأنها "أعلى" أشكال البرمائيات، وقارنها بالتماسيح التي اعتبرها أعلى أشكال الزواحف. وأشار أيضًا إلى أن اللابرينثودونت الكبيرة في الكيوبر (وهي وحدة صخرية تعود إلى أواخر العصر الترياسي ) كانت أحدث عهدًا من الزواحف الأكثر تطورًا في المغنيسيان والزيكشتاين ، واللذان يعودان إلى أواخر العصر البرمي . استخدم أوين هذه الأحافير لدحض فكرة أن الزواحف تطورت من خلال تسلسل تطوري من البرمائيات المبكرة (ما أسماه "الأسماك المتحولة"). [ 131 ]

بالإضافة إلى الماستودونصور ، شملت بعض الأجناس التي سُميت في وقت مبكر الميتوبياس والرومبوفوسيس عام 1842 ، والزيغوصور عام 1848، والتريماتوصور عام 1849، والبافيتس والديندريبيتون عام 1853 ، والكابيتوصور عام 1858، والداسيبس عام 1859. [ 132 ] يُصنف البافيتس الآن ضمن رباعيات الأطراف المبكرة خارج التمنوسبونديلي، [ 133 ] ويُعتبر الرومبوفوسيس الآن من الزواحف البرولاسيرتيفورمية . [ 134 ]

اللابرينثودونتات كبرمائيات (أواخر القرن التاسع عشر)

في أواخر القرن التاسع عشر، صُنفت التمنوسبونديلات ضمن أنواع مختلفة من الستيغوسيفاليا ، وهو اسم صاغه عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب عام 1868. وضع كوب الستيغوسيفاليا ضمن فئة البرمائيات، وهو الاسم الذي كان يُستخدم آنذاك للإشارة إلى البرمائيات . تعني كلمة "ستيغوسيفاليا" في اليونانية "ذوي الرؤوس المسقوفية" ، في إشارة إلى الرؤوس العريضة والمسطحة للتمنوسبونديلات وغيرها من رباعيات الأطراف المبكرة. خلال هذه الفترة، اعتبر علماء الحفريات التمنوسبونديلات برمائيات لامتلاكها ثلاث سمات رئيسية: أقواس خيشومية في الهياكل العظمية للصغار، مما يشير إلى أنها كانت برمائية في الجزء الأول من حياتها على الأقل؛ أضلاع لا تتصل بالجزء السفلي من القفص الصدري؛ وحفر عميقة في الجمجمة فُسرت على أنها مساحة للغدد المخاطية . [ 135 ]

تم التعرف على عدة رتب فرعية من ستيغوسيفاليا في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين. كانت الحيوانات التي تُصنف الآن ضمن التمنوسبونديلات في الأساس من اللابرينثودونتات، ولكن بعضها صُنف ضمن البرانكيوصورات . تميزت البرانكيوصورات بصغر حجمها وأسنانها المخروطية البسيطة، بينما كانت اللابرينثودونتات أكبر حجمًا ولها عاج ومينا معقدة ومطوية في أسنانها . لم تضم البرانكيوصورات سوى عدد قليل من الأنواع، مثل البرانكيوصور من أوروبا والأمفيباموس من أمريكا الشمالية، والتي تميزت بعظام ضعيفة النمو وخياشيم خارجية وانعدام الأضلاع. عُثر لاحقًا على بعض هياكل الأمفيباموس بأضلاع طويلة، مما دفع إلى إعادة تصنيفه ضمن الميكروصورات (على الرغم من أن دراسات أكثر تفصيلًا وجدت أنه من التمنوسبونديلات). [ 136 ] وُجدت أنسجة رخوة، مثل الحراشف والخياشيم الخارجية، في العديد من حفريات البرانكيوصورات المحفوظة جيدًا من ألمانيا. في أوائل القرن العشرين، تم التعرف على البرانكيوصورات على أنها أشكال يرقية من التمنوسبونديلات تفتقر إلى العديد من السمات النموذجية التي تحدد المجموعة، ولم تعد تُعتبر مجموعة متميزة. [ 137 ]

صُنفت حيوانات أخرى، ستُصنف لاحقًا ضمن التمنوسبونديلات، في مجموعة تُسمى غانوسيفالا، والتي تميزت بعظام جمجمة صفيحية الشكل، وأطراف صغيرة، وحراشف شبيهة بحراشف الأسماك، وأقواس خيشومية. وعلى عكس اللابيرينثودونتات، لم تكن تمتلك ثقوبًا جدارية ، وهي ثقوب صغيرة في جماجمها خلف محاجر العين. وُضعت أرخيجوسورس ، وديندربيتون ، وإريوبس ، وتريميروراكيس في هذه المجموعة، واعتُبرت من أكثر أعضاء الزواحف بدائية. وكانت فقراتها المفصلية، وحبلها الظهري، وافتقارها إلى اللقمات القذالية (التي تربط الرأس بالرقبة) من السمات المشتركة مع الأسماك. ولذلك، اعتُبرت حلقة وصل بين الأسماك المبكرة والأشكال الأكثر تطورًا مثل ستيغوسيفاليا. [ 138 ]

أطلق كوب في عام 1868 اسم "ميكروسوريا" على مجموعة أخرى. وصنّفها كمجموعة فرعية من "لابرينثودونتيا"، واضعًا ضمنها العديد من الحيوانات الصغيرة الشبيهة بالبرمائيات. ومن بينها "ديندربيتون" ، الذي كان يُصنّف سابقًا ضمن "جانوسيفالا". لاحقًا، صُنّف "ديندربيتون" ضمن "لابرينثودونتيا" مع أنواع أخرى من "تمنوسبونديل"، لكنّ الالتباس استمر لسنوات عديدة حول تصنيف البرمائيات الصغيرة. [ 139 ]

بحلول نهاية القرن التاسع عشر، صُنِّف معظم ما يُعرف اليوم باسم التمنوسبونديلات ضمن رتبة اللابيرينثودونتا الفرعية. أطلق عليها عالم الحفريات الأمريكي إرمين كولز كيس اسم اللابيرينثودونتا الحقيقية (Labyrinthodonta vera ). [ 140 ] استُخدم اسما ستيجوسيفاليا ولابيرينثودونتيا بشكل متبادل للإشارة إلى الرتبة التي تنتمي إليها. كانت الرتبتان الفرعيتان من اللابيرينثودونتيا، وهما الميكروصوريا (Microsauria) والبرانشيوصوريا (Branchiosauria)، واللتان تحتويان على تمنوسبونديلات، متميزتين عن اللابيرينثودونتا. ضمن اللابيرينثودونتا، كانت هناك مجموعات الراكيتومي (Rhachitomi) واللابيرينثودونتي (Labyrinthodonti) والإمبوليريمي (Embolerimi) . امتلك أفراد الراكيتومي، مثل الأركيغوصور (Archigosaurus) والإريوبس (Eryops) ، فقرات راكيتوموسية ذات مراكز فقرية متضخمة تُزيح المراكز الجانبية. فقدت اللابرينثودونتي، مثل الماستودونصور والتريماتوصور والميكروفوليس ، فقراتها الجانبية ، وأصبحت الفقرات بين المراكز تشكل جسم الفقرات بأكمله. أما الإمبوليريمي، فكانت فقراتها الجانبية وبين المراكز متساوية الحجم. تُصنف الإمبوليريمي الآن كمجموعة منفصلة من الزواحف أو رباعيات الأطراف الجذعية ، دون أي صلة خاصة بالتمنوسبونديلات. [ 141 ] [ 142 ]

التصنيفات القائمة على الفقرات وأصل اسم "Temnospondyli" (1888 - القرن العشرين)

في عام 1888، قسّم فون زيتل الستيغوسيفاليات إلى ثلاث مجموعات: ليبوسبونديلي، وتيموسبونديلي، وستيريوسبونديلي . وضع الميكروسورات ضمن مجموعة ليبوسبونديلي، وهي مجموعة وصفها بأنها ذات فقرات بسيطة على شكل بكرة. شملت مجموعة تيموسبونديلي أشكالًا ذات فقرات مقسمة إلى فقرات جانبية وفقرات بينية. جميع أفراد مجموعة ستيريوسبونديلي كانت ذات فقرات مقعرة من الجهتين تتكون فقط من الفقرات البينية. اعترض كوب على تصنيف فون زيتل، معتبرًا أن فقرات ليبوسبونديلي وستيريوسبونديلي لا يمكن تمييزها لأن لكل منهما شكلًا بسيطًا على شكل بكرة. استمر في استخدام مجموعتي جانوسيفالا ولابيرينثودونتا (التي أشار إليها أيضًا باسم راشيتومي) لتمييز الحيوانات بناءً على وجود أو غياب اللقمات القذالية. [ 127 ]

أصبح اسم "تمنوسبونديلي" شائع الاستخدام في مطلع القرن العشرين. [ 143 ] ضمّ علماء الحفريات كلاً من "إمبولوميريس" و"راكيتوميس" إلى هذه المجموعة. وتوقف استخدام مصطلحي "جانوسيفالا" و"لابيرينثودونتا" لكوب. في عام 1919، اقترح عالم الحفريات البريطاني دي إم إس واتسون أن التاريخ التطوري لهذه البرمائيات الضخمة يمكن تتبعه من خلال التغيرات في فقراتها. فقد تدرجت أشكال "إمبولوميريس" في العصر الكربوني إلى أشكال "راكيتوميس" في العصر البرمي، ثم إلى "ستيريوسبونديل" في العصر الترياسي. والأهم من ذلك، بدأ واتسون باستخدام مصطلح "لابيرينثودونتيا" للإشارة إلى هذه المجموعات. [ 144 ] نادرًا ما استُخدم اسم "تمنوسبونديلي" في العقود اللاحقة. وقد استبعد عالم الحفريات السويدي غونار ساف-سودربيرغ " إمبولوميريس" من المجموعة، ليحصر نطاقها في "راكيتوميس" و"ستيريوسبونديل". استند تصنيفه للأسنان اللابرينثودونتية بشكل كبير على خصائص الجمجمة بدلاً من الفقرات. [ 143 ]

أعاد عالم الحفريات الأمريكي ألفريد رومر استخدام اسم "تمنوسبونديلي" في أواخر القرن العشرين. استخدم ساف-سودربيرغ اسم "لابيرينثودونتيا" بمعناه الدقيق ( sensu stricto ) للإشارة إلى "راشيتومي" و"ستيريوسبونديلي"، باستثناء "إمبولومي". وافق رومر على هذا التصنيف، لكنه استخدم اسم "تمنوسبونديلي" لتجنب الخلط مع "لابيرينثودونتيا" بمعناها الأوسع ( sensu lato ). على عكس تصنيف "تمنوسبونديلي" الحديث، ضمّ رومر "إكثيوستيغاليا" البدائية إلى هذه المجموعة. [ 143 ]

القرن العشرون - الحاضر

ركزت الدراسات الحديثة على التمنوسبونديلات بشكل كبير على علم الأحياء القديمة الخاص بها وفهم علاقاتها الداخلية. وباستثناءات قليلة، [ 145 ] لا يُشكك في وحدة أصل التمنوسبونديلات، ويستمر التخلي عن مصطلحات مثل لابيرينثودونتيا وستيجوسيفاليا. ولا تزال التمنوسبونديلات محورًا رئيسيًا في النقاش الدائر حول أصول البرمائيات الحديثة. [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]

كما هو الحال في علم الأحياء التطوري عمومًا، سهّلت الأساليب الوراثية المدعومة بالحاسوب بشكل كبير الاستدلال الوراثي على العلاقات بين كل من التمنوسبونديلي بشكل عام [ 3 ] [ 152 ] [ 4 ] ومجموعات فرعية محددة. [ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ] وقد تناولت تحليلات كمية أخرى القياسات المورفومترية [ 159 ] [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] والميكانيكا الحيوية. [ 163 ] [ 164 ]

كما تم توثيق وجود التمنوسبونديلات في نطاق جغرافي وطبقي متزايد الاتساع في القرنين العشرين والحادي والعشرين، بما في ذلك أولى حالات ظهورها في مناطق لم تحظَ بدراسة كافية تاريخياً مثل القارة القطبية الجنوبية، [ 165 ] [ 166 ] ليسوتو، [ 8 ] اليابان، [ 167 ] ناميبيا، [ 168 ] نيوزيلندا، [ 169 ] النيجر، [ 170 ] وتركيا. [ 171 ]

التاريخ التطوري

العصر الكربوني والعصر البرمي المبكر (السيسورالي)

كابيتوس ، وهو نوع من التمنوسبونديل القاعدي.

أقدم دليل أحفوري على وجود التمنوسبونديلات هو آثار أقدام أحفورية تُنسب إلى مجموعتي باتراكيكنوس وباليوسوروبوس من المرحلة التورنيسية للعصر الكربوني المبكر ، قبل حوالي 350 مليون سنة. [ 1 ] ظهرت أولى الأحافير الجسدية للتمنوسبونديلات في العصر المسيسيبي الأوسط ( الفيسي )، قبل حوالي 330 مليون سنة، حيث كان أول ظهور لها هو بالانيربيتون من اسكتلندا وتمنوسبونديل غير محدد من ألمانيا. [ 172 ] [ 173 ] [ 174 ] [ 175 ] خلال العصر الكربوني، ظهرت جميع المجموعات التصنيفية غير الستيريوسبونديلومورفية، بما في ذلك الدندرربتيدات ، والإيدوبويدات ، والإيروبويدات ، والفروع الفرعية المختلفة للديسوروفويدات، والديفينوصورات، والزاتراكيدات. [ 88 ] ظهرت الستيريوسبونديلومورفات والستيريوسبونديلات لأول مرة في العصر البرمي المبكر، [ 176 ] [ 157 ] على الرغم من أن الأولى ربما ظهرت في وقت سابق ولكنها غير موثقة حاليًا. [ 177 ] تأتي الغالبية العظمى من سجلات العصر الكربوني من الغرب الأوسط للولايات المتحدة، مثل مواقع لينتون وفايف بوينتس ومازون كريك ، وجنوب وسط الولايات المتحدة حيث توجد تكوينات الصخور الحمراء الكلاسيكية؛ ومن غرب أوروبا، وخاصة حوض سار-ناهي في ألمانيا ونيراني في جمهورية التشيك. كما يتركز سجل التمنوسبونديلات في العصر البرمي المبكر في هذه المناطق. استمرت معظم الفروع من أواخر العصر الكربوني في النجاح، مع تنوع كبير بشكل خاص في الديسوروفويدات.

العصر البرمي الأوسط (الغوادالوبيان)

تُعدّ سجلات التمنوسبونديلات من العصر البرمي الأوسط قليلة نسبيًا، وبعضها محلّ جدل نتيجةً لعدم اليقين بشأن عمر وترابط الرواسب المختلفة في أمريكا الشمالية (تكوينات تشيكاشا وفلاوربوت)، والنيجر (تكوين مرادي)، والبرازيل (تكوين ريو دو راستو)، وروسيا (مجمع ميزين)، والجدل اللاحق حول فجوة أولسون، ولكن هناك إجماع عام على أن بعض هذه السجلات على الأقل تعود إلى العصر الغوادالوبي. [ 172 ] [ 173 ] [ 178 ] [ 179 ] أما سجلات الرينسوكيدات من منطقتي تجمعات إيوديسينودون وتابينوسيفالوس في جنوب إفريقيا فهي أقل إثارةً للجدل. [ 180 ] [ 181 ] [ 182 ] [ 183 ] ​​وتُعرف سجلات إضافية من البرازيل، [ 184 ] والصين، [ 185 ] وتركيا، [ 171 ] ومجمع إيشيفو في روسيا. يتم تمثيل مزيج من التصنيفات، بما في ذلك ستيريوسبونديلومورف ( كونزوكوفيا ) وستيريوسبونديل راينسوكيد، بالإضافة إلى بعض أحدث حالات ظهور ديسوروفويد ( أناكاماكوبس ، كاماكوبس ).

العصر البرمي المتأخر (اللوبينجيان)

بريونوسوكس ، من العصر البرمي ، أكبر برمائي تم وصفه على الإطلاق

خلال العصر البرمي المتأخر ، ساهم ازدياد الجفاف وتنوع الزواحف في انخفاض أعداد التمنوسبونديلات البرية، لكن التمنوسبونديلات شبه المائية والمائية بالكامل من فصيلة ستيريوسبونديلومورف استمرت في الازدهار، بما في ذلك الميلوصور الضخم في أوروبا الشرقية. وعلى الرغم من ذلك، استمرت التمنوسبونديلات في الازدهار والتنوع في العصر البرمي المتأخر، إلا أن مجموعة رئيسية تُسمى ستيريوسبونديلي أصبحت أكثر اعتمادًا على الحياة المائية. أصبحت فقراتها ضعيفة، [ 186 ] وأطرافها صغيرة، وجمجمتها كبيرة ومسطحة، وعيونها متجهة للأعلى. كانت التمنوسبونديلات أكثر انتشارًا في نصف الكرة الجنوبي مقارنةً بنصف الكرة الشمالي خلال العصر البرمي المتأخر. [ 187 ] طورت تمنوسبونديلات أخرى، مثل الأركيغوصوريات ، خطومًا طويلة وتشابهًا وثيقًا مع التماسيح، على الرغم من افتقارها للدرع المميز لهذه المجموعة الأخيرة. شملت هذه التمنوسبونديلات أكبر باتراكومورف معروف، وهو بريونوسوكس البرازيلي الذي يزيد طوله عن 5.5 متر. [ 188 ] ويقتصر سجل الستيريوسبونديلات بشكل شبه حصري على الرينسوخيدات . [ 181 ]

الترياسي

على النقيض من العصر البرمي المتأخر، أظهرت التمنوسبونديلات تنوعًا أكبر في نصف الكرة الشمالي طوال العصر الترياسي. وشهد العصر الترياسي المبكر ذروة في تنوع التمنوسبونديلات في المناطق الساحلية. [ 187 ] خلال هذه الفترة، تكيفت مجموعة من آكلات الأسماك الناجحة ذات الخطم الطويل، وهي التريماتوصورويدات ، مع الحياة في البحر، وهي البرمائيات الوحيدة المعروفة التي فعلت ذلك باستثناء الضفدع الحديث آكل السرطان . وشملت مجموعة أخرى، هي الكابيتوصورويدات ، حيوانات متوسطة وكبيرة الحجم يتراوح طولها بين 2.3 و4 أمتار (7.5 إلى 13.1 قدمًا) ، ذات جماجم كبيرة ومسطحة قد يتجاوز طولها المتر في أكبر الأنواع مثل الماستودونصور . قضت هذه الحيوانات معظم حياتها أو كلها في الماء كمفترسات مائية، تصطاد فرائسها بفتح مفاجئ للفك العلوي وامتصاص الأسماك أو الحيوانات الصغيرة الأخرى. [ 189 ] كانت التمنوسبونديلات ذات المنقار الطويل أقل شيوعًا في حقبة الحياة الوسطى، حيث ظهرت لفترة وجيزة في العصر الترياسي المبكر قبل أن تنقرض خلال مرحلة الأنسيان من العصر الترياسي الأوسط، وتزامن اختفاؤها مع الأركوصورومورف مثل البروتروكامبسيدات والفيتوصورات ، والتي ربما لعبت دورًا في انقراضها. [ 187 ]  

سايدروبس ، وهو نوع منالتمنوسبونديلات التي تعود إلى العصر الجوراسي

في مرحلة الكارني من العصر الترياسي المتأخر (237.0-227.0 مليون سنة مضت)، انضمت إلى الكابيتوصورويدات عائلة الميتوبوصوريات، التي تشبهها ظاهريًا . وتتميز الميتوبوصوريات عن الكابيتوصورويدات بموقع تجاويف عيونها بالقرب من مقدمة جماجمها. أما مجموعة أخرى من الستيريوسبونديلات، وهي البلاجيوصورات ، فكانت ذات رؤوس عريضة وخياشيم ، وتكيفت للعيش في قاع البحيرات والأنهار. وبحلول ذلك الوقت، أصبحت التمنوسبونديلات عنصرًا شائعًا ومنتشرًا على نطاق واسع في النظم البيئية شبه المائية. حتى أن بعض التمنوسبونديلات، مثل كريوباتراكوس وكريوستيغا ، سكنت القارة القطبية الجنوبية ، التي كانت مغطاة بالغابات المعتدلة آنذاك. [ 166 ] [ 190 ]

كانت التمنوسبونديلات الترياسية في كثير من الأحيان الحيوانات شبه المائية السائدة في بيئاتها. وقد عُثر على تجمعات كبيرة من الميتوبوصوريات التي تعود إلى أواخر العصر الترياسي، والتي تضم مئات الأفراد المحفوظة معًا، في جنوب غرب الولايات المتحدة والمغرب والهند وغرب أوروبا. [ 191 ] [ 192 ] [ 193 ] [ 194 ] وقد فُسِّرت هذه التجمعات في كثير من الأحيان على أنها أحداث نفوق جماعي ناجمة عن الجفاف في بيئات السهول الفيضية. إلا أن الدراسات الحديثة تُظهر أن هذه التجمعات الكثيفة كانت على الأرجح نتيجة تيارات مائية نقلت وجمعت الأفراد النافقة في مناطق معينة. [ 191 ]

العصر الجوراسي والعصر الطباشيري

بلغت التمنوسبونديلات ذروة تنوعها خلال العصر الترياسي المبكر، ثم تراجعت تدريجيًا خلال العصرين الترياسي الأوسط والمتأخر، ولم ينجُ سوى أفراد من فصيلتي البراكيوبويديا والتريماتوسورويديا إلى العصرين الجوراسي والطباشيري. [5] [195] [196] ومن بين البراكيوبويدات، عُرفت البراكيوبيدات غوبيوبس وسينوبراكيوبس من رواسب العصر الجوراسي الأوسط والمتأخر في جميع أنحاء آسيا ، بينما عُرف الشيغوتيصوريد سايدروبس من العصر الجوراسي المبكر في أستراليا . وكان آخر تمنوسبونديل معروف هو الشيغوتيصوريد العملاق كولاسوكوس ، المعروف من العصر الطباشيري المبكر ( الأبتي ) في أستراليا . ويُعتقد أنه نجا في وديان الصدع التي كانت شديدة البرودة في الشتاء بالنسبة للتماسيح التي كانت عادةً ما تنافسه. كان الكولاسوكوس أحد أكبر أنواع البراكيوبويدات، حيث بلغ وزنه المقدر 500 كجم (1100 رطل) . [ 197 ]  

تصنيف

في الأصل، صُنفت التمنوسبونديلات وفقًا لبنية فقراتها. وُضعت الأشكال المبكرة، ذات الفقرات المعقدة المكونة من عدد من العناصر المنفصلة، ​​في رتبة فرعية تُسمى Rachitomi، بينما وُضعت الأشكال المائية الكبيرة من العصر الترياسي ذات الفقرات الأبسط في رتبة فرعية تُسمى Stereospondyli. مع التطور الحديث لعلم الوراثة العرقي ، لم يعد هذا التصنيف صالحًا. فوجود الفقرات ذات البنية الأساسية Rachitomi موجود في العديد من رباعيات الأطراف البدائية، ولا يقتصر على مجموعة واحدة من التمنوسبونديلات. علاوة على ذلك، فإن التمييز بين الفقرات Rachitomi والفقرات Stereospondyli ليس واضحًا تمامًا. فبعض التمنوسبونديلات تمتلك فقرات Rachitomi وSemirhachitomi و Sterospondyli في نقاط مختلفة من العمود الفقري نفسه. بينما تمتلك أنواع أخرى أشكالًا وسيطة لا تنتمي إلى أي فئة. لم يعد يُعترف بمجموعة Rachitomi كمجموعة مستقلة (أي أنها تشمل Stereospondyli بدلاً من أن تكون نقيضًا لها)، لكن Stereospondyli لا تزال تُعتبر مجموعة صالحة. [ 198 ] [ 3 ] فيما يلي تصنيف مبسط لـ temnospondyls يوضح المجموعات المعترف بها حاليًا:

إيدوبس ، وهو نوع من أنواع الإيدوبويد القاعدية
زيجوصور ، ديسوروفيد ديسوروفويد
دفينوصور ، وهو ديفينوصور
سكليروثوراكس ، وهو نوع من التيموسبونديل ذو انتماءات غير مؤكدة؛ ربما يكون من الستيروسبونديل المرتبط ارتباطًا وثيقًا بالكابيتوصوريا
سيكلوتوصور ، وهو نوع من الكابيتوصورات من فصيلة الستيريوسبونديل

فئة البرمائيات

نسالة

في إحدى أقدم التحليلات التطورية لهذه المجموعة، حدد غاردينر (1983) خمس خصائص جعلت التمنوسبونديلي فرعًا حيويًا : عظمة في مؤخرة الجمجمة، تُسمى العظمة شبه الوتدية ، متصلة بعظمة أخرى في الجانب السفلي من الجمجمة، تُسمى العظمة الجناحية ؛ فتحات كبيرة تُسمى الفراغات بين الجناحية موجودة بين العظمتين الجناحيتين؛ عظمة الركاب (عظمة مسؤولة عن السمع) متصلة بالعظمة شبه الوتدية وتبرز للأعلى؛ عظمة الترقوة ، وهي عظمة في الحزام الصدري ، رقيقة؛ وجزء من الفقرة يُسمى الفقرة بين الظهرية متصل بالقوس العصبي . [ 199 ] وقد قدم غودفري وآخرون خصائص إضافية. (1987)، بما في ذلك التماس بين العظم الجداري الخلفي والعظم القذالي الخارجي في الجزء الخلفي من الجمجمة، والنتوءات الصغيرة ( النتوءات المعقوفة ) على الأضلاع ، وحزام الحوض الذي يحتوي كل جانب منه على نصل حرقفي واحد . تُسمى هذه الخصائص المشتقة المشتركة بالسمات المشتقة المشتركة . [ 200 ]

تُصنَّف التمنوسبونديلات ضمن رباعيات الأطراف القاعدية في التحليلات التطورية، مع اختلاف موقعها الدقيق بين الدراسات. [ 201 ] وبناءً على تصنيف البرمائيات الحديثة، تُدرج إما ضمن مجموعة رباعيات الأطراف التاجية أو ضمن جذع رباعيات الأطراف. تنحدر رباعيات الأطراف التاجية من السلف المشترك الأحدث لجميع رباعيات الأطراف الحية، بينما تُصنَّف رباعيات الأطراف الجذعية ضمن الأشكال التي تقع خارج المجموعة التاجية. وقد اقتُرح مؤخرًا أن البرمائيات الحديثة تنحدر من التمنوسبونديلات، مما يضعها ضمن رباعيات الأطراف التاجية. فيما يلي مخطط تفرعي من روتا وآخرون (2003) يضع التمنوسبونديلات ضمن رباعيات الأطراف التاجية: [ 141 ]

تُصنّف دراسات أخرى البرمائيات الحديثة على أنها من سلالة الليبوسبونديلات، وتضع التمنوسبونديلات في موقع أكثر بدائية ضمن جذع رباعيات الأطراف. فيما يلي مخطط تصنيفي من لورين وريز (1999) يضع التمنوسبونديلات خارج رباعيات الأطراف الحديثة: [ 142 ]

تركز معظم التحليلات التطورية للعلاقات بين فصائل التمنوسبونديل على العائلات الفردية. وقد أجرى عالم الحفريات أندرو ميلنر إحدى أوائل الدراسات واسعة النطاق لتطور التمنوسبونديل عام 1990. [ 202 ] وفي دراسة أجريت عام 2007، تم إنشاء "شجرة فائقة" لجميع عائلات التمنوسبونديل، وذلك بدمج الأشجار على مستوى العائلة من الدراسات السابقة. المخطط التفرعي التالي مُعدّل من دراسة روتا وآخرون (2007): [ 152 ]

1 تيمنوسبونديلي، 2 إيدوبويديا ، 3 ديفينوصوريا ، 4 يوسكيليا ، 5 إريوبوديا ، 6 ديسوروفويديا ، 7 ليمناركيا ، 8 أركيجوصورويديا ، 9 ستريوسبونديلي ، 10 ريتيدوستيا ، 11 ذراعية ، 12 كابيتوصوريا ، 13 تريماتوسوريا ، 14 ميتوبوصوريا

تُعدّ فصيلة Edopoidea المجموعةَ القاعديةَ من التمنوسبونديلات . تمتلك الإيدوبويدات العديد من السمات البدائية أو السلفية ، بما في ذلك لقمة قذالية واحدة وعظم يُسمى العظم الصدغي، وهو غائب في التمنوسبونديلات الأخرى. تشمل الإيدوبويدات جنس Edops الذي يعود إلى أواخر العصر الكربوني وعائلة Cochleosauridae . كما أُدرجت عائلة Dendrerpetontidae ضمن الإيدوبويدات، وهي أقدم عائلة معروفة من التمنوسبونديلات. يُعدّ Balanerpeton woodi أقدم الأنواع، إذ وُجد منذ أكثر من 330 مليون سنة خلال مرحلة Viséan من العصر الكربوني المبكر. تُشير التحليلات الحديثة إلى أن Dendrerpetontidae تقع خارج الإيدوبويدات في موقع أكثر تطورًا. [ 203 ] [ 204 ] تشمل التمنوسبونديلات البدائية الأخرى Capetus و Iberospondylus . يُعد كل من ساهاراستيغا ونيغيربيتون ، اللذان وُصفا عام 2005 من النيجر ، من الأنواع البدائية أيضاً ، إلا أنهما يعودان إلى أواخر العصر البرمي . وهما أصغر بنحو 40 مليون سنة من أنواع التمنوسبونديل القاعدية الأخرى، مما يشير إلى وجود سلالة طويلة من الأنواع غير المعروفة حتى الآن في السجل الأحفوري. [ 170 ]

في عام 2000، أصدر عالما الحفريات آدم ييتس وآن وارين تصنيفًا منقحًا لتطور التمنوسبونديلات الأكثر تطورًا، مُسميين عدة فروع جديدة. [ 3 ] كان من بين الفروع الرئيسية مجموعتا Euskelia و Limnarchia . تضم Euskelia التمنوسبونديلات التي كانت تُسمى سابقًا rhachitomes، وتشمل فصيلتين فرعيتين هما Dissorophoidea و Eryopoidea . تشمل Dissorophoidea تمنوسبونديلات صغيرة، معظمها أرضية، يُحتمل أن تكون أسلاف البرمائيات الحديثة. أما Eryopoidea فتضم تمنوسبونديلات أكبر حجمًا مثل Eryops . أما الفرع الرئيسي الثاني، Limnarchia، فيضم معظم تمنوسبونديلات العصر الوسيط، بالإضافة إلى بعض مجموعات العصر البرمي. تضم مجموعة Limnarchia فوق عائلة Archegosauroidea وأكثر أنواع temnospondyls تطوراً، وهي stereospondyls. [ 3 ]

أطلق ييتس ووارن أيضًا اسم دفينوصوريا ، وهي مجموعة من التمنوسبونديلات المائية الصغيرة التي عاشت في العصر الكربوني والبرمي والترياسي. [ 3 ] وقد صنّفا دفينوصوريا ضمن مجموعة ليمنارشيا، إلا أن الدراسات الحديثة تخالف هذا التصنيف. فعلى سبيل المثال، تُصنّفها دراسة أُجريت عام 2007 على أنها أكثر بدائية من الإيوسكيليا، بينما تُبقيها دراسة أخرى أُجريت عام 2008 ضمن مجموعة ليمنارشيا البدائية. [ 152 ] [ 205 ]

ضمن مجموعة ستيريوسبونديلي، أنشأ ييتس ووارن مجموعتين رئيسيتين: كابيتوصوريا وتريماتوصوريا . تشمل الكابيتوصورات تمنوسبونديلات كبيرة شبه مائية مثل ماستودونصور برؤوس مسطحة وعيون قريبة من مؤخرة الجمجمة. أما التريماتوصورات فتضم مجموعة متنوعة من التميموسبونديلات، بما في ذلك تريماتوسوريدات بحرية كبيرة ، وبلاجيوسورات مائية ، وبراكيوبيدات نجت حتى العصر الطباشيري، وميتوبوصورويدات بعيون قريبة من مقدمة رؤوسها. في عام 2000، أطلق عالما الحفريات راينر شوخ وأندرو ميلنر اسم مجموعة رئيسية ثالثة من ستيريوسبونديليات، وهي ريتيدوستيا . [ 66 ] شملت هذه المجموعة ستيريوسبونديليات أكثر بدائية لم يكن من الممكن تصنيفها ضمن كابيتوصوريا أو تريماتوسوريا، وتضمنت مجموعات مثل ليديكيرينيداي ، وريتيدوستييداي ، وبراكيوبيديا. على الرغم من أن تصنيفي الكابيتوصوريا والتريماتوصوريا لا يزالان شائعين، إلا أن الريتيدوستيا لا تُعتبر في كثير من الأحيان فرعًا حيويًا حقيقيًا في التحليلات الحديثة. تُصنف الريتيدوستيدات والبراكيوبويدات الآن ضمن التريماتوصورات، لكن الليديكرينيدات لا تزال تُعتبر عائلة بدائية من الستيريوسبونديلات. [ 206 ] [ 207 ]

قدّم عالم الحفريات راينر شوخ في عام 2013 تصنيفًا جديدًا لتطور التمنوسبونديلات. وقد أيّد هذا التصنيف العديد من الفروع التي اكتشفها ييتس ووارن، ولكنه لم يدعم تقسيمهما للستيريوسبونديلات المشتقة إلى يوسكيليا وليمنارشيا. ووجد أن الإريوبيدات أقرب صلةً بالستيريوسبونديلات منها بالديسوروفويدات، التي جُمعت مع الدفينوصورات. وسُمّي الفرع الذي يضم الإريوبيدات والستيريوسبونديلومورفا باسم إريوبيفورميس . بالإضافة إلى ذلك، أطلق شوخ على الفرع الذي يحتوي على جميع التمنوسبونديلات باستثناء الإيدوبويدات اسم يوتمنوسبونديلي، وأعاد تسمية الفرع الذي يحتوي على جميع التمنوسبونديلات باستثناء الإيدوبويدات والديندربتونتيدات باسم راشيتومي . فيما يلي مخطط التفرع من تحليل شوخ: [ 4 ]

العلاقة بالبرمائيات الحديثة

استعادة الحياة لـ Gerobatrachus ، وهو نوع من البرمائيات من فصيلة dissorophoidae، وهو قريب من البرمائيات الحديثة.

تُصنَّف البرمائيات الحديثة (الضفادع، والسلمندرات، والبرمائيات عديمة الأطراف) ضمن فصيلة البرمائيات الحديثة (Lissamphibia ). ويبدو أن هذه البرمائيات قد ظهرت في العصر البرمي. وتشير تقديرات الساعة الجزيئية إلى أن أول برمائي حديث ظهر في أواخر العصر الكربوني، بينما يُقدَّر ظهور أول عضو من فصيلة البرمائيات (Batrachia) (الضفادع والسلمندرات، وليس البرمائيات عديمة الأطراف) في منتصف العصر البرمي باستخدام التقنية نفسها. [ 208 ] [ 209 ]

استنادًا إلى الأدلة الأحفورية، توجد ثلاث نظريات رئيسية لأصل البرمائيات الحديثة. الأولى هي أنها تطورت من التمنوسبونديلات الديسوروفويدية. [ 210 ] [ 211 ] والثانية هي أنها تطورت من الليبوسبونديلات، وعلى الأرجح الليسوروفيات . [ 212 ] أما الفرضية الثالثة فتقول إن البرمائيات عديمة الأطراف انحدرت من الليبوسبونديلات، وأن الضفادع والسلمندرات تطورت من الديسوروفويدات. [ 10 ]

في الآونة الأخيرة، حظيت نظرية أن التمنوسبونديلات هي أسلاف جميع البرمائيات الحديثة بدعم واسع. وقد قورنت مورفولوجيا جمجمة بعض التمنوسبونديلات الصغيرة بتلك الموجودة في الضفادع والسلمندرات الحديثة، ولكن وجود أسنان ثنائية الشرفات ذات أعناق في التمنوسبونديلات الصغيرة أو غير الناضجة أو التي لا تزال في طور النمو الجنيني، يُعدّ الحجة الأقوى لصالح أصل البرمائيات الحديثة من التمنوسبونديلات. [ 60 ] تتميز الأسنان ذات الأعناق، الموجودة في البرمائيات الحديثة والعديد من التمنوسبونديلات ثنائية الشرفات، بأطراف وقواعد متكلسة. خلال نمو معظم رباعيات الأطراف، تبدأ الأسنان بالتكلس عند أطرافها. وعادةً ما يستمر التكلس نزولًا إلى قاعدة السن، ولكنه يتوقف فجأة من الطرف في الأسنان ذات الأعناق. يستأنف التكلس عند القاعدة، تاركًا منطقة في مركز السن غير متكلسة. هذا النمط واضح في كل من البرمائيات الحية وبعض أحافير الديسوروفويد. [ 213 ]

يُعتقد أن عائلة البرمائيات (Amphibamidae) من فصيلة ديسوروفويدا هي الأقرب صلةً بالبرمائيات الحديثة (Lissamphibia). في عام 2008، تم اكتشاف نوع من البرمائيات يُدعى جيروباتراخوس هوتوني (Gerobatrachus hottoni) في تكساس ، وأُطلق عليه لقب "الضفدع السمندل" (frogamander) لشكل رأسه الشبيه بالضفدع وجسمه الشبيه بالسمندل. كان يُعتقد أنه أقرب أنواع التمنوسبونديل صلةً بالبرمائيات الحديثة، ووُضع في المرتبة الشقيقة لهذه المجموعة في تحليل تطوري. أما الآن، فيُعتقد أن نوعًا آخر من البرمائيات يُدعى دوليسيربيتون أنيكتنس (Doleserpeton annectens) أقرب صلةً بالبرمائيات الحديثة. على عكس جيروباتراخوس ، عُرف دوليسيربيتون منذ عام 1969، وقد دفع وجود أسنان معنقة في فكيه بعض علماء الحفريات إلى استنتاج أنه قريب للبرمائيات الحديثة بعد فترة وجيزة من تسميته. وُصِفَ هذا الكائن لأول مرة بأنه "بروتوليسامفيبيان"، ويعني اسمه العلمي annectens "الرابط" في إشارة إلى موقعه الانتقالي المُفترض بين التمنوسبونديلات والليسامفيبيانات. [ 60 ] يُشابه تركيب غشاء الطبل لديه، وهو غشاء قرصي الشكل يعمل كطبلة الأذن، تركيب غشاء الطبل لدى الضفادع، وقد استُخدم أيضًا كدليل على وجود علاقة وثيقة بينهما. [ 214 ] [ 215 ] كما تُشير سمات أخرى، بما في ذلك شكل الحنك ومؤخرة الجمجمة، والأضلاع القصيرة، وسطح الجمجمة الأملس، إلى أنه أقرب صلةً بالليسامفيبيانات من جيروباتراخوس . فيما يلي مخطط تصنيفي مُعدّل من سيغوردسن وبولت (2010) يُوضح علاقات جيروباتراخوس ودولسيربيتون والليسامفيبيانات: [ 63 ]

يُلاحظ أن تشينليستيغوفيس ، وهو نوعٌ مُحتمل من الستيريوسبونديلات الترياسية يُعتقد أنه مُرتبط بالميتوبوسورويدات مثل رايليميليروس ، يشترك في العديد من الخصائص مع البرمائيات عديمة الأرجل ، وهي مجموعة حية من البرمائيات التي تعيش في الجحور. إذا كان تشينليستيغوفيس بالفعل من الستيريوسبونديلات المُتطورة وقريبًا من البرمائيات عديمة الأرجل، فهذا يعني أنه على الرغم من أن جميع البرمائيات الحديثة تنحدر من التمنوسبونديلات، فإن المجموعات المختلفة تنحدر من فروع مُختلفة من شجرة عائلة التمنوسبونديلات. وبالتالي، فإن الضفادع عديمة الذيل والضفادع الذيلية تُعتبر من الديسوروفويدات الباقية، بينما البرمائيات عديمة الأرجل (البرمائيات عديمة الأرجل) تُعتبر من الستيريوسبونديلات الباقية. [ 146 ]

علم الأحياء القديمة

الأيض وتبادل الغازات

توازن الماء في الأركيغوصور

أظهرت دراسة أجريت على الأركيغوصور المائي بالكامل أن توازنه الحراري وتبادل الغازات وتنظيم الضغط الأسموزي والهضم كان أقرب إلى تلك الموجودة لدى الأسماك منه إلى تلك الموجودة لدى البرمائيات المائية الحديثة مثل السلمندر. [ 216 ]

تغذية

على الرغم من أن التمنوسبونديلات الأولى كانت شبه مائية في المقام الأول، إلا أنها كانت قادرة على التغذية على اليابسة. لاحقًا، تغذت الإريوبيدات والديسوروفويدات، وبعضها كان متكيفًا جيدًا مع الحياة البرية، على اليابسة أيضًا. وقد تكيفت بعض الإريوبيدات بشكل أفضل مع الحياة في الماء، وحولت نظامها الغذائي نحو الكائنات المائية. وكانت الأركيغوصورات في العصر البرمي أول من تغذى بشكل أساسي على الكائنات المائية. وأصبحت التريماتوصورات والكابيتوصورات مائية بشكل مستقل، وعادت أيضًا إلى هذا النوع من التغذية. [ 217 ]

معظم الستيريوسبونديلات المائية لها رؤوس مسطحة. عند التغذية، يُرجح أنها كانت تفتح أفواهها برفع جماجمها بدلاً من خفض فكها السفلي. آلية فك البلاجيوسوريد جيروثوراكس معروفة جيداً، وهي من أكثر الآليات تكيفاً. يُعتقد أن جيروثوراكس كان يرفع جمجمته بزاوية 50 درجة تقريباً فوق المستوى الأفقي من خلال ثني المفصل القذالي الأطلسي بين اللقمتين القذاليتين للجمجمة والفقرة الأطلسية للعنق . مع ارتفاع الجمجمة، يندفع العظم المربعي للأمام، مما يؤدي إلى بروز الفك السفلي للخارج. [ 20 ] من المحتمل أن الستيريوسبونديلات الأخرى كانت ترفع جماجمها أيضاً، لكنها لم تكن متكيفة جيداً لمثل هذه الحركة. كان دي إم إس واتسون أول من اقترح رفع الجمجمة كوسيلة للتغذية لدى التمنوسبونديلات. وتصور أن الماستودونصور ، وهو تمنوسبونديل أكبر بكثير من جيروثوراكس ، كان قادراً على القيام بالحركة نفسها. [ 218 ] [ 219 ] أيّد عالم الحفريات أ. ل. بانشن هذه الفكرة عام 1959، مشيرًا إلى أن باتراكوسوكس كان يتغذى بهذه الطريقة أيضًا. [ 104 ] في ذلك الوقت، كان يُعتقد أن هذه التمنوسبونديلات ترفع رؤوسها بعضلات فك قوية، ولكن يُعتقد الآن أنها كانت تستخدم عضلات أكبر في الرقبة متصلة بالحزام الصدري الكبير. يمتلك بلاجيوسوكوس ، وهو قريب من جيروثوراكس ، هيكلًا عظميًا خيشوميًا قد تكون العضلات متصلة به. يتميز بلاجيوسوكوس بأسنان صغيرة جدًا ومساحة كبيرة لالتصاق العضلات خلف الجمجمة، مما يشير إلى أنه كان قادرًا على التغذية بالشفط عن طريق فتح فمه بسرعة. [ 189 ]

على عكس التمنوسبونديلات شبه المائية، تمتلك التمنوسبونديلات الأرضية جماجم مُتكيّفة لعضّ الفرائس البرية. تتميز الدروز بين عظام جمجمة الفونيربيتون، وهو من فصيلة الديسوروفويد، بقدرتها على تحمّل ضغط عالٍ. وكان من المُحتمل أن تتعرض لقوى ضغط عند العضّ على الفريسة. [ 220 ] تختلف رباعيات الأطراف المائية السابقة وأسلافها عن التمنوسبونديلات مثل الفونيربيتون في أن جماجمها كانت مُصممة أيضًا لتحمّل الشد. وكان من المُحتمل أن تتعرض لهذا الشد أثناء التغذية بالشفط تحت الماء. وكانت التمنوسبونديلات مثل الفونيربيتون من أوائل رباعيات الأطراف التي كانت أرضية بشكل شبه حصري وتتغذى عن طريق العضّ. [ 221 ]

التكاثر

تتكاثر التمنوسبونديلات، كمعظم البرمائيات الحديثة، في البيئات المائية. ويُرجح أن معظمها يتكاثر عن طريق الإخصاب الخارجي . وكما هو الحال مع معظم الضفادع الحية، كانت إناث التمنوسبونديلات تضع كتلًا من البيض في الماء، بينما يُطلق الذكور الحيوانات المنوية لتخصيبها. وُصفت عدة أحافير من العصر البرمي المبكر في تكساس عام ١٩٩٨، يُحتمل أنها كتل بيض لتمنوسبونديلات من فصيلة الديسوروفويد. وكانت هذه أولى الأحافير المعروفة لبيض البرمائيات. تتكون الأحافير من أقراص صغيرة ذات أغشية رقيقة، يُرجح أنها أغشية محية، ومناطق هالة تحيط بها، يُرجح أنها طبقات مخاطية. وهي ملتصقة بأحافير نباتية، مما يُشير إلى أن هذه التمنوسبونديلات كانت تضع بيضها على النباتات المائية، تمامًا كما تفعل الضفادع الحديثة. تُظهر الأغشية المخاطية أن البيض وُضع من قِبل برمائيات، وليس أسماكًا (إذ يفتقر بيضها إلى المخاط)، ولكن لا يمكن تحديد نوع البرمائي الذي وضعه لعدم وجود أحافير جسدية محفوظة مع البيض. يُعتقد أن البيض يعود إلى ديسوروفويدات لأنها على الأرجح قريبة الصلة بالبرمائيات الحديثة، وربما كانت لها استراتيجيات تكاثر مماثلة. كما أنها أكثر أنواع البرمائيات شيوعًا في الرواسب التي عُثر فيها على البيض. [ 222 ]

ربما كان أحد أنواع التمنوسبونديل، وهو ديفينوصور تريميروهاكيس ، يحتضن صغاره في منطقة بين الخياشيم تُسمى الجيب البلعومي . وقد عُثر على عظام صغيرة تعود لأفراد أصغر سنًا من تريميروهاكيس في هذه الجيوب. يُعد ضفدع داروين الحي أيضًا من الحيوانات التي تحتضن صغارها في فمها ، وسيكون أقرب نظير حديث لتريميروهاكيس إذا كان يعتني بصغاره بهذه الطريقة. ثمة احتمال آخر هو أن تريميروهاكيس كان من آكلي لحوم جنسه، يأكل صغاره كما تفعل العديد من البرمائيات اليوم. إذا كان هذا هو الحال، فإن عظام هذه الأفراد الأصغر حجمًا كانت موجودة في الأصل في الحلق، ثم دُفعت إلى الجيب البلعومي أثناء تحجر الحيوان. [ 223 ]

تشير آثار أجسام التمنوسبونديلات من العصر الكربوني المبكر في بنسلفانيا إلى أن بعض التمنوسبونديلات البرية كانت تتزاوج على اليابسة، كما هو الحال مع بعض البرمائيات الحديثة. وقد تكاثرت هذه التمنوسبونديلات عن طريق الإخصاب الداخلي بدلاً من التزاوج في الماء. ويُظهر وجود ثلاثة أفراد في كتلة واحدة من الحجر الرملي أن التمنوسبونديلات كانت تعيش في جماعات. ويستقر رأس أحد الأفراد تحت ذيل فرد آخر، في ما قد يكون عرضًا للتزاوج. [ 224 ] ويُلاحظ الإخصاب الداخلي وسلوك التزاوج المماثل لدى السلمندرات الحديثة. [ 225 ]

نمو

أحفورة يرقة من نوع ميكروميليربيتون

بينما تُصنّف معظم أنواع التمنوسبونديلات بناءً على خصائص العينات البالغة، يُعرف بعضها من عينات اليافعين واليرقات . ويُلاحظ التحوّل في الديسوروفويدات والإريوبيدات والزاتراكيديات، حيث تتطور اليرقات المائية إلى ديدان بالغة قادرة على العيش على اليابسة. ولا تخضع أنواع عديدة من الديسوروفويدات، مثل البرانكيوصوريات، لتحوّل كامل، بل تحتفظ بخصائص اليافعين كالخياشيم الخارجية وصغر حجم الجسم، فيما يُعرف بالاستبقاء اليافعي . [ 226 ] كما احتفظت الدفينوصورات والبلاجيوصوريد جيروثوراكس بالخياشيم، [ 227 ] على الرغم من أن الدراسات الحديثة وجدت أن خياشيمها (على الأقل في مرحلة البلوغ) كانت داخلية كخياشيم الأسماك، وليست خارجية كخياشيم السلمندر. [ 228 ]

تتميز يرقات التمنوسبونديل عادةً بعظامها غير المتطورة ووجود جهاز الخياشيم اللامي ، وهو عبارة عن سلسلة من العظام التي تتصل بها الخياشيم في الحياة. مع ذلك، تمتلك بعض التمنوسبونديلات البالغة عظام الخياشيم اللامي، لكنها لا تمتلك خياشيم خارجية. [ 229 ] كما يُلاحظ غطاء كثيف من الحراشف في اليرقات والبالغات. تحدث تغيرات جسدية كبيرة خلال التحول، تشمل إعادة تشكيل عظام الجمجمة وتقويتها، وزيادة سمك عظام ما بعد الجمجمة، وزيادة حجم الجسم. [ 229 ]

تُعرف التمنوسبونديلات، مثل سكليروسيفالوس، من عينات بالغة كبيرة ويرقات صغيرة، وتُظهر تغيرًا كبيرًا في شكل الجسم. في هذه الأنواع، يتغير شكل ونسب عظام الجمجمة في المراحل المبكرة من النمو. كما تتطور الزخارف على سطح سقف الجمجمة في هذا الوقت. وتكون الحفر الصغيرة المتباعدة بانتظام هي أول ما يتشكل، تليها نتوءات أكبر. ومع استمرار النمو، تختفي الخياشيم الخارجية. وتفقد الأسنان الصغيرة التي كانت تغطي الحنك . لا يتطور الهيكل العظمي بعد الجمجمة بنفس معدل تطور الجمجمة، حيث يحدث التعظم (استبدال الغضروف بالعظم) ببطء أكبر. [ 229 ] تكون الفقرات وعظام الأطراف ضعيفة النمو، وتغيب الأضلاع والأصابع في المراحل المبكرة، ويغيب عظم الكتف والغراب وعظم الإسك تمامًا خلال معظم مراحل النمو. [ 230 ] بمجرد بلوغ النضج، تكون معظم العظام قد تشكلت بالكامل ويتباطأ معدل النمو. تُظهر عظام بعض التمنوسبونديلات، مثل دوتويتوسورس، علامات نمو، ربما تشير إلى أن معدل النمو كان يختلف باختلاف الفصول. [ 231 ] تُظهر أحافير التمنوسبونديلات، مثل ميتوبوسورس وشيليدربيتون ، أن الأفراد كانوا ينمون بشكل أكبر بعد بلوغهم سن الرشد. عادةً ما تحتوي جماجم الأفراد الأكبر سنًا على المزيد من الحفر مع أخاديد أعمق. [ 232 ]

تُعرف إحدى مجموعات التمنوسبونديلات، وهي عائلة البرانكيوصوريات ، من عينات يرقية. وتُمثل البرانكيوصوريات، مثل البرانكيوصور والأباتيون ، بالعديد من الأحافير التي تحتفظ بالجلد والخياشيم الخارجية. ويُظهر نطاق واسع من الأحجام بين العينات سلسلة نمو كاملة ، لكن غياب الأشكال البالغة المتكيفة مع الحياة البرية يُشير إلى أن هذه التمنوسبونديلات كانت في مرحلة اليرقة. وعلى عكس التمنوسبونديلات الأخرى، تطورت هياكلها العظمية بعد الجمجمة بسرعة، لكنها ظلت غضروفية جزئيًا عند اكتمال نموها. ومن المرجح أن البالغين كانوا يعيشون حياة مائية مشابهة للصغار. ومؤخرًا، وُصفت عينات كبيرة من الأباتيون الرشيق (Apateon gracilis) بتكيفات نحو الحياة البرية، مما يُشير إلى أن ليس كل البرانكيوصورات كانت في مرحلة اليرقة. [ 229 ]

توصلت الدراسات التي تناولت تطور التمنوسبونديلات إلى استنتاجات متباينة بشأن أشكال الخياشيم الموجودة في التمنوسبونديلات التي امتلكت هذه الأعضاء. فبينما امتلكت بعض الأنواع خياشيم خارجية حُفظت كنسيج رخو، لا يُمكن تحديد نوع الخياشيم في العديد من المجموعات إلا من خلال بنية العظام التي كانت تدعمها. وقد اختلف العلماء حول دلالة هذه العظام؛ إذ وجد العلماء الذين يقارنون التمنوسبونديلات بالأسماك أن العظام تُشير إلى خياشيم داخلية، بينما يرى أولئك الذين يقارنونها بالسلمندرات أن العظام تُشير إلى خياشيم خارجية. وقد صعّبت هذه المعضلة، المعروفة بمفارقة بيسترو، تقييم شكل الخياشيم في التمنوسبونديلات المائية. [ 228 ]

تم حل مفارقة بايسترو بدراسة أجريت عام 2010. وجدت هذه الدراسة أن التراكيب الخيشومية المخددة (مكونات الأقواس الخيشومية) ترتبط بالخياشيم الداخلية. من المحتمل أن رباعيات الأطراف القديمة التي احتفظت بتراكيب خيشومية مخددة، مثل دفينوصور دفينوصور ، كانت تمتلك خياشيم داخلية فقط في مرحلة البلوغ. مع ذلك، من المعروف بشكل قاطع أن الخياشيم الخارجية كانت موجودة في بعض التمنوسبونديلات على الأقل. لكن هذه الحالات لا تحدث إلا في العينات اليرقية أو أفراد مجموعات متخصصة مثل البرانكيوصوريات. يمتلك أحد أنواع أسماك الرئة الحية ( ليبيدوسييرين ) خياشيم خارجية في مرحلة اليرقة، والتي تتحول إلى خياشيم داخلية في مرحلة البلوغ. على الرغم من أن عينات دفينوصور البالغة تمتلك سمات هيكلية مرتبطة بالخياشيم الداخلية، إلا أن دفينوصورًا آخر، وهو إيزوديكتس ، يتضمن أحافير يرقية تحتفظ بالخياشيم الخارجية كآثار للأنسجة الرخوة. وهكذا، فإن تطور الخياشيم لدى الديفينوصورات (وربما غيرها من التمنوسبونديلات) كان مماثلاً لتطورها لدى الليبيدوسيرين . ورغم أن هذه السمة تُعد على الأرجح مثالاً على التطور التقاربي (إذ أن أسماك الرئة الأخرى كانت تمتلك خياشيم داخلية فقط)، إلا أنها لا تزال مؤشراً مفيداً لكيفية تطور خياشيم التمنوسبونديلات. وخلصت الدراسة إلى أن التمنوسبونديلات المائية بالكامل ذات الخياشيم (بما في ذلك الديفينوصورات على سبيل المثال لا الحصر) كانت تمتلك خياشيم داخلية في مرحلة البلوغ وخياشيم خارجية في مرحلة اليرقات. [ 228 ]

بينما كانت معظم التمنوسبونديلات مائية في المراحل المبكرة من حياتها، يبدو أن معظم الميتوبوصوريات كانت برية في مرحلة الصغر. ومثل غيرها من التمنوسبونديلات في حقبة الحياة الوسطى، تكيفت الميتوبوصوريات البالغة مع نمط حياة شبه مائي. لم تكن عظامها متطورة بما يكفي للحركة على اليابسة. يُظهر سُمك المقطع العرضي لعظام الأطراف لدى الميتوبوصوريات البالغة أنها لم تكن قادرة على تحمل إجهاد الحركة البرية. أما الأفراد اليافعون، فكانت عظامهم سميكة بما يكفي لتحمل هذا الإجهاد، وربما كانوا قادرين على الحركة على اليابسة. للحفاظ على نمط حياة بري، كان على التمنوسبونديل أن يزيد سُمك عظام أطرافه بنسبة نمو موجبة ، أي أنها كانت تنمو بمعدل أكبر من بقية الجسم. هذا ليس هو الحال في الميتوبوصوريات، مما يعني أنه مع نمو أجسامها، أصبحت أقل تكيفًا مع نمط الحياة البرية. [ 233 ]

السمع

تمتلك التمنوسبونديلات وغيرها من رباعيات الأطراف المبكرة ثلمة أذنية مستديرة في الجزء الخلفي من الجمجمة تمتد إلى منطقة الخد. في الحياة، كانت الثلمة الأذنية مغطاة بغشاء يُسمى الطبلة، والذي يظهر كمنطقة قرصية الشكل في الضفادع الحية. تُشارك الطبلة في حاسة السمع، وهي تُشبه طبلة الأذن لدى رباعيات الأطراف الأكثر تطورًا. كان يُعتقد تقليديًا أن الطبلة تطورت في وقت مبكر جدًا من تطور رباعيات الأطراف كعضو سمعي، ثم تطورت لتُشكل طبلة الأذن لدى السلويات. وبالتالي، امتلكت التمنوسبونديلات جهاز سمع يُفترض أنه سلفٌ لجهاز السمع لدى البرمائيات والزواحف الحية. [ 234 ]

تمتلك الضفادع وجميع رباعيات الأطراف الحية الأخرى عظمة عصوية الشكل تُسمى الركاب، تُساعد في السمع عن طريق نقل الاهتزازات من طبلة الأذن (أو ما يُشابهها من غشاء الطبل) إلى الأذن الداخلية . كما تمتلك التمنوسبونديلات عظمة الركاب، التي تبرز داخل التجويف الأذني. يُرجح أن الركاب قد تطور من عظمة اللامي الفكية للأسماك ذات الزعانف الفصية. يُشير موضع الركاب وشكل المنطقة الأذنية إلى أن غشاء الطبل لدى التمنوسبونديلات والضفادع مُتماثل، إلا أن غشاء الطبل لدى هذه البرمائيات لم يعد يُعتبر مُتماثلاً مع أنظمة السمع لدى الزواحف والطيور والثدييات. لذلك، لم تكن تراكيب الأذن لدى التمنوسبونديلات سلفًا لتلك الموجودة لدى جميع رباعيات الأطراف الأخرى. [ 234 ]

تُعرف قدرة طبلة الأذن والركاب على نقل الاهتزازات بكفاءة بمطابقة المعاوقة . تمتلك رباعيات الأطراف المبكرة، مثل التمنوسبونديلات، ركابًا سميكًا ذو مطابقة معاوقة ضعيفة، لذا يُعتقد الآن أنه لم يُستخدم للسمع. بدلًا من ذلك، ربما كان هذا الركاب السميك يعمل على دعم النسيج الذي يغطي الثلمة الأذنية. [ 200 ] لم تكن التمنوسبونديلات المبكرة، مثل ديندربيتون ، قادرة على سماع الأصوات المحمولة جوًا، لكنها كانت قادرة على استشعار الاهتزازات في الأرض. [ 235 ] أما التمنوسبونديلات اللاحقة، مثل دوليسيربيتون، فقد امتلكت مناطق أذنية مُتكيفة مع السمع. يمتلك دوليسيربيتون بنية في الأذن الداخلية تُسمى القناة اللمفاوية المحيطة ، وهي موجودة أيضًا في الضفادع وترتبط بالسمع. كما أن ركابه يُعد ناقلًا أفضل للصوت. كان الجهاز السمعي لدى دوليسيربيتون والأنواع التمنوسبونديلية ذات الصلة قادراً على اكتشاف الأصوات المحمولة جواً، وربما كان هذا الجهاز سلفاً للجهاز السمعي لدى البرمائيات الحية. [ 214 ] [ 215 ]

ملحوظات

  1. صنّف أوين اللابيرينثودون ضمنمجموعةالضفدعيات، التي تضم الضفادع، وصنّف الضفدعيات ضمن الزواحف. أما ما يُصنّف اليوم ضمن الزواحف (السحالي، والثعابين، والتماسيح، والسلاحف) فقد كان يُطلق عليه اسمالزواحفالسحلية

مراجع

  1. 1 2 لونج، جون أ.؛ نيدزفيدزكي، جرزيجورز؛ غارفي، جيليان. كليمنت، أليس م.؛ كامينز، آرون ب. يوري، كريج أ. إيسون، جون؛ أهلبرج، لكل إي. (2025/05/14). "أقدم مسارات السلى تعيد معايرة الجدول الزمني لتطور رباعيات الأرجل" . طبيعة . 641 (8065): 1193–1200 . بيب كود : 2025Natur.641.1193L . دوى : 10.1038/s41586-025-08884-5 . ردمك 1476-4687 . بمك 12119326 . بميد 40369062 .   
  2. ↑ كين، كيم جوليا؛ دانتو، ماريلين؛ بيريز-بين، سيليست؛ فروبيش، ناديا بيليندا (30-12-2024). "تطور جمجمة رباعيات الأطراف: مراجعة منهجية لفقدان العظام" . سجل الأحافير . 27 (3): 445-471 . Bibcode : 2024FossR..27..445K . doi : 10.3897/fr.27.133803 . ISSN 2193-0074 . يوجد حاليًا اتجاهان رئيسيان للفكر [فيما يتعلق بأصول البرمائيات الحديثة]: (1) فرضية التمنوسبونديل (TH) التي يفضلها معظم المؤلفين، والتي تنص على أن البرمائيات الحديثة تشكل مجموعة أحادية النمط ضمن التمنوسبونديلات، وتندرج ضمن فصيلة الديسوروفويديا، على الأرجح مع فصيلة الأمفيباميداي، ولكن تم اقتراح فصيلة البرانكيوصوريداي أيضًا كأقارب محتملة للبرمائيات الحديثة... 
  3. 1 2 3 4 5 6 ييتس، أ.م.؛ وارين، أ.أ. (2000). "التطور السلالي للتمنوسبونديلات 'العليا' (الفقاريات: تشواناتا) وآثاره على وحدة الأصل وأصول الستيريوسبونديلي" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 128 (1): 77-121 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x .
  4. 1 2 3 شوخ، ر. ر. (2013). "تطور الفروع الرئيسية للتمنوسبونديل: تحليل شامل للتطور السلالي". مجلة علم الحفريات المنهجي . 11 (6): 673-705 . Bibcode : 2013JSPal..11..673S . doi : 10.1080/14772019.2012.699006 . S2CID 83906628 . 
  5. 1 2 وارين، آن أ.؛ هاتشينسون، مارك ن. (13 سبتمبر 1983). "آخر اللابرينثودونت؟ نوع جديد من البراكيوبويد (البرمائيات، تمنوسبونديلي) من تكوين إيفرغرين الجوراسي المبكر في كوينزلاند، أستراليا". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. ب، العلوم البيولوجية . 303 (1113): 1-62 . رمز Bibcode : 1983RSPTB.303....1W . doi : 10.1098/rstb.1983.0080 . ISSN 0080-4622 . 
  6. ↑ كوكس، سي. باري؛ هاتشينسون، ب. (1991). "الأسماك والبرمائيات من تكوين بيدرا دي فوجو في العصر البرمي المتأخر في شمال البرازيل" . علم الأحياء القديمة . 34 : 561-573 .
  7. 1 2 شوتش، راينر ر. (1999). علم العظام المقارن لديناصور Mastodonsaurus giganteus (جايجر، 1828) من العصر الترياسي الأوسط (Lettenkeuper: Longobardian) في ألمانيا (بادن فورتمبيرغ، بايرن، تورينغن) . ستاتل. متحف فور ناتوركوندي. او سي ال سي 247114091 . 
  8. 1 2 ستاير، ج. سيباستيان؛ دامياني ، روس (2005-05-01). “Temnospondyl عضدي عملاق من العصر الترياسي العلوي أو الجوراسي السفلي في ليسوتو”. نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 176 (3): 243– 248. بيب كود : 2005BSGF..176..243S . دوى : 10.2113/176.3.243 . ردمك 1777-5817 . 
  9. 1 2 3 شوخ، راينر ر.؛ روبيدج، بروس س. (30-09-2005). "البرمائي ميكروفوليس من منطقة تجمع الليستروسورس في جنوب أفريقيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (3): 502-522 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0502:TAMFTL ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 85979872 .  
  10. 1 2 3 4 أندرسون، جيه إس؛ ريز، آر آر؛ سكوت، دي؛ فروبيش، إن بي؛ سوميدا، إس إس (2008). " ضفدع جذعي من العصر البرمي المبكر في تكساس وأصل الضفادع والسلمندر" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 453 (7194): 515-518 . Bibcode : 2008Natur.453..515A . doi : 10.1038/nature06865 . PMID 18497824. S2CID 205212809. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 26 يوليو 2011.  
  11. ↑ جانيس، كريستين م.؛ ديفلين، كيلي؛ وارين، دانيال إي.؛ ويتزمان، فلوريان (2012-08-07). "العظم الجلدي في رباعيات الأطراف المبكرة: فرضية فسيولوجية قديمة للتكيف مع حموضة الأرض" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1740): 3035-3040 . doi : 10.1098/rspb.2012.0558 . ISSN 0962-8452 . PMC 3385491. PMID 22535781 .   
  12. ↑ راينهارت، لوكاس؛ لوكاس، سبنسر (2013). "التشكل الوظيفي لزخرفة العظام الجلدية في البرمائيات التمنوسبونديلية". نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 61 : 524-532 .
  13. ^ بيسترو، ا ف ب (1935). "MORPHOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN DER DECKKNOCHEN DESSCHÄDELS DER WIRBELTIERE" . اكتا زولوجيكا . 16 ( 1– 2): 65– 141. دوى : 10.1111/j.1463-6395.1935.tb00664.x .
  14. ↑ رومر، ألفريد شيروود (1947). مراجعة التيه السني . OCLC 253748351 . 
  15. ↑ كولديرون، رون دبليو. (1974). "الوظائف المحتملة للزخرفة في البرمائيات ذات الأسنان المتاهية". أوراق عرضية لمتحف التاريخ الطبيعي بجامعة كانساس، لورانس . 33 : 1-19 .
  16. ^ شوتش ، راينر ر. (2001-06-11). "هل يمكن التعرف على التحول في البرمائيات في العصر القديم ؟" . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 220 (3): 335–367 . بيب كود : 2001NJGPA.220..335S . دوى : 10.1127/نججبا/220/2001/335 . ردمك 0077-7749 .  
  17. ↑ ويتزمان، فلوريان (30-12-2009). "علم الأنسجة المقارن للعظام الجلدية المنحوتة في رباعيات الأطراف القاعدية، وآثاره على أدمة الأنسجة الرخوة" (ملف PDF) . التنوع الأحفوري . 2 : 233-270 .
  18. ↑ ويتزمان، فلوريان؛ شولز، هينينغ؛ مولر، يوهانس؛ كاردجيلوف، نيكولاي (26 يوليو/تموز 2010). "نحت وتوعية العظام الجلدية، وآثار ذلك على فسيولوجيا رباعيات الأطراف القاعدية". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 160 (2): 302-340 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00599.x . ISSN 0024-4082 . 
  19. ↑ ييتس، آدم م. (14 يونيو 1999). "عائلة لابيلوبسيداي: عائلة جديدة من التمنوسبونديلات الصغيرة من العصر الترياسي المبكر في أستراليا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (2): 302-320 . رمز Bibcode : 1999JVPal..19..302Y . doi : 10.1080/02724634.1999.10011143 . ISSN 0272-4634 . 
  20. 1 2 جينكينز، إف إيه جونيور؛ شوبين، إن إتش؛ جيتسي، إس إم؛ وارين، إيه. (2008). " جيروثوراكس بولشيريموس من تكوين فليمنج فيورد العلوي الترياسي في شرق جرينلاند وإعادة تقييم رفع الرأس في تغذية التمنوسبونديل". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (4): 935-950 . Bibcode : 2008JVPal..28..935J . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.935 . S2CID 86523094 . 
  21. ↑ دياس دا سيلفا، سيرجيو؛ مارسيكانو، كلوديا (2011). "إعادة تقييم تطوري لعائلة ريتيدوستيداي (ستيريوسبونديلي: تريماتوسوريا)، وهي برمائيات تمنوسبونديل من العصرين البرمي والترياسي". مجلة علم الحفريات المنهجي . 9 (2): 305-325 . Bibcode : 2011JSPal...9..305D . doi : 10.1080/14772019.2010.492664 . hdl : 11336/68471 . ISSN 1477-2019 . S2CID 84569779 .  
  22. ↑ شوخ، راينر ر.؛ ميلنر، أندرو ر.؛ ويتزمان، فلوريان (26-02-2014). "مورفولوجيا الجمجمة والعلاقات التطورية لنوع جديد من التمنوسبونديلات البلاجيوصورية من العصر الترياسي الأوسط من ألمانيا، وتطور عيون البلاجيوصوريات" . علم الأحياء القديمة . 57 (5): 1045-1058 . Bibcode : 2014Palgy..57.1045S . doi : 10.1111/pala.12101 . ISSN 0031-0239 . S2CID 130014545 .  
  23. ↑ مودي، روي ل. (1909). "مساهمة في دراسة شاملة للبرمائيات المنقرضة في أمريكا الشمالية. أشكال جديدة من العصر الكربوني" . مجلة الجيولوجيا . 17 (1): 38-82 . Bibcode : 1909JG.....17...38M . doi : 10.1086/621585 . ISSN 0022-1376 . S2CID 128995227 .  
  24. ^ سيف-سوديربيرج، جونار (1937). على الجماجم الجلدية لـ Lyrocephalus و Aphaneramma و Benthosaurus و Labyrinthodonts من العصر الترياسي في Spitzbergen و N. روسيا . [لم يتم تحديد الناشر]. او سي ال سي 926219171 . 
  25. ↑ بارينغتون، ف. ر. (1949). "نظرية علاقة الخطوط الجانبية بالعظام الجلدية" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 119 (1): 65-78 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1949.tb00868.x . ISSN 0370-2774 . 
  26. ↑ إيتون، ثيودور هـ. (1960). "الأصل المائي للرباعيات". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 63 (3): 115-120 . doi : 10.2307/3626629 . ISSN 0022-8443 . JSTOR 3626629 .  
  27. ↑ شوارتز، إريك (1974). "المستقبلات الميكانيكية للخط الجانبي في الأسماك والبرمائيات". في: بولوك، تي إتش؛ فيسارد، أ؛ هارتلاين، بي إتش؛ كالمين، أ. ج. (محررون). المستقبلات الكهربائية وغيرها من المستقبلات المتخصصة في الفقاريات الدنيا . دليل علم وظائف الأعضاء الحسية. المجلد 3. برلين: سبرينغر. الصفحات 257-278 . doi : 10.1007/978-3-642-65926-3_7 . ISBN   978-3-642-65926-3.
  28. ↑ راسل، آي جيه (1976). "مستقبلات الخط الجانبي للبرمائيات". في: لينس، رودولفو؛ بريشت، وولفغانغ (محرران). علم الأعصاب في الضفادع: دليل . برلين: سبرينغر. ص 513-550 . doi : 10.1007/978-3-642-66316-1_16 . ISBN  978-3-642-66316-1.
  29. ↑ لانو، إم جيه (27 أبريل 2009). "تطور نظام الخط الجانبي للبرمائيات وتأثيره على تطور سلالات البرمائيات" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 26 (2): 128-134 . doi : 10.1111/j.1439-0469.1988.tb00304.x . ISSN 0947-5745 . 
  30. ↑ فريتش، بيرند (1989). "التنوع والتراجع في الخط الجانبي والجهاز الحسي الكهربائي للبرمائيات" . في: كومبس، شيريل؛ غورنر، بيتر؛ مونز، هاينريش (محررون). الخط الجانبي الحسي الميكانيكي . نيويورك، نيويورك: سبرينغر. ص 99-114 . doi : 10.1007/978-1-4612-3560-6_5 . ISBN  978-1-4612-3560-6.
  31. ↑ شلوسر، جيرهارد (2002). "تطور ونمو لوحات الخط الجانبي في البرمائيات، الجزء الأول: التطور". علم الحيوان . 105 (2): 119-146 . Bibcode : 2002Zool..105..119S . doi : 10.1078/0944-2006-00058 . ISSN 0944-2006 . PMID 16351862 .  
  32. ↑ بيشون، فابيان؛ غيسن، آلان (2004). "تطور نمو الخط الجانبي الخلفي في الأسماك والبرمائيات" . التطور والنمو . 6 (3): 187-193 . doi : 10.1111/ j.1525-142x.2004.04024.x . ISSN 1520-541X . PMID 15099306. S2CID 22432379 .   
  33. 1 2 "دراسة تطورية للعلاقات المتبادلة والداخلية بين البرمائيات من رتبة الليسامبيبيا (البرمائيات: تمنوسبونديلي)". أصول المجموعات العليا من رباعيات الأطراف . مطبعة جامعة كورنيل. 2018. ص 223-314 . doi : 10.7591/9781501718335-010 . ISBN  978-1-5017-1833-5. S2CID 91464223 . 
  34. ↑ لانغستون، وان (1953). برمائيات العصر البرمي من نيو مكسيكو، بقلم وان لانغستون ... بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. OCLC 459417280 . 
  35. ↑ باتون، روبرتا ل. (1975). "برمائي من العصر البرمي السفلي من نوع تمنوسبونديلوس من منطقة ميدلاندز الإنجليزية" . علم الأحياء القديمة . 18 : 831-845 .
  36. ^ شوتش، راينر ر. (1997/11/14). “تشريح الجمجمة للبرمائيات البرمائية temnospondyl Zatrachys serratus Cope 1878، والموقع التطوري لل Zatrachydidae”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 206 (2): 223–248 . بيب كود : 1997NJGPA.206..223S . دوى : 10.1127/njgpa/206/1997/223 . ردمك 0077-7749 . 
  37. 1 2 وارين، آن؛ مارسيكانو، كلوديا (25-09-2000). "دراسة تطورية لعائلة Brachyopoidea (Temnospondyli، Stereospondyli)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (3): 462-483 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0462:apotbt ] 2.0.co ; 2. hdl : 11336/93649 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86107783 .  
  38. ↑ فيرنبرغ، رالف؛ بيرمان، ديفيد س. (2012). "مراجعة لنوع إريوبيد المائي Temnospondyl Glaukerpeton avinoffi Romer، 1952، من العصر الفيناني العلوي في بنسلفانيا بأمريكا الشمالية" . حوليات متحف كارنيجي . 81 (1): 33-60 . Bibcode : 2012AnCM...81...33W . doi : 10.2992/007.081.0103 . ISSN 0097-4463 . S2CID 83566130 .  
  39. ^ شيشكين، ميخائيل أ. ويلمان، يوهان (1994). "اكتشاف جديد للتريماتوسوكس (Amphibia, Temnospondyli) من منطقة Cynognathus في جنوب أفريقيا" . الحفريات الأفريقية . 31 : 39 – 49 – عبر موقع ResearchGate.
  40. ^ شوتش، راينر ر. ويتزمان ، فلوريان (2011/10/13). “مورفولوجيا الجمجمة للبلاجيوصوريد Gerrothorax pulcherrimus كمثال متطرف للركود التطوري”. ليثايا . 45 (3): 371-385 . دوى : 10.1111/j.1502-3931.2011.00290.x . ISSN 0024-1164 . 
  41. ↑ ميلنر، أندرو ر. (1982). "برمائي صغير من فصيلة تمنوسبونديل من العصر البنسلفاني السفلي في نوفا سكوتيا". مجلة علم الأحياء القديمة . 56 (5): 1302-1305 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304592 .  
  42. ↑ ميلنر، أندرو ر.؛ سيكويرا، ساندرا إي كيه (1998-01-01). "برمائي من فصيلة الكومليوصوريات التمنوسبونديلية من العصر البنسلفاني الأوسط في لينتون، أوهايو، الولايات المتحدة الأمريكية". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 122 ( 1-2 ): 261-290 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb02532.x . ISSN 0024-4082 . 
  43. ^ دامياني، روس. سيدور، كريستيان أ. ستاير، جيه سيباستيان؛ سميث ، روجر م. لارسون، هانز CE. ماجا، عبد الله؛ إيدي ، أومارو (2006/09/11). "الحيوانات الفقارية في العصر البرمي العلوي في النيجر. V. temnospondylSaharastega moradiensis البدائية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (3): 559– 572. بيب كود : 2006JVPal..26..559D . دوى : 10.1080/02724634.2006.10010015 . ردمك 0272-4634 . S2CID 197535282 .  
  44. ^ ستاير، ج. سيباستيان. دامياني، روس. سيدور، كريستيان أ. أوكيف، ف. روبن؛ لارسون، هانز CE. ماجا، عبد الله؛ إيد ، أومارو (2006-03-30). "الحيوانات الفقارية في العصر البرمي العلوي في النيجر. IV. Nigerpeton ricqlesi (Temnospondyli: Cochleosauridae)، والاستعمار Edopoid في Gondwana" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (1): 18– 28. دوى : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 18:TVFOTU ] 2.0.CO ; 2 . ردمك 0272-4634 . S2CID 32779871 .  
  45. ↑ بولت، جون ر.؛ لومبارد، ر. إريك (1985). "تطور طبلة الأذن لدى البرمائيات وأصل الضفادع". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 24 (1): 83-99 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb00162.x . ISSN 0024-4066 . 
  46. ↑ هولمز، روبرت ب.؛ كارول، روبرت ل.؛ ريز، روبرت ر. (10 أبريل 1998). "أول هيكل عظمي مفصلي لـ Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli، Dendrerpetontidae) من موقع جوغينز، نوفا سكوتيا، الذي يعود إلى العصر البنسلفاني السفلي، ومراجعة لعلاقاته". مجلة علم الحفريات الفقارية . 18 (1): 64-79 . Bibcode : 1998JVPal..18...64H . doi : 10.1080/02724634.1998.10011034 . ISSN 0272-4634 . 
  47. ↑ روبنسون، ج.؛ أهلبيرغ، ب. إي.؛ كوينتجيس، ج. (2005). "علبة الدماغ ومنطقة الأذن الوسطى لدى ديندربيتون أكاديانوم (رباعيات الأطراف: تمنوسبونديلي)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 143 (4): 577-597 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00156.x . ISSN 1096-3642 . 
  48. ↑ سيغوردسن، تروند (2008). "المنطقة الأذنية لضفدع دوليسيربيتون (تمنوسبونديلي) وآثارها على الأصل التطوري للضفادع" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 154 (4): 738-751 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00459.x . ISSN 0024-4082 . S2CID 84681003 .  
  49. ↑ شوخ، راينر ر.؛ أندرسون، جيسون س. (2016)، "البرمائيات: حالة من التنوع والتقارب في المنطقة السمعية"، تطور أذن الفقاريات ، دليل سبرينغر لأبحاث السمع، المجلد 59، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، الصفحات 327-355 ، doi : 10.1007/978-3-319-46661-3_11 ، ISBN   978-3-319-46659-0
  50. ↑ شوخ، راينر ر. (27-12-2017). "عظم الركاب في إيدوبس كريغي وتطور الأذن في المجموعة الجذعية للبرمائيات الحديثة". مجلة علم الحيوان . 100 (2): 126-134 . doi : 10.1111/azo.12238 . ISSN 0001-7272 . 
  51. ^ لورين ميشيل. سولير خيخون، رودريغو (2001). “أقدم ستيجوسيفاليان من شبه الجزيرة الأيبيرية: دليل على أن تيمنوسبونديل كان يوريهالين”. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - السلسلة الثالثة - علوم الحياة . 324 (5): 495–501 . دوى : 10.1016/s0764-4469(01)01318-x . ردمك 0764-4469 . بميد 11411292 .  
  52. ↑ أربيز، توماس؛ دحومان، أنيسة؛ ستاير، جيه-سيباستيان (2017-01-20). "كشف التصوير المقطعي المحوسب الدقيق عن جمجمة داخلية وأذن وسطى استثنائيتين لستانوسفالوصور (تمنوسبونديلي: كابيتوصوريا) من العصر الترياسي في الجزائر، مع تفسيرات وظيفية جديدة للجهاز السمعي". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 180 (4): 910-929 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlw007 . ISSN 0024-4082 . 
  53. ↑ لاوتنشلاغر، ستيفان؛ ويتزمان، فلوريان؛ فيرنبورغ، إنغمار (14 سبتمبر 2016). "تشريح الحنك والجوانب المورفولوجية والوظيفية للفراغات بين الجناحين في تطور جمجمة التمنوسبونديل" . مجلة علوم الطبيعة . 103 ( 9-10 ): 79. Bibcode : 2016SciNa.103...79L . doi : 10.1007/s00114-016-1402-z . ISSN 0028-1042 . PMC 5023724. PMID 27629858 .   
  54. ↑ ويتزمان، فلوريان؛ فيرنبورغ، إنغمار (2017-03-03). "فراغات العضلة الجناحية الحنكية لدى التمنوسبونديلات وتأثيرها على عضلات العين والفك المرتبطة بها" . السجل التشريحي . 300 (7): 1240-1269 . doi : 10.1002/ar.23582 . ISSN 1932-8486 . PMID 28220619. S2CID 4417795 .   
  55. ↑ ويتزمان، فلوريان؛ روتا، مارسيلو (2018). "التغيرات التطورية في مدارات وفتحات الحنك لدى رباعيات الأطراف المبكرة، مع التركيز على التمنوسبونديلات". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 109 ( 1-2 ): 333-350 . Bibcode : 2018EESTR.109..333W . doi : 10.1017/s1755691018000919 . ISSN 1755-6910 . S2CID 135192148 .  
  56. ↑ ليفين، روبرت ب.؛ مونروي، جينا أ.؛ برينرد، إليزابيث ل. (15 مارس 2004). "مساهمة انكماش العين في أداء البلع لدى ضفدع النمر الشمالي، رانا بيبينز" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 207 (8): 1361-1368 . Bibcode : 2004JExpB.207.1361L . doi : 10.1242/jeb.00885 . ISSN 0022-0949 . PMID 15010487. S2CID 10973805 .   
  57. ↑ ويتزمان، ف؛ برينرد، إي إل؛ كونوف، ن (2019-01-01). "حركات العين في الضفادع والسلمندر - اختبار فرضية مضخة الحنك الفموية" . علم الأحياء الكائنية التكاملية . 1 (1) obz011. doi : 10.1093/iob/obz011 . ISSN 2517-4843 . PMC 7671152. PMID 33791526 .   
  58. ↑Jupp, R.; Warren, A.A. (1986). "The mandibles of the Triassic temnospondyl amphibians". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 10 (2): 99–124. Bibcode:1986Alch...10...99J. doi:10.1080/03115518608619164. ISSN 0311-5518.
  59. ↑Warren, A.A.; Davey, L. (1992). "Folded teeth in temnospondyls — a preliminary study". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 16 (2): 107–132. Bibcode:1992Alch...16..107W. doi:10.1080/03115519208619036. ISSN 0311-5518.
  60. 123Bolt, J.R. (1969). "Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma". Science. 166 (3907): 888–891. Bibcode:1969Sci...166..888B. doi:10.1126/science.166.3907.888. PMID 17815754. S2CID 10813454.
  61. ↑Milner, Andrew R. (1993). "The Paleozoic Relatives of Lissamphibians". Herpetological Monographs. 7: 8–27. doi:10.2307/1466948. ISSN 0733-1347. JSTOR 1466948.
  62. ↑Clack, J. A.; Milner, A. R. (2009). "Morphology and systematics of the Pennsylvanian amphibian Platyrhinops lyelli (Amphibia: Temnospondyli)". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 100 (3): 275–295. Bibcode:2009EESTR.100..275C. doi:10.1017/s1755691010009023. ISSN 1755-6910. S2CID 128827583.
  63. 12Sigurdsen, T.; Bolt, J.R. (2010). "The Lower Permian amphibamid Doleserpeton (Temnospondyli: Dissorophoidea), the interrelationships of amphibamids, and the origin of modern amphibians". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (5): 1360–1377. Bibcode:2010JVPal..30.1360S. doi:10.1080/02724634.2010.501445. S2CID 85677757.
  64. ↑ ميلنر، أندرو ر.؛ سيكويرا، ساندرا إي كيه (2011). "البرمائي إربيتوسورس رادياتوس (تمنوسبونديلي، دفينوصوريا) من العصر البنسلفاني الأوسط في لينتون، أوهايو: المورفولوجيا والموقع التصنيفي" . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 86 : 57-73 .
  65. ↑ وارين، آن (2012). "الميكروبوصور، وهو ديناصور ستيريوسبونديل من جنوب أفريقيا، من العصر الترياسي الأوسط في حوض سيدني، أستراليا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (3): 538-544 . Bibcode : 2012JVPal..32..538W . doi : 10.1080/02724634.2012.658934 . ISSN 0272-4634 . S2CID 128842227 .  
  66. 1 2 3 شوتش، راينر ر.؛ ميلنر، أندرو ر. (2000). بي ويلنهوفر (محرر). Handbuch der Paläoherpetologie الجزء 3 ب. مجسمة الفقار . ميونيخ: دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. ص. 203. ردمك  978-3-931516-77-2.
  67. ↑ كولبير، إي إتش (1969). تطور الفقاريات ( الطبعة الثانية). نيويورك: جون وايلي وأولاده. ISBN  978-0-471-16466-1.
  68. ↑ بانشن، أ. ل. (1967). " أوجه التشابه في مركز الأسنان المتاهية". التطور . 21 (1): 24-33 . doi : 10.2307/2406737 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2406737. PMID 28556114 .   
  69. ↑ وارين، آن (1985). "بلاجيوصورويد أسترالي من العصر الترياسي". مجلة علم الأحياء القديمة . 59 (1): 236-241 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304838 .  
  70. 1 2 3 وارين، آن؛ سنيل، نيكولا (1991). "الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة للبرمائيات التمنوسبونديلية في العصر الوسيط: مراجعة". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 15 (1): 43-64 . Bibcode : 1991Alch...15...43W . doi : 10.1080/03115519108619009 . ISSN 0311-5518 . 
  71. ↑ ويتزمان، ف.؛ روتشيلد، ب.م.؛ هامبي، أ.؛ سوبرال، ج.؛ غوبين، ي.م.؛ أسباخ، ب. (2013-04-03). "التشوهات الخلقية للعمود الفقري في البرمائيات القديمة". علم التشريح، علم الأنسجة، علم الأجنة . 43 (2): 90-102 . doi : 10.1111/ahe.12050 . ISSN 0340-2096 . PMID 23551141. S2CID 10619714 .   
  72. ↑ دانتو، ماريلين؛ ويتزمان، فلوريان؛ فروبيش، نادية ب. (13 أبريل 2016). "تطور الفقرات في رباعيات الأطراف في حقبتي الحياة القديمة والوسطى كما كشفت عنه بيانات علم الأنسجة القديمة" . PLOS ONE . 11 (4) e0152586. Bibcode : 2016PLoSO..1152586D . doi : 10.1371/journal.pone.0152586 . ISSN 1932-6203 . PMC 4830443. PMID 27074015 .   
  73. 1 2 وارن، آن أ. (1998). “كارو توبيلاكوسوريد: بقايا من جوندوانا”. معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبره . 89 (3): 145–160 . دوى : 10.1016/s0899-5362(99)90069-6 . ISSN 1464-343X . 
  74. ^ فيرنبورج، رالف. ستاير، جيه سيباستيان؛ سومر، جورج. غاند، جورج. شنايدر، يورج دبليو؛ فياني ليود ، مونيك (2007/03/12). "أقدم برمائيات توبيلاكوسوريد مع فقرات ثنائية الفقار من العصر البرمي المتأخر في جنوب فرنسا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (1): 26– 30. دوى : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 26:tetawd ] 2.0.co ; 2 . ردمك 0272-4634 . S2CID 131342454 .  
  75. ↑ وارين، آن؛ روزفيلدز، أندرو سي؛ بول، ستيوارت (2011). "فقرات شبيهة بفقرات التوبيلكوصور في بوثريسبس أستراليس، وهو ديناصور أسترالي قصير القرن من فصيلة الستيريوسبونديل" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (4): 738-753 . Bibcode : 2011JVPal..31..738W . doi : 10.1080/02724634.2011.590563 . ISSN 0272-4634 . S2CID 128505160 .  
  76. 12Moulton, James M. (1974). "A description of the vertebral column of Eryops, based on the notes and drawings of A.S. Romer". Breviora. 428: 1–44. ISSN 0006-9698.
  77. ↑Fastnacht, Michael (2004-07-09). "An intriguing temnospondyl skeleton from the Lower Triassic of Germany". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 232 (2–3): 195–213. Bibcode:2004NJGPA.232..195F. doi:10.1127/njgpa/232/2004/195. ISSN 0077-7749.
  78. ↑Schoch, Rainer R.; Fastnacht, Michael; Fichter, Jürgen; Keller, Thomas (2007). "Anatomy and relationships of the Triassic temnospondyl Sclerothorax". Acta Palaeontologica Polonica. 52: 117–136.
  79. ↑Lewis, G.E.; Vaughn, P.P.; Baird, Donald (1965). "Early Permian vertebrates from the Culter Formation of the Placerville area, Colorado, with a section on footprints from the Cutler Formation". USGS Report. Bibcode:1965usgs.rept....6L. doi:10.3133/pp503c. ISSN 2330-7102.
  80. ↑Berman, David S; Reisz, Robert R.; Fracasso, Michael A. (1981). "Skull of the Lower Permian dissorophid amphibian Platyhystrix rugosus". Annals of Carnegie Museum. 50: 391–416. doi:10.5962/p.214500. S2CID 196680957.
  81. ↑Vaughn, Peter Paul (1971). "A Platyhystrix-like Amphibian with Fused Vertebrae, from the Upper Pennsylvanian of Ohio". Journal of Paleontology. 45 (3): 464–469. ISSN 0022-3360. JSTOR 1302692.
  82. ↑Bowler, Neven; Sumida, Stuart S.; Huttenlocker, Adam K. (2022-08-31). "Histological evidence for dermal-endochondral co-ossification of the dorsal blades in the late Paleozoic amphibian Platyhystrix rugosus (Temnospondyli: Dissorophidae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 42 (2) e2144338. Bibcode:2022JVPal..42E4338B. doi:10.1080/02724634.2022.2144338. ISSN 0272-4634.
  83. ↑Carroll, Robert L. (1964). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Vol. 131. Cambridge, Mass.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  84. ↑Hook, Robert W.; Baird, Donald (1984). "Ichthycanthus platypus Cope, 1877, Reidentified as the Dissorophoid Amphibian Amphibamus lyelli". Journal of Paleontology. 58 (3): 697–702. ISSN 0022-3360. JSTOR 1304911.
  85. ↑Chase, John Newland (1965). "Neldasaurus wrightae, a new rhachitomous labyrinthodont from the Texas Lower Permian". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. 133: 153–225. ISSN 0027-4100.
  86. ↑Olson, Everett C.; Lammers, G. E. (1976). "A new brachyopoid amphibian". Athlon. Essays on Palaeontology in Honour of Loris Shano Russell. Toronto: Royal Ontario Museum. pp. 45–57.
  87. 12Pawley, K. (2007). "The postcranial skeleton of Trimerorhachis insignis Cope, 1878 (Temnospondyli: Trimerorhachidae): a plesiomorphic temnospondyl from the Lower Permian of North America". Journal of Paleontology. 81 (5): 873–894. Bibcode:2007JPal...81..873P. doi:10.1666/pleo05-131.1. S2CID 59045725.
  88. 12Schoch, Rainer R.; Milner, Andrew R. (2014). Handbook of Paleoherpetology Part 3A2. Temnospondyli I. Munchen: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. pp. 1–220. ISBN 978-3-89937-170-3. OCLC 876379752.
  89. ↑ وارين، آن؛ سنيل، نيكولا (يناير 1991). "الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة للبرمائيات التمنوسبونديلية في العصر الوسيط: مراجعة" . ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 15 (1): 43-64 . Bibcode : 1991Alch...15...43W . doi : 10.1080/03115519108619009 . ISSN 0311-5518 . 
  90. ^ كاليتا، سوديبتا؛ تيشنر، إليزابيتا م.؛ ساندر، ب. مارتن؛ كونيتزكو ماير، دوروتا (ديسمبر 2022). "أن تكون أو لا تكون أثقل: دور العظام الجلدية في طفو البرمائيات التيمنوسبونديل المتأخرة من العصر الترياسي Metoposaurus krasiejowensis" . مجلة التشريح . 241 (6): 1459–1476 . دوى : 10.1111/joa.13755 . ISSN 0021-8782 . بمك 9644956 . بميد 36165276 .   
  91. 1 2 باولي، ك.؛ وارين، أ. (2005). "ستيريوسبونديل أرضي من العصر الترياسي السفلي في جنوب إفريقيا: الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لـ Lydekkerina Huxleyi (البرمائيات: تمنوسبونديلي)" . علم الأحياء القديمة . 48 (2): 281-298 . Bibcode : 2005Palgy..48..281P . doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00446.x . ISSN 0031-0239 . S2CID 85134474 .  
  92. ↑ ويتزمان، فلوريان؛ شوخ، راينر ر. (2006). "الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لأركيجوسورس ديشيني، وتحليل تطوري للهياكل العظمية لما بعد الجمجمة لتمنوسبونديل" . علم الأحياء القديمة . 49 (6): 1211-1235 . Bibcode : 2006Palgy..49.1211W . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00593.x . ISSN 0031-0239 . S2CID 84275326 .  
  93. ↑ باولي، كات؛ وارين، آن (2006). "الهيكل العظمي الطرفي لـ Eryops Megacephalus Cope، 1877 (Temnospondyli: Eryopoidea) من العصر البرمي السفلي في أمريكا الشمالية". مجلة علم الأحياء القديمة . 80 (3): 561-580 . doi : 10.1666/0022-3360(2006)80 [ 561:tasoem ] 2.0.co ; 2. ISSN 0022-3360 . S2CID 56320401 .  
  94. ↑ سيغوردسن، تروند؛ بولت، جون ر. (2009). "عظم العضد ومفصل الكوع في البرمائيات الحديثة، وأصول البرمائيات الحديثة". مجلة علم التشكل . 270 (12): 1443-1453 . Bibcode : 2009JMorp.270.1443S . doi : 10.1002/jmor.10769 . ISSN 0362-2525 . PMID 19551870. S2CID 11542526 .   
  95. ↑ أولسون، إي سي (1972). " فاييلا تشيكاشينسيس ، وديسوروفويديا، والإشعاعات الأرضية في العصر البرمي". مجلة علم الأحياء القديمة . 46 (1): 104-114 .
  96. ↑ سوليفان، كورين؛ ريز، روبرت ر.؛ ماي، ويليام ج. (25-09-2000). "عناصر هيكلية كبيرة من نوع ديسوروفويد من شقوق ريتشاردز سبير في العصر البرمي السفلي، أوكلاهوما، وآثارها البيئية القديمة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (3): 456-461 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0456:ldseft ] 2.0.co ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 140709673 .  
  97. ↑ واتسون، ديفيد إم إس (1956). نشرة المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) الجيولوجيا . المجلد 3. لندن: المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي. 
  98. ↑ ديلكس، ديفيد (22-10-2015). "الرسغ والقدم لدى تمنوسبونديلي" . علم تشريح الفقاريات، علم التشكل، علم الأحياء القديمة . 1 : 51. doi : 10.18435/B5MW2Q . ISSN 2292-1389 . S2CID 85641456 .  
  99. ↑ كونيتزكو-ماير، دوروتا؛ تيشنر، إلزبيتا م.؛ بودزيوخ، آدم؛ ساندر، ب. مارتن (24 يوليو/تموز 2020). " يد خماسية الأصابع لدى ميتوبوسورس كراسيجوينسيس من العصر الترياسي المتأخر في بولندا، أول تسجيل لخماسية الأصابع بين التمنوسبونديلي" . مجلة التشريح . 237 (6): 1151-1161 . doi : 10.1111/joa.13276 . ISSN 0021-8782 . PMC 7704227. PMID 32707603 .   
  100. ↑ أولسون، إيفريت سي. (1979). "جوانب من بيولوجيا تريميروهاكيس (البرمائيات: تمنوسبونديلي)". مجلة علم الأحياء القديمة . 53 (1): 1-17 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304028 .  
  101. ^ دياس، إليسيو ف. ريختر، مارثا (2002). "على ترسبات Australerpeton cosgriffi Barberena، وهو حيوان برمائي من نوع temnospondyl من العصر البرمي العلوي في البرازيل" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 74 (3): 477–490 . دوى : 10.1590/s0001-37652002000300010 . ISSN 0001-3765 . 
  102. ↑ ويتزمان، فلوريان (29-06-2010). "التغيرات المورفولوجية والنسيجية للحراشف الجلدية خلال مرحلة الانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف". مجلة علم الحيوان . 92 (3): 281-302 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2010.00460.x . ISSN 0001-7272 . 
  103. ↑ ويتزمان، ف. (2007). "تطور نمط الحراشف في البرمائيات التمنوسبونديلية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 150 (4): 815-834 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00309.x .
  104. 1 2 3 4 بانشن، أ. ل. (1959). "برمائي مدرع جديد من العصر البرمي العلوي في شرق أفريقيا" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 242 (691): 207-281 . Bibcode : 1959RSPTB.242..207P . doi : 10.1098/rstb.1959.0005 .
  105. ↑ دي مار، روبرت يوجين (1966). الآثار التطورية والوظيفية لدرع عائلة Dissorophidae . المجلد 16. [شيكاغو]: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. 
  106. ↑ بولت، جيه آر (1974). "درع الديسوروفيدات (البرمائيات: اللابرينثودونتيا): دراسة لاستخدامه التصنيفي والإبلاغ عن ظهور جديد". مجلة علم الأحياء القديمة . 48 (1): 135-114 .
  107. ↑ ديلكس، ديفيد و. (12 ديسمبر 2009). "مقارنة وتفسيرات ميكانيكية حيوية للفقرات والصفائح العظمية لـ Cacops aspidephorus و Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (4): 1013-1021 . Bibcode : 2009JVPal..29.1013D . doi : 10.1671/039.029.0410 . ISSN 0272-4634 . S2CID 83473463 .  
  108. ↑ جي، برايان م.؛ بيفيت، جوزيف ج.؛ ريز، روبرت ر. (2019). "تنوع الديسوروفيد في نظام كهوف العصر البرمي المبكر بالقرب من ريتشاردز سبير، أوكلاهوما، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 22 (2): 976. رمز Bibcode : 2019PalEl..22..976G . doi : 10.26879/976 . ISSN 1094-8074 . S2CID 201291334 .  
  109. ^ بيرمان، ديفيد س. ريسز، روبرت. إيبرت، ديفيد أ. (1985). Ecolsonia Cutlerensis، حيوان برمائي من العصر البرمي المبكر من تكوين كاتلر في شمال وسط نيو مكسيكو . مكتب نيو مكسيكو للمناجم والموارد المعدنية. او سي ال سي 20827499 . 
  110. ↑ بيرمان، ديفيد س.؛ ريز، روبرت ر.؛ إيبرث، ديفيد أ. (16-09-1987). "جنس ونوع جديدان من البرمائيات التريماتوبيد من العصر البنسلفاني المتأخر في شمال وسط نيو مكسيكو". مجلة علم الحفريات الفقارية . 7 (3): 252-269 . Bibcode : 1987JVPal...7..252B . doi : 10.1080/02724634.1987.10011659 . ISSN 0272-4634 . 
  111. ↑ ديلكس، د. و. (2009). "مقارنة وتفسيرات ميكانيكية حيوية للفقرات والصفائح العظمية لـ Cacops aspidephorus و Dissorophus multicinctus (Temnospondyli, Dissorophidae)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (4): 1013-1021 . Bibcode : 2009JVPal..29.1013D . doi : 10.1671/039.029.0410 . S2CID 83473463 . 
  112. ↑ ويتزمان، فلوريان؛ سولير-خيخون، رودريغو (2010). "علم الأنسجة العظمية للصفائح العظمية في البرمائيات التمنوسبونديلية وفي الكرونيوسوكيان بيسترويلا". مجلة علم الحيوان . 91 (1): 96-114 . رمز Bibcode : 2010AcZoo..91...96W . doi : 10.1111/j.1463-6395.2008.00385.x . ISSN 0001-7272 . 
  113. ↑ كارول، روبرت ل. (2001). "أصل الفقاريات الأرضية وانتشارها المبكر". مجلة علم الأحياء القديمة . 75 (6): 1202-1213 . doi : 10.1017/s0022336000017248 . ISSN 0022-3360 . S2CID 232345028 .  
  114. ↑ كارتر، آجا ميا؛ هسيه، إس. تونيا؛ دودسون، بيتر؛ سالان، لورين (9 يونيو 2021). "طورت البرمائيات المبكرة فقرات مميزة لغزو الموائل" . PLOS ONE . 16 (6) e0251983. Bibcode : 2021PLoSO..1651983C . doi : 10.1371/journal.pone.0251983 . ISSN 1932-6203 . PMC 8189462. PMID 34106947 .   
  115. ↑ مودي، روي ل. (1910). "القناة الهضمية لسمندل العصر الكربوني". عالم الطبيعة الأمريكي . 44 (522): 367-375 . Bibcode : 1910ANat...44..367M . doi : 10.1086/279150 . ISSN 0003-0147 . S2CID 84121648 .  
  116. ↑ فيرنبرغ، رالف (12 ديسمبر 2007). "تصميم خالد: نمط ملون للجلد في البرانكيوصوريات من العصر البرمي المبكر (تمنوسبونديلي: ديسوروفويديا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (4): 1047-1050 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 1047:tdcpos ] 2.0.co ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 86212518 .  
  117. ↑ فروبيش، نادية ب.؛ كارول، روبرت ل.؛ شوخ، راينر ر. (12 يناير 2007). "تعظم الأطراف في الأباتيون (تمنوسبونديلي) من فصيلة البرانكيوصورات في حقبة الحياة القديمة والتطور المبكر لهيمنة ما قبل المحور في نمو أطراف رباعيات الأطراف". التطور والنمو . 9 (1): 69-75 . Bibcode : 2007EvDev...9...69F . doi : 10.1111/ j.1525-142x.2006.00138.x . ISSN 1520-541X . PMID 17227367. S2CID 10644859 .   
  118. ↑ فيرنبرغ، ر. (2009-08-01). "إعادة دراسة البرانكيوصوريد تونغوسوجيرينوس إفريموف، 1939 (تمنوسبونديلي، ديسوروفويديا) من العصر البرمي الترياسي في سيبيريا" . سجل الأحافير . 12 (2): 105-120 . doi : 10.5194/fr-12-105-2009 . ISSN 2193-0074 . 
  119. ↑ مان، أرجان؛ جي، برايان م. (2019-11-02). "وسادات أصابع شبيهة بالبرمائيات في برمائي محفوظ بشكل استثنائي من مازون كريك". مجلة علم الحفريات الفقارية . 39 (6) e1727490. Bibcode : 2019JVPal..39E7490M . doi : 10.1080/02724634.2019.1727490 . ISSN 0272-4634 . S2CID 216173387 .  
  120. ↑ هارت، لاكلان جيه؛ جي، برايان إم؛ سميث، باتريك إم؛ مكوري، ماثيو آر. (2023-08-03). "نوع جديد من الشيغوتيصورات (Brachyopoidea، Temnospondyli) مع حفظ الأنسجة الرخوة من حوض سيدني الترياسي، نيو ساوث ويلز، أستراليا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (6) e2232829. doi : 10.1080/02724634.2023.2232829 . hdl : 1959.4/104059 . ISSN 0272-4634 . 
  121. ↑ ستيمسون، مات؛ لوكاس، سبنسر ج.؛ ميلانسون، غلوريا (2012). "أصغر آثار أقدام رباعيات الأطراف المعروفة: باتراكينوس سالاماندرويدس من العصر الكربوني في جوغينز، نوفا سكوتيا، كندا". إكنوس . 19 (3): 127-140 . رمز Bibcode : 2012Ichno..19..127S . doi : 10.1080/10420940.2012.685206 . ISSN 1042-0940 . S2CID 55243441 .  
  122. ↑ ميد، لوك إي.؛ جونز، أندرو إس.؛ بتلر، ريتشارد جيه. (24 نوفمبر 2016). "مراجعة لآثار أقدام رباعيات الأطراف من العصر الكربوني المتأخر في غرب ميدلاندز، المملكة المتحدة" . PeerJ . 4 e2718 . doi : 10.7717/peerj.2718 . ISSN 2167-8359 . PMC 5126627. PMID 27904809 .   
  123. ↑ مارسيكانو، كلوديا أ.؛ ويلسون، جيفري أ.؛ سميث، روجر م.هـ. (2014-08-06). "مسار تمنوسبونديل من العصر الميزوزوي المبكر في غرب غوندوانا وآثاره على حركة رباعيات الأطراف القاعدية" . PLOS ONE . 9 (8) e103255. Bibcode : 2014PLoSO...9j3255M . doi : 10.1371/journal.pone.0103255 . ISSN 1932-6203 . PMC 4123899. PMID 25099971 .   
  124. ↑ بيتي، فابيو م.؛ برناردي، ماسيمو؛ آشلي-روس، ميريام أ.؛ بيرا، فابريزيو؛ تيسارولو، أندريا؛ أفانزيني، ماركو (2014). "الانتقال بين المشي والسباحة على اليابسة وتحت الماء كما كشفته مسارات البرمائيات في العصر البرمي المبكر، واقتراح جديد لتسمية الأحافير الأثرية المركبة". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 410 : 278-289 . Bibcode : 2014PPP...410..278P . doi : 10.1016/j.palaeo.2014.05.032 . hdl : 2434/582851 . ISSN 0031-0182 . S2CID 129708944 .  
  125. ↑ موجال، يودالد؛ شوخ، راينر ر. (2020). "آثار البرمائيات من العصر الترياسي الأوسط (اللاديني) من تتابع كيوبير السفلي في جنوب ألمانيا: دلالات على حركة التمنوسبونديل وحفظ آثارها". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 543 109625. Bibcode : 2020PPP...54309625M . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109625 . ISSN 0031-0182 . S2CID 213045573 .  
  126. ↑ سيسنيروس، خوان كارلوس؛ داي، مايكل أو.؛ ​​غرونوالد، جاكو؛ روبيدج، بروس س. (2020-01-06). "آثار أقدام صغيرة توسع تنوع البرمائيات في العصر البرمي الأوسط في كارو بجنوب إفريقيا". بالايوس . 35 (1): 1-11 . Bibcode : 2020Palai..35....1C . doi : 10.2110/palo.2018.098 . ISSN 0883-1351 . S2CID 210944184 .  
  127. 1 2 كوب، إد (1888). "Handbuch der Palæontologie of Zittel". عالم الطبيعة الأمريكي . 22 (263): 1018–1019 . دوى : 10.1086/274820 .
  128. ^ جايجر ، جي إف (1828). "Reptilien aus dem Alaunschiefer" . بعد أن تم حفر أحفورة الزواحف، تم نشرها في فورتمبيرغ . شتوتغارت: جي بي ميتزلر. ص 34 – 38. 
  129. ↑ جاردين، دبليو؛ سيلبي، بي جيه؛ جونستون، دي دي؛ تايلور، آر. (1842). "وقائع الجمعيات العلمية: الجمعية الجيولوجية" . حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 8 (48): 58-61 .
  130. ↑ موسر، م.؛ شوخ، ر. ر. (2007). "مراجعة المادة النموذجية وتسمية ماستودونصور جيجانتوس (ياغر) (تمنوسبونديلي) من العصر الترياسي الأوسط في ألمانيا" . علم الأحياء القديمة . 50 (5): 1245-1266 . Bibcode : 2007Palgy..50.1245M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00705.x .
  131. ↑ أوين، ر. (1842). "تقرير عن الزواحف الأحفورية البريطانية" . تقرير الاجتماع الحادي عشر للجمعية البريطانية لتقدم العلوم . 11 : 60-204 .
  132. ↑ أوين، ر. (1861). "الرتبة الثانية: اللابرينثودونتيا" . علم الأحياء القديمة أو ملخص منهجي للحيوانات المنقرضة وعلاقاتها الجيولوجية . إدنبرة: آدم وتشارلز بلاك. ص 206-218 . 
  133. ↑ ميلنر، أ.س.؛ ليندسي، و. (1998). "بقايا ما بعد الجمجمة لـ Baphetes وتأثيرها على علاقات عائلة Baphetidae (= Loxommatidae)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 22 (1): 211-235 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb02530.x .
  134. ↑ بنتون، إم جيه؛ ووكر، إيه دي (1996). " رومبوفوليس ، زاحف برولاسيرتيفورم من العصر الترياسي الأوسط في إنجلترا" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 39 (3): 763-782 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-11-2011.
  135. ↑ وودوارد، أ.س. (1898). "فئة البرمائيات" . موجزات علم الحفريات الفقارية لطلاب علم الحيوان . كامبريدج: مطبعة الجامعة. ص 470 . 
  136. ↑ مودي، آر جيه (1909). "مساهمة في دراسة شاملة للبرمائيات المنقرضة في أمريكا الشمالية. أشكال جديدة من العصر الكربوني" . مجلة الجيولوجيا . 17 (1): 38-82 . Bibcode : 1909JG.....17...38M . doi : 10.1086/621585 .
  137. ↑ فيكرز ريتش، باتريشيا ؛ ريتش، توماس إتش في؛ فينتون ، ميلدريد آدامز؛ فينتون، كارول لين (1989). "البرمائيات: القديمة والحديثة" . كتاب الأحافير: سجل الحياة ما قبل التاريخ . شركة كورير. ص 403. ISBN  978-0-486-29371-4.
  138. ↑ أوين، ر. (1860). "الرتبة الأولى: غانوسيفالا" . ملخص منهجي للحيوانات المنقرضة وعلاقاتها الجيولوجية . إدنبرة: آدم وتشارلز بلاك. ص 168-183 . 
  139. ↑ كارول، آر إل؛ جاسكيل، ب. (1978). رتبة الميكروصوريات . المجلد 126. الصفحات 1-211 . ISBN   978-0-87169-126-2.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  140. ↑ كيس، إي سي (1898). "دراسات للطلاب: تطور الفقاريات وعلاقاتها الجيولوجية" . مجلة الجيولوجيا . 6 (5): 500-523 . Bibcode : 1898JG......6..500C . doi : 10.1086/608153 .
  141. 1 2 روتا، م.؛ كوتس، م.إ.؛ كويك، د.ل.ج. (2003). "إعادة النظر في علاقات رباعيات الأطراف المبكرة" ( ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 78 (2): 251-345 . doi : 10.1017/S1464793102006103 . PMID 12803423. S2CID 31298396. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22-05-2008 . تم الاسترجاع بتاريخ 04-08-2011 .  
  142. 1 2 لورين، م.؛ ريز، ر. ر. (1999). "دراسة جديدة لـ Solenodonsaurus janenschi ، وإعادة النظر في أصول السلويات وتطور ستيغوسيفاليا" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 36 (8): 1239-1255 . Bibcode : 1999CaJES..36.1239L . doi : 10.1139/e99-036 .
  143. 1 2 3 رومر، أ.س. (1947). "مراجعة اللابرينثودونتيا" . نشرة متحف علم الحيوان المقارن . 99 (1): 1-368 .
  144. ↑ واتسون، د.م.س. (1919). "بنية البرمائيات وتطورها وأصلها. رتبتا راشيتومي وستيريوسبونديلي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 209 ( 360-371 ): 1-73 . رمز Bibcode : 1920RSPTB.209....1W . doi : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  145. ↑ لورين، ميشيل (1 مارس 2002). "تطور رباعيات الأطراف، وأصول البرمائيات، وتعريف اسم رباعيات الأطراف". علم الأحياء المنهجي . 51 (2): 364-369 . doi : 10.1080/10635150252899815 . ISSN 1076-836X . PMID 12028737 .  
  146. باردو ، جيسون د.؛ سمول، برايان ج.؛ هوتنلوكر، آدم ك. (2017-07-03). "الديدان الأسطوانية الجذعية من العصر الترياسي في كولورادو تلقي الضوء على أصول البرمائيات غير المتبلورة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (27): E5389– E5395 . Bibcode : 2017PNAS..114E5389P . doi : 10.1073/pnas.1706752114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5502650. PMID 28630337 .   
  147. ↑ مارجانوفيتش، ديفيد؛ لورين، ميشيل (4 يناير 2019). "إعادة تقييم تطور الفقاريات الطرفية في حقبة الحياة القديمة من خلال مراجعة وتوسيع أكبر مصفوفة بيانات منشورة ذات صلة" . PeerJ . 6 e5565 . Bibcode : 2019PeerJ...6e5565M . doi : 10.7717/peerj.5565 . ISSN 2167-8359 . PMC 6322490. PMID 30631641 .   
  148. ↑ سانتوس، رودولفو أوتافيو؛ لورين، ميشيل؛ زاهر، حسام (2020-11-03). "مراجعة للسجل الأحفوري للبرمائيات عديمة الأطراف (البرمائيات: عديمة الأطراف) مع تعليقات على استخدامه لمعايرة الأشجار الزمنية الجزيئية". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 131 (4): 737-755 . doi : 10.1093/biolinnean/blaa148 . ISSN 0024-4066 . 
  149. ↑ شوخ، راينر ر.؛ فيرنبورغ، رالف؛ فويغت، سيباستيان (26 مايو 2020). "سمندل جذعي من العصر الترياسي من قيرغيزستان وأصل السمندل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (21): 11584-11588 . Bibcode : 2020PNAS..11711584S . doi : 10.1073/pnas.2001424117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7261083. PMID 32393623 .   
  150. ↑ كليغمان، بن ت.؛ جي، برايان م.؛ مارش، آدم د.؛ نيسبيت، ستيرلينغ ج.؛ سميث، ماثيو إ.؛ باركر، ويليام ج.؛ ستوكر، ميشيل ر. (25 يناير 2023). "الضفدع عديم الأطراف الجذعي الترياسي يدعم الأصل الديسوروفويدي للبرمائيات الحية" . مجلة نيتشر . 614 (7946): 102-107 . Bibcode : 2023Natur.614..102K . doi : 10.1038/ s41586-022-05646-5 . hdl : 10919/113568 . ISSN 0028-0836 . PMC 9892002. PMID 36697827 .   
  151. ↑ مارجانوفيتش، ديفيد؛ مادين، هيلاري سي؛ أولوري، جينيفر سي؛ لورين، ميشيل (27-07-2023). "المشكلة الجديدة المتعلقة بجنس تشينليستيغوفيس وأصل البرمائيات عديمة الأطراف (البرمائيات، عديمة الأطراف) حساسة للغاية للمشاكل القديمة المتعلقة بأخذ العينات وبناء الصفات". doi : 10.31233/osf.io/myuv5 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  152. 1 2 3 روتا، م.؛ بيزاني، د.؛ لويد، ج. ت.؛ بنتون، م. ج. (2007). " شجرة فائقة من التمنوسبونديلي: أنماط التفرع في أكثر مجموعات رباعيات الأطراف المبكرة تنوعًا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1629): 3087-3095 . Bibcode : 2007PBioS.274.3087R . doi : 10.1098/rspb.2007.1250 . PMC 2293949. PMID 17925278 .  
  153. ↑ وارين، آن؛ مارسيكانو، كلوديا (25-09-2000). "دراسة تطورية لعائلة Brachyopoidea (Temnospondyli، Stereospondyli)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (3): 462-483 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0462 :APOTBT ] 2.0.CO ; 2. hdl : 11336/93649 . ISSN 0272-4634 . 
  154. ↑ دامياني، روس ج. (ديسمبر 2001). "مراجعة منهجية وتحليل تطوري للماستودونصورات الترياسية (تمنوسبونديلي: ستيريوسبونديلي)". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 133 (4): 379-482 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2001.tb00635.x . ISSN 0024-4082 . 
  155. ↑ دياس دا سيلفا، سيرجيو؛ مارسيكانو، كلوديا (يونيو 2011). "إعادة تقييم تطوري لعائلة ريتيدوستيداي (ستيريوسبونديلي: تريماتوسوريا)، وهي برمائيات تمنوسبونديل من العصرين البرمي والترياسي". مجلة علم الحفريات المنهجي . 9 (2): 305-325 . Bibcode : 2011JSPal...9..305D . doi : 10.1080/14772019.2010.492664 . hdl : 11336/68471 . ISSN 1477-2019 . 
  156. ^ إلتينك، إستيفان؛ دياس، إليسيو V؛ دياس دا سيلفا، سيرجيو؛ شولتز، سيزار L.؛ لانجر، ماكس سي. (2015/10/15). “مورفولوجيا الجمجمة لـ temnospondyl Australerpeton cosgriffi (Tetrapoda: Stereospondyli) من العصر البرمي الأوسط المتأخر في حوض بارانا والعلاقات التطورية لـ Rhine suchidae”. مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 176 (4): 835-860 . دوى : 10.1111/zoj.12339 . ISSN 0024-4082 . 
  157. 1 2 إلتينك، إستيفان؛ شوخ، راينر ر.؛ لانغر، ماكس س. (16 أبريل 2019). "العلاقات المتبادلة، والجغرافيا الحيوية القديمة، والتطور المبكر لـ Stereospondylomorpha (رباعيات الأطراف: Temnospondyli)". مجلة الجيولوجيا الأيبيرية . 45 (2): 251-267 . Bibcode : 2019JIbG...45..251E . doi : 10.1007/s41513-019-00105-z . ISSN 1698-6180 . S2CID 146595773 .  
  158. ↑ شوخ، راينر ر. (يناير 2019). "المجموعة الجذعية المفترضة للبرمائيات الحديثة: التطور السلالي وتطور التمنوسبونديلات الديسوروفويدية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 93 (1): 137-156 . Bibcode : 2019JPal...93..137S . doi : 10.1017/jpa.2018.67 . ISSN 0022-3360 . 
  159. ↑ ستايتون، سي. تريستان؛ روتا، مارسيلو (مارس 2006). "القياسات المورفومترية الهندسية لسقف جمجمة الستيريوسبونديلات (البرمائيات: تمنوسبونديلي)". علم الأحياء القديمة . 49 (2): 307-337 . Bibcode : 2006Palgy..49..307S . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00523.x . ISSN 0031-0239 . 
  160. ↑ أنجيلتشيك، كينيث د.؛ روتا، مارسيلو (18 أكتوبر 2012). "جذور الفضاء المورفولوجي للبرمائيات: تحليل مورفومتري هندسي للتمنوسبونديلات من حقبة الحياة القديمة". مجلة فيلديانا لعلوم الحياة والأرض . 5 : 40-58 . doi : 10.3158/2158-5520-5.1.40 . ISSN 2158-5520 . 
  161. ↑ ويتزمان، فلوريان؛ شولز، هينينغ؛ روتا، مارسيلو (سبتمبر 2009). "شغل الفضاء المورفولوجي لسلسلة نمو التمنوسبونديل: منهج مورفومتري هندسي". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 33 (3): 237-255 . Bibcode : 2009Alch...33..237W . doi : 10.1080/03115510903043606 . ISSN 0311-5518 . 
  162. ↑ بيريز-بين، سيليست م؛ بايز، آنا م؛ شوخ، راينر ر (12 أغسطس/آب 2019). "التطور المورفولوجي لسقف الجمجمة في البرمائيات التمنوسبونديلية يعكس أنماطًا تطورية محافظة". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 188 (1): 163-179 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlz068 . ISSN 0024-4082 . 
  163. ↑ فورتوني، ج.؛ مارسي-نوغيه، ج.؛ دي إستيبان-تريفينو، س.؛ جيل، ل.؛ غالوبارت، أ. (24-06-2011). "نادي عضات التمنوسبونديلي: الأنماط الإيكومورفولوجية لأكثر مجموعات رباعيات الأطراف المبكرة تنوعًا". مجلة علم الأحياء التطوري . 24 (9): 2040-2054 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02338.x . ISSN 1010-061X . PMID 21707813 .  
  164. ↑ هيربست، إيفا سي؛ مناف زاده، أرميتا آر؛ هاتشينسون، جون آر (10 يونيو 2022). "تحليل متعدد المفاصل لمدى بقاء الوضعية يدعم إمكانية وجود تكوينات للأطراف الخلفية شبيهة بالسلمندر في رباعي الأطراف البرمي إريوبس ميغاسيفالوس " . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 62 (2): 139-151 . doi : 10.1093/icb/icac083 . ISSN 1540-7063 . PMC 9405718. PMID 35687000 .   
  165. ↑ باريت، بيتر جيه؛ بايلي، رالف جيه؛ كولبيرت، إدوين إتش. (2 أغسطس 1968). "برمائي من العصر الترياسي من القارة القطبية الجنوبية" . مجلة ساينس . 161 (3840): 460-462 . رمز Bibcode : 1968Sci...161..460B . doi : 10.1126/science.161.3840.460 . ISSN 0036-8075 . PMID 5659679 .  
  166. 1 2 كولبيرت، إي إتش؛ كوسغريف، جيه دبليو (1974). "البرمائيات اللابرينثودونتية من القارة القطبية الجنوبية". مجلة المتحف الأمريكي (2552): 1-30 . hdl : 2246/2750 .
  167. ↑ ناكاجيما، ياسوهيسا؛ شوخ، راينر ر. (سبتمبر 2011). "أول برمائي من نوع تمنوسبونديل من اليابان" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (5): 1154-1157 . Bibcode : 2011JVPal..31.1154N . doi : 10.1080/02724634.2011.591859 . ISSN 0272-4634 . 
  168. ↑ وارن، أ.أ.؛ روبيدج، ب.س.؛ ستانيستريت، إ.ج.؛ ستولهوفن، هـ.؛ وانكي، أ.؛ لاتيمر، إ.م.؛ مارسيكانو، ك.أ.؛ دامياني، ر.ج. (26-03-2001). "أقدم برمائي معروف من فصيلة الستيروسبونديلوس من العصر البرمي المبكر في ناميبيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (1): 34-39 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0034 :oksaft ] 2.0.co ; 2. hdl : 11336/93645 . ISSN 0272-4634 . 
  169. ↑ فوردس، ر. إيوان؛ كامبل، هاميش ج.؛ وارين، آن أ. (مارس 2003). "نوعٌ يُفترض أنه من الفصيلة الستيريوسبونديلية (البرمائيات، الستيريوسبونديلي) من العصر الترياسي البحري في مجرى تيتيروا، وادي ماتاورا، ساوثلاند، نيوزيلندا". مجلة الجمعية الملكية لنيوزيلندا . 33 (1): 301-306 . رمز Bibcode : 2003JRSNZ..33..301F . doi : 10.1080/03014223.2003.9517731 . ISSN 0303-6758 . 
  170. 1 2 سيدور، سي. أ.؛ أوكيف، إف. آر.؛ دامياني، آر. جيه.؛ ستاير، جيه.-إس.؛ سميث، آر. إم. إتش.؛ لارسون، إتش. سي. إي.؛ سيرينو، بي. سي.؛ إيدي، أو.؛ ​​ماغا، أ. (2005). " تُظهر رباعيات الأطراف البرمية من الصحراء الكبرى استيطانًا مُتحكمًا به مناخيًا في بانجيا" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 434 (7035): 886-889 . رمز Bibcode : 2005Natur.434..886S . doi : 10.1038/nature03393 . PMID 15829962. S2CID 4416647. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 مايو 2015. تم الاسترجاع بتاريخ 4 أغسطس 2011 .  
  171. 1 2 فورتوني، جوزيب؛ ستاير، جيه-سيباستيان؛ هوشجور ، عزت (يونيو 2015). “أول ظهور لـ temnospondyls من العصر البرمي والترياسي في تركيا: الآثار البيئية القديمة والجغرافية القديمة”. كومتيس ريندوس باليفول . 14 (4): 281– 289. بيب كود : 2015CRPal..14..281F . دوى : 10.1016/j.crpv.2015.03.001 . ردمك 1631-0683 . 
  172. 1 2 بنتون، مايكل ج. (2013). "لا توجد فجوة في سجل الفقاريات الأرضية في العصر البرمي الأوسط: رد" . الجيولوجيا . 41 (9): e294. Bibcode : 2013Geo....41E.294B . doi : 10.1130/g34595y.1 . ISSN 1943-2682 . 
  173. 1 2 لوكاس، إس جي (2017). "أحداث انقراض رباعيات الأطراف في العصر البرمي". مراجعات علوم الأرض . 170 : 31-60 . Bibcode : 2017ESRv..170...31L . doi : 10.1016/j.earscirev.2017.04.008 . ISSN 0012-8252 . 
  174. ↑ ميلنر، أ. ر.؛ سيكويرا، س. إ. ك. (1993). "البرمائيات التمنوسبونديلية من العصر الفيسياني في إيست كيركتون، غرب لوثيان، اسكتلندا". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 84 ( 3-4 ): 331-361 . Bibcode : 1993EESTR..84..331M . doi : 10.1017/s0263593300006155 . ISSN 1755-6910 . S2CID 140698880 .  
  175. ↑ فيرنبورغ، رالف؛ ويتزمان، فلوريان؛ شنايدر، يورغ و. (28 فبراير 2019). "أقدم رباعي أطراف معروف (تمنوسبونديلي) من ألمانيا (العصر الكربوني المبكر، فيزيان)" . PalZ . 93 (4): 679-690 . Bibcode : 2019PalZ...93..679W . doi : 10.1007/s12542-018-00442-x . ISSN 0031-0220 . S2CID 133869359 .  
  176. ↑ سيسنيروس، خوان سي؛ مارسيكانو، كلوديا؛ أنجيلتشيك، كينيث دي؛ سميث، روجر إم إتش؛ ريختر، مارثا؛ فروبيش، يورغ؛ كاميرر، كريستيان إف؛ سادلير، روديارد دبليو. (2015-11-05). "حيوانات جديدة من العصر البرمي من غوندوانا الاستوائية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 (1): 8676. Bibcode : 2015NatCo...6.8676C . doi : 10.1038/ncomms9676 . ISSN 2041-1723 . PMC 4659833. PMID 26537112 .   
  177. ↑ فيرنبورغ، رالف؛ شتامبرغ، ستانيسلاف؛ ستاير، جان سيباستيان (2020). "نوع جديد من الستيريوسبونديلومورف، Korkonterpeton kalnense gen. et sp. nov.، من العصر البرمي السفلي في حوض بيدمونت كركونوش التشيكي، وإعادة وصف Intasuchus silvicola من العصر البرمي السفلي في روسيا (Temnospondyli، Amphibia)" . Fossil Imprint . 76 (2): 217–242 . doi : 10.37520/fi.2020.019 . ISSN 2533-4069 . S2CID 234895752 .  
  178. ↑ أولرويد، سافانا ل.؛ سيدور، كريستيان أ. (2017). "مراجعة لسجل أحافير رباعيات الأطراف العالمي في العصر الجوادالوبي (العصر البرمي الأوسط)" . مراجعات علوم الأرض . 171 : 583-597 . Bibcode : 2017ESRv..171..583O . doi : 10.1016/j.earscirev.2017.07.001 . ISSN 0012-8252 . 
  179. ↑ بروكلهيرست، نيل (10 يونيو 2020). "فجوة أولسون أم انقراض أولسون؟ منهج بايزي لتحديد عمر أطراف الأحافير لحل الغموض الطبقي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 287 (1928) 20200154. doi : 10.1098/rspb.2020.0154 . ISSN 0962-8452 . PMC 7341920. PMID 32517621 .   
  180. ↑ دامياني، روس ج. (2004-01-01). "التمنوسبونديلات من مجموعة بوفورت (حوض كارو) في جنوب إفريقيا وطبقاتها الحيوية" . أبحاث غوندوانا . 7 (1): 165-173 . Bibcode : 2004GondR...7..165D . doi : 10.1016/S1342-937X(05)70315-4 . ISSN 1342-937X . 
  181. مارسيكانو ، كلوديا أ.؛ لاتيمر، إليزابيث؛ روبيدج، بروس؛ سميث، روجر م. هـ. (29 مايو 2017). "عائلة راينسوخيداي والتاريخ المبكر لعائلة ستيريوسبونديلي (البرمائيات: تمنوسبونديلي) في نهاية حقبة الحياة القديمة". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . doi : 10.1093/zoolinnean/zlw032 . hdl : 11336/105150 . ISSN 0024-4082 . 
  182. ↑ داي، إم أو؛ روبيدج، بي إس (2020-06-01). "علم الطبقات الحيوية لمنطقة تجميع تابينوسيفالوس (مجموعة بوفورت، مجموعة كارو الفائقة)، جنوب أفريقيا". المجلة الجنوب أفريقية للجيولوجيا . 123 (2): 149-164 . رمز Bibcode : 2020SAJG..123..149D . doi : 10.25131/sajg.123.0012 . ISSN 1996-8590 . 
  183. ↑ روبيدج، بي إس؛ داي، إم أو (2020-06-01). "علم الطبقات الحيوية لمنطقة تجمع إيوديسينودون (مجموعة بوفورت، مجموعة كارو الفائقة)، جنوب أفريقيا". المجلة الجنوب أفريقية للجيولوجيا . 123 (2): 141-148 . رمز Bibcode : 2020SAJG..123..141R . doi : 10.25131/sajg.123.0010 . ISSN 1996-8590 . 
  184. ^ باتشيكو، كريستيان بيريرا. إلتينك، إستيفان؛ مولر، رودريجو تيمب؛ دياس دا سيلفا ، سيرجيو (2017/03/04). "تيمنوسبونديل برمي جديد ذو صلات روسية من أمريكا الجنوبية، والعائلة الجديدة Konzhukoviidae، والحالة التطورية للأركيصورويديا" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 15 (3): 241– 256. بيب كود : 2017JSPal..15..241P . دوى : 10.1080/14772019.2016.1164763 . ISSN 1477-2019 . 
  185. ↑ ليو، جون (2018-09-03). "علم عظام حيوان أناكاماكوبس بيتروليكوس، وهو من فصيلة تمنوسبونديل الكبيرة من العصر الجوادالوبي، من مجموعة داشانكو في الصين" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (5) e1513407. رمز Bibcode : 2018JVPal..38E3407L . doi : 10.1080/02724634.2018.1513407 . ISSN 0272-4634 . 
  186. ↑ فقدت المراكز الجانبية للفقرات بالكامل، مع تضخم المراكز بين الفقرات لتصبح الجسم الرئيسي للفقرات، كما هو موضح أعلاه.
  187. محمود، عامر؛ سينغ، سوريش أ.؛ إلسلر، أرمين؛ بنتون، مايكل ج. (2025). "بيئة وجغرافيا تعافي التمنوسبونديل بعد انقراض العصر البرمي-الترياسي" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 12 ( 3 ) . doi : 10.1098/rsos.241200 . PMC 11879622 . 
  188. ↑ فوكس، سي بي؛ هاتشينسون، بي. (1991). "الأسماك والبرمائيات من تكوين بيدرا دي فوجو في شمال البرازيل، الذي يعود إلى العصر البرمي المتأخر" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 34 (3): 561-573 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 24-03-2012.
  189. 1 2 دامياني، ر.؛ شوخ، ر.ر.؛ هيلرونغ، هـ.؛ فيرنبورغ، ر.؛ غاستو، س. (2009). "البلجيوصوريد تمنوسبونديل بلاجيوسوكوس بوستوليفيروس (البرمائيات: تمنوسبونديلي) من العصر الترياسي الأوسط في ألمانيا: تشريح وشكل وظيفي للجمجمة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 155 (2): 348-373 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00444.x .
  190. ↑ سيدور، سي. أ.؛ دامياني، ر.؛ هامر، و. ر. (2008). "نوع جديد من التمنوسبونديلات الترياسية من القارة القطبية الجنوبية ومراجعة للطبقات الحيوية لتكوين فريموف". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (3): 656-663 . doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 656:ANTTFA ] 2.0.CO ; 2. S2CID 131582010 . 
  191. 1 2 لوكاس، إس جي؛ راينهارت، إل إف؛ كراينر، ك؛ سبيلمان، جيه إيه؛ هيكرت، إيه بي (2010). "علم الحفريات في محجر لامي للبرمائيات: طبقة عظام من العصر الترياسي المتأخر في نيو مكسيكو، الولايات المتحدة الأمريكية" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 298 ( 3-4 ): 388-398 . Bibcode : 2010PPP...298..388L . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.10.025 .
  192. ↑ بروسات، ستيفن ل.؛ بتلر، ريتشارد ج.؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ ستاير، ج. سيباستيان (23 مارس 2015). "نوع جديد من الميتوبوصور من العصر الترياسي المتأخر في البرتغال، وتعليقات على تصنيف وتوزيع الميتوبوصوريات التمنوسبونديلية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (3) e912988. Bibcode : 2015JVPal..35E2988B . doi : 10.1080/02724634.2014.912988 . ISSN 0272-4634 . 
  193. ↑ سولي، توماش. "علم العظام، والتنوع، وتطور الميتوبوصور، وهو تمنوسبونديل من العصر الترياسي المتأخر في بولندا". باليونتولوجيا بولونيكا . 64 : 29-139 .
  194. ↑ راكشيت، نيبيديتا؛ راي، سانغاميترا (2021-10-03). "ديناميكيات الوفيات ومسارات التحجر في موقع عظمي جديد متعدد التصنيفات تهيمن عليه الميتوبوصوريات في الهند: نافذة على النظام البيئي القديم للفقاريات في أواخر العصر الترياسي" . علم الأحياء التاريخي . 33 (10): 2193-2215 . Bibcode : 2021HBio...33.2193R . doi : 10.1080/08912963.2020.1777550 . ISSN 0891-2963 . 
  195. ^ مايش ، مايكل دبليو. ماتزكي، أندرياس ت.؛ صن ، قه (2004/12/01). “تريماتوصورويد بقايا (البرمائيات: Temnospondyli) من العصر الجوراسي الأوسط لحوض جونغغار (شمال غرب الصين)”. ناتورويسنشافتن . 91 (12): 589–593 . بيب كود : 2004NW .....91..589M . دوى : 10.1007/s00114-004-0569-x . ISSN 1432-1904 . بميد 15448923 .  
  196. ^ مايش ، مايكل دبليو. ماتزكي ، أندرياس ت. (2005-06-01). “برمائيات تيمنوسبونديل من العصر الجوراسي لحوض جونجار الجنوبي (شمال غرب الصين)”. Paläontologische Zeitschrift . 79 (2): 285– 301. بيب كود : 2005PalZ...79..285M . دوى : 10.1007/BF02990189 . ردمك 1867-6812 . 
  197. ↑ مارتن، أ. ج. (2009). "جحور الديناصورات في مجموعة أوتواي (العصر الألبي) في فيكتوريا، أستراليا، وعلاقتها بالبيئات القطبية في العصر الطباشيري" (ملف PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . 30 (2009): 1223-1237 . Bibcode : 2009CrRes..30.1223M . doi : 10.1016/j.cretres.2009.06.003 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 19 يوليو 2011.
  198. ↑ لورين، م.؛ ستاير، ج.-س. (2000). "التطور السلالي والصفات المشتقة من التمنوسبونديلات" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاسترجاع في 18 يوليو 2011 .
  199. ↑ غاردينر، بي جي (1983). "فقرات الفكيات وتصنيف البرمائيات". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 79 (1): 1-59 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1983.tb01160.x .
  200. 1 2 غودفري، إس جيه؛ فيوريلو، إيه آر؛ كارول، آر إل (1987). "جمجمة مكتشفة حديثًا للبرمائي التمنوسبونديلي Dendrerpeton acadianum Owen". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 24 (4): 796-805 . Bibcode : 1987CaJES..24..796G . doi : 10.1139/e87-077 .
  201. ↑ روتا، م.؛ جيفري، ج. إ.؛ كوتس، م. إ. (2003). "شجرة فائقة للرباعيات المبكرة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 270 (1532): 2507-2516 . Bibcode : 2003PBioS.270.2507R . doi : 10.1098/rspb.2003.2524 . PMC 1691537. PMID 14667343 .  
  202. ↑ ميلنر، أ. ر. (1990). "تطورات البرمائيات التمنوسبونديلية". في تايلور، ب. د.؛ لاروود، ج. ب. (محرران). التطورات التطورية الرئيسية . أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص 321-349 . 
  203. ↑ ميلنر، أ. ر. (1980). "البرمائي التمنوسبونديلي ديندربيتون من العصر الكربوني العلوي في أيرلندا" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 23 (1): 125-141 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 16-07-2011.
  204. ↑ هولمز، آر بي؛ كارول، آر إل؛ ريز، آر آر (1998). "أول هيكل عظمي مفصلي لـ Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) من موقع جوغينز، نوفا سكوتيا، الذي يعود إلى العصر البنسلفاني السفلي، ومراجعة لعلاقاته". مجلة علم الحفريات الفقارية . 18 (1): 64-79 . Bibcode : 1998JVPal..18...64H . doi : 10.1080/02724634.1998.10011034 .
  205. ↑ إنجلهورن، ج.؛ سمول، ب. ج.؛ هوتنلوكر، أ. (2008). "إعادة وصف أكروپلوس فوراكس (تمنوسبونديلي: دفينوصوريا) بناءً على عينات جديدة من العصر البرمي المبكر في نبراسكا وكانساس، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (2): 291-305 . doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 291 :AROAVT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 130771646 . 
  206. ↑ وارين، أ.؛ مارسيكانو، س. (2000). "علم تطور السلالات لعائلة Brachyopoidea". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (3): 462-483 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0462:APOTBT ] 2.0.CO ; 2. hdl : 11336/93649 . S2CID 86107783 . 
  207. ↑ ييتس، أ.م. (2000). "نوع جديد صغير من الريتيدوستيد (تمنوسبونديلي: ستيريوسبونديلي) من العصر الترياسي المبكر في أستراليا وإمكانية وجود تنوع خفي في التمنوسبونديلي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (3): 484-489 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0484:ANTRTS ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85599588 . 
  208. ↑ تشانغ، ب.؛ تشو، هـ.؛ تشين، ي.-ك.؛ ليو، ل.-ف.؛ كو، ل.-هـ. (2005). "وجهات نظر الميتوكوندريا حول أصل وتطور البرمائيات الحية" . علم الأحياء المنهجي . 54 (3): 391-400 . doi : 10.1080/10635150590945278 . PMID 16012106 . 
  209. ↑ سان ماورو، د.؛ غاور، د. ج.؛ أومين، أ. ف.؛ ويلكنسون، م.؛ زاردويا، ر. (2004). "التطور السلالي للبرمائيات عديمة الأطراف (Gymnophiona) بناءً على الجينومات الميتوكوندرية الكاملة وجين RAG1 النووي" (ملف PDF) . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 33 (2): 413-427 . Bibcode : 2004MolPE..33..413S . doi : 10.1016/j.ympev.2004.05.014 . PMID 15336675 . 
  210. ↑ بنتون، مايكل (4 أغسطس 2014). علم الحفريات الفقارية . وايلي. ص 398. ISBN  978-1-118-40764-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2015 .
  211. ^ فيت، لوري ج. كالدويل ، جانالي ب. (25 مارس 2013). علم الزواحف: علم الأحياء التمهيدي للبرمائيات والزواحف . الصحافة الأكاديمية. ص. 84. ردمك  978-0-12-386920-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2015 .
  212. ↑ لورين، م. (1998). "أهمية الاقتصاد العالمي والتحيز التاريخي في فهم تطور رباعيات الأطراف. الجزء الأول - التصنيف، وتطور الأذن الوسطى، وتعليق الفك". حوليات العلوم الطبيعية، علم الحيوان، باريس . 13هـ (19): 1-42 .
  213. ↑ فاسيليفا، أ.ب.؛ سميرنوف، س.ف. (2001). "الأسنان السويقية ومشاكل تطور البرمائيات". دوكلادي للعلوم البيولوجية . 376 (5): 89-90 . doi : 10.1023/A:1018858917237 . S2CID 19553896 . 
  214. 1 2 بولت، جيه آر؛ لومبارد، آر إي (1985). "تطور طبلة الأذن لدى البرمائيات وأصل الضفادع". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 24 (1): 83-99 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb00162.x .
  215. 1 2 سيغوردسن، ت. (2008). "المنطقة الأذنية لضفدع دوليسيربيتون (تمنوسبونديلي) وآثارها على الأصل التطوري للضفادع" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 154 (4): 738-751 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00459.x .
  216. ↑ ويتزمان، فلوريان؛ برينرد، إليزابيث (2017). "نمذجة فسيولوجيا التمنوسبونديل المائي أركيغوصور ديشيني من العصر البرمي المبكر في ألمانيا" . سجل الأحافير . 20 (2): 105-127 . Bibcode : 2017FossR..20..105W . doi : 10.5194/fr-20-105-2017 .
  217. ^ فورتوني، ج. مارسي نوجي، J .؛ دي إستيبان-تريفينو، إس؛ جيل، ل.؛ جالوبارت، أ. (2011). "نادي لدغة Temnospondyli: الأنماط البيئية للمجموعة الأكثر تنوعًا من رباعيات الأرجل المبكرة" . مجلة علم الأحياء التطوري . 24 (9): 2040–2054 . دوى : 10.1111/j.1420-9101.2011.02338.x . بميد 21707813 . S2CID 31680706 .  
  218. ↑ واتسون، د.م.س. (1920). "بنية البرمائيات وتطورها وأصلها. رتبتا راشيتومي وستيريوسبونديلي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 209 ( 360-371 ): 1-73 . رمز Bibcode : 1920RSPTB.209....1W . doi : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  219. ↑ سيليسكي، مات (28 ديسمبر 2008). "جمجمة جيروثوراكس القابلة للطي " . متحف هاري للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 26 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 2 أغسطس 2011 .
  220. ↑ ماركي، إم جيه (2006). "تكشف التغيرات في مورفولوجيا الدرزات القحفية عن تحولات التغذية خلال مرحلة الانتقال من الأسماك إلى البرمائيات". ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 38 (7): 341.
  221. ↑ ماركي، إم جيه؛ مارشال، سي آر (2007). "يدعم التحليل التجريبي لشكل الدرزات التغذيةَ الأرضية لدى رباعيات الأطراف المائية المبكرة جدًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (17): 7134-7138 . Bibcode : 2007PNAS..104.7134M . doi : 10.1073/pnas.0701706104 . PMC 1855429. PMID 17438285 .  
  222. ↑ ماماي، سيرجيوس هـ.؛ هوك، روبرت و.؛ هوتون، نيكولاس الثالث (1998). "بيض البرمائيات من العصر البرمي السفلي في شمال وسط تكساس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 18 (1): 80-84 . Bibcode : 1998JVPal..18...80M . doi : 10.1080/02724634.1998.10011035 .
  223. ↑ أولسون، إي سي (1979). "جوانب من بيولوجيا تريميروهاكيس (البرمائيات: تمنوسبونديلي)". مجلة علم الأحياء القديمة . 53 (1): 1-17 .
  224. ↑ لوكاس، إس جي؛ فيلمور، دي إل؛ سيمبسون، إي إل (2007). "آثار أجسام البرمائيات من تكوين ماوتش تشانك الميسيسيبي، شرق بنسلفانيا". ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 39 (6): 400.
  225. ↑ ستراتون، سي. (29 أكتوبر 2007). "البرمائيات القديمة تركت آثارًا كاملة للجسم" . غرفة أخبار الجمعية الجيولوجية الأمريكية . الجمعية الجيولوجية الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 2 أغسطس 2011 .
  226. ^ شوتش، ر.ر. (2002). “تطور التحول في temnospondyls”. ليثايا . 35 (4): 309-327 . دوى : 10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x .
  227. ↑ ريس، جيه أو (2002). "تطور السلالات في تحول البرمائيات" (ملف PDF) . علم الحيوان . 105 (2): 85-96 . Bibcode : 2002Zool..105...85R . doi : 10.1078/0944-2006-00059 . PMID 16351859 . 
  228. 1 2 3 شوخ، راينر ر.؛ ويتزمان، فلوريان (2011-07-01). "مفارقة بيسترو - الخياشيم، الأحافير، والانتقال من الأسماك إلى رباعيات الأطراف". مجلة علم الحيوان . 92 (3): 251-265 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x . ISSN 1463-6395 . 
  229. 1 2 3 4 شوخ، ر. ر.؛ فروبيش، ن. ب. (2006). "التحول والتطور البطيء: مسارات بديلة في سلالة منقرضة من البرمائيات". التطور . 60 (7): 1467-1475 . doi : 10.1111/ j.0014-3820.2006.tb01225.x . PMID 16929663. S2CID 13282203 .  
  230. ↑ شوخ، ر. ر. (2003). "التطور اليرقي المبكر لـ Sclerocephalus، وهو نوع من التمنوسبونديلات من العصر البرمي الكربوني" . علم الأحياء القديمة . 46 (5): 1055-1072 . Bibcode : 2003Palgy..46.1055S . doi : 10.1111/1475-4983.00333 .
  231. ↑ ستير، جيه إس؛ لورين، إم؛ كاستانيه، جيه؛ دي ريكليس، إيه (2004). "أول بيانات نسيجية وهيكلية زمنية عن نمو التمنوسبونديل: دلالات بيئية قديمة ومناخية قديمة". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 206 ( 3-4 ): 193-201 . Bibcode : 2004PPP...206..193S . CiteSeerX 10.1.1.533.3149 . doi : 10.1016/j.palaeo.2004.01.003 . 
  232. ^ فيرنبورج، ر. ستاير، شبيبة (2002). “مراجعة Cheliderpeton vranyi Fritsch، 1877 (Amphibia، Temnospondyli) من العصر البرمي السفلي في بوهيميا (جمهورية التشيك)”. Paläontologische Zeitschrift . 76 (1): 149– 162. بيب كود : 2002PalZ...76..149W . دوى : 10.1007/BF02988193 . S2CID 129307253 . 
  233. ↑ راينهارت، إل إف؛ لوكاس، إس جي؛ هيكرت، إيه بي (2009). "يشير التناسب النسبي للأطراف وتطور أخدود الخط الجانبي إلى انتقال نمط الحياة من اليابسة إلى الماء في عائلة ميتوبوسوريداي (البرمائيات: تمنوسبونديلي)". ملخصات الجمعية الجيولوجية الأمريكية مع البرامج . 41 (7): 263.
  234. 1 2 لومبارد، ر. إي.؛ بولت، ج. ر. (1979). "تطور أذن رباعيات الأطراف: تحليل وإعادة تفسير". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 11 (1): 19-76 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x .
  235. ↑ "مواقع العصر الكربوني: ديندربيتون وجوجينز، نوفا سكوتيا" . متحف علم الحفريات الفسيفسائي بجامعة كاليفورنيا. مجلس أمناء جامعة كاليفورنيا. 2006. تم الاطلاع عليه في 1 أغسطس 2011 .