السوطيات الدوارة

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

تُعرف الدياتومات ( من اليونانية القديمة δῖνος ( dînos ) بمعنى " دوار " واللاتينية flagellum بمعنى " سوط، عقاب " )، وتُسمى أيضًا بالدينوفايتات ، بأنها مجموعة أحادية النمط من حقيقيات النوى وحيدة الخلية، تُشكل شعبة الدياتومات [ 3 ] ، وتُصنف عادةً ضمن الطلائعيات . تُعد الدياتومات في الغالب من العوالق البحرية ، ولكنها شائعة أيضًا في بيئات المياه العذبة . وتختلف أعدادها باختلاف درجة حرارة سطح البحر وملوحته وعمقه. العديد من الدياتومات تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، ولكن جزءًا كبيرًا منها في الواقع مختلط التغذية ، حيث يجمع بين التمثيل الضوئي وابتلاع الفرائس ( التغذية البلعمية والتغذية بالخلايا المفترسة ). [ 4 ] [ 5 ]  

تُعدّ الدياتومات السوطية، من حيث عدد الأنواع، إحدى أكبر مجموعات حقيقيات النوى البحرية، على الرغم من أنها أصغر بكثير من الدياتومات . [ 6 ] بعض أنواعها تعيش متكافلة داخل الحيوانات البحرية وتلعب دورًا هامًا في بيولوجيا الشعاب المرجانية . بينما تُعدّ أنواع أخرى من الدياتومات السوطية مفترسات غير مصبوغة على أنواع أخرى من الأوليات ، وبعضها الآخر طفيلي (مثل Oodinium و Pfiesteria ). تُنتج بعض الدياتومات السوطية أطوارًا ساكنة، تُسمى أكياس الدياتومات السوطية أو أكياس الدياتومات ، كجزء من دورة حياتها؛ ويحدث هذا في 84 نوعًا من أصل 350 نوعًا موصوفًا من أنواع المياه العذبة، وأكثر بقليل من 10% من الأنواع البحرية المعروفة. [ 7 ] [ 8 ] الدياتومات السوطية هي كائنات حويصلية تمتلك سوطين ، وهي الحالة الأصلية للكائنات ثنائية السوط .

يُقدّر عدد أنواع الدياتومات البحرية الحرة المعيشة حاليًا بحوالي 1555 نوعًا. [ 9 ] وتشير تقديرات أخرى إلى وجود حوالي 2000 نوع حي، منها أكثر من 1700 نوع بحري (حر المعيشة، بالإضافة إلى الأنواع القاعية) وحوالي 220 نوعًا من المياه العذبة. [ 10 ] وتشير أحدث التقديرات إلى وجود 2294 نوعًا حيًا من الدياتومات، تشمل الدياتومات البحرية، والدياتومات التي تعيش في المياه العذبة، والدياتومات الطفيلية. [ 11 ]

قد يؤدي التراكم السريع لبعض أنواع الدياتومات إلى تلون الماء بشكل مرئي، وهو ما يُعرف شعبياً باسم المد الأحمر ( ازدهار طحالب ضار )، والذي قد يُسبب تسمم المحار إذا تناول الإنسان محاراً ملوثاً. كما تُظهر بعض الدياتومات خاصية التلألؤ البيولوجي ، حيث تُصدر ضوءاً أزرق مخضراً بشكل أساسي، والذي قد يكون مرئياً في المناطق المحيطية في ظل ظروف معينة.

أصل الكلمة

مصطلح "الدينوفلاجيلات" هو مزيج من الكلمة اليونانية "دينوس " والكلمة اللاتينية "فلاجيلوم " . تعني " دينوس " "الدوامة"، وتشير إلى الطريقة المميزة التي لوحظت بها الدينوفلاجيلات في السباحة. أما "فلاجيلوم " فتعني "السوط"، وتشير إلى أسواطها . [ 12 ]

تاريخ

في عام 1753، وصف هنري بيكر أولى الدياتومات الحديثة ( نوكتيلوكا ، على الرغم من أنها لم تُسمَّ رسميًا حتى عام 1816) بأنها "حيوانات صغيرة تُسبب الضوء المتلألئ في مياه البحر". [ 13 ] وسجل أوتو فريدريش مولر بورزاريا (الآن سيراتيوم ) هيروندينيلا وفورتيسيلا (الآن بيريدينيوم ) سينكتوم في عام 1773. [ 14 ]

أقدم اسم عام للدينوفلاجيلات هو Ceratium ، والذي اقترحه شرانك (1793).

في ثلاثينيات القرن التاسع عشر، قام عالم المجهر الألماني كريستيان جوتفريد إهرنبرغ بفحص العديد من عينات المياه والعوالق واقترح العديد من أجناس الدياتومات التي لا تزال تستخدم حتى اليوم بما في ذلك Peridinium و Prorocentrum و Dinophysis . [ 15 ]

تم تعريف هذه الدياتومات السوطية لأول مرة من قبل أوتو بوتشلي عام 1885 كرتبة دينوفلاجيليدا السوطية . [ 16 ] اعتبرها علماء النبات شعبة من الطحالب، أطلقوا عليها اسم بيروفايتا أو بيروفايتا ("طحالب النار"؛ من اليونانية pyrr(h)os ، نار) نسبةً إلى أشكالها المتألقة بيولوجيًا، أو دينوفايتا . في أوقات مختلفة، أُدرجت الكريبتومونادات والإيبريدات والإيلوبيوبسيدات ضمن هذه الشعبة، ولكن الأخيرة فقط تُعتبر الآن من أقاربها المقربين. تتميز الدياتومات السوطية بقدرتها المعروفة على التحول من استراتيجيات غير كيسية إلى استراتيجيات مُكوِّنة للأكياس، مما يجعل إعادة بناء تاريخها التطوري أمرًا بالغ الصعوبة.

علم التشكل

تمثيل لدينوفلاجيلات
  1. أغشية البلاستيدات (3، أحمر ثانوي)
  2. الثايلاكويدات ، موقع التفاعلات الضوئية لعملية التمثيل الضوئي
  3. البيرينويد ، مركز تثبيت الكربون
  4. الأكياس الشعرية
  5. الحويصلة السنخية، أو التجويف السطحي أو الحفرة
  6. الصفيحة السحائية
  7. كيس صديدي
  8. مكنسة كهربائية
  9. جهاز غولجي ؛ يقوم بتعديل البروتينات وإرسالها خارج الخلية
  10. الشبكة الإندوبلازمية ، وهي شبكة نقل الجزيئات المتجهة إلى أجزاء محددة من الخلية
  11. السوط المستعرض
  12. خيط مخطط
  13. جمع القيح
  14. الميتوكوندريون ، ينتج جزيئات ATP (الطاقة) للخلية
  15. نواة
  16. نوية
  17. كروموسوم مكثف
  18. حبيبات النشا
  19. الليزوزوم ، يحتوي على الإنزيمات
  20. الجسيم البلعومي ، حويصلة تتشكل حول جسيم
  21. الشعيرات السوطية ، وهي "شعيرات" متصلة بالسوط
  22. السوط الطولي

الدينوفلاجيلات كائنات وحيدة الخلية، تمتلك سوطين مختلفين ينشآن من الجانب البطني للخلية (سوط الدينوكونت). يوجد سوط عرضي شريطي الشكل ذو موجات متعددة يتحرك باتجاه يسار الخلية، وسوط طولي أكثر تقليدية يتحرك باتجاه الخلف. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] السوط العرضي عبارة عن شريط متموج، حيث تتذبذب حافته الخارجية فقط من القاعدة إلى القمة، بفعل المحور الذي يمتد على طوله. تحتوي حافة المحور على شعيرات بسيطة بأطوال متفاوتة. تُنتج حركة السوط قوة دفع أمامية وقوة دوران. أما السوط الطولي، فهو تقليدي المظهر نسبيًا، ذو شعيرات قليلة أو معدومة. يتحرك بموجة واحدة أو اثنتين فقط. تقع الأسواط في أخاديد سطحية: السوط المستعرض في الحزام، والسوط الطولي في التلم، مع أن الجزء البعيد منه يبرز بحرية خلف الخلية. في أنواع الدياتومات السوطية ذات الأسواط الدسموكونتية (مثل بروروسنتروم )، يتمايز السوطان كما في الدياتومات السوطية، لكنهما لا يرتبطان بأخاديد.

تمتلك الدياتومات غطاءً خلويًا معقدًا يُسمى الغلاف الخارجي أو القشرة، ويتكون من سلسلة من الأغشية، وحويصلات مسطحة تُسمى الحويصلات الهوائية (حويصلات الغلاف الخارجي)، وبنى ذات صلة. [ 20 ] [ 21 ] في الدياتومات المدرعة، تدعم هذه البنى صفائح السليلوز المتداخلة لتكوين نوع من الدرع يُسمى الغلاف الخارجي أو الدرع ، على عكس الدياتومات العارية. وتوجد هذه البنى بأشكال وترتيبات متنوعة، اعتمادًا على نوع الدياتومات، وأحيانًا على مرحلة نموها. ويُستخدم مصطلح "الجدولة" عادةً للإشارة إلى هذا الترتيب لصفائح الغلاف الخارجي . ويمكن الإشارة إلى تكوين الصفائح بصيغة الصفيحة أو صيغة الجدولة. كما توجد الجسيمات الخارجية الليفية بأشكال عديدة. [ 22 ] [ 23 ]

يحيط بالخلية أخدود عرضي يُسمى الحزام (أو السيغولوم)، يقسمها إلى قسمين: أمامي (إبيسوما) وخلفي (هيبوسوما). وفي حال وجود غلاف (ثيكا)، يُطلق على هذين القسمين اسمي إبيثيكا وهيبوثيكا على التوالي. يبدأ من الأخدود العرضي أخدود طولي يُسمى التلم. يضرب السوط العرضي في الحزام، بينما يضرب السوط الطولي في التلم. [ 24 ] [ 23 ]

إلى جانب العديد من التفاصيل الهيكلية والوراثية الأخرى، يشير هذا التنظيم إلى وجود علاقة وثيقة بين الدياتومات السوطية، والأبيكومبلكسا ، والهدبيات ، والتي يشار إليها مجتمعة باسم الحويصلات . [ 22 ]

يمكن تصنيف جداول الدينوفلاجيلات إلى ستة "أنواع جدولية": جيمودينويد ، سويسويد ، جونياولاكويد - بيريدينويد ، نانوسيراتوبسيويد ، دينوفيزويد ، وبروروسنترويد . [ 25 ]

معظم الدياتومات السوطية تمتلك بلاستيدة مشتقة من التكافل الداخلي الثانوي للطحالب الحمراء، إلا أنه تم اكتشاف دياتومات سوطية أخرى ذات بلاستيدة مشتقة من الطحالب الخضراء، بالإضافة إلى دياتومات ذات تكافل داخلي ثالثي. [ 26 ] وكما هو الحال في الكائنات الحية الأخرى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، تحتوي الدياتومات السوطية على الكلوروفيل أ و ج2 والكاروتينويد بيتا كاروتين. كما تنتج الدياتومات السوطية الزانثوفيل ، بما في ذلك البيريدينين والدينوكسانثين والديادينوكسانثين . تمنح هذه الأصباغ العديد من الدياتومات السوطية لونها البني الذهبي المميز. مع ذلك، اكتسبت الدياتومات السوطية من نوع كارينيا بريفيس ، وكارينيا ميكيموتوي ، وكارلودينيوم ميكروم أصباغًا أخرى من خلال التكافل الداخلي، بما في ذلك الفوكوكسانثين . [ 27 ] يشير هذا إلى أن البلاستيدات الخضراء لديهم قد دُمجت من خلال عدة أحداث تكافلية داخلية شملت أشكالًا ملونة مسبقًا أو عديمة اللون ثانويًا. وقد دفع اكتشاف البلاستيدات في الأبيكومبلكسا البعض إلى اقتراح أنها موروثة من سلف مشترك بين المجموعتين، ولكن لا يوجد أي منها في السلالات القاعدية. ومع ذلك، تتكون خلية الدينافلاجيلات من العضيات الأكثر شيوعًا مثل الشبكة الإندوبلازمية الخشنة والملساء ، وجهاز جولجي ، والميتوكوندريا ، وحبيبات الدهون والنشا ، والفجوات الغذائية . وقد وُجد في بعضها عضية حساسة للضوء، وهي البقعة العينية أو الوصمة ، أو نواة أكبر تحتوي على نوية بارزة . تمتلك الدينافلاجيلات إريثروبسيدينيوم أصغر عين معروفة. [ 28 ]

تمتلك بعض الأنواع عديمة الغلاف هيكلاً داخلياً يتكون من عنصرين سيليسيين نجميين الشكل ، ووظيفته غير معروفة، ويمكن العثور عليها كأحافير دقيقة . وقد أجرى تابان [ 29 ] دراسة استقصائية عن الدياتومات ذات الهياكل الداخلية ، شملت أول وصف تفصيلي للخماسيات في جنس أكتينيسكوس بنتاستيرياس ، استناداً إلى المجهر الإلكتروني الماسح . وتُصنف هذه الدياتومات ضمن رتبة جيموديناليس ، ورتبة أكتينيسينيا الفرعية . [ 3 ]

بنية وتكوين الغلاف الخارجي

تمت دراسة تكوين الصفائح الغشائية بالتفصيل من خلال الدراسات فوق البنيوية. [ 21 ]

نواة الدينوفلاجيلات: دينوكاريون

تتميز "السوطيات الدوارة الأساسية" ( السوطيات الدوارة النوى ) بنواة فريدة تُسمى " السوطية الدوارة" ، حيث ترتبط الكروموسومات بالغشاء النووي . وتحمل هذه النواة عددًا أقل من الهستونات . وبدلًا من الهستونات، تحتوي نوى السوطيات الدوارة على عائلة جديدة سائدة من البروتينات النووية التي يبدو أنها من أصل فيروسي، ولذلك تُسمى البروتينات النووية الفيروسية للسوطيات الدوارة (DVNPs). تتميز هذه البروتينات بقاعديتها العالية، وقدرتها على الارتباط بالحمض النووي DNA بتقارب مشابه للهستونات، وتوجد بأشكال متعددة مُعدلة بعد الترجمة. [ 30 ] تبقى نوى السوطيات الدوارة مُكثفة طوال الطور البيني، وليس فقط أثناء الانقسام المتساوي ، الذي يكون مغلقًا ويتضمن مغزلًا انقساميًا فريدًا خارج النواة . [ 31 ] كان يُعتقد سابقًا أن هذا النوع من النوى وسيط بين منطقة النواة البدائية في بدائيات النوى والنوى الحقيقية في حقيقيات النوى ، ولذلك سُميت " متوسطة النواة "، ولكنها تُعتبر الآن سمات مُشتقة وليست بدائية (أي  أن أسلاف الدياتومات كانت تمتلك نوى حقيقية النوى نموذجية). بالإضافة إلى الدياتومات، يمكن العثور على نوى الدياتومات في مجموعة من الدياتومات القاعدية (المعروفة باسم الحويصلات البحرية ، "MALVs") التي تتفرع كفرع شقيق للدياتومات ( Syndiniales ). [ 32 ]

تصنيف

عمومية

1. Ornithocercus ؛ 2. الرسم التخطيطي؛ 3. إكسوفييلا ؛ 4. بروروسنتروم ؛ 5, 6. سيراتيوم . 7. وارنويا ; 8. سيثاريستيس ؛ 9. بوليكريكوس

تُعدّ الدياتومات السوطية من الطلائعيات، وقد صُنّفت باستخدام كلٍّ من المدونة الدولية لتسمية النباتات (ICBN، والتي أُعيد تسميتها لاحقًا إلى ICN) والمدونة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN). حوالي نصف أنواع الدياتومات السوطية الحية ذاتية التغذية وتحتوي على بلاستيدات خضراء، والنصف الآخر غير ذاتي التغذية ولا يقوم بعملية التمثيل الضوئي.

يبدو أن الدياتومات البيريدينينية ، التي سُميت نسبةً إلى بلاستيداتها البيريدينينية، هي السلف لسلالة الدياتومات. يمتلك ما يقرب من نصف الأنواع المعروفة بلاستيدات خضراء، وهي إما بلاستيدات البيريدينين الأصلية أو بلاستيدات جديدة مكتسبة من سلالات أخرى من الطحالب وحيدة الخلية عبر التكافل الداخلي. أما الأنواع المتبقية فقد فقدت قدرتها على التمثيل الضوئي وتكيفت مع نمط حياة غير ذاتي التغذية، أو طفيلي، أو مُستَولِس على البلاستيدات . [ 33 ] [ 34 ]

معظم (وليس كل) الدياتومات السوطية تمتلك نواة ثنائية ، موصوفة أدناه (انظر: دورة الحياة ، أدناه). تُصنف الدياتومات السوطية التي تحتوي على نواة ثنائية ضمن شعبة الدياتومات ، بينما تُصنف الدياتومات السوطية التي لا تحتوي على نواة ثنائية ضمن رتبة السندينيات .

على الرغم من تصنيفها ضمن حقيقيات النوى ، فإن نوى الدياتومات لا تُعدّ نوى حقيقية النوى بالمعنى الدقيق، إذ يفتقر بعضها إلى الهستونات والنيوكليوسومات ، وتحافظ على كروموسومات مكثفة باستمرار أثناء الانقسام المتساوي . وقد أطلق دودج (1966) على نواة الدياتومات اسم "متوسطة النواة" [ 35 ] نظرًا لامتلاكها خصائص وسيطة بين مناطق الحمض النووي الملتفة في البكتيريا بدائية النواة ونواة حقيقية النواة المحددة جيدًا. ومع ذلك، تحتوي هذه المجموعة على عضيات نموذجية لحقيقيات النوى ، مثل أجسام جولجي والميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. [ 36 ]

طحالب دقيقة دينوفيتية معزولة من رواسب خليج آمور

قدّم جاكوب شيلر (1931-1937) وصفًا لجميع الأنواع، البحرية منها والمياه العذبة، المعروفة في ذلك الوقت. [ 37 ] وفي وقت لاحق، أدرج آلان سورنيا (1973، 1978، 1982، 1990، 1993) التصنيفات الجديدة التي نُشرت بعد شيلر (1931-1937). [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] وقدّم سورنيا (1986) أوصافًا ورسومًا توضيحية للأجناس البحرية من الدياتومات، باستثناء المعلومات على مستوى الأنواع. [ 43 ] أما أحدث فهرس فقد كتبه غوميز. [ 11 ]

تعريف

تُنشر دراسات تصنيفية باللغة الإنجليزية تغطي أعداداً كبيرة من الأنواع في خليج المكسيك، [ 44 ] والمحيط الهندي، [ 45 ] والجزر البريطانية، [ 46 ] والبحر الأبيض المتوسط، [ 47 ] وبحر الشمال. [ 48 ]

المصدر الرئيسي لتحديد أنواع الدياتومات في المياه العذبة هو Süsswasser Flora . [ 49 ]

يمكن استخدام صبغة كالكوفلور البيضاء لتلوين الصفائح الغلافية في الدياتومات المدرعة. [ 50 ]

علم البيئة وعلم وظائف الأعضاء

الموائل

توجد الدياتومات في جميع البيئات المائية: البحرية، والمياه قليلة الملوحة، والمياه العذبة، بما في ذلك الثلج أو الجليد. كما أنها شائعة في البيئات القاعية والجليد البحري.

الكائنات الحية المتعايشة الداخلية

جميع أنواع الزوزانثيلا هي ديناصورات سوطية، ومعظمها ينتمي إلى عائلة السيمبيودينياسيا (مثل جنس السيمبيودينيوم ). [ 51 ] العلاقة بين السيمبيودينيوم والشعاب المرجانية معروفة على نطاق واسع. مع ذلك، تسكن الزوزانثيلا التكافلية الداخلية عددًا كبيرًا من اللافقاريات والطلائعيات الأخرى، على سبيل المثال العديد من شقائق النعمان البحرية ، وقناديل البحر ، والرخويات العارية ، والمحار العملاق ترايداكنا ، والعديد من أنواع الشعاعيات والمنخربات . [ 52 ] العديد من الديناصورات السوطية الموجودة حاليًا هي طفيليات (تُعرَّف هنا بأنها كائنات حية تتغذى على فرائسها من الداخل، أي طفيليات داخلية ، أو تبقى ملتصقة بفرائسها لفترات أطول، أي طفيليات خارجية). يمكنها أن تتطفل على مضيفات حيوانية أو طلائعية. تحتفظ أنواع البروتوودينيوم، والكريبيدودينيوم، والبيسينودينيوم ، والبلاستودينيوم بالبلاستيدات أثناء تغذيتها على العوالق الحيوانية أو الأسماك المضيفة. وفي معظم أنواع الدياتومات الطفيلية، تشبه المرحلة المعدية خلية دياتومات متحركة نموذجية.

الاستراتيجيات الغذائية

تُلاحظ ثلاث استراتيجيات غذائية في الدياتومات: التغذية الضوئية ، والتغذية المختلطة ، والتغذية غيرية التغذية . يمكن أن تكون الدياتومات ذاتية التغذية ضوئيًا أو ذاتية التغذية جزئيًا . أما الدياتومات المختلطة التغذية فهي نشطة ضوئيًا، ولكنها أيضًا غيرية التغذية. تُصنف الدياتومات المختلطة التغذية الاختيارية، التي تكفيها التغذية الذاتية أو غيرية التغذية، على أنها أمفيتروفية التغذية. إذا تطلب الأمر كلا الشكلين، تُصنف الكائنات الحية على أنها مختلطة التغذية بالمعنى الدقيق . بعض الدياتومات الحرة المعيشة لا تحتوي على بلاستيدات خضراء، ولكنها تستضيف متعايشًا داخليًا ضوئي التغذية. قد تستخدم بعض الدياتومات بلاستيدات خضراء دخيلة (بلاستيدات خضراء متطفلة)، يتم الحصول عليها من الغذاء ( التطفل على البلاستيدات الخضراء ). قد تتغذى بعض الدياتومات على كائنات حية أخرى كمفترسات أو طفيليات. [ 53 ]

تحتوي شوائب الطعام على بكتيريا، وطحالب خضراء مزرقة، ودياتومات، وهدبيات، وأنواع أخرى من السوطيات الدوارة. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

تتنوع آليات الصيد والابتلاع في الدياتومات السوطية تنوعًا كبيرًا. تجذب العديد من الدياتومات السوطية، سواءً ذات الغلاف (مثل Ceratium hirundinella [ 59 ] و Peridinium globulus [ 57 ] ) أو بدون غلاف (مثل Oxyrrhis marina [ 55 ] و Gymnodinium sp. [ 61 ] و Kofoidinium spp. [ 62 ] )، الفريسة إلى منطقة التلم في الخلية (إما عن طريق تيارات مائية تُنشئها الأسواط أو عن طريق امتدادات الأقدام الكاذبة) ثم تبتلعها من خلال التلم. في العديد من أنواع Protoperidinium ، مثل P. conicum ، يُفرز غشاء تغذية كبير - وهو قدم كاذبة تُسمى الباليوم - لاصطياد الفريسة التي تُهضم لاحقًا خارج الخلية (أي التغذية بالباليوم). [ 63 ] [ 64 ] تُعدّ أجناس Oblea و Zygabikodinium و Diplopsalis الأجناس الوحيدة الأخرى من السوطيات الدوارة المعروفة باستخدامها آلية التغذية هذه. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] يتغذى Gymnodinium fungiforme ، الذي يُوجد عادةً كملوث في مزارع الطحالب أو الهدبيات، عن طريق الالتصاق بفريسته وابتلاع سيتوبلازمها من خلال ساق قابلة للتمدد. [ 67 ] يقوم جنسان مرتبطان، هما Polykrikos و Neatodinium ، بإطلاق عُضية تشبه الحربة لاصطياد الفرائس. [ 68 ]

تستطيع بعض الدياتومات المختلطة التغذية إنتاج سموم عصبية ذات تأثيرات مضادة للرعي على مجدافيات الأرجل الأكبر حجمًا، مما يعزز قدرة الدياتومات على افتراسها. تنتج السلالات السامة من طحلب كارلودينيوم فينيفيكوم سم كارلوتوكسين الذي يقتل المفترسات التي تبتلعها، مما يقلل من أعدادها ويسمح بتكاثر كل من السلالات السامة وغير السامة من هذا الطحلب . علاوة على ذلك، يعزز إنتاج الكارلوتوكسين قدرة كارلودينيوم فينيفيكوم على الافتراس عن طريق شل حركة فرائسه الأكبر حجمًا. [ 69 ] أما طحلب كارلودينيوم أرميجر، فهو أكثر ميلًا لافتراس مجدافيات الأرجل عن طريق إطلاق سم عصبي قوي يشل حركة فريسته عند ملامستها. وعندما يتواجد هذا الطحلب بأعداد كبيرة كافية، فإنه قادر على القضاء على أعداد هائلة من مجدافيات الأرجل التي يتغذى عليها. [ 70 ]

لا تزال آليات التغذية لدى الدياتومات المحيطية غير معروفة، على الرغم من ملاحظة امتدادات أقدام كاذبة في Podolampas bipes . [ 71 ]

الأصباغ في الدياتومات

تمتلك الدياتومات مجموعة مميزة من أصباغ التمثيل الضوئي التي تُمكّنها من البقاء والنمو في بيئات مائية متنوعة. ومثل غيرها من العوالق النباتية، تحتوي العديد من الدياتومات على الكلوروفيل أ والكلوروفيل ج، وهما ضروريان لعملية التمثيل الضوئي وامتصاص الطاقة الضوئية. [ 72 ] ومع ذلك، وعلى عكس الطحالب الخضراء والنباتات الراقية، تفتقر الدياتومات إلى الكلوروفيل ب. وبدلاً من ذلك، تستخدم الكلوروفيل ج2، وهو أكثر كفاءة في امتصاص الضوء الأزرق والأخضر، مما يجعلها مُتكيفة جيدًا مع ظروف الإضاءة المنخفضة أو المياه العميقة. [ 73 ] تُساهم هذه الأصباغ، إلى جانب الكاروتينات، في التلوين المميز للدياتومات، والذي يتراوح من البني الذهبي إلى الأحمر.

يُعدّ البيريدينين صبغةً فريدةً في الدياتومات ، وهو كاروتينويد متخصص يلعب دورًا محوريًا في امتصاص الضوء ونقل الطاقة إلى الكلوروفيل أ. [ 74 ] يتميز البيريدينين بكفاءة عالية في امتصاص الضوء الأزرق، الذي يخترق أعماقًا أكبر في عمود الماء، مما يمنح العديد من الدياتومات ميزة تنافسية في البيئات الطبقية أو العكرة. [ 75 ] إضافةً إلى ذلك، تحتوي الدياتومات على كاروتينويدات أخرى مثل الديادينوكسانثين والدينوكسانثين، التي تؤدي أدوارًا مهمة في الحماية الضوئية عن طريق تبديد الطاقة الضوئية الزائدة ومنع الإجهاد التأكسدي في ظل الإشعاع العالي. [ 76 ] هذه الصبغات ضرورية للتأقلم الضوئي، مما يسمح للدياتومات بالبقاء على قيد الحياة في ظل ظروف الإضاءة المتقلبة.

لا تعتمد جميع الدياتومات السوطية كليًا على أصباغ التمثيل الضوئي للحصول على الطاقة. فالعديد من أنواعها غيرية التغذية أو مختلطة التغذية، أي أنها تستطيع الحصول على العناصر الغذائية من خلال كلٍ من التمثيل الضوئي والافتراس. [ 77 ] وتلعب الدياتومات السوطية التكافلية، مثل سيمبيودينيوم، دورًا بيئيًا هامًا من خلال تكوين علاقات تكافلية مع المرجان، حيث تحفز أصباغها عملية التمثيل الضوئي وإنتاج الطاقة التي تدعم النظم البيئية للشعاب المرجانية. [ 78 ] كما يُسهم التركيب الصبغي الفريد للدياتومات السوطية في ظواهر واسعة النطاق مثل ازدهار الطحالب الضارة والمد الأحمر، حيث تتسبب التركيزات العالية للخلايا المصبوغة في تغير لون المياه الساحلية بشكل ملحوظ، وقد تُنتج آثارًا سامة. [ 79 ]

أزهار

مقدمة

تتميز تكاثرات الدياتومات عمومًا بعدم القدرة على التنبؤ بها، وقصر مدتها، وانخفاض تنوع أنواعها، وقلة تعاقب الأنواع فيها. [ 80 ] قد يعود انخفاض تنوع الأنواع إلى عوامل متعددة. إحدى طرق انخفاض التنوع في التكاثر هي انخفاض الافتراس وتراجع المنافسة. يمكن تحقيق الأول برفض المفترسات للديناتومات، على سبيل المثال، عن طريق تقليل كمية الغذاء التي يمكنها تناولها. يساعد هذا أيضًا في منع زيادة ضغط الافتراس مستقبلًا، إذ يُفقد المفترسات التي ترفضها الطاقة اللازمة للتكاثر. عندها، يستطيع نوعٌ ما كبح نمو منافسيه، وبالتالي تحقيق الهيمنة. [ 81 ]

ازدهار الطحالب الضارة

تتكاثر الدياتومات أحيانًا بتراكيز تتجاوز مليون خلية لكل ملليلتر. في مثل هذه الظروف، يمكنها إنتاج سموم (تُعرف عمومًا باسم سموم الدياتومات ) بكميات كافية لقتل الأسماك، وتتراكم في الكائنات التي تتغذى بالترشيح، مثل المحار ، والتي بدورها قد تنتقل إلى الإنسان الذي يتناولها. تُعرف هذه الظاهرة باسم المد الأحمر ، نسبةً إلى اللون الذي تُضفيه هذه التكاثرات على الماء. قد تُشكّل بعض الدياتومات عديمة اللون أيضًا تكاثرات سامة، مثل طحلب الفيستيريا . بعض تكاثرات الدياتومات غير ضارة. غالبًا ما تأتي الومضات الزرقاء المرئية في مياه المحيط ليلًا من تكاثرات الدياتومات المُضيئة بيولوجيًا ، والتي تُصدر ومضات ضوئية قصيرة عند تحريكها.

إزهار الطحالب ( أكاسيو ) بواسطة Noctiluca spp. في ناجازاكي

تحدث ظاهرة المد الأحمر نتيجة تكاثر الدياتومات السوطية بسرعة وبكثرة بسبب وفرة العناصر الغذائية في الماء. تحتوي هذه الدياتومات على سموم تؤثر على الحياة البحرية المحيطة وعلى الأشخاص الذين يتناولونها. [ 82 ] وتُعد المحار ناقلاً رئيسياً لهذه السموم ، حيث يمكنها نقل أمراض مميتة وغير مميتة. ومن هذه السموم سم الساكسيتوكسين ، وهو سم عصبي قوي مُشلّ . [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]

تُساهم مدخلات الفوسفات البشرية في تفاقم ظاهرة المد الأحمر، مما يُبرز الاهتمام المتزايد بدراسة الدياتومات، من منظورين طبي واقتصادي. ومن المعروف أن الدياتومات قادرة على استخلاص الفوسفور العضوي الذائب، وقد وُجد أن العديد من أنواعها تتمتع بقدرة عالية على التكيف والتنوع الآلي في استخدام أنواع مختلفة من الفوسفور العضوي الذائب. [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] وتخضع بيئة ازدهار الطحالب الضارة لدراسات مستفيضة. [ 86 ]

التلألؤ البيولوجي

صورة بتعريض ضوئي طويل للتألق البيولوجي لـ N. scintillans في ميناء اليخوت في زيبروج ، بلجيكا
التجديف بقوارب الكاياك في خليج بيولومينيسنت ، فيكيس، بورتوريكو

في الليل، قد يبدو الماء وكأنه ضوء متلألئ نتيجةً للتألق البيولوجي للدينوفلاجيلات. [ 87 ] [ 88 ] أكثر من 18 جنسًا من الدينوفلاجيلات متألقة بيولوجيًا، [ 89 ] ومعظمها يُصدر ضوءًا أزرق مخضرًا. [ 90 ] تحتوي هذه الأنواع على أجسام وميضية ، وهي أجسام سيتوبلازمية فردية (  قطرها حوالي 0.5 ميكرومتر) موزعة بشكل رئيسي في المنطقة القشرية للخلية، وهي امتدادات للفجوة الخلوية الرئيسية. تحتوي هذه الأجسام على إنزيم لوسيفيراز الدينوفلاجيلات ، وهو الإنزيم الرئيسي المسؤول عن التألق البيولوجي للدينوفلاجيلات، بالإضافة إلى لوسيفيرين ، وهو حلقة رباعية البيرول مشتقة من الكلوروفيل تعمل كركيزة لتفاعل إنتاج الضوء. يحدث التألق على شكل ومضة زرقاء قصيرة (0.1 ثانية) (بحد أقصى 476  نانومتر) عند التحفيز، وعادةً ما يكون ذلك عن طريق اضطراب ميكانيكي. لذلك، عند تحفيزها ميكانيكياً - بواسطة قارب أو سباحة أو أمواج، على سبيل المثال - يمكن رؤية ضوء أزرق متلألئ ينبعث من سطح البحر. [ 91 ]

تخضع ظاهرة التلألؤ البيولوجي لدى الدياتومات لساعة بيولوجية يومية، وتحدث فقط في الليل. [ 92 ] قد توجد سلالات مضيئة وغير مضيئة ضمن النوع نفسه. يكون عدد الومضات أعلى في الليل منه في النهار، ويتلاشى مع نهاية الليل، عند ذروة التلألؤ البيولوجي. [ 93 ]

يُعد تفاعل اللوسيفيرين-لوسيفيراز، المسؤول عن التلألؤ البيولوجي، حساسًا لدرجة الحموضة. [ 91 ] فعند انخفاض درجة الحموضة، يتغير شكل إنزيم اللوسيفيراز، مما يسمح للوسيفيرين، وتحديدًا رباعي البيرول، بالارتباط به. [ 91 ] ويحدث هذا نتيجة اضطراب ميكانيكي يُحفز جهد فعل في غشاء الخلية. [ 94 ] كما تمتلك بعض الأنواع بروتينًا رابطًا للوسيفيرين، يرتبط به قبل التحمض لحمايته من الأكسدة الذاتية، ثم يُحرره عند حدوث التغير البنيوي لتفعيل اللوسيفيرين. [ 95 ]

تقترح "فرضية الدفاع ضد الأكسجين" أن التلألؤ البيولوجي تطور لأول مرة استجابةً لحدث الأكسدة العظيم عندما تراكم الأكسجين في الغلاف الجوي. كان على الكائنات الحية التكيف مع الإجهاد التأكسدي الناتج عن أنواع الأكسجين التفاعلية، مما أدى إلى انبعاث الضوء كمنتج ثانوي. [ 96 ] على الرغم من أن التلألؤ البيولوجي نشأ كتكيف بيئي، إلا أن التفاعل البيئي قد غيّر دوره.

تستخدم الدياتومات التلألؤ البيولوجي كآلية دفاعية. فهي قادرة على إخافة مفترسيها بضوئها الوامض، أو استخدامه كإشارة تحذيرية للتنبيه من السمية، أو ردع المفترسات المحتملة بتأثير غير مباشر يشبه "جهاز إنذار السرقة". [ 97 ] في فرضية "جهاز إنذار السرقة"، يجذب التلألؤ البيولوجي انتباه الدياتومات ومهاجمها، مما يجعل المفترس أكثر عرضة للافتراس من المستويات الغذائية الأعلى. [ 91 ] على الرغم من أن هذه الفرضية هي الأكثر قبولًا، إلا أن هناك آلية أخرى محتملة تركز على سلوك الكائن الرعوي. فقد وُجد أن مجدافيات الأرجل تُظهر زيادة في وتيرة القفز عند وجود التلألؤ البيولوجي، مما يزيد من إمكانية رصدها من قِبل المفترسات الأعلى رتبة. [ 98 ] يشير هذا إلى أن سلوك مجدافيات الأرجل هو ما يُسبب تأثير "جهاز إنذار السرقة" وليس التلألؤ البيولوجي بحد ذاته. تشير جميع هذه الفرضيات إلى أن التلألؤ البيولوجي مفيد للبقاء، ولهذا السبب يُعد سمة محفوظة بين الدياتومات.

تُعدّ الخلجان التي تضمّ أنظمة بيئية من الدياتومات المتلألئة بيولوجيًا من أندرها وأكثرها هشاشة، [ 99 ] ومن أشهرها خليج لا بارغويرا المتلألئ بيولوجيًا في لاخاس ، بورتوريكو؛ وخليج البعوض في فيكيس، بورتوريكو ؛ ومحمية لاس كابيزاس دي سان خوان الطبيعية في فاجاردو، بورتوريكو . كما توجد بحيرة متلألئة بيولوجيًا بالقرب من خليج مونتيغو، جامايكا، وتحيط موانئ متلألئة بيولوجيًا بكاستين، مين. [ 100 ] وفي الولايات المتحدة، تُعدّ فلوريدا الوسطى موطنًا لبحيرة إنديان ريفر ، التي تزخر بالدياتومات في الصيف، وبالكائنات المشطية المتلألئة بيولوجيًا في الشتاء. [ 101 ]

إنتاج الدهون والستيرول

تنتج الدياتومات دهونًا وستيرولات مميزة. [ 102 ] أحد هذه الستيرولات نموذجي للدياتومات ويسمى دينوستيرول .

ينقل

يمكن أن تغوص أغلفة الدينوفلاجيلات بسرعة إلى قاع البحر في الثلج البحري . [ 103 ]

دورة الحياة

مقدمة

تتميز الدياتومات السوطية بدورة حياة أحادية المجموعة الكروموسومية ، باستثناء محتمل لجنس نوكتيلوكا وأقاربه. [ 3 ] تتضمن دورة الحياة عادةً التكاثر اللاجنسي عن طريق الانقسام المتساوي، إما من خلال الانقسام الخيطي أو الانقسام الخيطي المتماثل . توجد دورات حياة أكثر تعقيدًا، لا سيما مع الدياتومات السوطية الطفيلية. يحدث التكاثر الجنسي أيضًا، [ 104 ] على الرغم من أن هذا النمط من التكاثر معروف فقط في نسبة صغيرة من الدياتومات السوطية. [ 105 ] يتم ذلك عن طريق اندماج فردين لتكوين زيجوت ، والذي قد يظل متحركًا بطريقة نموذجية للدياتومات السوطية ويُسمى حينها زيجوت مسطح. قد يُشكل هذا الزيجوت لاحقًا مرحلة سكون أو زيجوت كامن ، والذي يُسمى كيس الدياتومات السوطية أو كيسة الدياتومات . بعد (أو قبل) إنبات الكيس، يخضع الصغير للانقسام الاختزالي لإنتاج خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية جديدة . يبدو أن الدياتومات قادرة على القيام بالعديد من عمليات إصلاح الحمض النووي التي يمكنها التعامل مع أنواع مختلفة من تلف الحمض النووي . [ 106 ]

دورة حياة الدينوفلاجيلاتا: 1- الانقسام المتساوي، 2- التكاثر الجنسي، 3- الزيجوت المسطح، 4- الزيجوت الخامل، 5- الخلية الأم المسطحة
دورة حياة الدياتومات السوطية، بما في ذلك التحولات الموصوفة المحتملة [ 107 ]

أكياس الدياتومات

تتضمن دورة حياة العديد من الدياتومات مرحلة قاعية واحدة على الأقل غير سوطية على شكل كيس . تُصنَّف أنواع أكياس الدياتومات المختلفة بشكل أساسي بناءً على الاختلافات المورفولوجية (عدد ونوع طبقات جدار الخلية) والوظيفية (مدة البقاء، سواء كانت طويلة أو قصيرة). كان يُعتقد في البداية أن هذه الخصائص تميز بوضوح بين أكياس الغشاء الرقيق (ذات الجدران الرقيقة) وأكياس الدياتومات الساكنة (ذات الجدران المزدوجة). واعتُبرت الأولى أكياسًا قصيرة الأجل (مؤقتة) والثانية أكياسًا طويلة الأجل (ساكنة). ومع ذلك، خلال العقدين الماضيين، كشفت المعرفة المتزايدة عن مدى تعقيد دورات حياة الدياتومات. [ 107 ]

يستريح الخراجات من Scripsiella sp. ( أ ) ، Alexandrium pseudogoniaulax ( b ) ، Protoceratium reticulatum ( c ) ، A. taylori ( d ) ، A. tamarense ( e ) ، Protoperidinium oblongum ( f ) ، Kryptoperidinium triquetrum ( g ) ، و Gymnodinium catenatum ( h ). شريط النطاق: 10 ميكرون. [ 107 ]

تُنتج أكثر من 10% من الأنواع المعروفة من الدياتومات البحرية، والبالغ عددها حوالي 2000 نوع، أكياسًا كجزء من دورة حياتها (انظر الرسم البياني على اليمين). وتلعب هذه المراحل القاعية دورًا هامًا في بيئة هذه الأنواع، كجزء من حلقة وصل بين العوالق والقاع، حيث تبقى الأكياس في طبقة الرواسب خلال الظروف غير المواتية للنمو الخضري، ومن هناك، تُعيد تلقيح عمود الماء عند استعادة الظروف المواتية. [ 107 ]

في الواقع، يُعتقد أن الحاجة إلى التكيف مع البيئات المتقلبة و/أو مع المواسم خلال تطور الدياتومات قد دفعت إلى ظهور هذه المرحلة من دورة حياتها. تُكوّن معظم الطلائعيات أكياسًا كامنة لمقاومة الجوع وأضرار الأشعة فوق البنفسجية. [ 108 ] ومع ذلك، توجد اختلافات هائلة في الخصائص الظاهرية والفسيولوجية وخصائص المقاومة الرئيسية لأكياس كل نوع من أنواع الدياتومات. على عكس النباتات الراقية، لم يُثبت بعد أن معظم هذا التباين، على سبيل المثال في فترات السكون ، يُعزى إلى التكيف مع خط العرض أو يعتمد على سمات أخرى لدورة الحياة. [ 109 ] [ 110 ] وبالتالي، على الرغم من التقدم الأخير في فهم تاريخ حياة العديد من أنواع الدياتومات، بما في ذلك دور مراحل الأكياس، لا تزال هناك فجوات معرفية كبيرة حول أصلها ووظائفها. [ 107 ]

يعود اكتشاف قدرة الدياتومات السوطية على التكيس إلى أوائل القرن العشرين، وذلك من خلال الدراسات الطبقية الحيوية لأكياس الدياتومات السوطية الأحفورية. وكان بول راينش أول من حدد الأكياس على أنها بقايا متحجرة للدياتومات السوطية. [ 111 ] وفي وقت لاحق، تم الإبلاغ عن تكوين الأكياس من اندماج الأمشاج، مما أدى إلى استنتاج مفاده أن التكيس مرتبط بالتكاثر الجنسي. [ 104 ] كما عززت هذه الملاحظات فكرة أن تكيس الطحالب الدقيقة هو في الأساس عملية تُهيئ فيها الزيجوتات نفسها لفترة سكون. [ 112 ] ولأن الأكياس الساكنة التي دُرست حتى ذلك الوقت كانت ناتجة عن عمليات جنسية، فقد رُبط السكون بالجنس، وهو افتراض استمر لسنوات عديدة. تزامن هذا التفسير مع النظريات التطورية حول أصل اندماج الخلايا حقيقية النواة والتكاثر الجنسي، والتي افترضت مزايا للأنواع ذات المراحل السكونية ثنائية المجموعة الكروموسومية، في قدرتها على تحمل نقص المغذيات والإشعاع فوق البنفسجي المُسبب للطفرات من خلال الإصلاح التأشبي، وللأنواع ذات المراحل الخضرية أحادية المجموعة الكروموسومية، حيث يُضاعف الانقسام اللاجنسي عدد الخلايا. [ 108 ] ومع ذلك، قد تحد بعض الظروف البيئية من مزايا إعادة التركيب والتكاثر الجنسي، [ 113 ] بحيث تطورت في الفطريات، على سبيل المثال، تركيبات معقدة من الدورات أحادية وثنائية المجموعة الكروموسومية تشمل مراحل سكون جنسية ولا جنسية. [ 114 ] [ 107 ]

مع ذلك، في دورة الحياة العامة للدينوفلاجيلات المنتجة للأكياس، كما وُصفت في ستينيات وسبعينيات القرن الماضي، كان يُفترض أن الأكياس الساكنة هي مصير التكاثر الجنسي، [ 104 ] [ 115 ] والذي كان يُعتبر بدوره استجابةً للضغط أو الظروف غير المواتية. يتضمن التكاثر الجنسي اندماج الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية من المراحل الخضرية العائمة المتحركة لإنتاج أجنة ثنائية المجموعة الكروموسومية تُشكل في النهاية أكياسًا، أو أجنة كامنة ، يخضع إنباتها لضوابط داخلية وخارجية . داخليًا، تُعد فترة نضج فسيولوجي دنيا خاصة بالنوع (الخمول) ضرورية قبل حدوث الإنبات. ولذلك، أُشير إلى الأجنة الكامنة أيضًا باسم الأكياس "الساكنة" أو "المقاومة"، في إشارة إلى هذه السمة الفسيولوجية وقدرتها على البقاء حية في الرواسب لفترات طويلة بعد فترة الخمول. خارجياً، لا يمكن الإنبات إلا ضمن نطاق من الظروف البيئية الملائمة. [ 107 ]

مع ذلك، ومع اكتشاف قدرة الزيجوتات المسطحة على الانقسام، اتضح أن تعقيد دورات حياة الدياتومات أكبر مما كان يُعتقد سابقًا. [ 116 ] [ 117 ] وبعد تأكيد هذا السلوك في عدة أنواع، أصبح من المقبول على نطاق واسع قدرة المراحل الجنسية للدياتومات على استعادة المرحلة الخضرية، متجاوزةً تكوين الأكياس. [ 118 ] [ 119 ] علاوة على ذلك، في عام 2006، أظهر كريمب وبارو أن الأكياس الكامنة للدياتومات Scrippsiella hangoei و Gymnodinium sp.، التي تعيش في المياه الباردة في بحر البلطيق، تتكون من خلال التكيس المباشر للخلايا الخضرية أحادية المجموعة الكروموسومية، أي لا جنسيًا. [ 120 ] إضافةً إلى ذلك، لم يكن السكون ضروريًا للأكياس الزيجوتية لـ Pfiesteria piscicida . [ 121 ] [ 107 ]

علم الجينوم

من أبرز سمات الدياتومات السوطية كمية الحمض النووي الخلوي الكبيرة التي تحتويها. فمعظم الطحالب حقيقية النواة تحتوي في المتوسط ​​على حوالي 0.54 بيكوغرام من الحمض النووي لكل خلية، بينما تتراوح تقديرات محتوى الحمض النووي في الدياتومات السوطية بين 3 و250 بيكوغرام لكل خلية، [ 31 ] أي ما يعادل تقريبًا 3000 إلى 215000 ميجابايت (للمقارنة، يبلغ حجم الجينوم البشري أحادي الصيغة الصبغية 3180 ميجابايت، بينما يبلغ حجم جينوم قمح التريتيكوم سداسي الصيغة الصبغية 16000 ميجابايت). قد يُعزى هذا المحتوى الكبير من الحمض النووي الخلوي إلى تعدد الصيغة الصبغية أو تعدد الصبغيات، [ 122 ] إلا أن الدراسات السابقة لحركية إعادة ارتباط الحمض النووي وتحليلات الجينوم الحديثة لا تدعم هذه الفرضية. [ 123 ] بل يُعزى ذلك، افتراضيًا، إلى عملية النسخ العكسي المنتشرة في جينومات الدياتومات. [ 124 ] [ 125 ]

إضافةً إلى جينوماتها الكبيرة بشكلٍ غير متناسب، تتميز نوى الدياتومات بشكلها الفريد، وتنظيمها، وتركيبها. ويُعدّ حمضها النووي (DNA) مُتراصًا بإحكام لدرجة أن عدد الكروموسومات التي تحتويها لا يزال غير مؤكد. [ 126 ]

تتشابه الدياتومات السوطية مع أقاربها، الأبيكومبلكسا ، في تنظيم جينوم الميتوكوندريا . [ 127 ] تمتلك كلتا المجموعتين جينومات ميتوكوندريا مُختزلة للغاية (حوالي 6 كيلوبايت في الأبيكومبلكسا مقابل 16 كيلوبايت تقريبًا في ميتوكوندريا الإنسان). وقد فقد أحد الأنواع، وهو Amoebophrya ceratii ، جينوم الميتوكوندريا الخاص به تمامًا، ومع ذلك لا تزال لديه ميتوكوندريا وظيفية. [ 128 ] خضعت الجينات الموجودة على جينومات الدياتومات السوطية لعدد من عمليات إعادة التنظيم، بما في ذلك تضخيم الجينوم وإعادة التركيب بشكل كبير، مما أدى إلى وجود نسخ متعددة من كل جين وأجزاء جينية مرتبطة بتراكيب عديدة. وقد حدث فقدان لكودونات التوقف القياسية، والوصل العابر للرنا المرسال لـ mRNA الخاص بـ cox3، وإعادة ترميز واسعة النطاق للرنا لمعظم الجينات. [ 129 ] [ 130 ] أسباب هذا التحول غير معروفة. في مجموعة صغيرة من الدياتومات، تُسمى "الدينوتومات" (دورينسكيا وكريبتوبيريدينيوم)، لا تزال الكائنات المتعايشة الداخلية (الدياتومات) تمتلك ميتوكوندريا، مما يجعلها الكائنات الحية الوحيدة التي تمتلك ميتوكوندرياين متميزتين تطوريًا. [ 131 ]

في معظم الأنواع، يتكون جينوم البلاستيدات من 14 جينًا فقط. [ 132 ]

يحتوي الحمض النووي للبلاستيدات في الدياتومات السوطية الحاوية على البيريدينين على سلسلة من الدوائر الصغيرة تُسمى الدوائر المصغرة . [ 133 ] تحتوي كل دائرة على جين واحد أو اثنين من عديدات الببتيد. وتُعد جينات هذه الببتيدات خاصة بالبلاستيدات الخضراء، لأن نظائرها من حقيقيات النوى الأخرى ذاتية التغذية الضوئية مُشفرة حصريًا في جينوم البلاستيدات الخضراء. يوجد داخل كل دائرة منطقة مركزية مميزة. وتكون الجينات دائمًا في نفس الاتجاه بالنسبة لهذه المنطقة المركزية.

فيما يتعلق بالترميز الجيني للحمض النووي ، يمكن استخدام تسلسلات ITS لتحديد الأنواع، [ 134 ] حيث يمكن استخدام مسافة جينية p≥0.04 لتمييز الأنواع، [ 135 ] وقد طُبِّق هذا بنجاح لحل لبس تصنيفي قائم منذ زمن طويل، كما في حالة تقسيم معقد Alexandrium tamarense إلى خمسة أنواع. [ 136 ] كشفت دراسة حديثة [ 137 ] أن نسبة كبيرة من جينات الدياتومات السوطية تشفر وظائف غير معروفة، وأن هذه الجينات قد تكون محفوظة وخاصة بالسلالة.

التاريخ التطوري

تُعدّ الدينوفلاجيلات من أهمّ الكائنات الحية التي تُوجد في الأحافير، وتحديدًا في أكياس الدينوفلاجيلات ، والتي لها سجل جيولوجي طويل، حيث كان ظهورها في أدنى مستوياته خلال العصر الترياسي الأوسط ، [ 138 ] بينما تشير المؤشرات الجيوكيميائية إلى وجودها في العصر الكامبري المبكر. [ 139 ] تشير بعض الأدلة إلى أن الدينوستيرويدات الموجودة في العديد من صخور حقبة الحياة القديمة وما قبل الكامبري قد تكون نتاجًا لدينوفلاجيلات سلفية (دينوفلاجيلات أولية). [ 140 ] [ 141 ] تُظهر الدينوفلاجيلات تنوعًا شكليًا كلاسيكيًا خلال العصر الترياسي المتأخر وحتى العصر الجوراسي الأوسط . [ 142 ] [ 143 ] [ 144 ] وتنتشر أشكال أكثر حداثة خلال العصر الجوراسي المتأخر والعصر الطباشيري . [ 142 ] ويستمر هذا التوجه في حقبة الحياة الحديثة ، وإن كان مصحوبًا ببعض فقدان التنوع. [ 142 ] [ 138 ]

تُظهر الدراسات الوراثية الجزيئية أن الدياتومات السوطية تُصنَّف مع الهدبيات والأبيكومبلكسا (المعروفة أيضًا باسم سبوروزوا ) في فرع حيوي مدعوم جيدًا، وهو الألفيولات . ويبدو أن أقرب الكائنات الحية صلةً بالدياتومات السوطية ثنائية النواة هي الأبيكومبلكسا ، وبيركينسوس، وبارفيلوسيفيرا ، وسينديني، وأوكسيريس . [ 145 ] وتتشابه السلالات الوراثية الجزيئية مع السلالات الوراثية القائمة على المورفولوجيا. [ 146 ] [ 147 ]

يبدو أن المراحل الأولى لتطور الدياتومات السوطية تهيمن عليها سلالات طفيلية، مثل البيركنزيدات والسيندينيات (مثل الأميبوفريا والهيماتودينيوم ) . [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]

تحتوي جميع الدياتومات السوطية على بلاستيدات الطحالب الحمراء أو بقايا عضيات (غير ضوئية) من أصل طحالب حمراء. [ 152 ] ومع ذلك، فإن الدياتوم السوطية الطفيلية هيماتودينيوم تفتقر إلى البلاستيدات تمامًا. [ 153 ] وقد اكتسبت بعض المجموعات التي فقدت خصائص التمثيل الضوئي لبلاستيدات الطحالب الحمراء الأصلية بلاستيدات جديدة قادرة على التمثيل الضوئي (بلاستيدات خضراء) من خلال ما يسمى بالتكافل الداخلي المتسلسل، الثانوي والثالثي على حد سواء.

تقوم بعض الأنواع أيضاً بعملية استئصال الأنسجة بالسرقات :

  • تحتوي مخلوقات دينوفيسيس على بلاستيدات من كريبتوموناد ، وذلك بسبب عملية سرقة البلاستيدات من فريسة هدبية. [ 159 ]
  • تحتوي عائلة الكارينيات (التي تضم الأجناس الثلاثة التي تحتوي على نباتات هابتوفايتية) على حالتين منفصلتين من ظاهرة سرقة أجزاء النبات. [ 160 ] [ 156 ]

تم تلخيص تطور الدياتومات في خمسة أنماط تنظيمية رئيسية: البروروسنترويد، والدينوفيسويد، والجونياولاكويد، والبيريدينويد، والجيمينودينويد. [ 161 ] وقد كانت انتقالات الأنواع البحرية إلى المياه العذبة أحداثًا متكررة خلال تنوع الدياتومات، وحدثت مؤخرًا. [ 162 ]

ترتبط العديد من الدياتومات السوطية بعلاقة تكافلية مع البكتيريا الزرقاء، وتُسمى هذه البكتيريا بالسيانوبيونتات، وهي بكتيريا ذات جينوم مُختزل، ولم يُعثر عليها خارج عوائلها. تضم الدياتومات السوطية من جنس Dinophysoid جنسين، هما Amphisolenia وTriposolenia، يحتويان على سيانوبيونتات داخلية، وأربعة أجناس أخرى، هي Citharistes وHistioneis وParahistioneis وOrnithocercus، تحتوي على سيانوبيونتات خارجية. [ 163 ] تُستخدم معظم السيانوبيونتات في تثبيت النيتروجين، وليس في عملية التمثيل الضوئي، بينما يفتقر بعضها إلى القدرة على تثبيت النيتروجين. يُعد الدياتوم السوطي Ornithocercus magnificus عائلاً للسيانوبيونتات التي تعيش في حجرة خارجية. ورغم أن كيفية استفادة الدياتوم السوطية من هذه السيانوبيونتات غير معروفة تمامًا، فقد اقتُرح أنها تُربي البكتيريا الزرقاء في حجرات مُتخصصة، وتقوم بهضم بعضها بانتظام. [ 164 ]

في الآونة الأخيرة، تم اكتشاف الأحفورة الحية Dapsilidinium pastielsii وهي تعيش في حوض المياه الدافئة بين المحيطين الهندي والهادئ ، والذي كان بمثابة ملجأ للدينوفلاجيلات المحبة للحرارة، [ 165 ] كما تم وصف أنواع أخرى مثل Calciodinellum operosum و Posoniella tricarinelloides من أحافير قبل أن يتم العثور عليها حية لاحقًا. [ 166 ] [ 167 ]

أمثلة

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بارفري، إل دبليو، لاهر، دي جيه، نول، إيه إتش، كاتز، إل إيه (أغسطس 2011). " تقدير توقيت التنوع المبكر للكائنات حقيقية النواة باستخدام الساعات الجزيئية متعددة الجينات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (33): 13624-13629 . Bibcode : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185. PMID 21810989 .  
  2. ↑ غويري، دكتور في الطب وغويري، جي إم 2025. قاعدة بيانات الطحالب . منشور إلكتروني عالمي، جامعة غالواي. https://www.algaebase.org؛ تم البحث بتاريخ 14 يونيو 2025.
  3. 1 2 3 فينسوم، ر. أ.، تايلور، ر. ج.، نوريس، ج.، سارجنت، و. أ.، وارتون، د. إ.، ويليامز، ج. ل. (1993). تصنيف الدياتومات الحية والمتحجرة . منشور خاص في علم الأحياء الدقيقة القديمة. المجلد 7. هانوفر، بنسلفانيا: مطبعة شيريدان. OCLC 263894965 .  
  4. ↑ ستوكر، د. ك. (1999). "التغذية المختلطة بين الدياتومات السوطية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 46 (4): 397-401 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x . S2CID 83885629 . 
  5. ↑ إيسر ك، لوتج يو، بيشلاغ دبليو، موراتا ج (2012-12-06). التقدم في علم النبات: علم الوراثة، علم وظائف الأعضاء، علم التصنيف، علم البيئة . سبرينغر. ISBN 978-3-6421-8819-0أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 28 يناير 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2020 .
  6. ↑ غويري ، م.د. (أكتوبر 2012). "كم عدد أنواع الطحالب الموجودة؟". مجلة علم الطحالب . 48 (5): 1057-1063 . Bibcode : 2012JPcgy..48.1057G . doi : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x . PMID 27011267. S2CID 30911529 .  
  7. ↑ ميرتنز كيه إن، رينجيفورس كيه، موستروب أو، إليجارد إم (2012). "مراجعة لأكياس الدياتومات الحديثة في المياه العذبة: التصنيف، والتطور السلالي، والبيئة، وعلم البيئة القديمة". مجلة علم الطحالب . 51 (6): 612-619 . Bibcode : 2012Phyco..51..612M . doi : 10.2216/11-89.1 . S2CID 86845462 . 
  8. ↑ برافو، آي.، وفيغيروا ، آر. آي. (يناير 2014). "نحو فهم بيئي لوظائف أكياس الدياتومات" . الكائنات الدقيقة . 2 (1): 11-32 . doi : 10.3390/microorganisms2010011 . PMC 5029505. PMID 27694774 .  
  9. ↑ غوميز ف (2005). "قائمة بأنواع الدياتومات الحرة المعيشة في محيطات العالم" . أكتا بوتانيكا كرواتيكا . 64 (1): 129-212 .
  10. ↑ تايلور، ف. ر.، هوبنراث، م.، سالدارياغا، ج. ف. (فبراير 2008). "تنوع وتوزيع الدياتومات السوطية". التنوع البيولوجي والحفظ . 17 (2): 407-418 . Bibcode : 2008BiCon..17..407T . doi : 10.1007/s10531-007-9258-3 . S2CID 9810504 . 
  11. 1 2 غوميز ف (2012). "قائمة مرجعية وتصنيف للدينوفلاجيلات الحية (دينوفلاجيلاتا، ألفيولاتا)" . سيسيمار أوسيانيدس . 27 (1): 65-140 . doi : 10.37543/oceanides.v27i1.111 .
  12. ^ كارتي إس، بارو ميجاوات (2015). "الدينوفلاجيلات". طحالب المياه العذبة في أمريكا الشمالية . الصحافة الأكاديمية. ص 773 – 807. دوى : 10.1016 / B978-0-12-385876-4.00017-7 . رقم ISBN  978-0-12-385876-4.
  13. ↑ بيكر م (1753). استخدامات المجهر . لندن: دودسلي. doi : 10.5962/bhl.title.45920 . OCLC 722119426 . 
  14. ^ مولر، من 1773. Vermium terrestrium et Fluviatilium، seu Animalium Infusoriorum، Helmithicorum et Testaceorum، Non marinorum، succincta historia، vol. 1. بارس بريما. ص. 34، 135. فابر، هافنيا، وآخرون ليبسيا 1773.
  15. ^ Ehrenberg CG (1832) Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer Geographischer Verbreitung، besonders في سيبيريا. — Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Aus dem Jahre 1830. Physikalische Abhandlungen 1830: 1–88، الثابتة والمتنقلة 1–8.
  16. ^ بوتشلي أو. (1885) 3. Unterabtheilung (Ordnung) دينوفلاجيلاتا. - في: كتاب Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs للدكتور إتش جي برون، wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. إرستر باند البروتوزوا. – CF Winter'sche Verlagshandlung، لايبزيغ وهايدلبرغ. ص. 906-1029؛ رر.
  17. ↑ تايلور، ف. ج. ر. (مارس 1975). "أسواط عرضية غير حلزونية في الدياتومات السوطية". علم الطحالب . 14 (1): 45-47 . رمز Bibcode : 1975Phyco..14...45T . doi : 10.2216/i0031-8884-14-1-45.1 .
  18. ↑ ليبلوند، بي. إتش.، وتايلور، إف. جيه. (أبريل 1976). "إعادة النظر في آلية دفع السوط المستعرض في الدياتومات". أنظمة بيولوجية . 8 (1): 33-39 . Bibcode : 1976BiSys...8...33L . doi : 10.1016/0303-2647(76)90005-8 . PMID 986199 . 
  19. ↑ غينز، جي، وتايلور، إف جيه (مايو 1985). "شكل ووظيفة السوط المستعرض في الدياتومات". مجلة علم الأوليات . 32 (2): 290-296 . Bibcode : 1985JPzoo..32..290G . doi : 10.1111/j.1550-7408.1985.tb03053.x .
  20. ↑ موريل إل سي، لوبليتش إيه آر (1983). البنية الدقيقة للدينوفلاجيلات أمفيزما . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 82. الصفحات 151-180 . doi : 10.1016/s0074-7696(08)60825-6 . ISBN   978-0-1236-4482-4PMID 6684652​​ 
  21. 1 2 نتزل هـ، دور ج (2012-12-02). الفصل 3: قشرة خلايا الدياتومات . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 43-106 . ISBN  978-0-3231-3813-0أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 7 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2016 .في سبكتور 1984
  22. 1 2 كافاليير-سميث، ت. (1991). "تنوع الخلايا في السوطيات غيرية التغذية". في باترسون، د. ج.، ولارسون، ج. (محرران). بيولوجيا السوطيات غيرية التغذية حرة المعيشة . منشورات جمعية التصنيف. المجلد 45. مطبعة كلارندون. الصفحات 113-131 . ISBN   978-0-1985-7747-8.
  23. 1 2 فرويدنثال، هـ. د. (1962). " جنس جديد من Symbiodinium ونوع جديد من Symbiodinium microadriaticum ، من الطحالب التكافلية: التصنيف، دورة الحياة، والشكل". مجلة علم الأوليات . 9 (1): 45-52 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1962.tb02579.x .
  24. ↑ ترينش، آر. كيه.، وبلانك، آر. جيه. (1987). " Symbiodinium microadriaticum Freudenthal، وS. goreauii sp. nov.، و S. kawagutii sp. nov.، و S. pilosum sp. nov.: طحالب دينوفلاجيلاتية من نوع Gymnodinioid متكافلة مع اللافقاريات البحرية". مجلة علم الطحالب . 23 (3): 469-481 . Bibcode : 1987JPcgy..23..469T . doi : 10.1111/j.1529-8817.1987.tb02534.x . S2CID 83712799 . 
  25. ↑ ميدلين إل كيه، فينسوم آر إيه (2013). "التطور الكلي للدينوفلاجيلات". وجهات نظر بيولوجية وجيولوجية حول الدينوفلاجيلات . الجمعية الجيولوجية في لندن. ص 263-274 . doi : 10.1144/tms5.25 . ISBN  978-1-86239-368-4.
  26. ↑ كيلينغ، بي. جيه. (مارس 2010). "الأصل التكافلي الداخلي، والتنوع، ومصير البلاستيدات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 365 (1541): 729-748 . doi : 10.1098 /rstb.2009.0103 . PMC 2817223. PMID 20124341 .  
  27. ↑ هاكيت، جيه دي، أندرسون، دي إم، إردنر، دي إل، بهاتاشاريا، دي (أكتوبر 2004). "السوطيات الدوارة: تجربة تطورية رائعة". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1523-1534 . doi : 10.3732/ajb.91.10.1523 . PMID 21652307 . 
  28. ↑ شواب آي آر (سبتمبر 2004). " أنت ما تأكله" . المجلة البريطانية لطب العيون . 88 (9): 1113. doi : 10.1136/bjo.2004.049510 . PMC 1772300. PMID 15352316 .  
  29. ↑ تابان، هـ. ن. (1980). علم الأحياء القديمة للنباتات الأولية . الجيولوجيا. دبليو إتش فريمان. رقم ISBN 978-0-7167-1109-4.
  30. ↑ غورنيك إس جي، فورد كيه إل، مولهيرن تي دي، باسيك إيه، مكفادين جي آي، والر آر إف (ديسمبر 2012). "يتزامن فقدان تكثيف الحمض النووي النيوكليوزومي مع ظهور بروتين نووي جديد في الدياتومات السوطية" . علم الأحياء الحالي . 22 (24): 2303-2312 . رمز Bibcode : 2012CBio...22.2303G . doi : 10.1016/j.cub.2012.10.036 . PMID 23159597 . 
  31. 1 2 سبيكتور دي إل (2012-12-02). نوى الدياتومات . دار النشر الأكاديمية. ص 107-147 . ISBN  978-0-3231-3813-0أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 7 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2016 .في سبكتور 1984
  32. ↑ ستراسرت جيه إف، كارنكوفسكا إيه، هينبرغر إي، ديل كامبو جيه، كوليسكو إم، أوكاموتو إن، وآخرون . (يناير 2018). " علم جينوم الخلية الواحدة للألفيولات البحرية غير المستزرعة يُظهر عدم تجانس الدياتومات القاعدية" . مجلة ISME (مخطوطة مُقدمة). 12 (1): 304-308 . Bibcode : 2018ISMEJ..12..304S . doi : 10.1038/ismej.2017.167 . PMC 5739020. PMID 28994824. مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2018. تم الاسترجاع في 23 أكتوبر 2018 .   
  33. ↑ غابرييلسن تم، مينغ ما، إسبيلوند إم، تومينغ-كلندرود أ، باتيل الخامس، نيدربراغت إيه جيه، وآخرون . (أبريل 2011). "تطور الجينوم للبلاستيدات الدينوفلاجيلات الثلاثية" . بلوس واحد . 6 (4) هـ19132. بيب كود : 2011PLoSO...619132G . دوى : 10.1371/journal.pone.0019132 . بمك 3082547 . بميد 21541332 .   
  34. ↑ بوديل أ، موشتشينسكي ك (2006). "هل تطورت بلاستيدة البيريدينين من خلال التكافل الداخلي الثلاثي؟ فرضية" . المجلة الأوروبية لعلم الطحالب . 41 (4): 435-448 . Bibcode : 2006EJPhy..41..435B . doi : 10.1080/09670260600961080 .
  35. ↑ دودج (1966). ذُكرت ولكن لم يُذكر مرجعها في ستيدينجر كيه إيه، جانجن كيه (1997). "الدينوفلاجيلات" . في توماس سي آر (محرر). تحديد العوالق النباتية البحرية . مطبعة أكاديمية. ص 387-584 . ISBN  978-0-0805-3442-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 7 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2016 .
  36. ^ ستايدنجر كا، جانجن ك (1997). "الدينوفلاجيلات" . في توماس CR (محرر). التعرف على العوالق النباتية البحرية . الصحافة الأكاديمية. ص 387 – 584. ISBN  978-0-0805-3442-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 7 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2016 .
  37. ^ شيلر، ج.، 1931-1937: الدينوفلاجيلات (Peridinineae) في دراسة Behandlung. في: RABENHORST، L. (ed.)، Kryptogamen-Flora von Deutschland، Österreichs und der Schweiz. أكاد. فيرلاغ.، لايبزيغ. المجلد. 10 (3): تيل 1 (1–3) (1931–1933): تيل 2 (1–4)(1935–1937).
  38. ^ سورنيا أ (1973). "كتالوج الأنواع والأصناف تحت السوطيات البحرية تم نشره بالفعل بعد مراجعة جيه شيلر. I. Dinoflagellés libres". بيه. نوفا هيدويجيا . 48 : 1 – 92.
  39. ^ سورنيا أ (1978). "تم نشر كتالوج الأنواع والأصناف تحت السوطيات البحرية الحالي بعد مراجعة جيه شيلر. III (تكملة)" . القس الغول . 13 : 3–40 +خطأ 13، 186 . ISSN 0035-0702 . 
  40. ^ سورنيا أ (1982). "كتالوج الأنواع والأصناف تحت السوطيات البحرية المنشور بالفعل منذ مراجعة جيه شيلر. IV. (تكملة)". قوس. بروتيستنكد . 126 (2): 151-168 . دوى : 10.1016/S0003-9365(82)80046-8 .
  41. ^ سورنيا أ (1990). "كتالوج الأنواع والأصناف تحت الأرضية من الدينوفلاجيلمارين تم نشره بالفعل بعد مراجعة J. Schiller. V. (Complément)". اكتا بروتوزول . 29 : 321 – 346. ISSN 0065-1583 . 
  42. ^ سورنيا أ (1993). "تم نشر كتالوج الأنواع والأصناف تحت السوطيات البحرية الحالي بعد مراجعة جيه شيلر. السادس. (تكملة)" . التشفير. الغول . 14 ( 2– 3): 133– 144. بيب كود : 1993CrypA..14..133S . دوى : 10.5962/ص.309374 . ISSN 0181-1568 . 
  43. ↑ أ.سورنيا، 1986: أطلس العوالق النباتية البحرية. المجلد. I: مقدمة، Cyanophycées، Dictyochophycées، Dinophycées و Raphidophycées. طبعات المركز الوطني للبحث العلمي، باريس.
  44. ↑ ستيدينجر كيه إيه، ويليامز جيه (1970). السوطيات الدوارة . مذكرات رحلات الساعة الرملية. المجلد 2. فلوريدا: مختبر الأبحاث البحرية. OCLC 6206528 .  
  45. ↑ تايلور، إف جيه، وهارت-جونز، بي (1976). السوطيات الدوارة من البعثة الدولية للمحيط الهندي: تقرير عن المواد التي جمعتها سفينة الأبحاث "أنتون برون" 1963-1964 . المكتبة النباتية. المجلد 132. إي. شفايتزربارت. ISBN  978-3-5104-8003-6. OCLC 3026853 . 
  46. ↑ دودج، جيه دي (1982). الدياتومات البحرية في الجزر البريطانية . لندن: مكتب صاحبة الجلالة للقرطاسية. ISBN 978-0-11-241196-3. OCLC 681855348 . 
  47. ↑ غوميز، ف. (أبريل 2003). "قائمة مرجعية للدينوفلاجيلات الحرة المعيشة في البحر الأبيض المتوسط". بوتانيكا مارينا . 46 (3): 215-242 . Bibcode : 2003BoMar..46...21G . doi : 10.1515/BOT.2003.021 . S2CID 84744638 . 
  48. ^ هوبنراث م، إلبرشتر م، دريبيس جي (2009). العوالق النباتية البحرية: أنواع مختارة من العوالق النباتية الدقيقة من بحر الشمال حول هيلجولاند وسيلت . شتوتغارت: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele und Obermiller). رقم ISBN 978-3-5106-1392-2.
  49. ^ بوبوفسكي جي، فيستر لوس أنجلوس (1990). دينوفيسيا (دينوفلاجيليدا) . Süßwasserflora von Mitteleuropa. المجلد. 6. فيشر. رقم ISBN  978-3-3340-0247-6.
  50. ↑ فريتز إل، تريمر آر (ديسمبر 1985). "تقنية سريعة وبسيطة باستخدام صبغة كالكوفلور البيضاء M2R لتصوير الصفائح الغشائية للدينوفلاجيلات". مجلة علم الطحالب 21 (4): 662-664 . Bibcode : 1985JPcgy..21..662F . doi : 10.1111/j.0022-3646.1985.00662.x . S2CID 85004940 . 
  51. ↑ فرويدنثال وآخرون 2007
  52. ↑ ترينش، آر. كيه. (1997). "تنوع الدياتومات السوطية التكافلية وتطور التكافل بين الطحالب الدقيقة واللافقاريات" . في: ليسيوس، إتش. إيه.، وماكنتاير، آي. جي. (محرران). وقائع الندوة الدولية الثامنة للشعاب المرجانية، بنما، 24-29 يونيو 1996. المجلد 2. بالبوا، بنما: معهد سميثسونيان للأبحاث الاستوائية. الصفحات 1275-1286 . OCLC 833272061 .   
  53. ↑ شنبف إي، إلبراختر إم (فبراير 1992). "الاستراتيجيات الغذائية في الدياتومات: مراجعة مع التركيز على الجوانب البيولوجية الخلوية". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 28 (1): 3-24 . doi : 10.1016/S0932-4739(11)80315-9 . PMID 23194978 . 
  54. ↑ كوفويد، سي. أ. ، وسويزي، أو. (1921). "السوطيات الدوارة غير المدرعة حرة المعيشة" . مذكرات جامعة كاليفورنيا . 5 : 1-538 . doi : 10.5962/bhl.title.24995 . مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 15 مايو 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 سبتمبر 2019 .
  55. 1 2 باركر، هـ. أ. (1935). "زراعة ووظائف الدياتومات البحرية". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 6 ( 1-5 ): 157-181 . Bibcode : 1935ArMic...6..157B . doi : 10.1007/BF00407285 . S2CID 44657010 . 
  56. ^ بيتشلر ب (1952). "Recherches sur les Peridiniens". ثور. بيول. الأب. بلجيكا . 36 (ملحق): 1-149 . ISSN 0994-575X . 
  57. 1 2 بورسا، أ.س. (1961). "الدورة الأوقيانوغرافية السنوية في إغلووليك في القطب الشمالي الكندي. الجزء الثاني: العوالق النباتية". مجلة مجلس أبحاث مصايد الأسماك الكندي ، 18 (4): 563-615 . Bibcode : 1961JFRBC..18..563B . doi : 10.1139/f61-046 .
  58. ^ نوريس د.ر (1969). "التغذية المحتملة في Ceratium lunula Schimmer" . ليمنول. أوشنوغر . 14 (3): 448– 9. بيب كود : 1969LimOc..14..448N . دوى : 10.4319/lo.1969.14.3.0448 .
  59. 1 2 دودج، جيه دي، وكروفورد، آر إم (يونيو 1970). "مورفولوجيا وبنية دقيقة لـ Ceratium hirundinella (Dinophyceae)". مجلة علم الطحالب 6 ( 2): 137-149 . Bibcode : 1970JPcgy...6..137D . doi : 10.1111/j.1529-8817.1970.tb02372.x . S2CID 84034844 . 
  60. ↑ إلبراختر م (1979). "حول تصنيف الدينافيات غير المدرعة (دينوفايتا) من منطقة تيارات الصعود في شمال غرب أفريقيا". نتائج أبحاث الأرصاد الجوية . 30 : 1-22 .
  61. ↑ فراي إل سي، ستورمر إي إف (1980). "التغذية البلعمية للدينوفلاجيلات في البحيرات العظمى العليا". معاملات الجمعية الأمريكية للمجهر . 99 (4): 439-444 . doi : 10.2307/3225654 . JSTOR 3225654 . 
  62. ^ Cachon PJ، Cachon M. “Le systeme stomatopharyngien de Kofoidinium Pavillard. مقارنات مع celui divers Peridiniens Fibers et Parasites”. بروتيستولوجيكا . 10 : 217 - 222.
  63. ↑ غينز جي، تايلور إف جيه (1984). "الهضم خارج الخلوي في الدياتومات البحرية". مجلة أبحاث العوالق . 6 (6): 1057-61 . doi : 10.1093/plankt/6.6.1057 .
  64. 1 2 جاكوبسون دي إم، أندرسون دي إم (سبتمبر 1986). “الدينوفلاجيلات غير المتجانسة: سلوك التغذية وآلياتها”. جي فيكول . 22 (3): 249-258 . دوى : 10.1111/j.1529-8817.1986.tb00021.x . S2CID 84321400 . 
  65. ^ ستروم إس إل، بوسكي إي جي (1993). "تغذية ونمو وسلوك السوطيات ثنائية السوط غيرية التغذية Oblea rotunda " . ليمنول. أوشنوغر . 38 (5): 965– 977. بيب كود : 1993LimOc..38..965S . دوى : 10.4319/lo.1993.38.5.0965 .
  66. ↑ نوستفول، إل جيه (يناير 1998). "النمو والرعي بواسطة الدياتومات غيرية التغذية ذات الغلاف Diplopsalis lenticula (Diplopsalidaceae, Dinophyceae)". مجلة علم الطحالب . 37 (1): 1-9 . Bibcode : 1998Phyco..37....1N . doi : 10.2216/i0031-8884-37-1-1.1 .
  67. ↑ سبيرو، هـ. ج. (سبتمبر 1982). "التغذية البلعومية في طحلب Gymnodinium fungiforme (Pyrrophyta): السويقة كعضية للابتلاع". مجلة علم الطحالب 18 (3): 356-360 . Bibcode : 1982JPcgy..18..356S . doi : 10.1111/j.1529-8817.1982.tb03196.x . S2CID 85988790 . 
  68. ↑ «باحثون يلتقطون صوراً لدينوفلاجيلات وهي تطلق حراباً على فرائسها» ( أرشيف من المصدر الأصلي بتاريخ ٢٨ ديسمبر ٢٠١٩) . تاريخ الاطلاع: ١٩ مايو ٢٠١٩ .
  69. ↑ أدولف جيه إي، كروباتكينا دي، باخفاروف تي، بليس إيه آر (2007). "يُساهم الكارلوتوكسين في رعي طحلب أوكسيريس مارينا لسلالات من طحلب كارلودينيوم فينيفيكوم ". الطحالب الضارة . 6 (3): 400-412 . Bibcode : 2007HAlga...6..400A . doi : 10.1016/j.hal.2006.12.003 .
  70. ^ بيرج تي، بولسن إل كيه، مولدروب إم، دوغبجيرج إن، جويل هانسن بي (أكتوبر 2012). "الطحالب البحرية الدقيقة تهاجم وتتغذى على الميتازوان" . مجلة ISME . 6 (10): 1926– 1936. بيب كود : 2012ISMEJ...6.1926B . دوى : 10.1038/ismej.2012.29 . بمك 3446796 . بميد 22513533 .  
  71. ^ شوت ف (1895). "2. Teil, Studien über die Zellen der Peridineen". رحلة استكشاف العوالق . Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. ألجماينر ثيل. ص 1 – 170. OCLC 69377189 .  
  72. ↑ جيفري إس دبليو، رايت إس، زاباتا إم (2011-01-01). أصناف الطحالب الدقيقة وأصباغها المميزة . جامعة تسمانيا. ISBN 978-0-511-73226-3.
  73. ↑ شلوتر إل، مولنبرغ إف، هافسكوم إتش، لارسن إس (2000). "استخدام أصباغ العوالق النباتية لتحديد وقياس مجموعات العوالق النباتية في المناطق الساحلية: اختبار تأثير الضوء والمغذيات على نسب الصبغة/الكلوروفيل أ". سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 192 : 49-63 . Bibcode : 2000MEPS..192...49S . doi : 10.3354/meps192049 . ISSN 0171-8630 . S2CID 56561696 .  
  74. ↑ تاكايتشي س (2011). " الكاروتينات في الطحالب: التوزيعات، والتخليق الحيوي، والوظائف" . الأدوية البحرية . 9 (6): 1101-1118 . doi : 10.3390/md9061101 . ISSN 1660-3397 . PMC 3131562. PMID 21747749 .   
  75. ^ جيانغ جي، تشانغ إتش، كانغ واي، بينا د، لو سي إس، بلانكينشيب آر إي (يوليو 2012). "توصيف مجمع البروتين بيريدينين-الكلوروفيل في سيمبيودينيوم الدينوفلاجيلات" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الطاقة الحيوية . 1817 (7): 983–989 . دوى : 10.1016/j.bbabio.2012.03.027 . ISSN 0006-3002 . بمك 3947849 . بميد 22497797 .   
  76. ↑ لافود ج، روسو ب، فان غوركوم هـ ج، إتيان أ ل (1 يوليو 2002). "تأثير حجم مخزون الديادينوكسانثين على الحماية الضوئية في الدياتوم العوالقي البحري Phaeodactylum tricornutum " . علم وظائف النبات . 129 (3): 1398-1406 . doi : 10.1104/pp.002014 . ISSN 1532-2548 . PMC 166533. PMID 12114593 .   
  77. ↑ "التغذية الضوئية المكتسبة في الطلائعيات المائية" . ResearchGate . مؤرشف من الأصل بتاريخ 1 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 فبراير 2025 .
  78. ↑ ستات م، كارتر د، هوغ-غولدبرغ أ (27-09-2006). "التاريخ التطوري لطحالب سيمبيودينيوم ومضيفات الشعاب الصلبة - التكافل والتنوع وتأثير تغير المناخ" . وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والتصنيف . 8 (1): 23-43 . Bibcode : 2006PPEES...8...23S . doi : 10.1016/j.ppees.2006.04.001 . ISSN 1433-8319 . 
  79. ↑ أندرسون، د.م.، سيمبيلا، أ.د.، وهاليغريف، ج.م. (2012). "التقدم في فهم ازدهار الطحالب الضارة: تحولات نموذجية وتقنيات جديدة للبحث والرصد والإدارة" . المراجعة السنوية لعلوم البحار . 4 : 143-176 . Bibcode : 2012ARMS....4..143A . doi : 10.1146/annurev - marine-120308-081121 . ISSN 1941-1405 . PMC 5373096. PMID 22457972 .   
  80. ↑ سمايدا، ت. ج. (2002). "علم البيئة التكيفي، واستراتيجيات النمو، والتوسع العالمي لازدهار الدياتومات". مجلة علم المحيطات . 58 (2): 281-294 . Bibcode : 2002JOce...58..281S . doi : 10.1023/A:1015861725470 . ISSN 0916-8370 . S2CID 55024118 .  
  81. ↑ هانتلي م، سايكس ب، روهان س، مارين ف (1986). "رفض فرائس الدينافلاجيلات بوساطة كيميائية من قبل مجدافيات الأرجل Calanus pacificus و Paracalanus parvus : الآلية، والتكرار، والأهمية" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 28 : 105-120 . Bibcode : 1986MEPS...28..105H . doi : 10.3354/meps028105 .
  82. ↑ فاوست م، غوليدج، ر.أ. (2002). تحديد الدياتومات البحرية الضارة . مساهمات من المعشبة الوطنية الأمريكية. المجلد 42. واشنطن العاصمة: قسم علم الأحياء المنهجي، علم النبات، المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. الرقم الدولي الموحد للدوريات 0097-1618 . مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2007. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2007 .  
  83. لين إس ، ليتاكر آر دبليو، سوندا دبليو جي (فبراير 2016). "البيئة الفيزيولوجية للفوسفور والآليات الجزيئية في العوالق النباتية البحرية". مجلة علم الطحالب . 52 (1): 10-36 . Bibcode : 2016JPcgy..52...10L . doi : 10.1111/jpy.12365 . PMID 26987085. S2CID 206147416 .  
  84. 1 2 Zhang C, Luo H, Huang L, Lin S (يوليو 2017). "الآلية الجزيئية لاستخدام جلوكوز-6-فوسفات في الدياتوم كارينيا ميكيموتوي". الطحالب الضارة . 67 : 74-84 . Bibcode : 2017HAlga..67...74Z . doi : 10.1016/j.hal.2017.06.006 . PMID 28755722 . 
  85. 1 2 لوه هـ، لين إكس، لي إل، لين إل، تشانغ سي، لين إس (نوفمبر 2017). "تحليلات النسخ الجيني والفيزيولوجية للدينوفلاجيلات كارينيا ميكيموتوي تكشف عن آلية جزيئية غير قائمة على الفوسفاتاز القلوي لاستخدام الأدينوسين ثلاثي الفوسفات" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 19 (11): 4506-4518 . Bibcode : 2017EnvMi..19.4506L . doi : 10.1111/1462-2920.13899 . PMID 28856827. S2CID 3598741 .  
  86. ↑ غرانيلي إي، تيرنر جيه تي (2007). بيئة الطحالب الضارة . دراسات بيئية: تحليل وتوليف. المجلد 189. سبرينغر. ISBN  978-3-5407-4009-4ISSN 0070-8356 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2014-07-07 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2016-03-05 . 
  87. ↑ كاسترو ب، هوبر م. إي. (2010). علم الأحياء البحرية ( الطبعة الثامنة). ماكجرو هيل. ص 95. ISBN   978-0-0711-1302-1.
  88. ↑ هاستينغز، جيه دبليو (1996). "كيمياء وألوان التفاعلات البيولوجية المتألقة: مراجعة". جين . 173 (1 عدد خاص): 5-11 . doi : 10.1016/0378-1119(95)00676-1 . PMID 8707056 . 
  89. ^ بوبين، ج.، أ.-س. كوساتليجراس، وP. جيستدورفر. 1999. العوالق البحرية ذات الإضاءة الحيوية. التقرير العلمي لمختبر علم المحيطات في المدرسة البحرية لون، بريست، فرنسا، 83 ص.
  90. ↑ سويني ب. التلألؤ البيولوجي والإيقاعات اليومية .في: تايلور 1987 ، الصفحات 269-281 
  91. 1 2 3 4 هادوك إس إتش، مولين إم إيه، كيس جيه إف (1 أكتوبر 2009). "التألق البيولوجي في البحر". المراجعة السنوية لعلوم البحار . 2 : 443-493 . Bibcode : 2010ARMS....2..443H . doi : 10.1146/annurev-marine-120308-081028 . PMID 21141672. S2CID 3872860 .  
  92. ↑ كناوست ر، أوربيج ت، لي ل، تايلور و، هاستينغز جيه دبليو (فبراير 1998). "لا يعود الإيقاع اليومي للتألق البيولوجي في بيروسيستيس إلى اختلافات في كمية إنزيم لوسيفيراز: دراسة مقارنة لثلاثة أنواع من الدياتومات البحرية المتألقة بيولوجيًا". مجلة علم الطحالب 34 ( 1): 167-172 . Bibcode : 1998JPcgy..34..167K . doi : 10.1046/j.1529-8817.1998.340167.x . S2CID 84990824 . 
  93. ↑ فريتز إل، مورس دي، هاستينغز جيه دبليو (فبراير 1990). "يرتبط إيقاع التلألؤ البيولوجي اليومي لـ Gonyaulax بالتغيرات اليومية في عدد العضيات المُضيئة". مجلة علوم الخلية . 95 (الجزء 2): 321-328 . doi : 10.1242/jcs.95.2.321 . PMID 2196272 . 
  94. ↑ مالدونادو إي إم، لاتز إم آي (يونيو 2007). "اعتماد التلألؤ البيولوجي للدينوفلاجيلات على إجهاد القص" . النشرة البيولوجية . 212 (3): 242-249 . doi : 10.2307/25066606 . ISSN 0006-3185 . 
  95. ↑ فاليادي م، إغليسياس-رودريغيز د (5 سبتمبر 2013). " فهم التلألؤ البيولوجي في الدياتومات - إلى أي مدى وصلنا؟" . الكائنات الدقيقة . 1 (1): 3-25 . doi : 10.3390/microorganisms1010003 . ISSN 2076-2607 . PMC 5029497. PMID 27694761 .   
  96. ↑ ويلسون تي، هاستينغز جيه دبليو (2013). أضواء الحياة، أضواء للحياة . مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 9780674067165.
  97. ↑ هانلي كيه إيه، ويدر إي إيه (مارس 2017). "التألق البيولوجي في الدياتومات: دليل على أن القيمة التكيفية للتألق البيولوجي في الدياتومات تعتمد على التركيز" . الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية . 93 (2): 519-530 . doi : 10.1111/php.12713 . ISSN 0031-8655 . 
  98. ↑ هوانغ واي، رايدرهايم إف، كيوربو تي (ديسمبر 2023). "إعادة النظر في فرضية إنذار السرقة: سلسلة سلوكية بوساطة التلألؤ البيولوجي للدينوفلاجيلات" . علم البيئة الوظيفية . 38 (2): 306-314 . doi : 10.1111/1365-2435.14488 . ISSN 0269-8463 . 
  99. ↑ ديباس، سي إل (مايو 2012). "ميكروبات مضيئة - علماء يكشفون أدلة جديدة على التلألؤ البيولوجي". مجلة ساينتفك أمريكان . 360 (5): 19. Bibcode : 2012SciAm.306e..19D . doi : 10.1038/scientificamerican0512-19 .
  100. ↑ كاستين كاياك (2015). "رحلة التجديف الليلي في خليج كاستين كاياك المتلألئ بيولوجيًا" . visitmaine.com . مؤرشف من الأصل في 2 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2015 .
  101. ↑ كينيدي داكيت م (10 فبراير 2015). "فلوريدا من خلال الماء: تجربة التلألؤ البيولوجي" . الجمعية الجغرافية الوطنية . مؤرشف من الأصل في 31 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 31 يوليو 2018 .
  102. ↑ ويذرز ن. ستيرولات الدياتومات .في: تايلور 1987 ، الصفحات 316-359 
  103. ↑ ألدريج، أ. ل.، باسوف، يو.، هادوك، ش. هـ. (1998). "خصائص ومحتوى جزيئات البوليمر الخارجي الشفاف (TEP) في الثلج البحري المتكون من السوطيات الدوارة المغلفة" . مجلة أبحاث العوالق . 20 (3): 393-406 . doi : 10.1093/plankt/20.3.393 .
  104. فون ستوش ، هـ . أ. (1973). "ملاحظات حول التكاثر الخضري ودورات الحياة الجنسية لنوعين من الدياتومات المائية العذبة، Gymnodinium pseudopalustre Schiller و Woloszynskia apiculata sp. nov" . المجلة البريطانية لعلم الطحالب . 8 (2): 105-134 . doi : 10.1080/00071617300650141 . مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه في 13 مايو 2014 .
  105. ↑ فايستر، أندرسون (1987). "الفصل 14" . في تايلور ف (محرر). بيولوجيا الدياتومات . دراسات نباتية. المجلد 21. بلاكويل ساينتيفيك. ISBN  978-0-6320-0915-2.
  106. ↑ لي سي، وونغ جيه تي (يوليو 2019). " مسارات استجابة تلف الحمض النووي في الدياتومات" . الكائنات الدقيقة . 7 (7): 191. doi : 10.3390/microorganisms7070191 . PMC 6680887. PMID 31284474 .  
  107. 1 2 3 4 5 6 7 8 برافو، آي.، وفيغيروا، آر. آي. (يناير 2014). " نحو فهم بيئي لوظائف أكياس الدياتومات" . الكائنات الدقيقة . 2 (1): 11-32 . doi : 10.3390/microorganisms2010011 . PMC 5029505. PMID 27694774 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 3.0 International License. تمت أرشفته في 23 فبراير 2011 على Wayback Machine .
  108. 1 2 كافاليير-سميث ، ت. (فبراير 2002). "أصول آلية إعادة التركيب والتكاثر الجنسي" . الوراثة . 88 (2): 125-141 . Bibcode : 2002Hered..88..125C . doi : 10.1038/sj.hdy.6800034 . PMID 11932771. S2CID 13213957 .  
  109. ^ Wagmann K، Hautekèete NC، Piquot Y، Meunier C، Schmitt SE، Van Dijk H (نوفمبر 2012). "توزيع سكون البذور: العوامل البيئية التفسيرية" . حوليات علم النبات . 110 (6): 1205-1219 . دوى : 10.1093/aob/mcs194 . بمك 3478053 . بميد 22952378 .  
  110. ↑ ديبيو م، تانغ س، ستيتش ب، سيكوسيك ت، إيفجين س، جوزيفس إ، وآخرون (2013). " التغير المشترك بين سكون البذور ومعدل النمو ووقت الإزهار مع خط العرض في نبات رشاد أذن الفأر" . PLOS ONE . 8 (5) e61075. Bibcode : 2013PLoSO...861075D . doi : 10.1371/journal.pone.0061075 . PMC 3662791. PMID 23717385 .   
  111. ^ رينش، PF (1905) “Die palinosphärien، ein mikroskopischer vegetabile كائن حي في der mukronatenkreide”. ..سنت. عامل منجم. جيول. باليونتول...، 402-407.
  112. ↑ لوبليش أ، لوبليش ل (2012) [1984]. "أكياس الدياتومات السوطية" . في سبيكتور د (محرر). الدياتومات السوطية . دار النشر الأكاديمية. ص 444-474 . ISBN  978-0-323-13813-0.
  113. ↑ لينورماند تي، أوتو إس بي (سبتمبر 2000). " تطور إعادة التركيب في بيئة غير متجانسة" . علم الوراثة . 156 (1): 423-438 . doi : 10.1093/genetics/156.1.423 . PMC 1461255. PMID 10978305 .  
  114. ↑ لي إس سي، ني إم، لي دبليو، شيرتز سي، هيتمان جيه (يونيو 2010). "تطور الجنس: منظور من مملكة الفطريات" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 74 (2): 298-340 . Bibcode : 2010MMBR...74..298L . doi : 10.1128/MMBR.00005-10 . PMC 2884414. PMID 20508251 .  
  115. ↑ أندرسون، د.م.، وول، د. (1978). "الأهمية المحتملة للأكياس القاعية لـ Gonyaulax Tamarensis و G. Excavata في بدء ازدهار الدياتومات السامة 1، 2، 3". مجلة علم الطحالب . 14 (2): 224-234 . Bibcode : 1978JPcgy..14..224A . doi : 10.1111/j.1529-8817.1978.tb02452.x . S2CID 85372383 . 
  116. ↑ أوشيدا تي، يوشيكاوا ك، أراي أ، أراي إس (1991). "دورة حياة طحلب Sargassum muticum (Phaeophyta) وكيفية التحكم بها في المزارع الدفعية" . مجلة الجمعية اليابانية لعلوم مصايد الأسماك . 57 (12): 2249-2253 . Bibcode : 1991NipSG..57.2249U . doi : 10.2331/suisan.57.2249 .
  117. ↑ أوشيدا تي، ماتسوياما واي، ياماغوتشي إم، هونجو تي (1996). "دورة حياة جيرودينيوم إنسترياتوم (دينوفيسيا) في المزارع". بحوث الطحالب . 44 (3): 119-123 . Bibcode : 1996PhycR..44..119U . doi : 10.1111/j.1440-1835.1996.tb00040.x . S2CID 84051080 . 
  118. ↑ فيغيروا، ر. إ.، وبرافو، إ. (2005). "التكاثر الجنسي واستراتيجيتان مختلفتان للتكيس في طحلب لينغولودينيوم بوليدروم (دينوفيسيا) في المزارع¹". مجلة علم الطحالب . 41 (2): 370-379 . Bibcode : 2005JPcgy..41..370F . doi : 10.1111/j.1529-8817.2005.04150.x . hdl : 10508/11133 . S2CID 85652450 . 
  119. ^ فيغيروا ري، برافو الأول، جارسيس إي (2006). “طرق متعددة للجنس في Alexandrium Taylori (Dinophyceae) في الثقافة”. مجلة علم الفطريات . 42 (5): 1028–1039 . بيب كود : 2006JPcgy..42.1028F . دوى : 10.1111/j.1529-8817.2006.00262.x . S2CID 85188678 . 
  120. ↑ كريمب أ، بارو م.و. (2006). "دليل على وجود أكياس سكون لا جنسية في دورة حياة السوطيات الدوارة البحرية من نوع سكريبسيلا هانغوي1". مجلة علم الطحالب . 42 (2): 400-409 . Bibcode : 2006JPcgy..42..400K . doi : 10.1111/j.1529-8817.2006.00205.x . S2CID 84228384 . 
  121. ↑ بارو، إم دبليو، وبوركهولدر، جيه إم (2004). "دورات الحياة الجنسية لـ Pfiesteria Piscicida و Cryptoperidiniopsoids (Dinophyceae)1". مجلة علم الطحالب . 40 (4): 664-673 . Bibcode : 2004JPcgy..40..664P . doi : 10.1111/j.1529-8817.2004.03202.x . S2CID 83695348 . 
  122. ↑ بيم، سي. أ.، وهايمز، م. (2012-12-02). الفصل 8: علم وراثة الدياتومات . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 263-298 . ISBN  978-0-3231-3813-0أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 7 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2016 .في سبكتور 1984
  123. ↑ لين إس، تشنغ إس، سونغ بي، تشونغ إكس، لين إكس، لي دبليو، وآخرون . (نوفمبر 2015). "يُلقي جينوم Symbiodinium kawagutii الضوء على التعبير الجيني للدينوفلاجيلات والتكافل المرجاني" . مجلة ساينس . 350 (6261): 691-694 . Bibcode : 2015Sci...350..691L . doi : 10.1126/science.aad0408 . PMID 26542574 .  
  124. ↑ سونغ ب، مورس د، سونغ ي، فو ي، لين إكس، وانغ و، وآخرون . (أغسطس 2017). " علم الجينوم المقارن يكشف عن موجتين رئيسيتين من إعادة تموضع الجينات تتزامنان مع فترات حاسمة من تطور السيمبيودينيوم" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 9 (8): 2037-2047 . doi : 10.1093/gbe/evx144 . PMC 5585692. PMID 28903461 .   
  125. ↑ هو واي، جي إن، تشانغ إتش، شي إكس، هان إتش، لين إس (فبراير 2019). "عدد نسخ جين pcna المعتمد على حجم الجينوم في الدياتومات السوطية ودليل جزيئي على التراجع كآلية تطورية رئيسية" . مجلة علم الطحالب . 55 (1): 37-46 . Bibcode : 2019JPcgy..55...37H . doi : 10.1111/jpy.12815 . PMID 30468510 . 
  126. ↑ جامعة كوينزلاند (13 مايو 2019). "فهم أسباب انفصال العلاقات لحماية الشعاب المرجانية" . ساينس ديلي . مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2019. تم الاطلاع عليه في 16 مايو 2019 .
  127. ↑ جاكسون سي جيه، جورنيك إس جي، وولر آر إف (2012). "الجينوم الميتوكوندري والترانسكريبتوم للدينوفلاجيلات القاعدية هيماتودينيوم: تطور الصفات ضمن الجينومات الميتوكوندرية المتطورة للغاية للدينوفلاجيلات" . علم الأحياء التطوري والجينومي . 4 (1): 59-72 . doi : 10.1093 / gbe/evr122 . PMC 3268668. PMID 22113794 .  
  128. ↑ جون يو، لو واي، وولراب إس، غروث إم، جانوشكوفيتش جيه، كوهلي جي إس، وآخرون (أبريل 2019). "طفيلي حقيقي النواة هوائي ذو ميتوكوندريا وظيفية ، يُحتمل أنه يفتقر إلى جينوم ميتوكوندري" . ساينس أدفانسز . 5 (4) eaav1110. Bibcode : 2019SciA....5.1110J . doi : 10.1126/sciadv.aav1110 . PMC 6482013. PMID 31032404 .   
  129. ↑ لين إس، تشانغ إتش، سبنسر دي إف، نورمان جيه إي، غراي إم دبليو (يوليو 2002). "تحرير واسع النطاق وشامل للرنا المرسال للميتوكوندريا في الدياتومات السوطية". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 320 (4): 727-739 . Bibcode : 2002JMBio.320..727L . doi : 10.1016/S0022-2836(02)00468-0 . PMID 12095251 . 
  130. ↑ لين إس، تشانغ إتش، غراي إم دبليو (2008). "تعديل الحمض النووي الريبوزي في الدياتومات وآثاره على التاريخ التطوري لآلية التعديل" . في سميث إتش (محرر). تعديل الحمض النووي الريبوزي والحمض النووي: الآليات الجزيئية وتكاملها في الأنظمة البيولوجية . وايلي. ص 280-309 . ISBN  978-0-470-26225-2.
  131. ↑ إيمانيان ب، بومبيرت جيه إف، دوريل آر جي، بوركي إف، كيلينج بي جيه (2012). "التكافل الداخلي الثلاثي في ​​نوعين من الدياتومات لم يُحدث تغييرًا يُذكر في جينومات الميتوكوندريا لمضيفيها من الدياتومات السوطية والدياتومات المتكافلة معها" . PLOS ONE . 7 (8) e43763. Bibcode : 2012PLoSO...743763I . doi : 10.1371/journal.pone.0043763 . PMC 3423374. PMID 22916303 .  
  132. ↑ داس ب (2019). "طفيلي بحري ينجو بدون جينات رئيسية". مجلة نيتشر الشرق الأوسط . doi : 10.1038/nmiddleeast.2019.63 . S2CID 149458671 . 
  133. ↑ لاتش تي، زاونر إس، ستوبي-ماير بي، كواليك كيه في، ماير يو جي (يوليو 2004). "تتمركز الحلقات الجينية الصغيرة أحادية الجين المشتقة من البلاستيدات في الدياتوم سيراتيوم هوريدوم في النواة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 21 (7): 1318-1322 . doi : 10.1093/molbev/msh127 . PMID 15034134 . 
  134. ↑ ستيرن آر إف، أندرسن آر إيه، جيمسون آي، كوبر إف سي، كوفروث إم إيه ، فولوت دي، وآخرون (2012). " تقييم الفاصل الداخلي المنسوخ للريبوسوم (ITS) كعلامة باركود محتملة للدينوفلاجيلات" . PLOS ONE . 7 (8) e42780. Bibcode : 2012PLoSO...742780S . doi : 10.1371/journal.pone.0042780 . PMC 3420951. PMID 22916158 .   
  135. ↑ ليتاكر، ر. و.، فانديرسي، م. و.، كيبلر، س. ر.، ريس، ك. س.، ستوكس، ن. أ.، لوتزوني، ف. م.، وآخرون . (أبريل 2007). "التعرف على أنواع الدياتومات باستخدام تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الداخلي (ITS rDNA)". مجلة علم الطحالب . 43 (2): 344-355 . Bibcode : 2007JPcgy..43..344W . doi : 10.1111/j.1529-8817.2007.00320.x . S2CID 85929661 .  
  136. ↑ وانغ ل، تشوانغ ي، تشانغ هـ، لين إكس، لين إس (يناير 2014). "تحديد أنواع الطحالب الضارة في مجموعة Alexandrium tamarense باستخدام ITS واقتراح تصنيف خمسة أنواع". الطحالب الضارة . 31 : 100-113 . Bibcode : 2014HAlga..31..100W . doi : 10.1016/j.hal.2013.10.013 . PMID 28040099 . 
  137. ↑ ستيفنز تي جي، راغان إم إيه، بهاتاشاريا دي، تشان سي إكس (نوفمبر 2018). "تتضمن الجينات الأساسية في سلالات الدياتومات المتنوعة مجموعة كبيرة من الجينات المظلمة المحفوظة ذات الوظائف غير المعروفة" . التقارير العلمية . 8 (1) 17175. Bibcode : 2018NatSR...817175S . doi : 10.1038/s41598-018-35620-z . PMC 6249206. PMID 30464192 .  
  138. 1 2 ماكراي، ر. أ.، فينسوم، ر. أ.، ويليامز، ج. ل. (1996). "تنوع الدينافلاجيلات الأحفورية، نشأتها، وانقراضها وأهميتها". المجلة الكندية لعلم النبات . 74 (11): 1687-94 . Bibcode : 1996CaJB...74.1687M . doi : 10.1139/b96-205 . ISSN 0008-4026 . 
  139. ↑ مولدوان، ج.م.، وتاليزينا، ن.م. (أغسطس 1998). "أدلة بيوجيوكيميائية على وجود أسلاف الدياتومات في العصر الكامبري المبكر". مجلة ساينس . 281 (5380): 1168-1170 . Bibcode : 1998Sci...281.1168M . doi : 10.1126/science.281.5380.1168 . PMID 9712575 . 
  140. ↑ مولدوان جيه إم، دال جيه إي، جاكوبسون إس آر، هويزينغا بي جيه، فاجو إف جيه، شيتي آر، وآخرون (فبراير 1996). "إعادة بناء الطبقات الكيميائية للأنماط الحيوية: دليل جزيئي يربط بين الدياتومات المُكوِّنة للأكياس وأسلاف ما قبل العصر الترياسي". جيولوجيا . 24 (2): 159-162 . Bibcode : 1996Geo....24..159M . doi : 10.1130/0091-7613(1996)024 < 0159:CROBME > 2.3.CO ; 2 . 
  141. ↑ تاليزينا ن.م، مولدوان ج.م، يوهانسون أ، فاجو ف.ج (يناير 2000). "دراسة قرابة الأكريتارخات الكامبرية المبكرة باستخدام المجهر، وقياس التدفق الخلوي الفلوري، والمؤشرات الحيوية". مجلة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 108 ( 1-2 ): 37-53 . Bibcode : 2000RPaPa.108...37T . doi : 10.1016/S0034-6667(99)00032-9 .
  142. 1 2 3 فينسوم ر (8 يونيو 2022). "الدينوفلاجيلات" . الجمعية الأمريكية لعلم حبوب اللقاح . مؤرشف من الأصل في 4 يوليو 2022.
  143. ↑ فينسوم، ر. أ.، ماكراي، ر. أ.، مولدوان، ج. م.، تايلور، ف. ج.، ويليامز، ج. ل. (1996). "التطور الإشعاعي المبكر للدينوفلاجيلات في العصر الميزوزوي". علم الأحياء القديمة . 22 (3): 329-338 . Bibcode : 1996Pbio ... 22..329F . doi : 10.1017/ S0094837300016316 . ISSN 0094-8373 . JSTOR 2401092. S2CID 133043109 .   
  144. ↑ تشاكون ج، غوتشلينغ م (يوليو 2020). "فجر الدينوفيتات: محاولة أولى لتحديد تاريخ نشأة وتنوع الطحالب الضارة". الطحالب الضارة . 97 101871. Bibcode : 2020HAlga..9701871C . doi : 10.1016/j.hal.2020.101871 . PMID 32732051. S2CID 220891202 .  
  145. ↑ سالدارياغا ج، تايلور إم إف جيه آر، كافاليير-سميث تي، ميندين-ديور إس ، كيلينغ بي جيه (2004). "البيانات الجزيئية والتاريخ التطوري للدينوفلاجيلات". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 40 (1): 85-111 . doi : 10.1016/j.ejop.2003.11.003 . hdl : 2429/16056 .
  146. ↑ فينسوم، ر. أ.، سالدارياغا، ج. ف.، تايلور، ف. ج. (1999). "إعادة النظر في تطور الدياتومات: التوفيق بين التصنيفات المورفولوجية والجزيئية" . غرانا . 38 ( 2-3 ): 66-80 . Bibcode : 1999Grana..38...66F . doi : 10.1080/00173139908559216 .
  147. ↑ غوتشلينغ م، تشاكون ج، زردونر تشالاسان أ، نويهاوس س، كريتشمان ج، ستيبور هـ، وآخرون (2020). "يساعد تحديد الموقع التطوري للتسلسلات البيئية باستخدام قواعد بيانات موثوقة تصنيفياً على التقييم الدقيق للتنوع البيولوجي للدينوفايت في بحيرات بافاريا (ألمانيا)" . علم الأحياء المائية العذبة . 65 (2): 193-208 . Bibcode : 2020FrBio..65..193G . doi : 10.1111/fwb.13413 . 
  148. ↑ غندرسون، جيه إتش، غوس، إس إتش، كوتس، دي دبليو (1999). "الموقع التطوري لـ Amoebophrya sp. التي تصيب Gymnodinium sanguineum". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 46 (2): 194-197 . Bibcode : 1999JEJEM..46..194G . doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04603.x . PMID 10361739. S2CID 7836479 .  غونديرسون، جيه إتش، وجون، إس إيه، وبومان، دبليو سي، وكوتس، دي دبليو (2002). "توجد سلالات متعددة من الدياتومات الطفيلية أميبوفريا في خليج تشيسابيك". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 49 (6): 469-474 . Bibcode : 2002JEukM..49..469G . doi : 10.1111 / j.1550-7408.2002.tb00230.x . PMID 12503682. S2CID 30051291 .  
  149. ^ لوبيز-غارسيا بي، رودريغيز-فاليرا إف، بيدروس-أليو سي، موريرا دي (فبراير 2001). “تنوع غير متوقع في حقيقيات النوى الصغيرة في العوالق في أعماق البحار في القطب الجنوبي”. طبيعة . 409 (6820): 603–607 . بيب كود : 2001Natur.409..603L . دوى : 10.1038/35054537 . بميد 11214316 . S2CID 11550698 .  
  150. ↑ مون-فان دير ستاي إس واي، دي واتشر آر، فولوت دي (فبراير 2001). "تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 18S من العوالق النانوية تكشف عن تنوع حقيقيات النوى غير المتوقع". نيتشر . 409 ( 6820): 607-610 . Bibcode : 2001Natur.409..607M . doi : 10.1038/35054541 . PMID 11214317. S2CID 4362835 .  
  151. ↑ سالدارياغا، جيه إف، تايلور، إف جيه، كيلينغ، بي جيه، كافاليير-سميث، تي (سبتمبر 2001). "يشير التطور الجيني للحمض النووي الريبوزي الصغير للوحدة الفرعية النووية في الدياتومات إلى فقدان واستبدال متعدد للبلاستيدات". مجلة التطور الجزيئي . 53 (3): 204-213 . Bibcode : 2001JMolE..53..204S . doi : 10.1007/s002390010210 . PMID 11523007. S2CID 28522930 .  
  152. ↑ جانوسكوفيتش ج، هوراك أ، أوبورنيك م، لوكس ج، كيلينغ ب ج (يونيو 2010). "أصل مشترك للطحالب الحمراء لبلاستيدات الأبيكومبلكسا، والدينوفلاجيلات، والهيتروكونت" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (24): 10949-10954 . Bibcode : 2010PNAS..10710949J . doi : 10.1073/pnas.1003335107 . PMC 2890776. PMID 20534454 .  
  153. ↑ غورنيك إس جي، كاسين إيه إم، ماكراي جي آي، راما براساد إيه، ريشاد زد، ماكونفيل إم جي، وآخرون . (مايو 2015). "إلغاء التكافل الداخلي عن طريق الإزالة التدريجية للبلاستيدة في ديناصور طفيلي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (18): 5767-5772 . Bibcode : 2015PNAS..112.5767G . doi : 10.1073 / pnas.1423400112 . PMC 4426444. PMID 25902514 .   
  154. ↑ دوريل، آر. جي.، وهاو، سي. جيه. (أغسطس 2015). "اندماج البلاستيدات مع عوائلها: دروس مستفادة من السوطيات الدوارة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (33): 10247-10254 . Bibcode : 2015PNAS..11210247D . doi : 10.1073/pnas.1421380112 . PMC 4547248. PMID 25995366 .  
  155. ↑ ساراي سي، تانيفوجي جي، ناكاياما تي، كاميكاوا آر، تاكاهاشي كيه، يازاكي إي، وآخرون . (10 مارس 2020). "الدينوفلاجيلات ذات النوى المتبقية من المتعايشات الداخلية كنماذج لتوضيح تكوين العضيات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (10): 5364-5375 . Bibcode : 2020PNAS..117.5364S . doi : 10.1073 / pnas.1911884117 . PMC 7071878. PMID 32094181 .   
  156. 1 2 نوفاك فانكلوفا إيه إم، نيف سي، فوسي زد، فانكل إيه، ليو إف، بولر سي، وآخرون . (18 مارس 2024). " بلاستيدات جديدة، بروتينات قديمة: عمليات اكتساب متكررة للتكافل الداخلي في ديناصورات الكارينياسيا" . تقارير EMBO . 25 (4): 1859-1885 . doi : 10.1038/s44319-024-00103-y . PMC 11014865. PMID 38499810 .   
  157. ↑ كريتشمان ج، زردونر تشالاسان أ، غوتشلينغ م (يناير 2018). "علم الوراثة الجزيئي للدينوفايتات التي تؤوي الدياتومات كمتعايشات داخلية (كريبتوبيريدينياسيا، بيريدينياليس)، مع تفسيرات تطورية وتركيز على هوية دورينسكيا أوكولاتا من براغ". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 118 : 392-402 . Bibcode : 2018MolPE.118..392K . doi : 10.1016/j.ympev.2017.10.011 . PMID 29066288 . 
  158. ↑ إيمانيان ب، كيلينغ ب.ج. (سبتمبر 2007). "تحتفظ الدياتومات دورينسكيا بالتيكا وكريبتوبيريدينيوم فولياسيوم بميتوكوندريا متداخلة وظيفيًا من سلالتين متميزتين تطوريًا" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 7 (1): 172. رمز Bibcode : 2007BMCEE...7..172I . doi : 10.1186/1471-2148-7-172 . PMC 2096628. PMID 17892581 .  .
  159. ↑ كيم، م.، نام، س.و.، شين، و.، كوتس، د.و.، وبارك، م.ج. 2012: يقوم طحلب دينوفيسيس كوداتا (من شعبة دينوفيسيا) بعزل البلاستيدات من فريسته الهدبية المختلطة التغذية ميزودينيوم روبروم والاحتفاظ بها . مجلة علم الطحالب، 48: 569-579. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01150.x
  160. ↑ جاست آر جيه، موران دي إم، دينيت إم آر، كارون دي إيه (يناير 2007). "سرقة الأنسجة في ديناصور قطبي جنوبي: عالق في مرحلة انتقالية تطورية؟". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 9 (1): 39-45 . Bibcode : 2007EnvMi...9...39G . doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x . PMID 17227410 . 
  161. ↑ تايلور، ف. ج. (1980). "حول تطور الدياتومات السوطية". أنظمة بيولوجية . 13 ( 1-2 ): 65-108 . رمز Bibcode : 1980BiSys..13...65T . doi : 10.1016/0303-2647(80)90006-4 . PMID 7002229 . 
  162. ↑ زيردونر تشالاسان أ، كريتشمان ج، غوتشلينغ م (نوفمبر 2019). "إنها حديثة، وهي كثيرة: تحديد تاريخ سلالات المياه العذبة في الدينافيات وحيدة الخلية" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 21 (11): 4125-4135 . Bibcode : 2019EnvMi..21.4125Z . doi : 10.1111/1462-2920.14766 . PMID 31369197 . 
  163. ↑ كيم م، تشوي د.هـ، بارك م.ج (مايو 2021). "التنوع الجيني للطحالب الزرقاء وتخصص المضيف للطحالب الدوارة Ornithocercus الحاملة للطحالب الزرقاء في المياه الساحلية المعتدلة" . التقارير العلمية . 11 (1) 9458. Bibcode : 2021NatSR..11.9458K . doi : 10.1038/s41598-021-89072-z . PMC 8097063. PMID 33947914 .  
  164. ↑ ناكاياما تي، نومورا إم، تاكانو واي، تانيفوجي جي، شيبا كيه، إينابا كيه، وآخرون . (أغسطس 2019). "كشف علم الجينوم أحادي الخلية عن سلالة خفية من البكتيريا الزرقاء ذات توزيع عالمي، مخفية بواسطة مضيف من السوطيات الدوارة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (32): 15973-15978 . Bibcode : 2019PNAS..11615973N . doi : 10.1073/pnas.1902538116 . PMC 6689939. PMID 31235587 .   
  165. ↑ ميرتنز كيه إن، تاكانو واي، هيد إم جيه، ماتسوكا كيه (2014). "الأحافير الحية في حوض المياه الدافئة في المحيطين الهندي والهادئ: ملاذ للدينوفلاجيلات المحبة للحرارة خلال العصور الجليدية". مجلة الجيولوجيا . 42 (6): 531-534 . Bibcode : 2014Geo....42..531M . doi : 10.1130/G35456.1 .
  166. ^ مونتريسور م، جانوفسكي د، ويليمز إتش (1997). “العلاقة بين الكيس والقراب في Calciodinellum operosum emend. (Peridiniales، Dinophyceae) ونهج جديد لدراسة الخراجات الجيرية “. مجلة علم الفطريات . 33 (1): 122– 131. بيب كود : 1997JPcgy..33..122M . دوى : 10.1111/j.0022-3646.1997.00122.x . S2CID 84169394 . 
  167. ↑ غو هـ، كيرش م، زينسمايستر س، سوهنر س، ماير كيه جيه، ليو ت، وآخرون (سبتمبر 2013). "إحياء الموتى: توصيف مورفولوجي وجزيئي لـ †Posoniella tricarinelloides (Thoracosphaeraceae, Dinophyceae) الموجودة حاليًا". بروتيست . 164 (5): 583-597 . doi : 10.1016/j.protis.2013.06.001 . PMID 23850812 .  

فهرس

  • سبيكتور د (1984). السوطيات الدوارة . دار النشر الأكاديمية. رقم ISBN 978-0-3231-3813-0أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 7 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2016 .
  • تايلور، ف. (1987). بيولوجيا الدياتومات . دراسات نباتية. المجلد  21. بلاكويل ساينتيفيك. ISBN 978-0-6320-0915-2.