تطور الحصان

الموسوعة الحرة

تُظهر هذه الصورة تسلسلًا تمثيليًا، ولكن لا ينبغي تفسيرها على أنها تمثل تطورًا "خطيًا مستقيمًا" للحصان. إعادة بناء هيكل القدم الأمامية اليسرى (الإصبع الثالث باللون الأصفر) ومقطع طولي لأضراس خيول ما قبل التاريخ المختارة
التطور الهيكلي

تطور الحصان ، وهو حيوان ثديي من فصيلة الخيليات ، على مدى مقياس زمني جيولوجي يبلغ 50 مليون سنة، مما أدى إلى تحويل حيوان الإيوهيبوس الصغير الذي يعيش في الغابات ، بحجم الكلب، [1] إلى الحصان الحديث . تمكن علماء الأحياء القديمة من تجميع مخطط أكثر اكتمالاً للسلالة التطورية للحصان الحديث مقارنة بأي حيوان آخر. حدث الكثير من هذا التطور في أمريكا الشمالية، حيث نشأت الخيول ولكنها انقرضت منذ حوالي 10000 عام، [2] قبل إعادة تقديمها في القرن الخامس عشر.

ينتمي الحصان إلى رتبة ذوات الحوافر الفردية الأصابع ، والتي يشترك جميع أعضائها في أقدام ذات حوافر وعدد فردي من أصابع القدم في كل قدم، بالإضافة إلى شفتين علويتين متحركتين وبنية أسنان مماثلة . وهذا يعني أن الخيول تشترك في أصل مشترك مع التابير ووحيد القرن . نشأت ذوات الحوافر الفردية الأصابع في أواخر العصر الباليوسيني ، بعد أقل من 10 ملايين سنة من حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني . ويبدو أن هذه المجموعة من الحيوانات كانت متخصصة في الأصل في الحياة في الغابات الاستوائية ، ولكن في حين احتفظ التابير، وإلى حد ما، وحيد القرن، بتخصصاتهما في الغابة، فإن الخيول الحديثة تتكيف مع الحياة في الظروف المناخية للسهوب ، والتي هي أكثر جفافًا وأكثر قسوة من الغابات أو الأدغال. تتكيف الأنواع الأخرى من Equus مع مجموعة متنوعة من الظروف الوسيطة.

كان الأسلاف الأوائل للخيول الحديثة يمشون على أصابع أقدامهم العديدة المتباعدة، وهو ما كان يكيفهم مع الحياة التي يقضونها في المشي على الأرض الرطبة الناعمة في الغابات البدائية. ومع ظهور أنواع العشب وازدهارها، تحول النظام الغذائي للخيول من أوراق الشجر إلى الأعشاب الغنية بالسيليكات؛ حيث أدى التآكل المتزايد للأسنان إلى زيادة حجم الأسنان ومتانتها. وفي الوقت نفسه، ومع ظهور السهوب، فضل الانتقاء زيادة السرعة للتغلب على الحيوانات المفترسة. وقد تم تحقيق هذه القدرة من خلال إطالة الأطراف ورفع بعض أصابع القدم عن الأرض بطريقة تجعل وزن الجسم يوضع تدريجيًا على أحد أطول أصابع القدم، وهو الإصبع الثالث.

تاريخ البحث

الخيول المنقرضة التي تم ترميمها وفقًا لمقياسها. من اليسار إلى اليمين: Mesohippus و Neohipparion و Eohippus و Equus scotti و Hypohippus .

عُرفت الخيول البرية منذ عصور ما قبل التاريخ من آسيا الوسطى إلى أوروبا، مع انتشار الخيول المحلية وغيرها من الخيول على نطاق أوسع في العالم القديم، ولكن لم يتم العثور على أي خيول أو خيول من أي نوع في العالم الجديد عندما وصل المستكشفون الأوروبيون إلى الأمريكتين. عندما أحضر المستعمرون الإسبان الخيول المحلية من أوروبا، بدءًا من عام 1493، أسست الخيول الهاربة بسرعة قطعانًا برية كبيرة. في ستينيات القرن الثامن عشر، اقترح عالم الطبيعة المبكر بوفون أن هذا كان مؤشرًا على نقص حيوانات العالم الجديد، لكنه أعاد النظر في هذه الفكرة لاحقًا. [3] عثرت رحلة ويليام كلارك عام 1807 إلى بيج بون ليك على "عظام أرجل وأقدام الخيول"، والتي تم تضمينها مع حفريات أخرى أرسلت إلى توماس جيفرسون وقام بتقييمها عالم التشريح كاسبار ويستار ، لكن لم يعلق أي منهما على أهمية هذا الاكتشاف. [4]

عُثر على أول حفرية لحصان من العالم القديم في محاجر الجبس في مونمارتر ، باريس ، في عشرينيات القرن التاسع عشر. أُرسلت السن إلى المعهد الموسيقي في باريس ، حيث تم التعرف عليها من قبل جورج كوفييه ، الذي حددها على أنها حصان رعاة مرتبط بالتابير . [ 5] تطابق رسمه للحيوان بالكامل مع الهياكل العظمية التي عُثر عليها لاحقًا في الموقع. [6]

خلال رحلة مسح بيجل ، حقق عالم الطبيعة الشاب تشارلز داروين نجاحًا ملحوظًا في البحث عن الحفريات في باتاغونيا . في 10 أكتوبر 1833، في سانتا في، الأرجنتين ، "امتلأ بالدهشة" عندما وجد سن حصان في نفس الطبقة التي يوجد بها حفريات أرماديلو عملاقة ، وتساءل عما إذا كان قد تم غسلها من طبقة لاحقة، لكنه خلص إلى أن هذا "ليس من المحتمل جدًا". [7] بعد عودة البعثة في عام 1836، أكد عالم التشريح ريتشارد أوين أن السن كانت من نوع منقرض، أطلق عليه فيما بعد اسم Equus curvidens ، وعلق قائلاً، "هذا الدليل على الوجود السابق لجنس، والذي انقرض فيما يتعلق بأمريكا الجنوبية، وتم إدخاله مرة ثانية إلى تلك القارة، ليس من أقل الثمار إثارة للاهتمام لاكتشافات السيد داروين في علم الحفريات". [4] [8]

في عام 1848، قامت دراسة عن الخيول الأحفورية لأمريكا أجراها جوزيف ليدي بفحص أحافير الخيول من العصر البلستوسيني من مجموعات مختلفة، بما في ذلك مجموعة أكاديمية العلوم الطبيعية ، وخلصت إلى وجود نوعين قديمين على الأقل من الخيول في أمريكا الشمالية: Equus curvidens وآخر، أطلق عليه اسم Equus americanus . ومع ذلك، بعد عقد من الزمان، وجد أن الاسم الأخير قد تم أخذه بالفعل وأعاد تسميته Equus complicatus . [3] في نفس العام، زار أوروبا وقدمه أوين إلى داروين. [9]

ترميم يوروهيبوس بارفولوس ، أحد خيول أوروبا من منتصف إلى أواخر العصر الأيوسيني ( متحف فور ناتوركوندي ، برلين)

كان التسلسل الأصلي للأنواع التي يُعتقد أنها تطورت إلى الحصان مبنيًا على الحفريات التي اكتشفها عالم الحفريات أوثنييل تشارلز مارش في أمريكا الشمالية عام 1879. وقد قام توماس هكسلي بترويج التسلسل، من إيوهيبس إلى الحصان الحديث ( إيكوس )، وأصبح أحد أكثر الأمثلة المعروفة على التقدم التطوري الواضح. أصبح النسب التطوري للحصان سمة مشتركة في كتب علم الأحياء، وقام المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي بتجميع تسلسل الحفريات الانتقالية في معرض يؤكد على التطور التدريجي "المستقيم" للحصان.

منذ ذلك الحين، ومع زيادة عدد حفريات الخيليات، اكتُشِف أن التقدم التطوري الفعلي من Eohippus إلى Equus كان أكثر تعقيدًا وتعددًا في الفروع مما كان يُفترض في البداية. تم استبدال التقدم المباشر المستقيم من الأول إلى الأخير بنموذج أكثر تفصيلاً مع العديد من الفروع في اتجاهات مختلفة، والتي يعد الحصان الحديث واحدًا منها فقط. أدرك جورج جايلورد سيمبسون في عام 1951 [10] لأول مرة أن الحصان الحديث لم يكن "هدفًا" لسلالة الخيليات بأكملها، [11] ولكنه ببساطة الجنس الوحيد من سلالات الخيول العديدة التي بقيت على قيد الحياة.

كما كشفت المعلومات الأحفورية التفصيلية عن توزيع ومعدل تغير الأنواع الجديدة من الخيليات أن التقدم بين الأنواع لم يكن سلسًا ومتسقًا كما كان يُعتقد ذات يوم. وعلى الرغم من أن بعض التحولات، مثل انتقال دينوهيبوس إلى إكوس ، كانت في الواقع تقدمًا تدريجيًا، فإن عددًا من التحولات الأخرى، مثل انتقال إبيهيبوس إلى ميسوهيبوس ، كانت مفاجئة نسبيًا في الزمن الجيولوجي ، ولم تحدث إلا على مدى بضعة ملايين من السنين. وقد حدث كل من التولد التدريجي (التغير التدريجي في تواتر الجينات في مجموعة سكانية بأكملها) والتفرع (انقسام المجموعة السكانية إلى فرعين تطوريين متميزين)، وتعايشت العديد من الأنواع مع الأنواع "الأسلاف" في أوقات مختلفة. كما لم يكن التغيير في سمات الخيليات دائمًا "خطًا مستقيمًا" من إكوس إلى إكوس : فقد انعكست بعض السمات في نقاط مختلفة في تطور الأنواع الجديدة من الخيليات، مثل الحجم ووجود حفر الوجه ، ولا يمكن التعرف على اتجاهات تطورية معينة إلا بأثر رجعي. [12]

قبل ذوات الحوافر ذات الأصابع الفردية

فيناكودونتيداي

استعادة فيناكودوس

Phenacodontidae هي العائلة الأحدث في رتبة Condylarthra التي يُعتقد أنها أسلاف ذوات الحوافر الفردية الأصابع . [ بحاجة لمصدر ] وهي تحتوي على أجناس Almogaver و Copecion و Ectocion و Eodesmatodon و Meniscotherium و Ordathspidotherium و Phenacodus و Pleuraspidotherium . عاشت العائلة من العصر الباليوسيني المبكر إلى العصر الإيوسيني الأوسط في أوروبا وكانت بحجم خروف تقريبًا ، وكانت ذيولها أقل بقليل من نصف طول أجسامها وعلى عكس أسلافها، كانت تتمتع بمهارات جري جيدة.

الإيوسين والأوليجوسين: الخيول المبكرة

يوهيبوس

ظهر حيوان إيوهيبس في العصر الإيبرساني (أوائل العصر الإيوسيني )، منذ حوالي 52 مليون سنة . كان حيوانًا بحجم الثعلب تقريبًا (ارتفاعه 250-450 ملم)، برأس ورقبة قصيرين نسبيًا وظهر مرن مقوس. كان لديه 44 سنًا منخفضة التاج، في الترتيب النموذجي للثدييات آكلة اللحوم والنباتات: ثلاثة قواطع، وناب واحد، وأربعة ضواحك ، وثلاثة ضروس على كل جانب من الفك. كانت ضروسه غير متساوية، وباهتة، ومتموجة، وتستخدم في المقام الأول لطحن أوراق الشجر. كانت قمم الأضراس متصلة قليلاً في قمم منخفضة. كان حيوان إيوهيبس يتغذى على أوراق الشجر والفواكه الناعمة، وربما كان يركض بين الغابات على طريقة المونتجاك الحديث . كان لديه دماغ صغير، ويمتلك فصوصًا أمامية صغيرة بشكل خاص . [12]

حيوان اليوبوس ، مع مقدمة القدم اليسرى ( العظم المشط الثالث ملون) والأسنان (أ، المينا ؛ ب، العاج ؛ ج، الأسمنت ) مفصلة

كانت أطرافه طويلة نسبيًا بالنسبة لجسمه، وقد أظهرت بالفعل بدايات التكيف مع الجري. ومع ذلك، كانت جميع عظام الساق الرئيسية غير مندمجة، مما جعل الساقين مرنة وقابلة للدوران. كانت مفاصل الرسغ والركبة منخفضة عن الأرض. وقد طورت الأطراف الأمامية خمسة أصابع، أربعة منها مجهزة بحوافر بدائية صغيرة؛ وكان "إصبع الإبهام" الخامس الكبير بعيدًا عن الأرض. كانت الأطراف الخلفية بها حوافر صغيرة في ثلاثة من أصابع القدم الخمسة، في حين لم تلمس أصابع القدم الأولى والخامسة الأرض. كانت أقدامه مبطنة، مثل أقدام الكلب، ولكن مع وجود حوافر صغيرة بدلاً من المخالب. [13]

لمدة 20 مليون سنة تقريبًا، ازدهرت الخيول من نوع Eohippus مع القليل من التغييرات التطورية المهمة. [12] كان التغيير الأكثر أهمية في الأسنان، والتي بدأت في التكيف مع نظامها الغذائي المتغير، حيث تحولت هذه الخيول المبكرة من نظام غذائي مختلط من الفاكهة والأوراق إلى نظام يركز بشكل متزايد على الأطعمة الرعوية. خلال عصر الإيوسين، تفرع نوع من الخيول من نوع Eohippus (على الأرجح Eohippus angustidens ) إلى أنواع مختلفة جديدة من الخيول. تم العثور على آلاف الهياكل العظمية الكاملة المتحجرة لهذه الحيوانات في طبقات عصر الإيوسين من طبقات أمريكا الشمالية، وخاصة في حوض نهر ويند في وايومنغ . كما تم اكتشاف حفريات مماثلة في أوروبا، مثل Propalaeotherium (الذي لا يعتبر سلفًا للحصان الحديث). [14]

أوروهيبوس

منذ حوالي 50 مليون سنة، في أوائل إلى منتصف عصر الإيوسين ، تحول إيوهيبوس بسلاسة إلى أوروهيبوس من خلال سلسلة تدريجية من التغييرات. [14] على الرغم من أن اسمه يعني "حصان الجبل"، إلا أن أوروهيبوس لم يكن حصانًا حقيقيًا ولم يكن يعيش في الجبال. كان يشبه إيوهيبوس في الحجم، لكن كان له جسم أنحف ورأس ممدود وأطراف أمامية أنحف وأرجل خلفية أطول، وكلها سمات للقافز الجيد. على الرغم من أن أوروهيبوس كان لا يزال ذو أقدام مبطنة، إلا أن أصابع القدم الخارجية الأثرية لإيهيبوس لم تكن موجودة في أوروهيبوس ؛ كان هناك أربعة أصابع على كل ساق أمامية وثلاثة على كل ساق خلفية.

كان التغيير الأكثر دراماتيكية بين Eohippus و Orohippus في الأسنان: فقد أصبح أول ضرس قبل الطاحن قزمًا، وتحول آخر ضرس قبل الطاحن في الشكل والوظيفة إلى ضرس، وأصبحت قمم الأسنان أكثر وضوحًا. وقد أدى كلا العاملين إلى زيادة قدرة أسنان Orohippus على طحن الطعام ؛ ويشير التغيير إلى الاختيار الذي فرضته زيادة صلابة النظام الغذائي النباتي لـ Orohippus .

إبيهيبوس

في منتصف العصر الإيوسيني، منذ حوالي 47 مليون سنة، تطور جنس Epihippus ، وهو جنس استمر في الاتجاه التطوري للأسنان الطاحنة ذات الكفاءة المتزايدة، من جنس Orohippus . كان لجنس Epihippus خمسة أسنان طاحنة منخفضة التاج ذات قمم متكونة جيدًا. كان لدى نوع متأخر من Epihippus ، يشار إليه أحيانًا باسم Duchesnehippus intermedius ، أسنان تشبه أسنان خيل الأوليجوسين ، على الرغم من أنها أقل تطورًا قليلاً. ما إذا كان Duchesnehippus جنسًا فرعيًا من Epihippus أو جنسًا مميزًا هو أمر متنازع عليه. [15] كان طول Epihippus 2 قدم فقط. [15]

ميسوهيبوس

في أواخر العصر الإيوسيني والمراحل المبكرة من العصر الأوليجوسيني (منذ 32 إلى 24 مليون سنة)، أصبح مناخ أمريكا الشمالية أكثر جفافًا، وبدأت الأعشاب الأولى في التطور. كانت الغابات تتحول إلى أراضٍ مسطحة، [ بحاجة لمصدر ] موطن للأعشاب وأنواع مختلفة من الشجيرات. في بعض المناطق، كانت هذه السهول مغطاة بالرمال ، [ بحاجة لمصدر ] مما أدى إلى إنشاء نوع من البيئة يشبه المراعي الحالية .

ترميم ميسوهيبوس

استجابة للبيئة المتغيرة، بدأت الأنواع الحية آنذاك من الخيول في التغير أيضًا. في أواخر العصر الإيوسيني، بدأت في تطوير أسنان أكثر صلابة وأصبحت أكبر حجمًا وأطول قليلاً، مما يسمح بسرعات جري أسرع في المناطق المفتوحة، وبالتالي التهرب من الحيوانات المفترسة في المناطق غير المشجرة [ بحاجة لمصدر ] . منذ حوالي 40 مليون سنة، تطور Mesohippus ("الحصان الأوسط") فجأة استجابة لضغوط انتقائية جديدة قوية للتكيف، بدءًا من النوع Mesohippus celer وسرعان ما تبعه Mesohippus westoni .

في أوائل العصر الأوليجوسيني، كان ميسوهيبوس من أكثر الثدييات انتشارًا في أمريكا الشمالية. كان يمشي على ثلاثة أصابع في كل من قدميه الأمامية والخلفية (بقي الإصبعان الأول والخامس، لكنهما كانا صغيرين ولم يستخدما في المشي). كان الإصبع الثالث أقوى من الإصبعين الخارجيين، وبالتالي كان أكثر وزنًا؛ وكان الإصبع الأمامي الرابع أصغر حجمًا من النتوء الأثري. وبالحكم على أطرافه الأطول والأرق، كان ميسوهيبوس حيوانًا رشيقًا.

كان Mesohippus أكبر قليلاً من Epihippus ، حوالي 610 مم (24 بوصة) عند الكتف. كان ظهره أقل تقوسًا، وكان وجهه وخطمه ورقبته أطول إلى حد ما. كان لديه نصفي كرة مخية أكبر بكثير ، وكان لديه انخفاض صغير وسطحي في جمجمته يسمى الحفرة ، وهو مفصل للغاية في الخيول الحديثة. تعمل الحفرة كعلامة مفيدة لتحديد نوع الأحفورة الخيلية. كان لدى Mesohippus ستة "أسنان خد" طحن، مع ضاحك واحد في المقدمة - وهي سمة ستحتفظ بها جميع سلالات Equidae. كان لدى Mesohippus أيضًا قمم أسنان حادة من Epihippus ، مما يحسن قدرته على طحن النباتات القاسية.

ميوهيبوس

منذ حوالي 36 مليون سنة، بعد فترة وجيزة من تطور Mesohippus ، ظهر Miohippus ("الحصان الأصغر")، وكان أقدم الأنواع هو Miohippus assiniboiensis . كما هو الحال مع Mesohippus ، كان ظهور Miohippus مفاجئًا نسبيًا، على الرغم من العثور على عدد قليل من الحفريات الانتقالية التي تربط بين الجنسين. كان يُعتقد ذات يوم أن Mesohippus قد تطور بشكل غير وراثي إلى Miohippus من خلال سلسلة تدريجية من التطورات، لكن الأدلة الجديدة أظهرت أن تطوره كان فرعيًا : انفصلت مجموعة Miohippus عن الجنس الرئيسي Mesohippus ، وتعايشت مع Mesohippus لمدة أربعة ملايين سنة تقريبًا، ثم حلت بمرور الوقت محل Mesohippus . [16]

كان حجم الميو هيبس أكبر بشكل ملحوظ من أسلافه، كما تغيرت مفاصل كاحليه بشكل طفيف. وكانت الحفرة الوجهية أكبر وأعمق، كما بدأت تظهر عليها نتوءات إضافية متغيرة في أسنان الخد العلوية، وهي السمة التي أصبحت سمة مميزة لأسنان الخيول.

كان Miohippus بمثابة بداية فترة جديدة كبرى من التنوع في Equidae. [17]

الميوسين والبليوسين: الخيول الحقيقية

كالوباتيب

حفرية Megahippus mckennai

كان الشكل المناسب للغابات هو Kalobatippus (أو Miohippus intermedius ، اعتمادًا على ما إذا كان جنسًا أو نوعًا جديدًا)، حيث كانت أصابع القدم الأمامية الثانية والرابعة طويلة، ومناسبة تمامًا للسفر على أرضيات الغابات الناعمة. ربما أدى Kalobatippus إلى ظهور Anchitherium ، الذي سافر إلى آسيا عبر جسر مضيق بيرينغ البري ، ومن هناك إلى أوروبا. [18] في كل من أمريكا الشمالية وأوراسيا، تطورت أجناس ذات أجسام أكبر من Anchitherium : Sinohippus في أوراسيا و Hypohippus و Megahippus في أمريكا الشمالية. [19] انقرضت Hypohippus بحلول أواخر العصر الميوسيني . [20]

باراهيبوس

يُعتقد أن مجموعة Miohippus التي بقيت على السهوب هي سلف Parahippus ، وهو حيوان من أمريكا الشمالية بحجم حصان صغير ، وله جمجمة طويلة وبنية وجه تشبه خيول اليوم. كان إصبع قدمه الثالث أقوى وأكبر، ويحمل الوزن الرئيسي للجسم. تشبه ضواحكه الأربعة الضروس؛ كانت الأولى صغيرة وغير موجودة تقريبًا. كانت الأسنان القاطعة، مثل تلك الخاصة بأسلافها، لها تاج (مثل القواطع البشرية)؛ ومع ذلك، كان للقواطع العلوية أثر لثنية ضحلة تمثل بداية اللب/الكأس.

ميريشيبوس

Merychippus ، نبات راعٍ وناشط فعال

في منتصف عصر الميوسين، ازدهرت حيوانات الميريتشيبوس العاشبة. [21] كانت لها أضراس أوسع من أسلافها، والتي يُعتقد أنها كانت تستخدم لطحن الأعشاب الصلبة في السهوب. كانت الأرجل الخلفية، التي كانت قصيرة نسبيًا، مزودة بأصابع جانبية مزودة بحوافر صغيرة، لكنها ربما لم تلمس الأرض إلا أثناء الجري. [17] انتشر الميريتشيبوس إلى ما لا يقل عن 19 نوعًا إضافيًا من أنواع الأراضي العشبية.

هيباريون

بروتو هيبوس سيموس

يُعتقد أن ثلاثة أنساب داخل فصيلة الخيليات تنحدر من الأصناف العديدة من Merychippus : Hipparion و Protohippus و Pliohippus . كان Hipparion هو الأكثر اختلافًا عن Merychippus ، وذلك بشكل أساسي في بنية مينا الأسنان : بالمقارنة مع الخيول الأخرى، كان للجزء الداخلي، أو جانب اللسان ، حاجز معزول تمامًا . يُظهر الهيكل العظمي الكامل والمحفوظ جيدًا لهيباريون أمريكا الشمالية حيوانًا بحجم المهر الصغير. كانت نحيفة للغاية، مثل الظباء إلى حد ما ، وكانت متكيفة مع الحياة في المراعي الجافة. على أرجلها النحيلة، كان لدى هيباريون ثلاثة أصابع مجهزة بحوافر صغيرة، لكن أصابع القدم الجانبية لم تلمس الأرض.

في أمريكا الشمالية، انتشر الهيباريون وأقاربه ( كورموهيباريون ، ونانيبوس ، ونيوهيباريون ، وسودهيباريون ) إلى العديد من أنواع الخيليات ، تمكن واحد منها على الأقل من الهجرة إلى آسيا وأوروبا خلال عصر الميوسين. [22] ( يختلف الهيباريون الأوروبي عن الهيباريون الأمريكي في حجم جسمه الأصغر - كان الاكتشاف الأكثر شهرة لهذه الحفريات بالقرب من أثينا .)

بليهيبوس

بليهيبوس بيرنيكس

نشأ Pliohippus من Callippus في منتصف العصر الميوسيني، منذ حوالي 12 مليون سنة. كان مشابهًا جدًا في المظهر لـ Equus ، على الرغم من أنه كان لديه إصبعان إضافيان طويلان على جانبي الحافر، بالكاد يمكن رؤيتهما من الخارج كأعقاب متصلبّة. تكشف الأطراف الطويلة والنحيلة لـ Pliohippus عن حيوان سهوب سريع الأقدام.

حتى وقت قريب، كان يُعتقد أن بليهيبوس هو سلف الخيول الحالية بسبب أوجه التشابه التشريحية العديدة بينهما. ومع ذلك، على الرغم من أن بليهيبوس كان قريبًا واضحًا من إيكوس ، إلا أن جمجمته كانت بها حفر وجهية عميقة، في حين لم يكن لدى إيكوس أي حفر على الإطلاق. بالإضافة إلى ذلك، كانت أسنانه منحنية بشدة، على عكس الأسنان المستقيمة جدًا للخيول الحديثة. وبالتالي، فمن غير المرجح أن يكون سلف الحصان الحديث؛ بدلاً من ذلك، فهو مرشح محتمل لسلف أسترهيبوس . [23]

دينوهيبوس

كان الدينوهيبوس أكثر أنواع الخيليات شيوعًا في أمريكا الشمالية خلال أواخر العصر البليوسيني . كان يُعتقد في الأصل أنه أحادي الأصابع، لكن اكتشاف حفرية في نبراسكا عام 1981 أظهر أن بعض الأنواع كانت ثلاثية الأصابع.

بليسيبوس

هيكل عظمي لحصان هاجرمان ( Equus simplicidens )

غالبًا ما يُعتبر Plesippus مرحلة وسيطة بين Dinohippus والجنس الموجود، Equus .

كان يُعتقد في الأصل أن الحفريات الشهيرة التي عُثر عليها بالقرب من هاجمان، أيداهو، كانت جزءًا من جنس Plesippus . تعد أسِرة حفريات هاجمان (أيداهو) موقعًا يعود تاريخه إلى العصر البليوسيني، ويعود تاريخه إلى حوالي 3.5 مليون سنة. كانت البقايا المتحجرة تسمى في الأصل Plesippus shoshonensis ، لكن المزيد من الدراسات التي أجراها علماء الحفريات حددت أن الحفريات تمثل أقدم بقايا من جنس Equus . [24] كان متوسط ​​وزنهم المقدر 425 كجم، أي ما يقرب من حجم الحصان العربي .

في نهاية العصر البليوسيني، بدأ المناخ في أمريكا الشمالية يبرد بشكل ملحوظ واضطرت معظم الحيوانات إلى الانتقال جنوبًا. انتقلت مجموعة واحدة من حيوانات البليسيبوس عبر جسر بيرينغ البري إلى أوراسيا منذ حوالي 2.5 مليون سنة. [25]

الخيول الحديثة

ايكوس

جمجمة حصان منقرض عملاق، Equus eisenmannae

يُعتقد أن جنس Equus ، الذي يشمل جميع الخيول الموجودة، قد تطور من Dinohippus ، عبر الشكل الوسيط Plesippus . أحد أقدم الأنواع هو Equus simplicidens ، الذي يوصف بأنه يشبه الحمار الوحشي برأس على شكل حمار. أقدم حفرية حتى الآن عمرها حوالي 3.5 مليون سنة، تم اكتشافها في أيداهو . يبدو أن الجنس انتشر بسرعة في العالم القديم، مع توثيق Equus livenzovensis ذي العمر المماثل في أوروبا الغربية وروسيا. [26]

تشير النشوءات الجزيئية إلى أن أحدث سلف مشترك لجميع الخيول الحديثة (أعضاء جنس Equus ) عاش منذ حوالي 5.6 (3.9-7.8) مليون سنة. يشير التسلسل الباليوجيني المباشر لعظمة حصان ميتابودية عمرها 700000 عام من العصر البلستوسيني الأوسط من كندا إلى 4.07 مليون سنة قبل التاريخ الحالي لأحدث سلف مشترك (MRCA) في نطاق من 4.0 إلى 4.5 مليون سنة قبل التاريخ الحالي. [27] أقدم الاختلافات هي الهيميونات الآسيوية (الجنس الفرعي E. ( Asinus ) ، بما في ذلك الكولان ، والحمار الوحشي ، والكيانج )، تليها الحمير الوحشية الأفريقية (الجنس الفرعي E. ( Dolichohippus ) ، و E. ( Hippotigris ) ). تنتمي جميع الأشكال الحديثة الأخرى بما في ذلك الحصان المستأنس (والعديد من أشكال البليوسين والبليستوسين الأحفورية ) إلى الجنس الفرعي E. ( Equus ) الذي انفصل منذ حوالي 4.8 (3.2–6.5) مليون سنة. [28]

تم تعيين أحافير حصان البليستوسين لمجموعة كبيرة من الأنواع ، مع وصف أكثر من 50 نوعًا من الخيول من البليستوسين في أمريكا الشمالية وحدها، على الرغم من التشكيك في صحة تصنيف معظم هذه الخيول. [29] وجدت الأعمال الجينية الحديثة على الحفريات أدلة على وجود ثلاثة سلالات خيول متباينة وراثيًا فقط في البليستوسين في أمريكا الشمالية والجنوبية. [28] تشير هذه النتائج إلى أن جميع أحافير أمريكا الشمالية للخيول من نوع الكابالين (والتي تشمل أيضًا الحصان المستأنس وحصان برزيفالسكي في أوروبا وآسيا)، بالإضافة إلى أحافير أمريكا الجنوبية الموضوعة تقليديًا في الجنس الفرعي E. (Amerhippus) [30] تنتمي إلى نفس النوع: E. ferus . البقايا المنسوبة إلى مجموعة متنوعة من الأنواع والمصنفة على أنها خيول العالم الجديد ذات الأرجل الطويلة (بما في ذلك Haringtonhippus و E. tau و E. quinni وربما حفريات العصر البلستوسيني في أمريكا الشمالية المنسوبة سابقًا إلى E. cf. hemiones و E. (Asinus) cf. kiang ) ربما تنتمي جميعها إلى نوع ثانٍ متوطن في أمريكا الشمالية، والذي على الرغم من التشابه السطحي مع الأنواع في الجنس الفرعي E. (Asinus) (ومن ثم يشار إليه أحيانًا باسم حمار أمريكا الشمالية) فهو وثيق الصلة بـ E. ferus . [28] ومن المثير للدهشة أن النوع الثالث، المتوطن في أمريكا الجنوبية والمشار إليه تقليديًا باسم Hippidion ، والذي كان يُعتقد في الأصل أنه ينحدر من Pliohippus، قد ثبت أنه نوع ثالث في جنس Equus ، وثيق الصلة بحصان العالم الجديد ذي الأرجل الطويلة. [28] يشير التباين الزمني والإقليمي في حجم الجسم والسمات المورفولوجية داخل كل سلالة إلى مرونة داخلية غير عادية . مثل هذه التغيرات التكيفية التي تحركها البيئة من شأنها أن تفسر سبب المبالغة في تقدير التنوع التصنيفي لخيول العصر البليستوسيني على أسس مورفولوجية تشريحية. [30]

وفقًا لهذه النتائج، يبدو أن جنس Equus تطور من سلف شبيه بـ Dinohippus منذ حوالي 4-7 ملايين سنة. وانتشر بسرعة في العالم القديم وتنوع هناك إلى أنواع مختلفة من الحمير والحمير الوحشية. تطورت سلالة أمريكا الشمالية من الجنس الفرعي E. (Equus) إلى حصان العالم الجديد ذو الأرجل الطويلة (NWSLH). بعد ذلك، دخلت مجموعات من هذا النوع أمريكا الجنوبية كجزء من التبادل الأمريكي العظيم بعد فترة وجيزة من تكوين برزخ بنما ، وتطورت إلى الشكل المشار إليه حاليًا باسم Hippidion منذ حوالي 2.5 مليون سنة. وبالتالي فإن Hippidion مرتبط بشكل بعيد فقط بـ Pliohippus المشابه شكليًا ، والذي من المفترض أنه انقرض خلال عصر الميوسين . يظهر كل من NWSLH و Hippidium تكيفات مع الأرض الجافة القاحلة، في حين أن الأرجل القصيرة لـ Hippidion ربما كانت استجابة للتضاريس المنحدرة. [30] على النقيض من ذلك، لم يتم حل الأصل الجغرافي لـ E. ferus الحديث ذي الصلة الوثيقة. ومع ذلك، تشير النتائج الجينية على المواد الموجودة والأحفورية من عصر البليستوسين إلى وجود فرعين، نوعين فرعيين محتملين، أحدهما كان له توزيع قطبي يمتد من أوروبا عبر آسيا وعبر أمريكا الشمالية وسيصبح المخزون المؤسس للحصان المستأنس الحديث. [31] [32] يبدو أن السكان الآخرين كانوا مقتصرين على أمريكا الشمالية. ومع ذلك، دخلت مجموعة أو أكثر من مجموعات E. ferus في أمريكا الشمالية أمريكا الجنوبية منذ حوالي 1.0-1.5 مليون سنة، مما أدى إلى الأشكال المعروفة حاليًا باسم E. (Amerhippus) ، والتي تمثل متغيرًا جغرافيًا منقرضًا أو عرقًا من E. ferus .

تسلسل الجينوم

كشفت دراسات التسلسل المبكرة للحمض النووي عن العديد من الخصائص الجينية لحصان برزيوالسكي والتي تختلف عما يُرى في الخيول المستأنسة الحديثة، مما يشير إلى أن أياً منهما ليس سلفًا للآخر، ويدعم وضع خيول برزيوالسكي باعتبارها بقايا سكانية برية غير مشتقة من الخيول المستأنسة. [33] قُدِّر أن التباعد التطوري بين السكان قد حدث منذ حوالي 45000 سنة قبل الميلاد ، [34] [35] بينما يضع السجل الأثري أول تدجين للخيول منذ حوالي 5500 سنة قبل الميلاد بواسطة ثقافة بوتاي القديمة في آسيا الوسطى . [34] [36] وبالتالي انفصلت السلالتان قبل فترة طويلة من التدجين، ربما بسبب المناخ أو التضاريس أو التغيرات البيئية الأخرى. [34]

وقد أسفرت العديد من الدراسات اللاحقة للحمض النووي عن نتائج متناقضة جزئيًا. فقد وضع تحليل جزيئي أجري عام 2009 باستخدام الحمض النووي القديم المستعاد من المواقع الأثرية حصان برزيوالسكي في منتصف الخيول المستأنسة، [37] لكن تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا الذي أجري عام 2011 اقترح أن حصان برزيوالسكي والخيول المستأنسة الحديثة انفصلت منذ حوالي 160.000 عام. [38] وقد أعطى تحليل قائم على تسلسل الجينوم الكامل والمعايرة بالحمض النووي من عظام الخيول القديمة تاريخًا للتباعد يتراوح بين 38 و72 ألف عام. [39]

في يونيو 2013، أعلنت مجموعة من الباحثين أنهم قاموا بتسلسل الحمض النووي لحصان عمره 560-780 ألف عام، باستخدام مادة مستخرجة من عظم ساق وجد مدفونًا في التربة الصقيعية في إقليم يوكون بكندا . [40] قبل هذا النشر، كان أقدم جينوم نووي تم تسلسله بنجاح يرجع تاريخه إلى 110-130 ألف عام. للمقارنة، قام الباحثون أيضًا بتسلسل الجينومات لحصان من العصر البلستوسيني عمره 43000 عام ، وحصان برزوالسكي ، وخمسة سلالات خيول حديثة، وحمار. [41] أشار تحليل الاختلافات بين هذه الجينومات إلى أن آخر سلف مشترك للخيول والحمير والحمير الوحشية الحديثة كان موجودًا منذ 4 إلى 4.5 مليون سنة. [40] أشارت النتائج أيضًا إلى أن حصان برزوالسكي انحرف عن أنواع أخرى من الخيول الحديثة منذ حوالي 43000 عام، ولم يتم تدجينه أبدًا في تاريخه التطوري. [27]

في عام 2018، شمل تحليل جديد التسلسل الجيني للحمض النووي القديم من خيول بوتاي المنزلية التي تعود إلى منتصف الألفية الرابعة قبل الميلاد، وكذلك الخيول المنزلية من المواقع الأثرية الأحدث، ومقارنة هذه الجينومات مع تلك الخاصة بالخيول المنزلية الحديثة وخيول برزيوالسكي. كشفت الدراسة أن خيول برزيوالسكي لا تنتمي فقط إلى نفس السلالة الجينية مثل تلك الموجودة في ثقافة بوتاي، بل كانت أيضًا من نسل هذه الحيوانات المنزلية القديمة ، بدلاً من تمثيل مجموعة باقية من الخيول التي لم يتم تدجينها أبدًا. [42] وُجد أن خيول بوتاي قدمت مساهمة جينية ضئيلة فقط لأي من الخيول المنزلية القديمة أو الحديثة الأخرى التي تمت دراستها، والتي يجب أن تكون قد نشأت من تدجين مستقل شمل مجموعة مختلفة من الخيول البرية. [42]

يختلف النمط النووي لحصان برزيوالسكي عن ذلك الخاص بالحصان المستأنس بزوج إضافي من الكروموسومات بسبب انشطار الكروموسوم 5 للحصان المستأنس لإنتاج الكروموسومين 23 و24 لحصان برزيوالسكي. وبالمقارنة، فإن الاختلافات الكروموسومية بين الخيول المستأنسة والحمار الوحشي تشمل العديد من عمليات النقل والاندماج والانعكاس وإعادة وضع السنترومير . [43] وهذا يمنح حصان برزيوالسكي أعلى عدد من الكروموسومات ثنائية الصبغيات بين جميع أنواع الخيول. ويمكنهم التزاوج مع الحصان المستأنس وإنتاج ذرية خصبة (65 كروموسومًا). [44]

انقراضات العصر البلستوسيني

كشفت الحفريات في غرب كندا عن أدلة واضحة على وجود الخيول في أمريكا الشمالية حتى حوالي 12000 عام مضت. [45] ومع ذلك، انقرضت جميع الخيول في أمريكا الشمالية في النهاية. كانت أسباب هذا الانقراض (بالتزامن مع انقراض مجموعة متنوعة من الحيوانات الضخمة الأمريكية الأخرى ) موضع نقاش. ونظرًا لمفاجأة الحدث ولأن هذه الثدييات كانت مزدهرة لملايين السنين سابقًا، فلا بد أن شيئًا غير عادي قد حدث. تعزو الفرضية الرئيسية الأولى الانقراض إلى تغير المناخ . على سبيل المثال، في ألاسكا ، منذ حوالي 12500 عام، أفسحت الأعشاب المميزة لنظام بيئي السهوب المجال لتندرا الشجيرات ، والتي كانت مغطاة بنباتات غير مستساغة. [46] [47] تشير الفرضية الأخرى إلى أن الانقراض كان مرتبطًا بالاستغلال المفرط من قبل البشر الوافدين حديثًا للفرائس الساذجة التي لم تكن معتادة على أساليب الصيد الخاصة بهم. كانت الانقراضات متزامنة تقريبًا مع نهاية أحدث تقدم جليدي وظهور ثقافة كلوفيس الكبيرة لصيد الطرائد . [48] [49] أشارت العديد من الدراسات إلى أن البشر ربما وصلوا إلى ألاسكا قبل أو قبل فترة وجيزة من انقراض الخيول المحلي. [49] [50] [51] [52] ومع ذلك، فقد اقترح أن انتقال نباتات السهوب إلى التندرا في بيرينجيا ربما كان نتيجة وليس سببًا لانقراض الرعاة الضخمين. [53]

في أوراسيا، بدأت حفريات الخيول في الظهور بشكل متكرر مرة أخرى في المواقع الأثرية في كازاخستان وجنوب أوكرانيا منذ حوالي 6000 عام. [31] ومنذ ذلك الحين، انتشرت الخيول المستأنسة ، بالإضافة إلى معرفة كيفية اصطياد الخيول وترويضها وتربيتها، بسرعة نسبية، مع دمج الأفراس البرية من العديد من السكان البرية في الطريق. [32] [54]

العودة إلى الأمريكتين

لم تعد الخيول إلى الأمريكتين إلا مع كريستوفر كولومبوس في عام 1493. وكانت هذه الخيول من أصل أيبيري جُلبت أولاً إلى هيسبانيولا ثم إلى بنما والمكسيك والبرازيل وبيرو والأرجنتين وفي عام 1538 إلى فلوريدا . [55] وكانت أول الخيول التي عادت إلى القارة الرئيسية هي 16 حصانًا تم تحديدها على وجه التحديد [ بحاجة لتوضيح ] أحضرها هيرنان كورتيس . جلب المستكشفون اللاحقون، مثل كورونادو ودي سوتو ، أعدادًا أكبر من أي وقت مضى، بعضها من إسبانيا والبعض الآخر من مؤسسات التربية التي أنشأها الإسبان في منطقة البحر الكاريبي. وفي وقت لاحق، مع تأسيس البعثات الإسبانية على البر الرئيسي، فقدت الخيول أو سُرقت في النهاية، وتكاثرت في قطعان كبيرة من الخيول البرية التي عُرفت باسم خيول الموستانج . [56]

تفاصيل

أصابع القدم

كان أسلاف الخيول لا يمشون إلا على نهاية إصبع القدم الثالث وكلا "إصبعي القدم" الجانبيين (الثاني والرابع). وتظهر بقايا الهياكل العظمية تآكلًا واضحًا على ظهر جانبي عظام مشط اليد وعظام مشط القدم ، والتي يطلق عليها عادةً "عظام الجبيرة". وهي بقايا إصبعي القدم الثاني والرابع. وتحتفظ الخيول الحديثة بعظام الجبيرة؛ وغالبًا ما يُعتقد أنها ملحقات عديمة الفائدة، لكنها في الواقع تلعب دورًا مهمًا في دعم مفاصل الرسغ (الركبتين الأماميتين) وحتى مفاصل مشط القدم (العظام الكاحلية).

توصلت دراسة أجريت عام 2018 إلى وجود بقايا من الأصابع المتبقية في حافر الحصان، مما يشير إلى احتفاظ الأصابع الخمسة (وإن كان ذلك في ترتيب "الساعة الرملية" حيث توجد عظام مشط اليد/عظام الرسغ في الجزء القريب وعظام السلاميات في الجزء البعيد). [57]

أسنان

لقد خضعت أسنان الحصان خلال التطور التطوري لتغيرات كبيرة. فقد تغير نوع الأسنان الأصلية التي كانت تتميز بأضراس قصيرة "متكتلة"، والتي تميزت بها الأعضاء الرئيسيون في الخط التطوري، تدريجيًا إلى الأسنان الشائعة لدى الثدييات العاشبة . فقد أصبحت طويلة (حتى 100 مم)، وأضراس مكعبة الشكل تقريبًا ومجهزة بأسطح طحن مسطحة. وبالتزامن مع الأسنان، أثناء تطور الحصان، أصبح استطالة الجزء الوجهي من الجمجمة واضحًا، ويمكن أيضًا ملاحظته في فتحات العين الخلفية. بالإضافة إلى ذلك، أصبح العنق القصير نسبيًا لأسلاف الخيول أطول، مع استطالة متساوية للأرجل. وأخيرًا، نما حجم الجسم أيضًا. [ بحاجة لمصدر ]

لون المعطف

إعادة بناء ألوان المعاطف المحتملة للأجداد. [58]

ربما كان لون المعطف الأصلي لـ E. ferus بنيًا موحدًا ، وهو ما يتوافق مع مجموعات الخيول الحديثة التي تنتمي إلى سلالة Przewalski . وقد تم استنتاج المتغيرات التي سبقت التدجين بما في ذلك الأسود والبقع من رسومات جدران الكهوف وتم تأكيدها من خلال التحليل الجينومي. [58] ربما أدى التدجين أيضًا إلى المزيد من أصناف ألوان المعطف. [59]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ليجيندر ، سيرج (1989). مجتمعات ثدييات باليوجين (الإيوسين العلوي والأوليجوسين) في أوروبا الغربية: الهياكل والبيئات والتطور . ميونيخ: ف. بفيل. ص. 110. ردمك 978-3-923871-35-3.
  2. ^ Singer, Ben (مايو 2005). تاريخ موجز للخيول في أمريكا. Canadian Geographic Magazine. مؤرشف من الأصل في 2012-01-07 . تم الاسترجاع في 22 ديسمبر 2017 .
  3. ^ ab "Ancient American Horses". Joseph Leidy Online Exhibit . Academy of Natural Sciences of Drexel University . مؤرشف من الأصل في 2012-03-05 . تم الاسترجاع في 2015-09-20 .
  4. ^ ab "الحصان القديم (Equus cf. E. complicatus)". أكاديمية العلوم الطبيعية . مؤرشف من الأصل في 2008-08-29 . تم الاسترجاع في 2018-01-26 .
  5. ^ جيمس وارن إيفانز (1992). تربية الخيول وإدارتها .
  6. ^ Knell, Simon J.; Suzanne Macleod; Sheila ER Watson (2007). ثورات المتاحف: كيف تتغير المتاحف وتتغير . روتليدج. ISBN 978-0-415-44467-5.
  7. ^ "مليء بالدهشة": مقدمة لدفتر ملاحظات سانت في،
    بارلو، نورا (حرره عام 1945) تشارلز داروين ورحلة بيجل . لندن: مطبعة بايلوت، ص 210
  8. ^ داروين، سي آر (حرره عام 1840). الثدييات الأحفورية الجزء الأول، العدد الرابع من علم الحيوان في رحلة إتش إم إس بيجل . بقلم ريتشارد أوين. لندن: سميث إلدر وشركاه، ص 108-109
  9. ^ أكاديمية العلوم الطبيعية - جوزيف ليدي - ليدي وداروين
  10. ^ سيمبسون، جورج جايلورد (1951): الخيول . دار نشر جامعة أكسفورد؛ طبعة جديدة. رقم ISBN 0-19-500104-4 (طبعة أعيدت عام 1971) 
  11. ^ إن فكرة الهدف تتعارض مع نظرية التطور الحديثة ،
  12. ^ abc Hunt, Kathleen (1995). "Horse Evolution". أرشيف TalkOrigins . تم الاسترجاع في 2018-01-26 .
  13. ^ MacFadden, BJ (18 مارس 2005). "الخيول الأحفورية - دليل على التطور" (PDF) . مجلة العلوم . 307 (5716): 1728-1730. doi :10.1126/science.1105458. PMID  15774746. S2CID  19876380.
  14. ^ ab MacFadden, BJ (1976). "التحليل التصنيفي للخيول البدائية مع ملاحظات حول فصيلة حافيات الأصابع الأخرى". Syst. Zool . 25 (1): 1–14. doi :10.2307/2412774. JSTOR  2412774.
  15. ^ ab Beaver, Bonnie B. (2019). "تاريخ الخيول وعلاقتها بالبشر". طب السلوك الخيلي . أكاديميك بريس. ص. 3. ISBN 9780128122457.
  16. ^ بروثيرو، دي آر وشوبين، إن. (1989). "تطور خيول العصر الأوليجوسيني". تطور ذوات الأصابع الفردية (ص 142-175). نيويورك: دار كلارندون للنشر.
  17. ^ أحصنة متحجرة في الفضاء الإلكتروني. متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي والمؤسسة الوطنية للعلوم .
  18. ^ MacFadden, BJ (2001). "حصان الرعي ثلاثي الأصابع Anchitherium clarencei من مزرعة توماس في فلوريدا في العصر الميوسيني المبكر (هيمنجفورد)." نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 43 (3): 79–109.
  19. ^ Salesa, MJ; Sánchez, IM & Morales, J. (2004). "وجود الحصان الآسيوي Sinohippus في العصر الميوسيني في أوروبا" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 49 (2): 189–196. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 ديسمبر 2005.
  20. ^ وارنج، جورج هـ (2003). سلوك الخيل (الطبعة الثانية). نيويورك: منشورات نويز/دار نشر ويليام أندرو. ص 9. رقم ISBN 978-0-8155-1484-8تم الاسترجاع بتاريخ 6 يونيو 2010 .
  21. ^ كانتالابيدرا ، خوان إل. برادو، خوسيه لويس L.؛ هيرنانديز فرنانديز، مانويل؛ البردي ، السيدة تيريزا (10 فبراير 2017). “التطور البيئي المنفصل والتنويع في خيول النيوجين الرباعية”. علوم . 355 (6325): 627-630. بيب كود :2017Sci...355..627C. دوى :10.1126/science.aag1772. بميد  28183978. S2CID  206651032.
  22. ^ MacFadden, BJ (1984). "التصنيف والتطور لحيوانات Hipparion وNeohipparion وNannippus وCormohipparion (Mammalia, Equidae) من العصر الميوسيني والبليوسيني في العالم الجديد". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 179 (1): 1–195. hdl :2246/997.
  23. ^ MacFadden, BJ (1984). " Astrohippus and Dinohippus from the Yepómera local fauna (Hemphillian, Mexico) andeffects for the phylogeny of one-ed horses". مجلة علم الحفريات الفقارية . 4 (2): 273–283. رمز Bibcode :1984JVPal...4..273M. doi :10.1080/02724634.1984.10012009.
  24. ^ McDonald, G. (March 1993). "Hagerman "Horse" - Equus simplicidens". The Fossil Record . مؤرشف من الأصل في 3 يناير 2007.
  25. ^ ينس لورينز فرانزين (2007). يموت Urpferde دير Morgenröte . ميونيخ: إلسفير، سبيكتروم أكاديميشر فيرلاغ. رقم ISBN 978-3-8274-1680-3.
  26. ^ أزارولي، أ. (1992). "صعود وانحدار الخيول أحادية الأصابع: حالة من الإفراط في القتل في عصور ما قبل التاريخ" (PDF) . آن. زول. فينيشي . 28 : 151-163.
  27. ^ ab Orlando, L.; Ginolhac, A.; Zhang, G.; Froese, D.; Albrechtsen, A.; Stiller, M.; Schubert, M.; Cappellini, E.; Petersen, B.; et al. (4 يوليو 2013). "إعادة معايرة تطور Equus باستخدام تسلسل الجينوم لحصان من العصر البلستوسيني الأوسط المبكر". Nature . 499 (7456): 74–8. Bibcode :2013Natur.499...74O. doi :10.1038/nature12323. PMID  23803765. S2CID  4318227.
  28. ^ abcd Weinstock, J.; et al. (2005). "التطور، والتصنيف، والجغرافيا النباتية لخيول البليستوسين في العالم الجديد: منظور جزيئي". PLOS Biology . 3 (8): e241. doi : 10.1371/journal.pbio.0030241 . PMC 1159165. PMID  15974804 . 
  29. ^ أزارولي ، أ. (1998). “جنس ايكوس في أمريكا الشمالية”. باليونتوغرافيكا إيتاليكا . 85 : 1-60.
  30. ^ abc أورلاندو، ل.؛ مالي، د.؛ ألبردي، إم تي؛ برادو، جيه إل؛ برييتو، أ.؛ كوبر، أ.؛ هاني، سي.؛ وآخرون (مايو 2008). "الحمض النووي القديم يوضح التاريخ التطوري لخيول العصر البلستوسيني المتأخر الأمريكية". مجلة التطور الجزيئي . 66 (5): 533-538. رمز Bibcode :2008JMolE..66..533O. doi :10.1007/s00239-008-9100-x. PMID  18398561. S2CID  19069554.
  31. ^ ab Vila, C.; et al. (2001). "Widespread Origins of Domestic Horse Lineages" (PDF) . Science . 291 (5503): 474–7. Bibcode :2001Sci...291..474V. doi :10.1126/science.291.5503.474. PMID  11161199. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-10-13 . تم الاسترجاع في 2008-12-19 .
  32. ^ ab Jansen, T.; et al. (يوليو 2002). "الحمض النووي للميتوكوندريا وأصول الحصان المستأنس". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (16): 10905–10910. Bibcode :2002PNAS...9910905J. doi : 10.1073/pnas.152330099 . PMC 125071. PMID  12130666 . 
  33. ^ Goto, Hiroki; Ryder, Oliver A.; Fisher, Allison R.; Schultz, Bryant; Pond, Sergei L. Kosakovsky; Nekrutenko, Anton; Makova, Kateryna D. (1 January 2011). "نهج التسلسل المتوازي الضخم يكشف عن أصول قديمة وتنوع جيني كبير لخيول برزيفالسكي المهددة بالانقراض". علم الأحياء الجيني والتطور . 3 : 1096–1106. doi :10.1093/gbe/evr067. ISSN  1759-6653. PMC 3194890. PMID 21803766.  مؤرشف من الأصل في 27 يوليو 2015. 
  34. ^ abc Machugh, David E.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). "ترويض الماضي: الحمض النووي القديم ودراسة تدجين الحيوانات". المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 5 : 329–351. doi :10.1146/annurev-animal-022516-022747. PMID  27813680. S2CID  21991146.
  35. ^ der Sarkissian, C.; Ermini, L.; Schubert, M.; Yang, MA; Librado, P.; et al. (2015). "الجينوميات التطورية والحفاظ على حصان برزوالسكي المهدد بالانقراض". Curr. Biol . 25 (19): 2577–83. doi :10.1016/j.cub.2015.08.032. PMC 5104162. PMID  26412128 . 
  36. ^ Outram, AK; Stear, NA; Bendrey, R.; Olsen, S.; Kasparov, A.; et al. (2009). "The earliest horse straping and milking". Science . 323 (5919): 1332–1335. Bibcode :2009Sci...323.1332O. doi :10.1126/science.1168594. PMID  19265018. S2CID  5126719.
  37. ^ كاي، داوي؛ تشووي تانغ؛ لو هان؛ كاميلا ف. سبيلر؛ دونجيا ي. يانغ؛ شياولين ما؛ جيانين كاو؛ هونغ تشو؛ هوي تشو (2009). "الحمض النووي القديم يوفر رؤى جديدة حول أصل الحصان المحلي الصيني". مجلة العلوم الأثرية . 36 (3): 835-842. رمز Bibcode :2009JArSc..36..835C. doi :10.1016/j.jas.2008.11.006.
  38. ^ OA Ryder, AR Fisher, B Schultz, S Kosakovsky Pond, A Nekrutenko, KD Makova. "نهج التسلسل المتوازي الضخم يكشف عن الأصول القديمة والتنوع الجيني العالي لخيول Przewalski المهددة بالانقراض". علم الأحياء الجيني والتطور. 2011
  39. ^ أورلاندو، ل.؛ جينولهاك، أ.ل.؛ تشانغ، ج.؛ فرويس، د.؛ ألبريشتسن، أ.؛ ستيلر، م.؛ وآخرون (2013). "إعادة معايرة تطور إكوس باستخدام تسلسل الجينوم لحصان من العصر البلستوسيني الأوسط المبكر". نيتشر . 499 (7456): 74-78. رمز Bibcode :2013Natur.499...74O. doi :10.1038/nature12323. PMID  23803765. S2CID  4318227.
  40. ^ بواسطة إيريكا تشيك هايدن (26 يونيو 2013). "ظهرت الخيول الأولى منذ 4 ملايين سنة". نيتشر . doi :10.1038/nature.2013.13261.
  41. ^ جين جيه لي (26 يونيو 2013). "أقدم جينوم في العالم تم تسلسله من الحمض النووي لحصان عمره 700 ألف عام". ناشيونال جيوغرافيك. مؤرشف من الأصل في 29 يونيو 2013.
  42. ^ ab Pennisi, Elizabeth (22 فبراير 2018). "الحمض النووي القديم يقلب شجرة عائلة الحصان". sciencemag.org .
  43. ^ Piras, FM; Nergadze, SG; Poletto, V.; Cerutti, F.; Ryder, OA; Leeb, T.; Raimondi, E.; Giulotto, E. (2009). "Phylogeny of Horse Chromosome 5q in the Genus Equus and Centromere Repositioning". Cytogenetic and Genome Research . 126 (1–2): 165–172. doi :10.1159/000245916. PMID  20016166. S2CID  24884868.
  44. ^ لاو، أليسون؛ لي بينج؛ هيروكي جوتو؛ ليونا شيمنيك؛ أوليفر أ. رايدر؛ كاترينا د. ماكوفا (2009). "استئناس الخيول وحفظها وراثيًا من حصان برزيوالسكي المستنتج من تسلسلات الكروموسومات الجنسية والجسمية". مول. بيول. إيفول . 26 (1): 199-208. doi : 10.1093/molbev/msn239 . PMID  18931383.
  45. ^ Singer, Ben (مايو 2005). تاريخ موجز للخيول في أمريكا. Canadian Geographic Magazine. مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2014. تم الاسترجاع في 16 أكتوبر 2009 .
  46. ^ LeQuire, Elise (2004-01-04). "لا عشب، لا حصان". الحصان، الطبعة الإلكترونية . تم الاسترجاع في 2009-06-08 .
  47. ^ Guthrie, RD (2003-11-13). "الانحدار السريع لحجم الجسم لدى خيول العصر البلستوسيني في ألاسكا قبل الانقراض". مجلة الطبيعة . 426 (6963): 169–171. رمز Bibcode :2003Natur.426..169D. doi :10.1038/nature02098. PMID  14614503. S2CID  4427565.
  48. ^ "خيول العصر الجليدي ربما تعرضت للقتل على يد البشر" ناشيونال جيوغرافيك نيوز ، 1 مايو 2006.
  49. ^ ab Buck, Caitlin E.; Bard, Edouard (2007). "A calendar chronology for Pleistocene mammoth and horse clickation in North America based on Bayesian radiocarbon calibration". مراجعات العلوم الرباعية . 26 (17–18): 2031–2035. رمز Bibcode :2007QSRv...26.2031B. doi :10.1016/j.quascirev.2007.06.013.
  50. ^ سولو، أندرو؛ روبرتس، ديفيد؛ روبيرت، كارين (9 مايو 2006). هاينز، سي فانس (محرر). "حول انقراضات الماموث والخيول الألاسكية في العصر البلستوسيني". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (19) (الطبعة 19): 7351-3. رمز Bibcode :2006PNAS..103.7351S. doi : 10.1073/pnas.0509480103 . PMC 1464344. PMID  16651534 . 
  51. ^ Guthrie, RD (2006-05-11). "تواريخ الكربون الجديدة تربط بين التغير المناخي والاستعمار البشري وانقراض العصر البليستوسيني". مجلة نيتشر . 441 (7090): 207–209. رمز Bibcode :2006Natur.441..207D. doi :10.1038/nature04604. PMID  16688174. S2CID  4327783.
  52. ^ "آثار أقدام مذهلة تؤخر وصول البشر إلى الأمريكتين بآلاف السنين". تاريخ . 2021-09-23 . تم الاسترجاع في 2021-11-20 .
  53. ^ Zimov, SA; Chuprynin, VI; Oreshko, AP; Chapin, FS; Reynolds, JF; Chapin, MC (نوفمبر 1995). "انتقال السهوب إلى التندرا: تحول حيوي مدفوع بالنباتات في نهاية العصر البليستوسيني". عالم الطبيعة الأمريكي . 146 (5): 765–794. doi :10.1086/285824. JSTOR  2462990. S2CID  60439469.
  54. ^ Warmuth, V.; Eriksson, A.; Bower, MA; Barker, G.; Barrett, E.; Hanks, BK; Li, S.; Lomitashvili, D.; Ochir-Goryaeva, M.; Sizonov, GV; Soyonov, V.; Manica, A. (2012-05-07). "إعادة بناء أصل وانتشار تدجين الخيول في السهوب الأوراسية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (21): 8202-8206. doi : 10.1073/pnas.1111122109 . PMC 3361400. PMID  22566639 . 
  55. ^ لويس، كريستينا؛ وآخرون (2006). "الأصول الأيبيرية لسلالات الخيول في العالم الجديد". مجلة الوراثة . 97 (2): 107-113. doi : 10.1093/jhered/esj020 . PMID  16489143.
  56. ^ Guest, K.; Mattfeld, M. (2019). Horse Breeds and Human Society: Purity, Identity and the Making of the Modern Horse. Abingdon, Oxon New York, NY: Routledge. ISBN 978-0-429-65692-7.
  57. ^ Solounias, Nikos; Danowitz, Melinda; Stachtiaris, Elizabeth; Khurana, Abhilasha; Araim, Marwan; Sayegh, Marc; Natale, Jessica (2018). "تطور وتشريح يد الحصان مع التركيز على تقليل الإصبع". الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 5 (1): 171782. doi :10.1098/rsos.171782. PMC 5792948. PMID  29410871 . 
  58. ^ ab Pruvost, M.; Bellone, R.; Benecke, N.; Sandoval-Castellanos, E.; Cieslak, M.; Kuznetsova, T.; Morales-Muniz, A.; O'Connor, T.; Reissmann, M.; Hofreiter, M.; Ludwig, A. (7 نوفمبر 2011). "الأنماط الجينية للخيول قبل استئناسها تتطابق مع الأنماط الظاهرية المرسومة في الأعمال الفنية الكهفية التي تعود إلى العصر الحجري القديم". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (46): 18626–18630. Bibcode :2011PNAS..10818626P. doi : 10.1073/pnas.1108982108 . PMC 3219153 . PMID  22065780. 
  59. ^ Hofreiter, Michael; Ludwig, Arne; Pruvost, Melanie; Reissman, Monkia; Benecke, Norbert; Brockmann, Gudrun A; Castanos, Pedro; Cieslak, Michael; Lippold, Sebastian; Llorente, Laura; Malaspinas, Anna-Sapfo; Slatkin, Montgomery (2009). "Coat Color Variation at the Beginning of Horse Domestication". Science . 324 (5926): 485. Bibcode :2009Sci...324..485L. doi :10.1126/science.1172750. PMC 5102060. PMID  19390039 . 

قراءة إضافية

  • ماكفادن، بروس جيه (1994). الخيول الأحفورية: التصنيف، وعلم الأحياء القديمة، وتطور عائلة الخيليات. كامبريدج ونيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. رقم ISBN 978-0-521-47708-6تم الاسترجاع بتاريخ 6 يونيو 2010 .
  • تطور الخيول على مدى 55 مليون سنة. جامعة تافتس. 10 يناير 1998. مؤرشف من الأصل في 9 مايو 2017. تم الاسترجاع في 11 يوليو 2007 .:مجموعة مقتطفات من صور حفريات الخيول
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=تطور_الحصان&oldid=1224915164#تاريخ_البحث"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate