هولوسيفالي

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 22 صور
الموسوعة الحرة

الهولوسيفالي (تُكتب أحيانًا هولوسيفالا ؛ وهي كلمة يونانية تعني "الرأس الكامل" في إشارة إلى اندماج الفك العلوي مع الجمجمة ) هي فئة فرعية من الأسماك الغضروفية . الهولوسيفالي الحية الوحيدة [ ملاحظة 1 ] هي عائلات الكيميرا الثلاث ، ولكن هذه المجموعة تضم أيضًا العديد من الأنواع المنقرضة، وكانت أكثر تنوعًا خلال حقبتي الحياة القديمة والوسطى . يعود تاريخ أقدم أحافير الهولوسيفالي المعروفة إلى العصر الديفوني الأوسط ، ومن المرجح أن هذه الفئة الفرعية بلغت ذروة تنوعها خلال العصر الكربوني اللاحق . تشير دراسات الساعة الجزيئية إلى أن الهولوسيفالي انفصلت عن أقرب أقربائها، وهي الأسماك الغضروفية مثل أسماك القرش والشفنين ، خلال العصر الديفوني المبكر أو العصر السيلوري .

تُقسّم الهولوسيفالينات المنقرضة عادةً إلى عدد من الرتب، على الرغم من أن العلاقات بين هذه المجموعات غير مفهومة جيدًا. توجد عدة تعريفات مختلفة للهولوسيفالي، حيث تُعتبر المجموعة أحيانًا فرعًا أقل شمولًا ضمن الرتب الفرعية الأكبر مثل Euchondrocephali أو Subterbranchialia ، بينما تُوزّع أفرادها على مجموعتي Paraselachimorpha أو Bradyodonti اللتين أصبحتا الآن منقرضتين . ووفقًا لهذه التصنيفات، يُستخدم اسم هولوسيفالين فقط للإشارة إلى الكيميرات وأقربائها. وقد أشارت أبحاث حديثة إلى أن رتبتي Cladoselachiformes و Symmoriiformes ، اللتين كانتا تُعتبران تاريخيًا من أقارب أو أسلاف أسماك القرش، يجب اعتبارهما هولوسيفالينات. ومع ذلك، فإن المعلومات المتوفرة عن تطور الهولوسيفالينات المنقرضة وعلاقاتها محدودة، لأن معظمها معروف فقط من أسنان معزولة أو أشواك الزعنفة الظهرية ، والتي تُشكّل أساسًا كبيرًا لتصنيفها .

الكيميرات، وهي الكائنات الوحيدة الباقية من فصيلة الهولوسيفالات، تضم في الغالب أنواعًا تعيش في أعماق البحار وتنتشر في جميع أنحاء العالم . تتميز جميعها بزعانف صدرية عريضة تشبه الأجنحة، وغطاء ناعم واحد فوق الخياشيم ، وفكين علويين ملتحمين بالجمجمة، وستة أسنان طاحنة تشبه الصفائح في الفم. يمتلك الذكور مجموعتين من الأعضاء التناسلية المزدوجة حول الزعانف الحوضية، بالإضافة إلى تركيب مفرد مسنن يُسمى الملقط الرأسي على الرأس. تتكاثر الإناث عن طريق وضع أكياس بيض كبيرة جلدية . يخلو جلد الكيميرات الحية من الحراشف أو الصفائح المدرعة ، باستثناء حراشف تشبه الأسنان تُسمى الحراشف الجلدية على الأعضاء الحسية والتناسلية . تتميز الكيميرات عن غيرها من الفقاريات بأن صفائح أسنانها تحتوي على أعضاء تُسمى التريتورات، وهي مصنوعة من معدن الويتلوكايت . عُثر على أحافير مشابهة للكيميرا الحية تعود إلى العصر الكربوني المبكر .

بينما تشابه بعضها مع أقاربها الأحياء، امتلكت العديد من الكائنات الحية المنقرضة ذات الرؤوس الكاملة جماجم وأجسامًا تختلف عن الكائنات الهجينة الحديثة. ففي أفراد المجموعات المنقرضة، غالبًا ما لم تكن الفكوك العلوية ملتحمة ببقية الجمجمة، وكانت تحمل صفوفًا من الأسنان المنفصلة الشبيهة بأسنان أسماك القرش . وكانت أجسام العديد من الكائنات الحية المنقرضة ذات الرؤوس الكاملة مغطاة بالكامل بحراشف جلدية، والتي كانت في بعض الأحيان ملتحمة في صفائح درعية لدى أفراد حقبتي الحياة القديمة والوسطى . وكانت العديد من الكائنات الحية المنقرضة ذات الرؤوس الكاملة تُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، حيث امتلك ذكور بعض الأنواع أعضاء إمساك كبيرة على الرأس. وفي بعض المجموعات، تخصصت الأسنان في هياكل ملتحمة وملتوية تُسمى "دوامات الأسنان"، أو رُتبت في أسطح مسطحة وساحقة تُسمى "أرصفة الأسنان". ويشير شكل الأسنان في العديد من الكائنات الحية المنقرضة ذات الرؤوس الكاملة إلى أنها كانت تتغذى على فرائس ذات أصداف ، على الرغم من أن أنواعًا أخرى ربما كانت تصطاد فرائس أكثر ليونة مثل رأسيات الأرجل أو الأسماك الصغيرة. تتواجد أحافير الهولوسيفالان بكثرة في الرواسب البحرية الضحلة ، على الرغم من وجود نوع منقرض معروف في بيئات المياه العذبة أيضًا.

تاريخ البحث والتصنيف

الأبحاث المبكرة

عالم الطبيعة الفرنسي شارل لوسيان بونابرت ، الذي أنشأ رتبة هولوسيفالي لتشمل الكائنات الحية الهجينة

أول استخدام منشور لمصطلح Holocephali (الذي كان يُكتب آنذاك "Holocephala") كان من قِبل عالم الطبيعة السويسري يوهانس مولر عام 1835، وقام عالم الطبيعة الفرنسي شارل لوسيان بونابرت بتعريف المجموعة وتصنيفها رسميًا بين عامي 1832 و1841. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] اسم المجموعة مشتق من الكلمتين اليونانيتين hólos بمعنى "كامل" أو "مكتمل" و kephalos بمعنى "رأس"، ويشير إلى الاندماج الكامل بين الجمجمة وعظم الحنك المربع (الفك العلوي) الموجود في الكيميرا. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] وفقًا لتعريف مولر وبونابرت، شملت Holocephala الجنسين الحيّين Chimaera و Callorhinchus . [ 3 ] [ 4 ] [ 8 ] : 43 نُسبت أحافير صفائح الأسنان وأشواك الزعانف من العصر الميزوزوي لاحقًا إلى فصيلة هولوسيفالي خلال ثلاثينيات وأربعينيات القرن التاسع عشر. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] وصف عالم الطبيعة السويسري لويس أغاسيز العديد من التصنيفات الإضافية ورسمها بين عامي 1833 و1843 ، بما في ذلك عدد من أجناس الأسنان والأشواك من العصر الباليوزوي التي تُعتبر الآن منتمية إلى فصيلة هولوسيفالي . [ 4 ] [ 11 ] [ 12 ] ربط كل من أغاسيز وباحثون مؤثرون آخرون، مثل عالم الأحياء الإنجليزي ريتشارد أوين، العديد من ممثلي المجموعة من العصر الباليوزوي بأسماك القرش الحية من جنس هيترودونتوس (التي كانت تُعرف آنذاك باسم سيستراسيون )، [ 4 ] [ 11 ] بدلاً من ربطها بالكائنات الكيميرية. [ 8 ] : 43 [ 9 ] [ 12 ] بحلول أواخر القرن التاسع عشر، شكك باحثون مثل عالم الحيوان الأيرلندي فريدريك مكوي وعالم الطبيعة البريطاني جيمس ويليام ديفيس في العلاقة بين هذه الأحافير من حقبة الحياة القديمة و Heterodontus . [ 8 ] : 43 [ 11 ]

عالم الحفريات البريطاني آرثر سميث وودوارد ، الذي ربط أسنان الأسماك الشبيهة بالصفائح في العصر الباليوزوي بالكيميرا والذي أنشأ رتبة براديودونتي [ 11 ] [ 13 ]

خلال أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين، صنّف عالم الحفريات البريطاني آرثر سميث وودوارد العديد من أحافير الأسماك الغضروفية ضمن مجموعة تصنيفية متميزة، وأطلق عليها اسم براديودونتي عام ١٩٢١. [ ٤ ] [ ١١ ] [ ١٣ ] اعتبر وودوارد البراديودونتي رتبة ، على الرغم من أن بعض المنشورات اللاحقة اعتبرتها فئة أو فئة فرعية. [ ٦ ] [ ١٤ ] وأشار إلى أن البراديودونتي كانت وسيطة بين أسماك القرش والكيميرا (التي كانت تُعتبر آنذاك مكافئة للهولوسيفالي)، وأوضح أن الأخيرة تطورت من أسلاف من حقبة الحياة القديمة. [ 11 ] [ 13 ] [ 15 ] : 152 وسعت أعمال لاحقة لعالم الحفريات الدنماركي إيغيل نيلسن وعالم الحفريات البريطاني جيمس آلان موي توماس نطاق مجموعة براديودونتي لتشمل رتبتي يوجينودونتيفورميس وأورودونتيفورميس (اللتان كانتا آنذاك عائلتي إديستيداي وأورودونتيداي ) [ 15 ] : 152 [ 16 ] [ 17 ] بالإضافة إلى الكيميرات الحديثة، على الرغم من اختلاف هذه التصنيفات عن المجموعة كما حددها وودوارد. [ 4 ] [ 11 ] [ 14 ] ويُعادل الاستخدام الأوسع لمصطلح براديودونتي تقريبًا استخدام مصطلح هولوسيفالي للمجموعة الكاملة ، [ 8 ] : 41-43 [ 14 ] [ 18 ] ولا يزال تركيبه مشابهًا لهولوسيفالي كما يستخدمه المؤلفون المعاصرون. [ 11 ]

يُعامل الهولوسيفالي كفئة فرعية من فئة الغضروفية من قِبل العديد من المؤلفين المعاصرين (مثل جوزيف نيلسون )، [ 19 ] : 40-48، على الرغم من تصنيف المجموعة كرتبة، [ 3 ] [ 20 ] أو كرتبة عليا، [ 6 ] [ 18 ] [ 21 ] : 46 أو كفئة. [ 5 ] [ 6 ] [ 14 ] عندما عرّف شارل لوسيان بونابرت الهولوسيفالي لأول مرة، اعتبرها رتبة ضمن الفئة الفرعية الأكبر إيلاسموبرانشي (مختلفة عن الاستخدام الحديث؛ إذ كانت تضم أيضًا رتبة السيلاكي آنذاك ). [ 3 ] [ 4 ] [ 20 ] اعتبر العديد من المؤلفين خلال القرن العشرين الهولوسيفالي فئةً مستقلةً ضمن الفئة العليا (التي عفا عليها الزمن الآن) إيلاسوموبرانكيومورفي ، والتي شملت أيضًا فئات السيلاكي (أو الإيلاسوموبرانكي)، والأرثروديرا المنقرضة (أو البلاكوديرمي )، ووفقًا لبعض التعريفات، الأكانثوديات المنقرضة . [ 4 ] [ 8 ] : 43 [ 14 ] لا يزال بعض المؤلفين المعاصرين يعتبرون الهولوسيفالي أحيانًا وحدةً تصنيفيةً أدنى ضمن فئة فرعية أكبر. [ 4 ] [ 19 ] : 48-49

التصنيفات الحديثة

وُصفت العلاقات المتبادلة بين رتب الهولوسيفاليمورفا المنقرضة بأنها صعبة التحديد وعرضة للتغيير، ويعود ذلك جزئيًا إلى محدودية البيانات. [ 4 ] [ 8 ] : 43 [ 19 ] : 49 وقد جُمعت رتب Orodontiformes و Petalodontiformes و Iniopterygiformes و Debeeriiformes و Helodontiformes و Eugenodontiformes سابقًا تحت رتبة Paraselachimorpha العليا من قِبل الباحث ريتشارد لوند. [ 6 ] [ 22 ] وعُرّفت الباراسيلاكيمورفا كمجموعة شقيقة إما لرتبة Holocephalimorpha العليا (الكيميرا وأقرب أقاربها؛ والتي صاغها لوند أيضًا) أو، في دراسات سابقة، لرتبة Bradyodonti ذات التعريف المماثل. مع ذلك، يُنظر الآن إلى رتبة Paraselachimorpha إما على أنها شبه عرقية أو تصنيف غير تشخيصي ، بما في ذلك من قبل لوند نفسه، وتُعتبر التصنيفات التي كانت تُشكل Paraselachimorpha سابقًا رتبة تطورية من الهولوسيفالان المبكرة التفرع. [ 23 ] [ 19 ] : 48-49 وبالمثل، فإن رتبة Bradyodonti ذات الأهمية التاريخية، والتي تتكون من تصنيفات مختلفة تُصنف الآن ضمن Petalodontiformes وOrodontiformes وEugeneodontiformes وHelodontiformes و Menaspiformes و Cochliodontiformes و Copodontiformes و Psammodontiformes و Chondrenchelyformes و Chimaeriformes ، [ 6 ] [ 11 ] [ 14 ] قد تم التخلي عنها أيضًا من قبل المؤلفين المعاصرين وتُعتبر رتبة شبه عرقية. [ 8 ] : 41–45 [ 11 ] [ 24 ]

Multiple classifications of Holocephali have been proposed by contemporary authors, which differ greatly from one another.[19]:49–50[25] In a 1997 paper, researchers Richard Lund and Eileen Grogan coined the subclass Euchondrocephali to refer to the total group of holocephalans (fish more closely related to living chimaeras than to living elasmobranchs).[4] Under this classification scheme, Holocephali has a much more restricted definition and excludes the orodonts, eugeneodonts, and petalodonts, which are considered more basal euchondrocephalans or, in older works, paraselachians.[4][26][27] Other authors have used Holocephali to include all fishes more closely related to living chimaeras than to elasmobranchs, a definition equivalent to Lund and Grogan's Euchondrocephali.[20][22][19]:48–49Joseph S. Nelson, in his reference text Fishes of the World, opted to use the name Holocephali for a clade identical in composition to Euchondrocephali. Below is the taxonomy of total-group Holocephali as defined in the Fifth Edition of Fishes of the World (2016), which differs from earlier editions by disbanding Paraselachimorpha.[19]:48–51[28]

Taxonomy according to the Fifth Edition of Fishes of the World (2016)[19]:48–51
Subclass Holocephali sensu lato (equiv. to Euchondrocephali)

† منقرض

اقترح عالم الحفريات راينر زانغر تصنيفًا بديلًا عام 1979، حيث اعتبر رتبة هولوسيفالي رتبةً عليا ضمن الرتبة الفرعية المُستحدثة سابتربرانشياليا (المُسماة نسبةً إلى موضع الخياشيم بالنسبة للجمجمة). [ 4 ] [ 18 ] [ 19 ] : 48-49 ضمت هذه المجموعة التصنيفات الشبيهة بالكيميرا، والتي تميزت بتعليق فكها الكامل، مع أسماك إنيوبتريجيان المنقرضة تمامًا وعائلة بوليسينتوريداي التي امتلكت، في بعض الحالات على الأقل، فكًا علويًا غير ملتحم. [ 18 ] : 23-45 [ 33 ] : 146 وقد تم اتباع مخطط التصنيف هذا في كلٍ من المجلد 3أ من دليل علم الحفريات السمكية ، الذي ألفه زانغر، والمجلد 4، الذي ألفته باربرا ج. ستال. اعتبر كلا المؤلفين أن أسماك الأورودونت، والبيتالودونت، واليوجينودونت، والديسميودونتيفورم، المصنفة تقليديًا ضمن "براديودونت"، هي أسماك غضروفية، وليست أسماكًا كاملة الرأس كما كان يُفترض سابقًا. [ 8 ] [ 21 ] [ 26 ] : 25، 109. وقد اعتبرت دراسات لاحقة مجموعة Subterbranchialia تصنيفًا غير متجانس محتملًا من أسماك الغضروفية، ذي علاقات غير محددة بدقة ، [ 21 ] : 41-42 [ 24 ] ، بينما أعاد آخرون إدراج الأورودونت، واليوجينودونت، والبيتالودونت ضمن مجموعة Holocephali. [ 19 ] : 48-49 [ 26 ] : 25-26. يُقدم أدناه تصنيف زانجرل المقترح، مع الإشارة إلى الاختلافات بينه وبين التصنيف الذي استخدمه ستال (1999). [ 8 ] [ 18 ]

التصنيف وفقًا لزانجرل (1979؛ 1981) [ 18 ] [ 21 ] : 49-50
الفئة الفرعية Subterbranchialia

التصنيفات المصنفة ضمن الفئة الفرعية Elasmobranchii sensu Zangerl (1981) [ 21 ] : 49–50 [ 26 ] : 109

† منقرض

وجدت بعض الدراسات أن أسماك السيموريفورميس، الشبيهة بأسماك القرش ، هي أعضاء مبكرة التفرع من أسماك الهولوسيفالي أو من أقاربها، [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] على الرغم من أن أفراد هذه المجموعة يُعتبرون تقليديًا إما من أقارب أسماك القرش الغضروفية أو من أسلاف أسماك الغضروف. [ 19 ] : 45-46 [ 37 ] [ 38 ] تُعتبر أسماك السيموريفورميس أحيانًا المجموعة الشقيقة لأسماك الهولوسيفالي بدلاً من كونها أعضاء في هذه الفئة الفرعية نفسها نظرًا لاختلاف شكلها. [ 33 ] : 136-141 [ 34 ] قد تُعتبر رتبة كلادوسيلاكيفورميس ، المعترف بها تقليديًا، والتي تُدرج أحيانًا ضمن أسماك السيموريفورميس، من أسماك الهولوسيفالي أيضًا وفقًا لهذا التصنيف. [ 34 ] على الرغم من الاختلاف الكبير في تشريح الفكين والأسنان بين رتبة Symmoriiformes ورتبة Holocephali النموذجية، إلا أنهما تُظهران أوجه تشابه في التشريح الداخلي لجمجمتيهما، وكلاهما يمتلك حلقات على طول خطوطهما الجانبية، مما قد يشير إلى وجود علاقة وثيقة بينهما. [ 26 ] : 25 [ 35 ] [ 33 ] اقترح عالم الحفريات الفرنسي فيليب جانفييه لأول مرة وجود صلة بين رتبة Holocephali ورتبة Symmoriiformes (التي كانت تُعرف آنذاك باسم Symmoriida) في كتابه المدرسي Early Vertebrates الصادر عام 1996 ، [ 26 ] : 25 [ 33 ] : 138-141 [ 38 ] وقد حظيت هذه الفرضية بدعم إضافي من خلال الأوصاف اللاحقة لأنواع Cladoselachian وSymmoriida مثل Maghriboselache و Ferromerum ، بالإضافة إلى إعادة وصف Symmoriiformes Dwykaselachus . [ 39 ] [ 34 ] [ 35 ] يُقدَّم أدناه التصنيف الوارد في كتاب الفقاريات المبكرة ، والذي اعتبر العديد من التصنيفات التي كانت تُصنَّف سابقًا ضمن رتبة هولوسيفالان، إما أنها تُشكِّل تفرعًا متعددًا مع هولوسيفالان وإيلاسموبرانشي (إنيوبتريجيان)، أو أنها تقع خارج مجموعة كوندركتيس التاجية. [ 33 ] : 147-149

التصنيف وفقًا للفقاريات المبكرة (1996) [ 33 ] : 148-149
الفئة الفرعية هولوسيفالي

التصنيفات المصنفة على أنها غير محددة التصنيف ضمن مجموعة الأسماك الغضروفية التاجية، أو بدلاً من ذلك تشكل فرعًا حيويًا مع الأسماك كاملة الرأس

  • †رتبة Iniopterygia (Iniopterygiformes)
  • †رتبة Symmoriida (Symmoriiformes؛ يعتبرها المؤلفون اللاحقون جزءًا من المجموعة الكاملة Holocephali) [ 36 ] [ 40 ] [ 27 ]

التصنيفات المصنفة ضمن المجموعة الجذعية للأسماك الغضروفية

  • †رتبة بيتالودونتيدا (بيتالودونتيفورميس)
  • †رتبة Eugeneodontida (Eugeneodontiformes؛ وتُسمى أيضًا Edestidae بالمعنى الواسع من قِبل جانفييه) [ 33 ] : 137
  • †رتبة Cladoselachida (Cladoselachiformes؛ مدرجة ضمن Symmoriiformes من قبل مؤلفين لاحقين) [ 34 ]

التصنيفات التي تعتبر غير معروفة بشكل كافٍ لوضعها ضمن مجموعة الأسماك الغضروفية [ 33 ] : 147-148

  • †رتبة أورودونتيدا (أورودونتيفورميس)
  • †جنس بوليسنتور (بوليسنتوريداي)
  • †جنس Zamponipteron (يُعتبر مبدئيًا من فصيلة holocephalan ويحتمل ارتباطه بجنس Pucapampella وفقًا لجانفييه)
  • †جنس بوكابامبيلا (يُعتبر مبدئيًا من فصيلة هولوسيفالان، وربما يرتبط بجنس زامبونيبترون وفقًا لجانفييه)
  • †رتبة ستينسيويليدا (يعتبرها جانفييه مبدئياً من رتبة هولوسيفالا؛ أو تعتبرها بدلاً من ذلك من رتبة البلاكوديرم )
  • †رتبة Pseudopetalichthyida (يعتبرها جانفييه مبدئياً من رتبة holocephalan؛ أو تعتبرها بدلاً من ذلك من رتبة placoderm)

† منقرض

تشريح

ذكر الكيميرا المعمم (الشكل 1)، يعرض شوكة الزعنفة الظهرية (الشكل 2-5)، والزعنفة الرأسية (الشكل 6-7)، والزعنفة الحوضية (الشكل 9)، والملاقط قبل الحوضية (الشكل 10) وصفائح الأسنان (الشكل 11-12).
الهيكل الغضروفي لأنثى الكيميرا ، مع توضيح التفاصيل التشريحية الرئيسية.

الهيكل الداخلي

الغضاريف المتحجرة لـ Cladoselache (A–C) و Sibyrhynchus (D) و Edaphodon (E–F) و Helodus (G) ، والتي تعرض فسيفساء معدنية [ 41 ]

تمتلك جميع الكائنات كاملة الرأس هيكلاً داخلياً مكوناً من الغضروف ، والذي يتصلب في بعض مناطق الجسم لزيادة قوته. تأتي الأنسجة المتصلبة في شكلين مختلفين في مناطق الهيكل العظمي؛ فقد تُشكل شبكة من التبليطات أو الصفائح التي تُغطي السطح الخارجي للغضروف الرخو الموجود أسفلها، أو في مناطق معينة مثل الأعضاء التناسلية والفك السفلي والفقرات، قد تُشكل أليافاً مُدعمة متشابكة مع الغضروف تُسمى الغضروف الليفي . [ 8 ] : 26 [ 42 ] [ 41 ] في الكائنات الخيمرية الحديثة، تكون التبليطات المتصلبة غير منتظمة الشكل، وأصغر حجماً، وأقل وضوحاً من تلك الموجودة في الأسماك الغضروفية الأخرى، مما أدى تاريخياً إلى التباس حول وجود هذه التراكيب من عدمه. في العديد من الكائنات كاملة الرأس المنقرضة، تكون التبليطات كبيرة وسداسية الشكل ، وتبدو أشبه بتلك الموجودة في أسماك القرش والشفنين منها في الكائنات الخيمرية الحديثة. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] يُدعم الحبل الشوكي في الكائنات كاملة الرأس بواسطة حبل عصبي مرن يُسمى الحبل الظهري . في العديد من التصنيفات القريبة من رتبة الكيميريات وضمنها، يُغطى هذا الحبل الظهري أيضًا بعمود فقري من حلقات غضروفية متعظمة قرصية الشكل، تُسمى أحيانًا "المراكز الكاذبة" أو "المراكز الحبلية"، [ 4 ] [ 44 ] [ 45 ] وهي تختلف عن المراكز الفقرية في أسماك القرش والشفنين. [ 46 ] [ 41 ] قد تندمج المراكز الكاذبة الموجودة خلف الجمجمة مباشرةً ( الفقرات العنقية ) في وحدة واحدة تُسمى وحدة مفصلية في بعض المجموعات. [ 8 ] : 31-32 [ 41 ] [ 47 ] في العديد من الكائنات كاملة الرأس في حقبة الحياة القديمة، كانت الحلقات الفقرية إما غير متكلسة أو غائبة، وكان الحبل الظهري غير متكلسة تمامًا. توجد نتوءات ظهرية (علوية) وبطنية (سفلية) على طول العمود الفقري لدى أسماك الهولوسيفالان، والتي كانت عادةً ما تكون مُتكلسة حتى في التصنيفات المبكرة التي لم تكن تحتوي على حلقات فقرية محفوظة. ومثل الأسماك الغضروفية الأخرى، تفتقر أسماك الهولوسيفالان إلى الأضلاع . [ 4 ] [ 8]] : 31–32 [ 41 ]

الجمجمة والفك والخياشيم

مقارنة بين الجمجمة والخياشيم والعضلات الصدرية المعاد بناؤها للسمكة المنقرضة Iniopera ( A–C، E، G، I) وتلك الخاصة بالسمكة الحية Callorhinchus (D، F، H، J). كلا الجنسين لهما فكوك كاملة [ 48 ].

يُعدّ نظام تعليق الفك لدى الكيميرات الحديثة والعديد من أقاربها المنقرضة نظامًا كاملًا (يُطلق عليه أحيانًا نظامًا ذاتيًا)، [ 46 ] [ 49 ] : 60 [ 29 ]، مما يعني أن الفكين العلويين ( الحنك المربعي ) ملتحمان تمامًا بالجمجمة ( الجمجمة العصبية أو الجمجمة الغضروفية )، وأن الفكين السفليين فقط ( غضاريف ميكل ) هما القادران على التمفصل . [ 8 ] : 26 [ 19 ] : 41، 48 [ 49 ] : 60. وقد اقتُرح أن هذا النظام قد تطور بشكل مستقل في العديد من مجموعات الهولوسيفالا المنقرضة نظرًا لتشابه نمط حياتها. [ 8 ] : 26 [ 44 ] [ 48 ] يُطلق على نمط تعليق الفك الأصلي لدى الهولوسيفا اسم "الانفصال الذاتي" (أو "الانفصال الكامل غير المندمج")، [ 4 ] [ 44 ] [ 19 ] : 41، مما يعني أن الفكين العلويين لا يندمجان تمامًا مع الجمجمة، بل يتمفصلان عند نقطتين، مما يجعلهما غير مرنين ولكنهما لا يزالان منفصلين عن الجمجمة. تُظهر العديد من مجموعات الهولوسيفا المبكرة نمط الانفصال الذاتي، [ 4 ] [ 44 ] [ 50 ] وتُظهر الكيميرات الجنينية هذه الحالة في المراحل المبكرة من النمو. [ 50 ] [ 51 ] توجد أشكال أخرى من تعليق الفك، تُسمى "الانفصال الهايدي" و"الانفصال المزدوج"، في أسماك القرش والشفنينيات الحديثة وفي بعض مجموعات الهولوسيفا المحتملة. [ 49 ] : 60 [ 50 ] [ 33 ] : 140-144 في تعليق الفك العلوي باستخدام العظم اللامي والعظمين الفكيين، ينفصل الفك العلوي عن الجمجمة. ويدعم الفكين في هذه الحالة أنسجة رخوة، بالإضافة إلى قوس بلعومي معدل يُسمى القوس اللامي أو العظم اللامي الفكي . [ 4 ] [ 50 ] [ 19 ] : 41

رسم تخطيطي لتعليق الفك الذاتي، مطبق على كائن حي افتراضي من نوع هولوسيفالا المبكر

في أسماك الهولوسيفالي ذات الفكين الكاملين (holostylic) وذات الفكين الجزئيين (autodiastylic)، يُحتفظ بالقوس اللامي ولكنه لا يُستخدم في تعليق الفكين. بدلاً من ذلك، يقع القوس خلف الجمجمة ويدعم غطاءً خيشوميًا ناعمًا ( الغطاء الخيشومي ) مُدعّمًا بأشعة غضروفية. [ 52 ] [ 50 ] [ 19 ] : 41، 48 يُعتبر هذا الغطاء الخيشومي الناعم سمة مميزة لأسماك الهولوسيفالي، [ 19 ] : 48 [ 46 ] [ 52 ] على الرغم من وجود جدل حول ما إذا كان موجودًا في بعض الأعضاء الأوائل لهذه الفئة الفرعية (مثل أسماك Eugeneodontiformes ) أو ما إذا كانت تمتلك شقوقًا خيشومية منفصلة مثل أسماك القرش والشفنينيات. [ 52 ] [ 53 ] : 143-144، [167] تمتلك الهولوسيفاليمورفات عادةً خمسة أقواس خيشومية، [ 46 ] [ 52 ] [ 19 ] : 48 على الرغم من أن اليوجينودونتات ربما كانت تمتلك قوسًا خيشوميًا سادسًا صغيرًا ضامرًا . [ 54 ] تكون الأقواس الخيشومية للإنيوبتريجيان والبتالودونتات والهولوسيفاليمورفات متراصة بإحكام وموجودة أسفل الجمجمة. [ 18 ] [ 46 ] [ 55 ] تمتلك الكيميرات الحية والهيلودوس المنقرض اثنين من حصيات الأذن ( عناصر الأذن الداخلية ). [ 56 ]

الزعانف

قد تشمل زعانف الكائنات كاملة الرأس زعانف صدرية وحوضية مزدوجة، وزعنفة ظهرية واحدة أو اثنتين ، وزعنفة ذيلية، وفي بعض الأنواع زعنفة شرجية صغيرة. وتُدعَم الزعانف هيكليًا بكتل وقضبان غضروفية تُسمى حوامل الزعانف القاعدية والشعاعية ، وبأشعة رفيعة تُسمى الشعيرات القرنية . تكون الزعنفة الذيلية للعديد من الكائنات كاملة الرأس غير متماثلة الفصوص العلوية، بينما تكون في بعض المجموعات متماثلة الفصوص (وتُسمى أيضًا ثنائية الفصوص)، أي أنها متناظرة ومستطيلة، وقد تنتهي في الكائنات الكيميرية الحديثة بخيط طويل يشبه السوط. في الكائنات الكيميرية، تكون الزعنفة الظهرية الأولى قابلة للانكماش، وتُدعَم أيضًا بشوكة زعنفية كبيرة والفقرات العنقية. تُدعم الزعانف المزدوجة بواسطة الأحزمة الصدرية ( الكتفية الغرابية ) والأحزمة الحوضية ، على التوالي. تندمج الأحزمة الصدرية عند نقطة اتصالها البطنية (السفلية) في الكيميرات الحديثة، بينما تكون غير ملتحمة في الهولوسيفالات القديمة. [ 4 ] [ 8 ] : 32-38 [ 46 ] قد تكون بعض الزعانف صغيرة أو غائبة في مجموعات هولوسيفالات محددة، أو كبيرة جدًا ومتخصصة في مجموعات أخرى. تمتلك مجموعات مثل الإنيوبتريجيان والبتالودونتات والكيميرات زعانف ذيلية صغيرة وغير متطورة وزعانف صدرية كبيرة جدًا تشبه الأجنحة. [ 57 ] [ 46 ] [ 30 ] في رتبة الغضروفية الشكل وبعض الأورودونتات، كانت جميع الزعانف صغيرة جدًا وكان شكل الجسم يشبه ثعبان البحر ( أنجيليفورم ). [ 57 ] [ 25 ] [ 21 ] افتقرت أفراد رتبة Eugeneodontiformes إلى الزعانف الظهرية الثانية والزعانف الشرجية، بالإضافة إلى الزعانف الحوضية المحتملة، وتميزت بأجسام مغزلية الشكل وانسيابية. [ 21 ] : 79 [ 54 ] [ 58 ]

أسنان

فكي ودوامات أسنان إيديستوس ، وهو أحد أعضاء رتبة يوجينودونتيفورميس
سنٌّ يشبه المشط من جنس بوليريزودوس ، وهو أحد أعضاء رتبة بيتالودونتيفورميس.
الصفائح السنية السفلية والفك السفلي لـ Poecilodus ، وهو عضو في رتبة Cochliodontiformes
الصفائح السنية العلوية والسفلية لـ Edaphodon ، وهو أحد أعضاء رتبة Chimaeriformes

يتألف السجل الأحفوري للهولوسيفالا بشكل شبه كامل من صفائح أسنان معزولة، وتشكل هذه الصفائح أساس دراسة الأنواع المنقرضة. [ 6 ] [ 15 ] [ 46 ] تتكون أسنان الهولوسيفالان من تاج وقاعدة (تُسمى أحيانًا جذرًا )، وتختلف بنيتهما التشريحية اختلافًا كبيرًا تبعًا للرتبة المحددة. [ 8 ] : 16-19 [ 26 ] : 109 غالبًا ما تتميز هذه الرتبة الفرعية بأسنان تنمو ببطء، إما أنها تتساقط على فترات متباعدة أو تبقى طوال الحياة ولا تتساقط أبدًا (يُطلق عليها أحيانًا اسم "الثبات السني")، [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] على الرغم من أن هذا قد لا ينطبق على جميع الأنواع المشمولة. [ 4 ] [ 11 ] في العديد من الهولوسيفالان، تكون الأسنان غير متجانسة بشكل كبير ، مما يعني أن شكلها يختلف في مناطق مختلفة من الفم، وأن مجموعات مختلفة من الأسنان (تُسمى عائلات الأسنان ) متخصصة لأغراض مختلفة. في معظم أفراد هذه الفئة الفرعية، تُصنَّف عائلات الأسنان إلى أسنان أمامية ووسطى وخلفية للفكين. [ 4 ] [ 8 ] : 16-17 [ 62 ] وعند الاقتضاء، يمكن تصنيف الأسنان إلى أسنان جانبية مزدوجة على طول حواف الفكين، وأسنان ارتفاقية مفردة على طول الخط المتوسط، [ 16 ] [ 63 ] [ 64 ] وفي بعض الحالات، أسنان شبه ارتفاقية مزدوجة بالقرب من محور الخط المتوسط ​​للفك. [ 29 ] [ 56 ] في بعض المجموعات، تندمج قواعد بعض الأسنان لتكوين تراكيب متصلة تُسمى دوامات الأسنان. وقد يتكون التركيب السني أيضًا من أسنان مسطحة غير ملتحمة تشبه الصفائح في صفوف متراصة، وهو ما يُسمى " رصيف الأسنان " مع عناصر محددة تُسمى "أسنان الرصيف". امتلكت بعض الأنواع المشتقة سطحًا سنيًا يتكون من بضع صفائح كبيرة متخصصة، [ 4 ] [ 26 ] : 109 [ 61 ] بينما امتلكت أنواع أخرى أسطحًا سنية في الجزء الخلفي من الفم ودوامات سنية في الجزء الأمامي. [ 63 ] [ 64 ][ 56 ]

مقطع عرضي لصفيحة أسنان متحجرة من نوع Helodus ، والتي كانت تحتوي على عاج أنبوبي أو أنبوبي الشكل [ 14 ] [ 61 ]
مقطع طولي لصفيحة سنية من نوع Chimaera phantasma ، يظهر عاجًا تربيقيًا (أو أوستيودونتين؛ OD) وويتلوكين قائم على الويتلوكايت (أو عاج أنبوبي، بليرومين؛ VP، CP) [ 59 ].

تتكون أسنان الهولوسيفالان من العاج ، [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] الذي ينقسم في الهولوسيفالان إلى ثلاثة أشكال رئيسية. [ 59 ] [ 68 ] إن المصطلحات التشريحية المستخدمة لوصف نسيج وترتيب عاج الهولوسيفالان غير متسقة، [ 8 ] : 18-19 ، وقد أطلق مؤلفون مختلفون أسماءً مختلفة على الأشكال نفسها. [ 59 ] [ 65 ] [ 61 ] يتكون معظم السن من عاج ترابيقي أكثر ليونة وغني بالأوعية الدموية (يُطلق عليه بعض المؤلفين اسم العاج العظمي نظرًا لتشابهه مع العظم)، [ 61 ] [ 65 ] [ 62 ] : 480-481 مع طبقة خارجية رقيقة من المينا الأكثر صلابة (تُسمى أيضًا العاج الزجاجي أو العاج القشري) [ 8 ] : 19 والتي عادةً ما تكون مفقودة بسبب التآكل أو الاحتكاك. [ 59 ] [ 62 ] [ 65 ] يوجد في أسنان معظم ذوات الرؤوس الكاملة تنظيم للعاج يُسمى العاج الأنبوبي (أو العاج الأنبوبي الشكل)، وهو شكل مُرتب في أنابيب عمودية ومُدعم بمعادن إضافية. في الكائنات الخيمرية، تتكون هذه الأنيبيبات من نسيج فريد شديد التمعدن يُسمى ويتلوكين (ويُسمى أيضًا كوسمين أو كوسمين أو بليرومين)، وهو مُكوّن من معدن ويتلوكايت بدلًا من الأباتيت الذي يُشكّل باقي صفيحة السن (وكامل الأسنان في الفقاريات الأخرى ). هذا هو المثال الوحيد المعروف لاستخدام ويتلوكايت بشكل طبيعي في أسنان الحيوانات بدلًا من الأباتيت، وهو ما يُعطي هذه المناطق من صفائح الأسنان قوةً فائقة. [ 59 ] [ 62 ] تفتقر أسنان الهولوسيفالان المبكرة إلى ويتلوكين، وتتكون أنيبيباتها بدلًا من ذلك من نسيج شبيه بالمينا يُسمى أحيانًا أورثوترابيكولين. تحتوي جذور أو قواعد أسنان الهولوسيفالان على أنسجة صفائحية ، وهي مُوعّاة وتحتوي على أوعية دموية . [ 8 ] : 18-19 [ 26 ] : 15 [ 69 ]

يوجينودونتس، أورودونتس، وبتالودونتس

الفكين والأسنان المعاد بناؤها لـ eugeneodont غير المسمى (سابقًا Campodus أو Agassizodus )، مع دوامة أسنان ارتفاقية في المنطقة الأمامية من الفك ورصف أسنان جانبي في المنطقة الخلفية [ 63 ].

امتلكت كل من أسماك اليوجينودونت والأورودونت صفًا من الأسنان الارتفاقية على طول الخط المتوسط ​​للفك السفلي، وصفوفًا من الأسنان الرصفية تُبطّن المناطق الجانبية للفم، [ 11 ] [ 63 ] [ 70 ] كما امتلكت بعض أسماك اليوجينودونت صفًا إضافيًا من الأسنان الارتفاقية على الفك العلوي. [ 16 ] [ 64 ] [ 71 ] تُعرف أسماك اليوجينودونت بشكل أساسي من خلال دوامات أسنانها، التي كانت في بعض الأنواع كبيرة للغاية، ولها جذور أسنان ملتحمة تمنع الأسنان من التساقط، وتشكل حلزونات لوغاريتمية . [ 26 ] : 117 [ 64 ] [ 72 ] كانت أسنان الأورودونت أقل تخصصًا، وكانت الأسنان الرصفية مشابهة جدًا لتلك الموجودة في أسماك اليوجينودونت، وأسنان الأسماك الغضروفية المبكرة مثل الهيبودونت ، وصفائح أسنان الكوكليودونت والهيلودونت. تُعتبر رتبة Orodontiformes أحيانًا مجموعة متعددة الأصول (غير طبيعية) من الهولوسيفالات المبكرة ذات مورفولوجيا الأسنان المتشابهة، بدلاً من كونها فرعًا حيويًا حقيقيًا . [ 21 ] : 91-94 [ 26 ] : 110

كان تركيب أسنان البتالودونت شديد التنوع، ولكن لا يُعرف سوى عدد قليل من أفرادها من خلال أسنان معزولة، كما أن تصنيف العديد من الأصناف غير مؤكد. [ 23 ] [ 26 ] : 133-134 [ 55 ] في تلك التي عُرفت أسنانها كاملة، فإن معظمها غير متجانسة (يختلف شكل السن) بينما البعض الآخر متجانس (الأسنان متطابقة بشكل أساسي). يُعتقد عمومًا أن أسنان البتالودونت تنقسم إلى أربعة أشكال: نوع بيتالودوس (يشبه القاطع )، ونوع كتينوبتيشيوس (متعددة الشرفات )، ونوع فيسودوس (متشعبة)، ونوع جاناسا ( يشبه الضرس )، وقد يكون أكثر من نوع منها موجودًا في فم نوع واحد. [ 55 ] [ 73 ] [ 74 ] في فصيلة Janassa bituminosa المتجانسة الأسنان ، وُجدت صفوف عديدة من الأسنان في الفم، احتفظت بها طوال حياة الحيوان، وشكّلت "منصة" لنمو الأسنان الجديدة عليها. [ 26 ] : 134-135 [ 55 ] كانت أسنان رتبة Debeeriiformes (ورتبة Desmiodontiformes المشكوك في تصنيفها ) متشابهة في شكلها مع أسنان رتبة Petalodontiformes، كما أظهرت أيضًا تباينًا في شكل الأسنان، على الرغم من اختلافها في النسيج والترتيب. [ 26 ] : 151-152 [ 44 ]

الهولوسيفاليمورفس والهيلودوس

تُعدّ الهولوسيفاليمورفا مجموعة تصنيفية تضم الهولوسيفالا ذات النمط الكامل والعديد من التصنيفات ذات الصفائح السنية المتشابهة. تُعرف العديد من الهولوسيفاليمورفا، مثل الكوشليودونتيفورميس والبسامودونتيفورميس والكوبودونتيفورميس، بشكل أساسي أو حصري من خلال صفائحها السنية المسطحة، [ 14 ] [ 22 ] [ 75 ] والتي نمت في الكوشليودونتات مثل الكوشليودوس بشكل حلزوني مميز. [ 11 ] [ 56 ] أما الهولوسيفاليمورفا الأكثر شهرة، مثل الكوندرينتشيليس ، فكانت تمتلك مجموعة من الصفائح السنية الكبيرة والساحقة والمسطحة المتصلة بالفكين، بالإضافة إلى مجموعة من الصفائح السنية خارج الفم (منفصلة عن الفك) تشبه البتلات في المنطقة الأمامية من الفم، والتي ربما كانت متصلة بالغضروف الشفوي. [ 25 ] [ 76 ] تُعتبر أسنان جنس هيلودوس ، العضو الوحيد في رتبة هيلودونتيفورميس، أحيانًا مرحلة انتقالية بين أسنان الأسماك الشبيهة بالأورودونت (وخاصةً اليوجينودونت) وأسنان الهولوسيفاليمورف، وتتكون من صفوف من الأسنان الرصفية المنفصلة وأسنان ملتحمة في دوامات سنية ملتحمة. تاريخيًا، أُطلق على دوامات أسنان هيلودوس اسم جنس بليوروبلاكس، ولكنها معروفة الآن في عينات مفصلية إلى جانب الأسنان المنفصلة. عند عزلها، تُشبه أسنان هيلودوس غير الملتحمة تلك الموجودة في مجموعات أخرى من الهولوسيفاليمورف، وقد استُخدم هذا الجنس تاريخيًا كتصنيف جامع لأسنان الهولوسيفاليمورف الشبيهة بالخرز. [ 56 ] [ 61 ] [ 76 ]

الكيميرا

صفائح أسنان مجموعة مختارة من الكائنات الخرافية الحديثة [ 77 ]

تمتلك الكيميرات الحديثة وأقرب أقاربها الأحفورية ثلاثة أزواج فقط من صفائح الأسنان المتخصصة للغاية، وهي مشتقة من عائلات أسنان ملتحمة، وتتكون من زوجين في الفك العلوي وزوج واحد في الفك السفلي. [ 46 ] [ 60 ] تحتوي أسنان الكيميرات على تراكيب متخصصة تُسمى "التريتورات"، وهي مصنوعة من معدن "الويتلوكايت" ، وتتخذ شكل أنابيب وتراكيب مستديرة تُسمى "البيضات" داخل مصفوفة السن ، بالإضافة إلى وسادات على سطح السن. [ 46 ] [ 59 ] [ 62 ] يُعد ترتيب التريتورات سمة مميزة لأنواع الكيميرات المختلفة. [ 66 ] [ 77 ] تشبه صفائح الأسنان الأمامية العلوية القواطع وتبرز من الفم، مما يمنح الفم مظهرًا يشبه المنقار أو القوارض . [ 46 ] [ 62 ] [ 78 ] : 142 في الدراسات الحديثة، يُشار إلى الأسنان العلوية الأمامية باسم الصفائح الميكعية ، وإلى صفائح السحق العلوية الخلفية باسم الصفائح الحنكية [ 79 ] ، ويُشار إلى زوج الأسنان السفلي الوحيد باسم الصفائح الفكية . [ 46 ] [ 62 ] [ 65 ]

الأسماك ذات الزعانف الداخلية والأسماك المتماثلة

يختلف شكل أسنان الأسماك عديمة الزعانف اختلافًا كبيرًا عن شكل أسنان أي من الأسماك كاملة الرأس الأخرى المقترحة، ويشبه إلى حد كبير أسنان الأسماك الغضروفية في علم الأنسجة. [ 19 ] : 49 [ 26 ] [ 61 ] تتكون أسنان الأسماك عديمة الزعانف من عدة حلقات أسنان ملتحمة ذات نتوءات حادة ، مرتبة بشكل ارتفاقي أو شبه ارتفاقي، وكانت متحركة ومفصلية. كما امتلك بعضها صفائح مسطحة داخل الفم، تسمى الصفائح الشدقية ، والتي كانت متميزة عن صفائح أسنان الأسماك كاملة الرأس الأخرى. [ 29 ] [ 80 ] كما كانت فكوك الأسماك عديمة الزعانف مبطنة بأسنان صغيرة حادة. [ 29 ] كانت أسنان أسماك Symmoriiformes، التي يُحتمل أن تكون من رتبة Holocephalan (وأحيانًا Cladoselachiformes التي تُضمّن فيها)، من نوع cladodont (ثلاثية الفصوص)، وكانت تنمو وتُستبدل بطريقة مشابهة لأسنان أسماك القرش، [ 34 ] [ 56 ] [ 61 ] وإن كان ذلك بمعدل أبطأ من أسماك القرش الحديثة. [ 58 ]

الجلد والهيكل العظمي الخارجي

في الكيميرات الحديثة البالغة، توجد الحراشف على طول الخط الجانبي ، وفي الذكور، على الأعضاء التناسلية، بينما يُغطى معظم الجسم بجلد أملس خالٍ من الحراشف. [ 19 ] : 48 [ 46 ] تمتلك الكيميرات الجنينية واليافعة حراشف إضافية على طول ظهورها، والتي تستمر حتى مرحلة البلوغ في جنس كالورينكس . [ 4 ] [ 8 ] : 8 [ 46 ] في المقابل، تمتلك الكيميرات من حقبتي الحياة القديمة والوسطى، مثل سكالوراجا وإكينوشيميرا ، بالإضافة إلى أفراد من رتب منقرضة أخرى، حراشف تغطي الجسم بالكامل طوال حياتها. حراشف الهولوسيفالان صفائحية (تُسمى أيضًا بالسنيات الجلدية)، أي أنها تحتوي على تجويف لبّي ، وتتكون أساسًا من عاج الأسنان ، ومغطاة بطبقة خارجية من مينا الأسنان الصلبة . [ 4 ] [ 8 ] : 8-12 [ 19 ] : 48 في الكائنات الحية المنقرضة ذات الرؤوس الكاملة، قد تكون الحراشف إما أحادية الحدبة (تُسمى حراشف ليبيدوموريا) أو متعددة الحدبات (تُسمى حراشف بوليودونتود)، ويعني الأخير أن الحراشف لها تيجان متعددة تنمو من قاعدة واحدة. [ 4 ] [ 8 ] : 8-9 [ 15 ] : 399-412 امتلكت بعض الكائنات الحية ذات الرؤوس الكاملة صفائح درعية مصنوعة من العاج، بالإضافة إلى أشواك عاجية تبرز من أعلى الرأس أو الفك السفلي أو الزعنفة الظهرية الأولى. [ 4 ] [ 8 ] : 8-12 [ 14 ] انخفض التدريع الصفائحي تدريجيًا خلال تطور الكيميريات، [ 14 ] وتفتقر الكيميريات الحديثة إلى أي درع وتحتفظ فقط بشوكة الزعنفة الظهرية، والتي تكون سامة في بعض الأنواع على الأقل . [ 24 ] [ 46 ]

الأعضاء الحسية

تمتلك كل من الهولوسيفالانات الحديثة والمتحجرة قنوات حسية على رؤوسها وعلى طول أجسامها. يصعب تحديد الترتيب الدقيق لهذه القنوات لدى الأنواع المنقرضة من هذه المجموعة، على الرغم من توثيقها جيدًا في تصنيفات مثل مينابيس ، وديلتوبتيكيوس ، وهارباجوفوتوتور، وعدد من الكيميريات المنقرضة. تُظهر بعض الهولوسيفالانات ترتيبًا مميزًا لهياكل حلقية الشكل تُحيط بالخط الجانبي، وهو ما يُعتبر سمة فريدة لهذه المجموعة. [ 14 ] [ 46 ] [ 81 ]

التكاثر

يمتلك ذكور حيوان Harpagofututor من فصيلة chondrenchelyiform (أدناه) كلاً من المشابك الحوضية المزدوجة والمشابك الرأسية المزدوجة الشبيهة بالقرون، وكلاهما غائب في الإناث (أعلاه).

تتميز أسماك الهولوسيفالان بازدواج الشكل الجنسي . قد يمتلك الذكور ما يصل إلى ثلاثة أشكال من الأعضاء التناسلية الخارجية: زوج من المشابك الحوضية تُستخدم لنقل الحيوانات المنوية كما هو الحال في الأسماك الغضروفية الأخرى، وزوج من الملاقط قبل الحوضية، وزوج أو مفرد من المشابك الأمامية أو الرأسية. [ 8 ] [ 19 ] : 48 [ 46 ] في بعض أنواع حقبة الحياة القديمة، توجد أحيانًا أشواك زوجية إضافية على رؤوس الذكور، وبينما اعتبر بعض الباحثين في الماضي هذه التراكيب متماثلة مع المشابك الرأسية، [ 14 ] فإنها تُعتبر الآن متميزة نظرًا لاختلاف نسيجها. [ 8 ] [ 15 ] [ 45 ] على عكس الأسماك الغضروفية الأخرى، تفتقر أسماك الكيميرا إلى المجمع ، وتمتلك بدلاً من ذلك فتحات شرجية وبولية تناسلية منفصلة . [ 19 ] : 48 [ 46 ]

أعضاء التشابك

في ذكور الكيميرا الحديثة، يُعدّ الملقط الرأسي (أو ما يُسمى أيضًا بالمِشبك الرأسي) بنية غضروفية مفردة تحمل أسنانًا، تقع أعلى الرأس، وتُستخدم للإمساك بالإناث أثناء التزاوج. [ 82 ] [ 46 ] [ 75 ] [ 78 ] : 142 ويُفترض أن هذا الملقط مُشتق من الفك العلوي، وهو مُجهز بدوائر من الأسنان الشبيهة بالخطاف، والتي تختلف في شكلها بين الأنواع، وتُشبه أسنان أسماك القرش. ويمكن ثنيه وسحبه إلى جيب في الرأس. وفي بعض الكائنات المنقرضة ذات الرأس الكامل، مثل Helodus simplex ، [ 82 ] وmyriacanthoids و Psammodus و Traquairius nudus، امتلكت الذكور ملاقط رأسية طويلة للغاية، والتي يصل طولها في بعض التصنيفات إلى طول الجمجمة والمنقار . [ 8 ] : 29-30 [ 45 ] [ 75 ] توجد تراكيب مماثلة، وإن كانت مزدوجة، في جنسي Harpagofututor و Harpacanthus ، والتي يُرجح أنها كانت تؤدي غرضًا مشابهًا في الإمساك. يختلف وجود هذه التراكيب أو غيابها حتى بين التصنيفات وثيقة الصلة، ويُعتقد أن الملاقط الرأسية قد ظهرت بشكل منفصل في مجموعات متعددة من الهولوسيفالا. [ 25 ] [ 45 ] [ 83 ]

في أسماك الكيميرا وبعض المجموعات ذات الصلة، يمتلك الذكور أيضًا مخالب أمامية حوضية. وهي عبارة عن تراكيب مزدوجة، مدعومة بهيكل عظمي، وقابلة للسحب، تبرز أمام الزعانف الحوضية وتُستخدم أثناء التزاوج. في أسماك الكيميرا، تكون هذه المخالب مغطاة بزوائد تشبه الأسنان. [ 4 ] [ 22 ] [ 46 ] توجد أعضاء مشابهة تشبه الخطافات (تُسمى خطافات المخالب) في بعض ذكور الأسماك عديمة الزعانف، ولكنها تطورت بشكل متقارب وليست متماثلة مع تلك الموجودة في أسماك الكيميرا. [ 29 ] [ 80 ]

البيض والتطور

غلاف بيض سمكة الفيل الرأسية الموجودة حاليًا ( Callorhinchus capensis )
إعادة بناء الحياة لحديثي الولادة من نوع Delphyodontos dacriformes ، والذي ربما كان من ذوات الرأس الكامل الولودة.

تتكاثر جميع الكائنات الحية من فصيلة الكيميرا عن طريق وضع البيض ( التكاثر البيضي ). تتميز أكياس بيض الكيميرا الحية وأقاربها الأحفورية المقربة بحجمها الكبير نسبيًا، وهي مصنوعة من الكولاجين ، وفي الكيميرا الحية يتم وضع بيضتين في المرة الواحدة. [ 24 ] [ 84 ] [ 85 ] تتميز أكياس بيض الكيميرا بشكلها المغزلي الطويل، وبوجود طية مخططة ، تُسمى الحافة أو الطوق، تبرز من حافتها الخارجية. [ 8 ] : 38-39 [ 85 ] [ 77 ] يختلف تركيب البيضة في كل عائلة من عائلات الكيميرا، مما يسمح بتحديد البيض الأحفوري المعزول على مستوى العائلة. [ 46 ] [ 85 ] [ 86 ] عُثر على أغلفة بيض مشابهة لتلك الموجودة في الكيميرات الحية، والتي تُنسب إلى جنسي البيض Crookallia و Vetacapsula ، في العصر الكربوني المتأخر ( البنسلفاني )، ويُحتمل أن تكون قد وُضعت بواسطة الهيلودونتات . [ 85 ] [ 86 ] نظرًا لندرة أغلفة البيض ووجود أجنة متحجرة معزولة من موقع أحافير الحجر الجيري في بير غولش ، الذي يعود إلى العصر الكربوني المبكر ( الميسيسيبي ) ، فمن المحتمل أن العديد من مجموعات الهولوسيفالا المبكرة كانت تلد صغارًا حية ( ولودة أو بيوضة ولودة ) بدلًا من وضع البيض، مع العلم أنه من المحتمل أيضًا أن أغلفة بيض العديد من الأنواع لم تُحفظ ببساطة. [ 57 ] [ 84 ] [ 87 ]

تتميز صغار الهولوسيفالان بهياكل عظمية ضعيفة التكلس، وهي نادرة الوجود في السجل الأحفوري. تُعد أحافير جنين أو حديث الولادة من نوع ديلفيودونتوس ، الذي يُحتمل أنه كان من الهولوسيفالان المبكر، استثناءً، إذ تتميز هذه الأحافير بجمجمة متكلسة فريدة وأسنان حادة تشبه الخطاف. بناءً على تشريحه وبرازه المتحجر ، يُحتمل أن يكون ديلفيودونتوس قد مارس أكل لحوم أجنة داخل الرحم، وكان من الولودات . [ 8 ] : 38-39 [ 84 ] [ 85 ] أما هاربجوفوتوتور، وهو من فصيلة الغضروفيات، فقد أنجب صغارًا ضخمة للغاية، تميزت بهياكل عظمية غير متكلسة، وكانت متطورة بشكل جيد، ومن المرجح أنها نضجت بسرعة. من المعروف أن إناث هاربجوفوتوتور كانت تحمل ما يصل إلى خمسة أجنة من عدة ولادات، وعلى عكس ديلفيودونتوس، يُستبعد أن تكون الأجنة قد مارست أكل لحوم أجنة. بدلاً من ذلك، من المحتمل أن جنين Harpagofututor كان يتغذى إما عن طريق البيض غير المخصب ( التغذي على البيض ) أو المخاط الموجود داخل الرحم ( التغذي على الأنسجة ). [ 87 ]

تطور

يُعتبر نوع Stensioella hertzi أحيانًا أقدم أنواع الهولوسيفالا المعروفة. [ 78 ] : 76 ويُعتقد أيضًا أنه نوع مبكر من البلاكوديرم ذو موقع غير محدد. [ 19 ] : 37 [ 32 ] : 58 [ 25 ]

على الرغم من أن السجل الأحفوري للهولوسيفالان واسع النطاق، إلا أن معظم هذه الأحافير لا تتكون إلا من أسنان أو أشواك زعانف معزولة، أما العينات الكاملة القليلة المعروفة فغالبًا ما تكون رديئة الحفظ ويصعب تفسيرها. [ 46 ] [ 24 ] [ 88 ] وقد اقترح الباحث فيليب جانفييه أن أسماك ستينسيولا ، وبسودوبيتاليكثيس، وبارابليسيوباتيس الغامضة ذات الحراشف ، والتي عُرفت جميعها من أحافير جسدية رديئة الحفظ من العصر الديفوني المبكر في ألمانيا ، هي أقدم الهولوسيفالان. [ 33 ] : 147، 171 [ 78 ] : 76 [ 89 ] : 61-64 وقد اعتُبرت أيضًا، من جهة أخرى، من البلاكوديرمات غير المرتبطة بها . [ 19 ] : 37 [ 32 ] : 58 [ 90 ] وقد اقتُرح أحيانًا أن بعض التصنيفات التي يُفترض تقليديًا أنها من أسلاف الأسماك الغضروفية، مثل بوكابامبيلا وجلادباخوس من العصر الديفوني المبكر والمتوسط، هي أولى الأسماك كاملة الرأس. [ 8 ] : 154 [ 25 ] [ 33 ] : 148 ظهرت أحافير الأسنان التي يُعتقد بثقة أنها تنتمي إلى هذه المجموعة لأول مرة خلال العصر الديفوني المتوسط ​​( مرحلة جيفيتيان )، [ 1 ] [ 34 ] [ 85 ] على الرغم من أن الساعة الجزيئية وتأريخ أطراف الأسنان يشيران إلى أصل أقدم. بناءً على هذه البيانات، يُقترح أن مجموعة الأسماك كاملة الرأس انفصلت عن أسماك القرش الغضروفية بين العصر السيلوري والعصر الديفوني المبكر، مع تقديرات تتراوح بين 421 و401 مليون سنة مضت، اعتمادًا على طرق التأريخ المستخدمة. [ 36 ] [ 91 ] [ 92 ] بحلول مرحلة فامينيان من العصر الديفوني المتأخر، ظهرت الأعضاء المبكرة للعديد من رتب هولوسيفالان، [ 34 ] [ 93 ] على الرغم من عدم وجود هياكل عظمية أو حفريات جسدية معروفة حتى فترة الكربوني اللاحقة.[ 34 ] ربما تطورت الكيميريات خلالالمسيسيبيالفرعي من العصر الكربوني، [ 22 ] [ 31 ] [ 79 ] على الرغم من أن تقديرات أخرى تشير إلى أصل لاحق بكثيرلهذه المجموعة فيالعصر الترياسيأوالجوراسي . [ 22 ] [ 36 ] [ 78 ] : 77

شهدت مجموعة الهولوسيفالي انخفاضًا ملحوظًا في التنوع منذ حقبة الحياة القديمة، ولم يبقَ منها اليوم سوى رتبة الكيميريفورميس المحفوظة شكليًا. [ 19 ] : 48-49 [ 22 ] [ 36 ] بلغ تنوع الهولوسيفالي ذروته خلال العصر المسيسيبي، وهي تُشكّل غالبية أنواع الأسماك الغضروفية المعروفة من تلك الحقبة. [ 22 ] [ 27 ] [ 94 ] ظل التنوع مرتفعًا نسبيًا طوال العصر الكربوني المتأخر ( الفترة الفرعية البنسلفانية )، لكن المجموعة شهدت انخفاضًا ملحوظًا في التنوع عند الحد الفاصل بين العصرين الكربوني والبرمي، واستمر هذا الانخفاض طوال الفترة المتبقية من العصر البرمي. [ 27 ] بحلول نهاية العصر البرمي، انقرضت معظم مجموعات الهولوسيفالا، [ 19 ] : 48-49 [ 22 ] [ 92 ] على الرغم من أن رتبة Eugeneodontiformes ظلت منتشرة ومتنوعة لفترة وجيزة خلال العصر الترياسي المبكر . [ 26 ] [ 54 ] [ 95 ] بينما استمرت رتبة Chimaeriformes طوال حقبة الحياة الوسطى، انقرضت الرتبتان الفرعيتان Myriacanthoidei و Squalorajoidei (وأحيانًا رتبة Squalorajiformes) خلال العصر الجوراسي ، [ 31 ] [ 96 ] ولم يتبق سوى ثلاث عائلات في الرتبة الفرعية Chimaeroidea استمرت خلال حقبة الحياة الحديثة وحتى الوقت الحاضر. [ 19 ] : 51-53 [ 78 ] : 76-77 [ 97 ] : 200 تشكل أسماك الكيميرا اليوم ما لا يزيد عن 4% من الأسماك الغضروفية المعروفة، [ 98 ] : 1-4 وتتكون من 60 نوعًا معروفًا. [ 99 ]

الأنساب

تم اقتراح عدة مجموعات كأجناس شقيقة أو أسلاف محتملة لأسماك الكيميرا. وقد رجّح بعض الباحثين وجود علاقة وثيقة بين أسماك الكوندريتشيلي وأسماك الكيميرا، إذ على الرغم من اختلاف بنيتها الهيكلية بعد الجمجمة اختلافًا كبيرًا، إلا أنها تتشابه في تشريح الأسنان والجمجمة. [ 25 ] [ 60 ] في المقابل، ربما تكون أسماك الكيميرا قد تطورت من أسماك أخرى ضمن المجموعة الأكبر المعروفة باسم كوكليودونتيمورفا ، فبينما تختلف صفائح أسنان أسماك الكوكليودونتيمورفا البالغة وأسماك الكيميرا في شكلها، فإن صفائح أسنان أسماك الكوكليودونتيمورفا اليافعة وأسماك الكيميرا الحديثة متشابهة جدًا. [ 4 ] [ 8 ] : 41 [ 24 ] فيما يلي مخطط تفرعي اقترحه غروغان ولوند (2004) لإحدى السلالات التطورية المحتملة لـ Holocephali (التي اعتبراها Euchondrocephali)، والذي يضم Chimaeriformes ضمن فرع حيوي غير واضح المعالم يحتوي أيضًا على cochliodonts. [ 45 ] كما استخدم غروغان ولوند وغرينفست-ألين (2012) نسخة معدلة من هذا المخطط التفرعي تستبعد Iniopterygiformes من Holocephali. [ 22 ]

Euchondrocephali  (=Holocephali sensu lato )  
تاريخياً، نشأ جدل حول ما إذا كانت الأسماك المدرعة مثل Ctenurella (أعلاه) أو الأسماك الغضروفية الشبيهة بأسماك القرش مثل Cladoselache (أدناه) هي أسلاف أسماك الهولوسيفالي

على الرغم من التسليم الحالي بأن مجموعة هولوسيفالي هي المجموعة الشقيقة لمجموعة إيلاسوموبرانشي استنادًا إلى كلٍ من الشكل والوراثة، [ 19 ] : 40-41 [ 22 ] [ 92 ]، إلا أن هذا الأمر كان محل جدل تاريخي. طُرحت فرضيتان متنافستان لتطور الهولوسيفالي: إما أنها تنحدر من سلف شبيه بالقرش، مما يجعل فئة كوندركتيس مجموعة أحادية النمط (طبيعية)، أو أنها تنحدر من سلالة غير مرتبطة من البلاكوديرمات، مما يجعل كوندركتيس مجموعة متعددة الأنماط (غير طبيعية). [ 4 ] [ 14 ] [ 24 ] وقد اقترح الباحثان تور أورفيج وإريك ستينسيو أن مجموعة معينة من البلاكوديرمات تُسمى بتيكتودونتيفورميس (أو بتيكتودونتيدا) هي الأسلاف المباشرة للهولوسيفالي نظرًا لتشريحها الشبيه بالكيميرا. [ 24 ] [ 89 ] : 113 [ 100 ] وفقًا لهذا التصنيف، تُعتبر الكيميرات غير مرتبطة بأي أسماك غضروفية من حقبة الحياة القديمة، وربما غير مرتبطة أيضًا بأسماك سكالوراجا وميرياكانثيد من حقبة الحياة الوسطى . [ 15 ] [ 60 ] في حين أن البتيكتودونتات تشترك في العديد من السمات الشبيهة بالهولوسيفالات، مثل المفصل السني المتكون من الفقرات الأمامية، وشوكة الزعنفة، والغطاء الخيشومي ، والملاقط الحوضية وما قبل الحوضية المتخصصة، يُعتقد الآن أن هذه السمات ناتجة عن التطور التقاربي . [ 14 ] [ 19 ] : 37 [ 24 ] وطرح الباحث كولين باترسون فرضية بديلة مفادها أن الهولوسيفالان لم تكن منحدرةً من الأسماك الغضروفية ولا من البتيكتودونتات، بل تشترك مع كلتا المجموعتين في سلف مشترك بعيد ضمن الفرع الحيوي الأكبر Elasmobranchiomorpha. [ 8 ] : 41 [ 14 ] [ 24 ] وفي ضوء وصف الأحافير الانتقالية للهولوسيفالا خلال سبعينيات وثمانينيات القرن العشرين، تم تجاهل الأصل المستقل للفئتين الفرعيتين من Chondrichthyes. [ 6 ] [ 22 ] [ 89 ] : 113وتتحد أسماك القرش الغضروفية وأسماك القرش كاملة الرأس من خلال التشريح المشترك لأعضاء الحوض والقطع العظمية التي تدعم هياكلها الغضروفية. [ 19 ] : 40-43 [ 22 ] [ 97 ] : 197-200

ضمن مجموعة الأسماك الغضروفية، تُطرح ثلاث فرضيات معاصرة للعلاقة التطورية بين الهولوسيفالي والمجموعات التي تُصنف تقليديًا ضمن الأسماك الغضروفية. [ 26 ] : 25 اقترح ريتشارد لوند وإيلين غروغان وجود انفصال عميق بين الأسماك الغضروفية والهولوسيفالي، حيث ينحدر الهولوسيفالي من سلف غضروفي بعيد ذي فك ذاتي الانفصال. [ 20 ] [ 22 ] [ 26 ] : 25 وبعد اقتراح فيليب جانفييه للعلاقة الوثيقة، اقترح بعض الباحثين أن الهولوسيفالي السلفية كانت متشابهة تشريحيًا مع الكلاودودونتات مثل السيموريفورميس والكلاودوسيلاش، وأن هذه المجموعات قد تعكس حالة الهولوسيفالي السلفية. [ 26 ] : 25 [ 34 ] اقترح الباحث ميخال غينتر وزملاؤه، كبديل، أن أسماك الهولوسيفالان تنحدر من حيوان شبيه بالأورودوس ، وأنها قريبة الصلة بأسماك الهيبودونت والبروتاكرودونت والأسماك الغضروفية الحديثة. ويستند اقتراح غينتر وزملاؤه إلى التشابه في شكل الأسنان بين هذه المجموعات الأربع، ولا سيما تشريح قاعدة السن أو جذره. ويُقيّد هذا التحليل تعريف الأسماك الغضروفية الحديثة ، ويعتبر أسماك الإينيوبتريجيان والسيموريفورميس والكلادوسيلاكيان من الأسماك الغضروفية الجذعية . [ 22 ] [ 26 ] : 25 [ 93 ]

علم البيئة

حجر جير بير غولش

يُعرف حجر بير غولش الجيري، وهو وحدة من تكوين هيث الواقع في ولاية مونتانا ، باحتوائه على أحافير كاملة لأسماك تعود إلى العصر المسيسيبي الفرعي. [ 4 ] [ 6 ] [ 101 ] معظم أنواع الأسماك المعروفة من الموقع هي أسماك غضروفية، منها أكثر من 40 نوعًا من الأسماك الرأسية المبكرة. [ 22 ] [ 57 ] [ 89 ] : 113 ينتمي العديد من الأسماك الرأسية المعروفة من بير غولش إلى سلالات لا تُعرف إلا من خلال الأسنان أو غير معروفة تمامًا. [ 6 ] [ 45 ] [ 101 ] كما تحفظ هذه الأحافير محتويات الأمعاء، [ 22 ] [ 44 ] وأنماط الألوان، [ 44 ] [ 101 ] ودورات الحياة الكاملة، [ 87 ] والأعضاء الداخلية، [ 22 ] [ 101 ] مما يسمح بفهم دقيق لبيئة الحيوان وسلوكه. يحفظ الموقع تنوعًا استثنائيًا من الأنواع، ويُعتبر أكثر مجموعات أسماك الغضروف المحفوظة بشكل كامل من حقبة الحياة القديمة المعروفة. [ 22 ] [ 44 ] [ 57 ] يُعتقد أن الظروف البيئية والتكوين الحيواني في بير غالتش تمثل تكوينات أحفورية بحرية أخرى من العصر المسيسيبي ، أقل شهرة، في أماكن أخرى من العالم. [ 22 ] [ 57 ] يُصنّف علماء الحفريات حجر بير غولش الجيري كموقعٍ محفوظٍ لاغرشتات ، ويُشكّل جزءًا كبيرًا من أساس فهمنا الحديث لتطور وبيئة الهولوسيفالا المبكرة. [ 4 ] [ 22 ] [ 89 ] : 113 كما كشفت مواقع إضافية، مثل صخور غلينكارثولم ومانس بيرن الطينية في اسكتلندا، عن حفريات هولوسيفالا مفصلة من العصر الكربوني المبكر. [ 11 ] [ 22 ] [ 49 ] : 174

الموائل

تم تصوير حيوان من فصيلة رينوكيميريد الحديثة على عمق 1290 متراً (4230 قدماً). 

تنتشر الكائنات الحية، سواء الحية منها أو الأحفورية، من فصيلة الهولوسيفالان في جميع أنحاء العالم . [ 8 ] : 147-151 [ 78 ] : 142 جميع أنواع الكيميرا، ومعظم أنواع الهولوسيفالان المنقرضة، معروفة من البيئات البحرية، على الرغم من أن نوع الهيلودونت Helodus simplex معروف من رواسب المياه العذبة. [ 8 ] : 40 [ 32 ] : 78-83 تتخصص الكيميرا الحية في بيئات أعماق البحار ، [ 78 ] : 71، 142 حيث لا يُعثر بانتظام إلا على Hydrolagus colliei والأنواع الثلاثة من Callorhinchus في المياه الضحلة التي يقل عمقها عن 200 متر . [ 46 ] [ 92 ] [ 102 ] في حين اقترح بعض المؤلفين أن الكائنات ذات الرؤوس الكاملة سكنت بيئات المياه العميقة منذ حقبة الحياة القديمة أو حقبة الحياة الوسطى، [ 8 ] : 40 [ 22 ] [ 78 ] : 77، يُعتقد بدلاً من ذلك أن أسلاف الكيميرا كانت أسماكًا تعيش في المياه الضحلة، وأن انتشار المجموعة إلى بيئات المياه العميقة حدث فقط خلال حقبة الحياة الحديثة المبكرة . [ 36 ]

نظام عذائي

تنتشر التكيفات اللازمة لنظام غذائي يعتمد على الأصداف الصلبة، مثل صفائح الأسنان المسطحة والجمجمة المندمجة غير المتحركة، بين الكائنات الحية المنقرضة والحية ذات الأصداف الصلبة، [ 8 ] : 40، إلا أن أنماط التغذية تختلف اختلافًا كبيرًا. تُعدّ الكيميرات الحديثة كائنات عامة التغذية وانتهازية، تتغذى بانتظام على كل من الفرائس ذات الأجسام الرخوة والفرائس ذات الأصداف. [46] [62] من المعروف أن جنس Callorhinchus يتغذى على الديدان والقشريات والرخويات ذات الأصداف الصلبة ، كما تُعرف أنواع أخرى من الكيميرات بافتراسها للأسماك الصغيرة . غالبًا ما تُبتلع الفرائس الصغيرة كاملةً عن طريق التغذية بالشفط، والتي تتم باستخدام عضلات الحلق والشفاه الغضروفية المرنة. قوة عض الكيميرات أضعف من قوة عض أسماك القرش التي تتغذى على الأصداف الصلبة، وقد تعتمد الكيميرات على صفائح أسنانها الميكعية لكسر الأصداف وتشققها بدلًا من سحقها فقط. [ 62 ] من المحتمل أن تكون لدى الكائنات الكيميرية في العصر الوسيط استراتيجيات تغذية مماثلة لأقاربها المعاصرين. [ 8 ] : 40

خلال حقبة الحياة القديمة المتأخرة، تخصصت العديد من سلالات الهولوسيفالا في أنماط تغذية مختلفة إلى جانب التغذي على القشريات الصلبة. كانت الإديستويدات ، وهي سلالة من يوجينودونتيفورميس، مفترسات بحرية كبيرة تتغذى على الأسماك ورأسيات الأرجل . [ 70 ] [ 72 ] يُعتقد أن جنس إديستوس كان يتغذى عن طريق معالجة الفريسة بين دوامات أسنانه المزدوجة، [ 51 ] بينما ربما كان الهيليكوبريون، وهو جنس قريب منه، صيادًا متخصصًا للبليمينيات والأمونيات . [ 72 ] قد يكون البتالودونت ميغاكتينوبيتالوس ، وهو نوع غير معروف جيدًا ، مفترسًا كبيرًا أيضًا استنادًا إلى صفائح أسنانه الكبيرة المتشابكة الشبيهة بالشفرات. [ 103 ] كان الإينيوبتريجيان إنيوبيرا كائنًا متخصصًا في التغذية بالشفط، حيث كان يتغذى بطريقة مشابهة لبعض الأسماك العظمية الحية والسلمندرات المائية . [ 48 ] ​​وقد اعتُبرت أنواع أخرى من الأسماك عديمة الزعانف متخصصة في تمزيق الفرائس ذات الأجسام الرخوة باستخدام دوامات أسنانها المتحركة. [ 29 ] [ 80 ]

الطفيليات

تُعدّ الديدان الأسطوانية الحديثة (هولوسيفالي) عرضةً لمجموعةٍ واسعةٍ من العدوى الطفيلية. من بين هذه الديدان، الديدان الشريطية من رتبة جيروكوتيليديا ، والتي لا توجد إلا في الكيميرات ، ويُعتقد أنها مجموعةٌ بدائيةٌ متبقية . [ 104 ] [ 105 ] كما عُثر على ديدان شريطية متحجرة في ديدان كوبيلودوس من رتبة سيموريفورم ، والتي تُمثّل أقدم دليلٍ على التطفل في هذه المجموعة إذا ما اعتُبرت رتبة سيموريفورم أعضاءً في هولوسيفالي. [ 106 ] [ 107 ]

ملحوظات

  1. ↑ تُستخدم التهجئتان "holocephalan" و "holocephalian" على نطاق واسع للإشارة إلى أعضاء Holocephali [ 1 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 داراس، لوران؛ ديريك، كلير؛ بليك، آلان. فاشارد، دانيال (2008). "أقدم هولوسيفالان (Chondrichthyes) من العصر الديفوني الأوسط في بولونيه (باس دو كاليه، فرنسا)" . كومتيس ريندوس باليفول . 7 (5): 297– 304. بيب كود : 2008CRPal...7..297D . دوى : 10.1016/j.crpv.2008.04.002 .
  2. ^ مولر، يوهانس. مولر، يوهانس. برلين، Deutsche Akademie der Wissenschaften zu (1834). Vergleichende Anatomie der Myxinoiden . [برلين]: [ك. أكاد. دير فيسينشافتن]. دوى : 10.5962/bhl.title.141932 .
  3. 1 2 3 4 بونابرت، شارل لوسيان (1832–1841). Iconografia della fauna italica: per le quattro classi degli Animaliفقاري (باللغة الإيطالية). روما: نصيحة. سالفيوتشي. دوى : 10.5962/bhl.title.70395 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 لوند، ريتشارد؛ غروغان، إيلين د. (1997-03-01). "علاقات الكيميريات والإشعاع القاعدي للأسماك الغضروفية" . مراجعات في بيولوجيا الأسماك ومصايد الأسماك . 7 (1): 65-123 . Bibcode : 1997RFBF....7...65L . doi : 10.1023/A:1018471324332 . ISSN 1573-5184 . S2CID 40689320 .  
  5. 1 2 "ملخص رتبة الكيميريات" . fishbase.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-02-01 .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 لوند، ريتشارد؛ لوند، ريتشارد (1977). معلومات جديدة حول تطور أسماك الغضروف براديودونت . المجلد 33. شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. الصفحات 522-537 . doi : 10.5962/bhl.title.5311 .  
  7. ↑ رومر، ألفريد شيروود (1966). علم الحفريات الفقارية . شيكاغو، إلينوي: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 45. ISBN  978-0-226-72488-1.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 ستال، باربرا ج. (1999). دليل علم الحفريات القديمة: Chondrichthyes III، Holocephali . المجلد. 4. ميونخ: بفيل. رقم ISBN  978-3-931516-63-5.
  9. 1 2 أوين، ريتشارد؛ أوين، ريتشارد (1860). علم الأحياء القديمة، أو، ملخص منهجي للحيوانات المنقرضة وعلاقاتها الجيولوجية . إدنبرة: أ. وسي. بلاك. doi : 10.5962/bhl.title.13917 .
  10. ↑ إيغرتون، فيليب غراي (1847). "حول تسمية أسماك الكيميرويد الأحفورية" . المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 3 ( 1-2 ): 350-353 . Bibcode : 1847QJGS....3..350E . doi : 10.1144/GSL.JGS.1847.003.01-02.40 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 دافين، كريستوفر ج. (2016). "الكوكليودونتات والكيمايرويدات: آرثر سميث وودوارد والهولوسيفاليان" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 430 (1): 137-154 . Bibcode : 2016GSLSP.430..137D . doi : 10.1144 / SP430.9 . ISSN 0305-8719 . 
  12. 1 2 أغاسيز، لويس؛ أغاسيز، لويس (1833). Recherches sur les poissons الحفريات ... نوشاتيل: بيتيبير. دوى : 10.5962/bhl.title.4275 .
  13. 1 2 3 وودوارد، آرثر س. (1921). " ملاحظات على بعض أسماك القرش والشفنين المنقرضة" . وقائع جمعية لينيان في لندن . 133 : 29-39 - عبر مكتبة التراث البيولوجي.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 باترسون، كولين (10 يونيو 1965). "تطور سلالات الكيميرويد" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 249 ( 757): 101-219 . Bibcode : 1965RSPTB.249..101P . doi : 10.1098/rstb.1965.0010 .
  15. 1 2 3 4 5 6 بنديكس-ألمغرين، سفيند إريك؛ باترسون، كولين (1968). أورفيغ، تور؛ ندوة نوبل (محررون). المشكلات الحالية لتطور الفقاريات الدنيا: وقائع ندوة نوبل الرابعة التي عُقدت في يونيو 1967 في المتحف السويدي للتاريخ الطبيعي (Naturhistoriska riksmuseet) في ستوكهولم . نيويورك: إنترساينس للنشر. [ua] ISBN 978-0-471-65713-2.
  16. 1 2 3 نيلسن، إيغيل (1952). "حول عائلة إديستيداي الجديدة أو غير المعروفة من العصرين البرمي والترياسي في شرق غرينلاند". Meddelelser om Grønland . 144 : 5–55 .
  17. ↑ أوبروتشيف، ديمتري (1967). أساسيات علم الأحياء القديمة. دليل لعلماء الأحياء القديمة والجيولوجيا في الاتحاد السوفيتي . المجلد 11. القدس: البرنامج الإسرائيلي للترجمات العلمية. الصفحات 353-399 .  
  18. 1 2 3 4 5 6 7 زانغرل، راينر (1979-01-01)، "أسماك غضروفية جديدة من حيوانات مازون كريك (العصر البنسلفاني) في إلينوي" ، في نيتسكي، ماثيو هـ. (محرر)، أحافير مازون كريك ، مطبعة أكاديمية، ص 449-500 ، doi : 10.1016/b978-0-12-519650-5.50023-0 ، ISBN  978-0-12-519650-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-02-02
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 نيلسون، جوزيف س.؛ غراندي، تيري س.؛ ويلسون، مارك ف. هـ. (2016). أسماك العالم (الطبعة الخامسة ). وايلي. doi : 10.1002/9781119174844 . ISBN  978-1-118-34233-6.
  20. 1 2 3 4 مايسي، جي جي (2012). "ما هو 'الأسماك الغضروفية'؟ أثر علم الأحياء القديمة في فهم تطور ونشوء الأسماك الغضروفية" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 80 (5): 918-951 . Bibcode : 2012JFBio..80..918M . doi : 10.1111/j.1095-8649.2012.03245.x . ISSN 1095-8649 . PMID 22497368 .  
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 زانغرل، راينر (1981). الأسماك الغضروفية 1: أسماك العصر الباليوزوي (دليل علم الأسماك القديمة) . فريدريش بفيل. ISBN 978-3-89937-045-4.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 غروغان، إيلين؛ لوند، ريتشارد؛ غرينفيست-ألين، إميلي (9 أبريل 2012)، " أصل وعلاقات الأسماك الغضروفية المبكرة" ، في كارير، جيفري؛ موسيك، جون؛ هيثاوس، مايكل (محررون)، بيولوجيا أسماك القرش وأقاربها، الطبعة الثانية ، المجلد 20123460، مطبعة CRC، الصفحات 3-29 ، doi : 10.1201/b11867-3 (غير نشط في 1 فبراير 2026)، ISBN   978-1-4398-3924-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 فبراير 2025{{citation}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من فبراير 2026 ( رابط )
  23. لوند ، ر .؛ غروغان، إي. دي.؛ فاث، م. (2014). "حول علاقات رتبة بيتالودونتيفورميس (الأسماك الغضروفية)" . مجلة علم الأحياء القديمة . 48 (9): 1015-1029 . رمز Bibcode : 2014PalJ...48.1015L . doi : 10.1134/S0031030114090081 . ISSN 0031-0301 – عبر ResearchGate. 
  24. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ديدييه، دومينيك أ.؛ ديدييه، دومينيك أ. (1995). التصنيف التطوري للأسماك الكيميرية الحية (هولوسيفالي، كيميرويدي) . نيويورك، نيويورك: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي.
  25. 1 2 3 4 5 6 7 فيناريلي، جون أ.؛ كوتس، مايكل آي. (2014). "إعادة وصف Chondrenchelys problematica (Traquair, 1888): نوع من الثدييات البحرية الشبيهة بالثعابين من العصر الكربوني السفلي في اسكتلندا" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 105 (1): 35-59 . Bibcode : 2014EESTR.105...35F . doi : 10.1017/S1755691014000139 . ISSN 1755-6910 . 
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 جينتر، ميشال؛ هامبي، أوليفر. دوفين، كريستوفر ج. (2010). العصر الحجري القديم Elasmobranchii: الأسنان . دليل علم الحفريات القديمة. ميونيخ: ف. بفيل. رقم ISBN 978-3-89937-116-1.
  27. 1 2 3 4 شنيتز، ليزا؛ دان، إيما م.؛ فايشتينجر، إيريس؛ بتلر، ريتشارد ج.؛ كوتس، مايكل آي.؛ سانسوم، إيفان ج. (2024). "نشأة وتنوع الأسماك الغضروفية في حقبة الحياة القديمة" . علم الأحياء القديمة . 50 (2): 271-284 . Bibcode : 2024Pbio...50..271S . doi : 10.1017/pab.2024.1 . ISSN 0094-8373 – عبر ResearchGate. 
  28. ↑ نيلسون، جوزيف س. (1994). أسماك العالم ( الطبعة الثالثة). نيويورك: تشيتشستر: وايلي. ISBN  978-0-471-54713-6.
  29. 1 2 3 4 5 6 7 غروغان، إيلين د.؛ لوند، ريتشارد (2009). "نوعان جديدان من الأسماك الغضروفية (Iniopterygians) من حجر بير غولش الجيري الميسيسيبي (سيربوخوفي) في مونتانا مع دليل على شكل جديد من الجمجمة العصبية للأسماك الغضروفية" . مجلة علم الحيوان . 90 (ملحق 1): 134-151 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2008.00371.x . ISSN 0001-7272 . 
  30. لوند ، ريتشارد (28 سبتمبر 1989). "أسماك بيتالودونت جديدة (أسماك غضروفية) من حجر جير بير غولش (ناموريان E 2 b) من العصر المسيسيبي العلوي في مونتانا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 9 (3): 350-368 . Bibcode : 1989JVPal...9..350L . doi : 10.1080/02724634.1989.10011767 . ISSN 0272-4634 . 
  31. إيتانو، واين م.؛ دافين، كريستوفر ج. ( 2023-06-20 ). "شوكة غضروفية غامضة من العصر الفيسي في إنديانا، الولايات المتحدة الأمريكية، تشبه غضروفًا أنفيًا متوسطًا لسمكة سكالوراجا (هولوسيفالي، كيميريفورميس)" . المجلة الإسبانية لعلم الأحياء القديمة . 38 ( 1 ): 57-68 . doi : 10.7203/sjp.26305 . hdl : 10550/118342 . ISSN 2660-9568 . 
  32. 1 2 3 4 كارول، روبرت لين (1988). علم الحفريات الفقارية والتطور . نيويورك: فريمان. ISBN 978-0-7167-1822-2.
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 جانفييه، فيليب (1996). الفقاريات المبكرة . سلسلة دراسات أكسفورد في الجيولوجيا والجيوفيزياء. أكسفورد: مطبعة كلارندون. ISBN 978-0-19-854047-2.
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كلوج، كريستيان؛ كوتس، مايكل؛ فراي، ليندا؛ غريف، ميرل؛ جوبينز، ميلينا؛ بوهل، ألكسندر؛ لاغناوي، عبد الواحد؛ حوز، وهيبة بل؛ غينتر، ميشال (ديسمبر 2023). "سمكة غضروفية عريضة الخطم ذات تخصص حسي في قاعدة الأسماك الغضروفية الحديثة" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 142 (1): 2. Bibcode : 2023SwJP..142....2K . doi : 10.1186/ s13358-023-00266-6 . ISSN 1664-2376 . PMC 10050047. PMID 37009301 .   
  35. 1 2 3 كوتس، مايكل آي؛ جيس، روبرت دبليو؛ فيناريللي، جون أ. كريسويل، كاثرين E.؛ تيتجين ، كريستين (2017). "جمجمة غضروفية متناظرة وأصل الأسماك الكيميرويدية" . طبيعة . 541 (7636): 208–211 . بيب كود : 2017Natur.541..208C . دوى : 10.1038 / طبيعة 20806 . ISSN 0028-0836 . بميد 28052054 .  
  36. براونشتاين، تشيس د.؛ نير، توماس ج.؛ ديردن، ريتشارد ب . ( 2024 ). "تكوّن بنية جسم الهولوسيفالا في حقبة الحياة القديمة سبق بكثير انتشارها في أعماق المحيطات بعد العصر الطباشيري". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية. 291 ( 2033 ) 20241824. bioRxiv 10.1101 / 2024.08.01.606185 . doi : 10.1098 /rspb.2024.1824 . 
  37. ^ هودنيت، جي-.ب. م؛ جروجان، إد؛ لوند، ر. لوكاس، سان جرمان؛ سوازو، T.؛ إليوت، DK؛ برويت، ج. (2021). "أسماك القرش Ctenacanthiform من أواخر ولاية بنسلفانيا (ميسوري) Tinajas عضو في تشكيل Atrasado ، وسط نيو مكسيكو" . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي ونشرة العلوم . 84 : 391 – 424.
  38. 1 2 برونسون، أليسون دبليو؛ براديل، آلان. دينتون ، جون إس إس. مايسي ، جون جي (2024/03/07). "كائن غضروفي غضروفي الشكل جديد من العصر المتأخر في ولاية ميسيسيبي فايتفيل شيل (أركنساس، الولايات المتحدة)" . التنوع الجيولوجي . 46 (4). دوى : 10.5252/جيوديفيرسيتاس2024v46a4 . ردمك 1280-9659 . 
  39. ↑ فراي، ليندا؛ كوتس، مايكل آي؛ تيتجين، كريستين؛ روكلين، مارتن؛ كلوج، كريستيان (17 نوفمبر 2020). "سمكة سيموريفورم من العصر الديفوني المتأخر في المغرب تُظهر وظيفة فك متطورة لدى الأسماك الغضروفية القديمة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 3 (1): 681. doi : 10.1038/s42003-020-01394-2 . ISSN 2399-3642 . PMC 7672094. PMID 33203942 .   
  40. ↑ فراي، ليندا؛ كوتس، مايكل؛ جينتر، ميخال؛ هايرابيتيان، فاتشيك؛ روكلين، مارتن؛ جيرجن، إيوان؛ كلوج، كريستيان (2019-10-02). "أسماك القرش الغضروفية المبكرة من جنس فويبودوس: العلاقات التطورية، وعلم التشكل البيئي، وجدول زمني جديد لتطور أسماك القرش" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1912) 20191336. doi : 10.1098/rspb.2019.1336 . PMC 6790773. PMID 31575362 .  
  41. 1 2 3 4 5 6 بيرز، جاكوب ب.؛ جوهانسون، زيرينا؛ تريناستيك، كيت؛ دين، ماسون ن.؛ بويسفيرت، كاثرين أ. (26-11-2020). "تمعدن العمود الفقري لسمكة كالورينكس (هولوسيفالي؛ كوندركتيس)" . فرونتيرز إن جينيتكس . 11 571694. doi : 10.3389/fgene.2020.571694 . ISSN 1664-8021 . PMC 7732695. PMID 33329708 .   
  42. 1 2 سيدل، رونالد؛ بلومر، مايكل؛ شوميل، جوليا؛ أميني، شهروز؛ دين، ماسون ن. (2020-10-14). " تمعدن الهيكل الداخلي في الكيميرا ودليل مقارن للغضروف المرصع في الأسماك الغضروفية (أسماك القرش والشفنين والكيميرا)" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 17 (171) 20200474. doi : 10.1098/rsif.2020.0474 . PMC 7653374. PMID 33050779 .  
  43. ↑ ميسي، جون ج.؛ دينتون، جون س.س.؛ بورو، كارول؛ براديل، آلان (2021). "الخصائص المعمارية والبنية الدقيقة للغضروف المتكلس المرصع في أسماك الغضروف الحديثة والمنقرضة" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 98 (4): 919-941 . Bibcode : 2021JFBio..98..919M . doi : 10.1111/jfb.14376 . ISSN 0022-1112 . PMID 32388865 .  
  44. 1 2 3 4 5 6 7 8 غروغان، إيلين د.؛ لوند، ريتشارد (2000). "Debeerius Ellefseni (Fam. Nov.، Gen. Nov.، Spec. Nov.)، وهو غضروفي انبساطي ذاتي من الحجر الجيري في Mississippian Bear Gulch في مونتانا (الولايات المتحدة الأمريكية)، وعلاقات الغضروفية، وتعليقات على تطور الجنثوستوم" . مجلة مورفولوجيا . 243 (3): 219– 245. دوى : 10.1002/(SICI)1097-4687(200003)243:3 < 219::AID-JMOR1 > 3.0.CO ; 2-1 . ردمك 0362-2525 . بميد 10681469 .  
  45. 1 2 3 4 5 6 لوند، ريتشارد؛ غروغان، إيلين (2004). "نوعان من أسماك هولوسيفاليمورفا (الأسماك الغضروفية) الحاملة للمخالب من حجر جير بير غولش (العصر الكستري، السيربوخوفي) في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية". التطورات الحديثة في أصل الفقاريات وانتشارها المبكر : 171-187 . ISBN 3-89937-052-X. S2CID 129866356 . 
  46. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 ديدييه، دومينيك؛ كيمبر، جيني؛ إيبرت، ديفيد (2012-04-09)، "علم الوراثة، وعلم الأحياء، وتصنيف أسماك القرش الكاملة الرأس الموجودة" ، في كارير، جيفري؛ موسيك، جون؛ هيثاوس، مايكل (محررون)، بيولوجيا أسماك القرش وأقاربها، الطبعة الثانية ، المجلد 20123460، مطبعة CRC، الصفحات 97-122 ، doi : 10.1201/b11867-6 (غير نشط في 1 فبراير 2026)، ISBN   978-1-4398-3924-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 فبراير 2025{{citation}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من فبراير 2026 ( رابط )
  47. ↑ جوهانسون، زيرينا؛ بويسفيرت، كاثرين؛ ماكسيمينكو، أنطون؛ كوري، بيتر؛ ترينايستيك، كيت (2015-09-04). سيرا، روزا (محرر). "تطور المفصل السناركي في أسماك القرش الفيلية (هولوسيفالي؛ كوندركتيس): دلالات على تكوين الفقرات والتحامها" . PLOS ONE . 10 (9) e0135138. Bibcode : 2015PLoSO..1035138J . doi : 10.1371/journal.pone.0135138 . ISSN 1932-6203 . PMC 4560447. PMID 26339918 .   
  48. 1 2 3 ديردن، ريتشارد ب.؛ هيريل، أنتوني؛ براديل، آلان (24 يناير 2023). "دليل على التغذية بالشفط عالية الأداء في دودة إينيوبرا، وهي دودة من مجموعة بنسلفانيا الجذعية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (4) e2207854119. Bibcode : 2023PNAS..12007854D . doi : 10.1073/pnas.2207854119 . PMC 9942859. PMID 36649436 .  
  49. 1 2 3 4 بنتون، مايكل ج. (2015). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الرابعة). أكسفورد: وايلي بلاكويل. ISBN  978-1-118-40684-7.
  50. 1 2 3 4 5 غروغان، إيلين د.؛ لوند، ريتشارد؛ ديدييه، دومينيك (1999). "وصف فك الكيميرا وأصوله التطورية" . مجلة علم التشكل . 239 (1): 45-59 . doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199901)239:1 < 45::AID-JMOR3 > 3.0.CO ; 2-S . ISSN 0362-2525 . PMID 29847876 .  
  51. 1 2 تابانيلا، ليف؛ برويت، جيسي؛ ويلغا، شيريل د.؛ براديل، آلان (2020). "المناشير والمقصات وأسماك القرش: تجارب العصر الباليوزوي المتأخر على الأسنان الارتفاقية" . السجل التشريحي . 303 (2): 363-376 . doi : 10.1002/ar.24046 . ISSN 1932-8494 . PMID 30536888 .  
  52. 1 2 3 4 جيليس، ج. أندرو؛ راولينسون، كيت أ.؛ بيل، جاستن؛ ليون، واريك س.؛ بيكر، كلير ف.هـ.؛ شوبين، نيل هـ. (25 يناير 2011). "أجنة هولوسيفالان تقدم دليلاً على انخفاض زوائد أقواس الخياشيم وتطور الغطاء الخيشومي في الأسماك الغضروفية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (4): 1507-1512 . Bibcode : 2011PNAS..108.1507G . doi : 10.1073/pnas.1012968108 . PMC 3029744. PMID 21220324 .  
  53. ↑ إيوينغ، سوزان / (2017). إحياء القرش: هاجس علمي والعلماء المتميزون الذين حلوا لغز أحفورة عمرها 270 مليون عام ( نسخة إلكترونية). نيويورك: دار بيغاسوس للنشر. ISBN  978-1-68177-343-8. OCLC 951925606 . 
  54. 1 2 3 موتر، راؤول ج.؛ نيومان، أندرو ج. (2008). "أسماك قرش يوجينودونتيد جديدة من تكوين جبل الكبريت في العصر الترياسي السفلي في غرب كندا" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 295 (1): 9-41 . Bibcode : 2008GSLSP.295....9M . doi : 10.1144/SP295.3 . ISSN 0305-8719 . 
  55. 1 2 3 4 غروغان، إي دي؛ لوند، آر؛ فاث، إم. (2014). "سمكة غضروفية بتلودونتية جديدة من حجر جير بير غالتش في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية، مع إعادة تقييم نيتسيبوي هاويسي وتعليقات على مورفولوجيا البتلودونتات الهولومورفية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 48 (9): 1003-1014 . رمز Bibcode : 2014PalJ...48.1003G . doi : 10.1134/S0031030114090044 . ISSN 0031-0301 . 
  56. 1 2 3 4 5 6 براديل، آلان؛ دينتون، جون إس إس؛ جانفييه، فيليب؛ ميسي، جون جي، محرران. (2021). الأسماك القديمة وأقاربها الأحياء: تكريم لجون جي ميسي . ميونيخ: دار نشر الدكتور فريدريش فايل. الصفحات 193-214 . ISBN  978-3-89937-269-4.
  57. 1 2 3 4 5 6 لوند، ريتشارد (1990-01-01). "أنماط دورة حياة الأسماك الغضروفية كما كشفت عنها أحافير العصر المسيسيبي في مونتانا التي يعود تاريخها إلى 320 مليون سنة" . علم الأحياء البيئية للأسماك . 27 (1): 1-19 . Bibcode : 1990EnvBF..27....1L . doi : 10.1007/BF00004900 . ISSN 1573-5133 . 
  58. 1 2 مايسي، جون ج. (1986). "الرؤوس والذيل: علم تطور الحبليات" . علم التصنيف . 2 (4): 201-256 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1986.tb00462.x . ISSN 1096-0031 . PMID 34949070 .  
  59. 1 2 3 4 5 6 7 إيجيما، مايومي؛ إيشياما ، ميكيو (2020-10-29). "يساهم وضع التمعدن الفريد من نوعه للبلرومين شديد التمعدن في صفيحة أسنان Chimaera phantasma في زيادة صلابتها الدقيقة" . التقارير العلمية . 10 (1): 18591. بيب كود : 2020NatSR..1018591I . دوى : 10.1038/s41598-020-75545-0 . ISSN 2045-2322 . بمك 7596707 . بميد 33122684 .   
  60. 1 2 3 4 باترسون، كولين (1992-09-01). "تفسير صفائح أسنان أسماك الكيميرويد" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 106 (1): 33-61 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1992.tb01239.x . ISSN 0024-4082 . 
  61. 1 2 3 4 5 6 7 8 جوهانسون، زيرينا؛ مانزاناريس، إستر؛ أندروود، تشارلي؛ كلارك، بريت؛ فرنانديز، فينسنت؛ سميث، مويا (2020-09-01). "تطور الأسنان في هولوسيفالان (الأسماك الغضروفية) من خلال تباين الأنسجة" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 60 (3): 630-643 . doi : 10.1093/icb/icaa093 . ISSN 1540-7063 . PMID 32617556 .  
  62. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بيركوفيتز، باري؛ شيليس، بيتر (2023). أسنان الفقاريات غير الثديية ( الطبعة الثانية). أمستردام: أكاديميك برس. ص 76-81 . doi : 10.1016/B978-0-323-91789-6.00001-7 . ISBN   978-0-323-91789-6.
  63. 1 2 3 4 جينتر، ميخال (2018). "أسنان قرش يوجينودونتيفورم من العصر البنسلفاني السفلي في ديربيشاير، المملكة المتحدة" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 63. doi : 10.4202/app.00533.2018 .
  64. 1 2 3 4 ليبيديف، أوليغ أ.؛ إيتانو، واين م.؛ جوهانسن، زيرينا؛ أليكسييف، ألكسندر س.؛ سميث، مويا م.؛ إيفانوف، أليكسي ف.؛ نوفيكوف، إيغور ف. (2022). "بنية دوامة الأسنان ونموها ووظيفتها في سمكة غضروفية من فصيلة هيليكوبريونيد، كاربينسكيبريون (اسم جديد) (يوجينودونتيفورميس)، مع مراجعة لتكوين العائلة". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 113 (4): 337-360 . Bibcode : 2022EESTR.113..337L . doi : 10.1017/s1755691022000251 . ISSN 1755-6910 . 
  65. 1 2 3 4 5 سيردا، إغناسيو؛ كافالي، سوليداد جويريك؛ ريجيرو ، مارسيلو أ. (2025/04/19). "أنسجة لوحة الأسنان † Ischyodus Dolloi (Chondrichthyes، Holocephali)، من القارة القطبية الجنوبية" . مجلة التشريح . 247 (2): 201-222 . دوى : 10.1111/joa.14257 . ISSN 0021-8782 . بمك 12265032. بميد 40251991 .   
  66. 1 2 جوهانسون، زيرينا؛ مانزاناريس، إستر؛ أندروود، تشارلي؛ كلارك، بريت؛ فرنانديز، فينسنت؛ سميث، مويا (2021). " التطور التكويني لأسنان الهالوسيفالان: التحولات المورفولوجية للعاج في غياب الأسنان" . مجلة التشريح . 239 (3): 704-719 . doi : 10.1111/joa.13445 . ISSN 0021-8782 . PMC 8349418. PMID 33895988 .   
  67. ↑ ميريديث سميث، مويا؛ أندروود، تشارلي؛ غورال، توماش؛ هيلي، كريستوفر؛ جوهانسون، زيرينا (2019). "النمو والمعادن في الصفائح السنية لسمكة هاريوتا راليانا (الأسماك الغضروفية): عاج جديد ونمط محفوظ يجتمعان لتكوين أسنان غضروفية فريدة" . رسائل علم الحيوان . 5 (1): 11. doi : 10.1186/s40851-019-0125-3 . ISSN 2056-306X . PMC 6419362. PMID 30923631 .   
  68. ↑ إيجيما، مايومي؛ أوكومورا، تايغا؛ كوغوري، توشيهيرو؛ سوزوكي، ميتشيو (2021). "البنية المجهرية والمكونات المعدنية للعاج الخارجي لصفائح الأسنان" . السجل التشريحي . 304 (12): 2865-2878 . doi : 10.1002/ar.24606 . ISSN 1932-8494 . PMID 33620142 .  
  69. ↑ زانغر، راينر؛ هانسن، مايكل سي؛ وينتر، إتش. فرانك (1993). التشريح المجهري المقارن للأسنان في بيتالودونتيدا (الأسماك الغضروفية، الأسماك الغضروفية) . [شيكاغو، إلينوي]: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. doi : 10.5962/bhl.title.3151 .
  70. 1 2 ليبيديف، أو. أ. (2009). "عينة جديدة من هيليكوبريون كاربينسكي، 1899 من سيسورال الكازاخستانية وإعادة بناء جديدة لموقع ووظيفة دوامة أسنانها" . مجلة علم الحيوان . 90 (ملحق 1): 171-182 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x . ISSN 0001-7272 . 
  71. ↑ إيتانو، واين (30 يونيو 2019). "التآكل المجهري الموجه على سنّ من نوع إيديستوس مينور (الأسماك الغضروفية، يوجينودونتيفورميس): دلالات على وظيفة الأسنان" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 22 (2): 831. رمز Bibcode : 2019PalEl..22..831I . doi : 10.26879/831 . تاريخ الاسترجاع : 29 أبريل 2025 .
  72. رامزي ، جيسون ب.؛ ويلغا، شيريل د.؛ تابانيلا، ليف؛ برويت، جيسي؛ براديل، آلان؛ شلادر، روبرت؛ ديدييه، دومينيك أ. (2015). " الأكل بفكٍّ يشبه المنشار: التشريح الوظيفي للفكين ودوامة الأسنان في حيوان الهيليكوبريون دافيسي " . مجلة علم التشكل . 276 (1): 47-64 . Bibcode : 2015JMorp.276...47R . doi : 10.1002/jmor.20319 . ISSN 1097-4687 . PMID 25181366 .  
  73. ↑ إيغلي، إتش. تشيس؛ هودنيت، جون بول إم.؛ هودج، كودي إم.؛ وارد، غابرييل في. (14 أكتوبر 2024). "أسماك البتالودونت من فصيلة أوبروشيفوديد (الأسماك الغضروفية، هولوسيفالي) من حجر بانجور الجيري في العصر المسيسيبي العلوي (سيربوخوفيان) في شمال ألاباما، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الأحياء التاريخي . 37 (12): 2642-2651 . doi : 10.1080/08912963.2024.2412139 . ISSN 0891-2963 . 
  74. ↑ هودنيت، جون بول م.؛ إيغلي، هـ. تشيس؛ تومي، ريكارد؛ أولسون، ريكارد؛ توليسون، كيلي؛ بولدون، ريتشارد؛ تويت، جاستن س.؛ سانتوتشي، فنسنت ل. (24 يناير 2025). "أسماك بيتالودونت من فصيلة أوبروتشيفوديد (الأسماك الغضروفية، بيتالودونتيفورميس، أوبروتشيفوديدي) من طبقة جوبا (فيسيان) التابعة لتكوين سانت جينيفيف في منتزه ماموث كيف الوطني، كنتاكي، الولايات المتحدة الأمريكية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 98 (6): 1087-1097 . doi : 10.1017/jpa.2024.40 . ISSN 0022-3360 . 
  75. أهلبرغ ، بير إريك ؛ كوتس، مايكل آي. (1997). "هناك سمكة جرذ في قبو منزلنا!" . جيولوجيا اليوم . 13 (1): 20-23 . Bibcode : 1997GeolT..13...20A . doi : 10.1046/j.1365-2451.1997.00013.x . ISSN 1365-2451 . 
  76. 1 2 فيناريلي، جون أ.؛ كوتس، مايكل آي. (22-02-2012). "أول سن يظهر خارج الفكين في الفقاريات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1729): 775-779 . doi : 10.1098/rspb.2011.1107 . ISSN 0962-8452 . PMC 3248723. PMID 21775333 .   
  77. 1 2 3 دين، باشفورد؛ دين، باشفورد (1906). أسماك الكيميرويد وتطورها . واشنطن: مؤسسة كارنيجي في واشنطن. doi : 10.5962/bhl.title.29471 .
  78. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 برايدي، إيمانتس ج. (10 أغسطس 2017). أسماك أعماق البحار: علم الأحياء، والتنوع، والبيئة، ومصايد الأسماك ( الطبعة الأولى). مطبعة جامعة كامبريدج. doi : 10.1017/9781316018330 . ISBN  978-1-316-01833-0.
  79. 1 2 ليبيديف، أوليغ أ.؛ بوبوف، يفغيني ف.؛ باغروف، سيرغي ف.؛ بولشيانوف، إيغور ب.؛ كاديروف، رايل إ.؛ ستاتسينكو، يفغيني أ. (2021-06-18). "أقدم سمكة خيمرية الشكل من العصر الكربوني في وسط روسيا" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 19 (12): 821-846 . Bibcode : 2021JSPal..19..821L . doi : 10.1080/14772019.2021.1977732 . ISSN 1477-2019 . 
  80. 1 2 3 زانغر، راينر؛ كيس، جيرارد ر. (1973). إينيوبتريجيا: رتبة جديدة من أسماك الغضروف من العصر البنسلفاني في أمريكا الشمالية . فيلديانا. المجلد 6. شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي. doi : 10.5962/bhl.title.5158 . 
  81. ↑ أورفيج، تور (1972). "المكون الحسي الجانبي للهيكل الجلدي في الفقاريات الدنيا وأهميته التطورية" . زولوجيكا سكريبت . 1 (3): 139-155 . doi : 10.1111/j.1463-6409.1972.tb00672.x . ISSN 1463-6409 . 
  82. 1 2 كوهين، كارلي إي.؛ كوتس، مايكل آي.؛ فريزر، غاريث جيه. (2025). "أسنان خارج الفك: تطور ونمو الملقط السني في رأس الكيميرا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 122 (37) e2508054122. Bibcode : 2025PNAS..12208054C . doi : 10.1073/pnas.2508054122 . PMC 12452905. PMID 40906772 .  
  83. ↑ لوند، ريتشارد (1982). "Harpagofututor volsellorhinus جنس ونوع جديدان (Chondrichthyes، Chondrenchelyiformes) من حجر جير وادي الدب الناموري، Chondrenchelys problematica Traquair (Visean)، وازدواج الشكل الجنسي لديهما". مجلة علم الأحياء القديمة . 56 (4): 938-958 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304712 .  
  84. لوند ، ريتشارد ( 8 أغسطس 1980). "الولادة الحية والتغذية داخل الرحم في سمكة هولوسيفالان جديدة من العصر الكربوني السفلي في مونتانا" . مجلة ساينس . 209 (4457): 697-699 . Bibcode : 1980Sci...209..697L . doi : 10.1126/science.209.4457.697 . ISSN 0036-8075 . PMID 17821193 .  
  85. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ فيشر، يان؛ ليشت، مارتن؛ كريويت، يورغن؛ شنايدر، يورغ دبليو؛ بوخويتز، مايكل؛ بارتش، بيتر (٢٠١٤-٠٤-٠٣). "مورفولوجيا كبسولة البيض توفر معلومات جديدة حول العلاقات المتبادلة بين أسماك الغضروف" . مجلة علم الحفريات المنهجي . ١٢ (٣): ٣٨٩-٣٩٩ . Bibcode : 2014JSPal..12..389F . doi : 10.1080/14772019.2012.762061 . ISSN 1477-2019 . 
  86. 1 2 تشاو، يانغ؛ بيستويك، جوردان؛ فيشر، يان؛ باستيانز، ديلان؛ غريف، ميرل؛ كلوغ، كريستيان (16 فبراير 2025). "أول تسجيل لكبسولة بيض تشبه الكيميرا قصيرة الأنف من العصر الميزوزوي (العصر الجوراسي المتأخر، سويسرا)" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 144 (1): 8. doi : 10.1186/s13358-025-00352-x . ISSN 1664-2384 . PMC 11830639. PMID 39967761 .   
  87. 1 2 3 غروغان، إيلين د.؛ لوند، ريتشارد (2011-03-01). "التكاثر الولودي المفرط في سمكة غضروفية من العصر الكربوني والتكاثر في الفقاريات الفكية المبكرة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 161 (3): 587-594 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00653.x . ISSN 0024-4082 . 
  88. ↑ شنيتز، ليزا؛ بتلر، ريتشارد جيه؛ كوتس، مايكل آي؛ سانسوم، إيفان جيه (2024). "اكتمال الهيكل العظمي لسجل أحافير الأسماك الغضروفية في حقبة الحياة القديمة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 11 (1) 231451. رمز Bibcode : 2024RSOS...1131451S . doi : 10.1098/rsos.231451 . PMC 10827434. PMID 38298400 .  
  89. 1 2 3 4 5 لونغ، جون أ. (2011). نشأة الأسماك: 500 مليون سنة من التطور ( الطبعة الثانية). بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN  978-0-8018-9695-8.
  90. ↑ براديل، آلان؛ ميسي، جون ج.؛ تافورو، ب.؛ جانفييه، فيليب (2009). "جمجمة فقارية غامضة من الفكيات من العصر الديفوني الأوسط في بوليفيا" . مجلة علم الحيوان . 90 (ملحق 1): 123-133 . doi : 10.1111/j.1463-6395.2008.00350.x . ISSN 0001-7272 . 
  91. ↑ رينز، أ. ج.؛ ماير، أ.؛ كوراكو، س. (2013). "الكشف عن الطبيعة الأقل تطورًا لجينومات الأسماك الغضروفية من خلال مقياسها الزمني التطوري المستنتج من الجينات النووية" . PLOS ONE . 8 (6) e66400. Bibcode : 2013PLoSO...866400R . doi : 10.1371/journal.pone.0066400 . PMC 3692497. PMID 23825540 .  
  92. 1 2 3 4 إينوي، جي جي؛ ميا، إم؛ لام، ك؛ تاي، بي-إتش؛ دانكس، جيه إيه؛ بيل، جيه؛ ووكر، تي آي؛ فينكاتيش، بي. (2010-11-01). "الأصل التطوري والتصنيف الوراثي للأسماك الغضروفية الحديثة (Chondrichthyes: Chimaeriformes): منظور الميتوكوندريا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 27 (11): 2576-2586 . doi : 10.1093/molbev/msq147 . ISSN 0737-4038 . PMID 20551041 .  
  93. 1 2 جينتر، ميخال؛ أغنيشكا، أغنيشكا (2004). "أول سنّ كامل الرأس من العصر الديفوني من بولندا" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 49 (3): 409– 415.
  94. ↑ ريتشاردز، كيلي ر.؛ شيروين، جانيت إي.؛ سميثسون، تيموثي ر.؛ بينيون، ريبيكا ف.؛ ديفيز، سارة ج.؛ مارشال، جون إي. أ.؛ كلاك، جينيفر أ. (2017). "متنوعة ومتغذية على القشريات الصلبة: أسماك غضروفية من العصر الكربوني المبكر من الحدود الاسكتلندية" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 108 (1): 67-87 . Bibcode : 2017EESTR.108...67R . doi : 10.1017/S1755691018000166 . ISSN 1755-6910 . 
  95. ↑ شير، تورستن م.؛ رومانو، كارلو؛ جينكس، جيم؛ بوخر، هوغو (19 مارس 2014). "التعافي البيولوجي البحري في العصر الترياسي المبكر: منظور المفترسات" . PLOS ONE . 9 (3) e88987. Bibcode : 2014PLoSO...988987S . doi : 10.1371/journal.pone.0088987 . ISSN 1932-6203 . PMC 3960099. PMID 24647136 .   
  96. ^ دوفين، كريستوفر ج. لوير، بروس. لوير ، رينيه (16/02/2025). "Chimaeropsis paradoxa Zittel، 1887 (Myriacanthoidei، Holocephali) من أواخر العصر الجوراسي في Solnhofen" . New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie – Abhandlungen . 313 (3): 245–272 . بيب كود : 2025NJGPA.313..245D . دوى : 10.1127/نججبا/2025/1233 . ردمك 0077-7749 . 
  97. 1 2 هيلفمان، جين س.؛ كوليت، بروس ب.؛ فايسي، دوغلاس إي.؛ بوين، برايان و. (2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء، والتطور، وعلم البيئة ( الطبعة الثانية). تشيتشستر: وايلي-بلاك ويل. ISBN  978-1-4051-2494-2.
  98. ↑ شوارتز، فرانك جوزيف (2003). أسماك القرش والشفنين والورنكات في كارولينا . تشابل هيل: مطبعة جامعة نورث كارولينا. ISBN 978-0-8078-5466-2.
  99. ↑ "CAS - فهرس إيشماير للأسماك - الأجناس/الأنواع حسب العائلة/الفصيلة الفرعية" . researcharchive.calacademy.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2025-10-20 .
  100. ↑ ليشت، مارتن؛ شمويكر، كاتارينا؛ هولسكن، توماس؛ هانيل، راينهولد؛ بارتش، بيتر؛ بايكرت، مارتن (2012). "مساهمة في التحليل الجزيئي الوراثي لأسماك الهولوسيفالي الحية (Holocephali, Chimaeriformes)" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 12 (4): 421-432 . Bibcode : 2012ODivE..12..421L . doi : 10.1007/s13127-011-0071-1 . ISSN 1439-6092 . 
  101. لوند ، ريتشارد؛ بوبلين، سيسيل ( 1999-01-01 ). "تنوع الأسماك في حجر بير غولش الجيري، ناموري، الكربوني السفلي في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية" . جيوبيوس . 32 ( 2): 285-295 . Bibcode : 1999Geobi..32..285L . doi : 10.1016/S0016-6995(99)80042-4 . ISSN 0016-6995 . 
  102. ↑ بيريو، فيدجي؛ شارون، رافائيل؛ داغوريه، جان ماري؛ دي غاسبيريس، فلورنت؛ إيون، أورور؛ مونييه، إيمانويل؛ سيمونيه، موريغان؛ فيرشرايغن، ناتالي؛ هيريل، نيكولا (2023). "ظروف تربية سمك الجرذ المرقط (Hydrolagus colliei، Chimaeriformes) في أحواض السمك من أجل نمو جنيني ناجح وبقاء طويل الأمد للصغار" . علم الأحياء الحيوانية . 43 (2): 188-198 . doi : 10.1002/zoo.21813 . ISSN 0733-3188 . PMID 38152990 .  
  103. ↑ هانسن، مايكل سي. (1978). "أسنان سفلية مفترضة وعمود فقري لسمكة غضروفية من العصر البرمي، ميغاكتينوبيتالوس كايبابانوس". مجلة علم الأحياء القديمة . 52 (1): 55-60 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1303788 .  
  104. ^ بارتشاك، دانيال؛ فان، شيا كوونغ؛ سونكو، باسايكو؛ كوتشتا، رومان؛ شولز، توماس. أوروسوفا، مارتينا؛ تشين، هسوان-فين؛ أوروس، ميكولاش (2021). "التنوع الخفي للديدان الشريطية الأكثر قاعدية (Cestoda، Gyrocotylidea)، الطفيليات الغامضة من holocephalans (Chimaeriformes)" . التقارير العلمية . 11 (1): 5492. بيب كود : 2021NatSR..11.5492B . دوى : 10.1038/s41598-021-84613-y . ISSN 2045-2322 . بمك 7970904 . بميد 33750808 .   
  105. ↑ غاردنر، سكوت ل.؛ غاردنر، سو آن، محرران. (2024). "مفاهيم في علم الطفيليات الحيوانية" . مفاهيم في علم الطفيليات الحيوانية : 354-359 . doi : 10.32873/unl.dc.ciap070 .
  106. ↑ ليونغ، تومي إل إف (2017). "أحافير الطفيليات: ماذا يمكن أن يخبرنا به السجل الأحفوري عن تطور التطفل؟" . المراجعات البيولوجية . 92 (1): 410-430 . doi : 10.1111/brv.12238 . ISSN 1469-185X . PMID 26538112 .  
  107. ^ راينر زانجيرل (نوفمبر 1976). "Cobelodus aculeatus (Cope)، سمكة قرش شاذة من الصخر الزيتي الأسود في ولاية بنسلفانيا في أمريكا الشمالية" . الحفريات: Beiträge zur Naturgeschichte der Vorzeit . 154 : 107 – 157 . تم الاسترجاع في 28 ديسمبر 2021 .