فيروس الحمض النووي الريبي

يمكن تصنيف فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) وفقًا لاتجاه أو قطبية الحمض النووي الريبي الخاص بها إلى فيروسات ذات اتجاه سالب وفيروسات ذات اتجاه موجب ، أو فيروسات ثنائية الاتجاه . يشبه الحمض النووي الريبي الفيروسي ذو الاتجاه الموجب الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA) ، وبالتالي يمكن ترجمته مباشرةً بواسطة الخلية المضيفة. أما الحمض النووي الريبي الفيروسي ذو الاتجاه السالب فهو مكمل للحمض النووي الريبي الرسول، وبالتالي يجب تحويله إلى حمض نووي ريبي ذي اتجاه موجب بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي قبل الترجمة. يمكن للحمض النووي الريبي النقي لفيروس ذي اتجاه موجب أن يُسبب العدوى مباشرةً، على الرغم من أنه قد يكون أقل عدوى من جسيم الفيروس الكامل. في المقابل، لا يُعد الحمض النووي الريبي النقي لفيروس ذي اتجاه سالب مُعديًا بحد ذاته، إذ يحتاج إلى النسخ إلى حمض نووي ريبي ذي اتجاه موجب؛ ويمكن نسخ كل فيريون إلى عدة جزيئات من الحمض النووي الريبي ذي الاتجاه الموجب. تشبه فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائية الاتجاه فيروسات الحمض النووي الريبي ذات الاتجاه السالب، باستثناء أنها تترجم الجينات من سلسلتيها السالبة والموجبة. ^{[ 5 ]}

^{تمثل فيروسات الحمض} النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA) مجموعة متنوعة من الفيروسات التي تختلف اختلافًا كبيرًا في نطاق عوائلها (البشر، والحيوانات، والنباتات، والفطريات ، ^{والبكتيريا} )، وعدد أجزاء جينومها ( ^من جزء واحد إلى اثني عشر جزءًا)، وبنية الفيروس ( عدد التثليث ، وطبقات الغلاف ، والنتوءات، والأبراج، وما إلى ذلك). تشمل هذه المجموعة فيروسات الروتا ، وهي السبب الأكثر شيوعًا لالتهاب المعدة والأمعاء لدى الأطفال الصغار، وفيروسات البيكوبيرنا ، وهي الفيروس الأكثر شيوعًا في عينات براز كل من البشر والحيوانات، سواء ظهرت عليها علامات الإسهال أم لا. يُعد فيروس اللسان الأزرق من مسببات الأمراض ذات الأهمية الاقتصادية التي تصيب الماشية والأغنام. في السنوات الأخيرة، أُحرز تقدم في تحديد هياكل عدد من البروتينات الفيروسية الرئيسية وأغلفة الفيروسات ذات الدقة الذرية ودون النانومترية لعدة فيروسات dsRNA، مما يُبرز أوجه التشابه الكبيرة في بنية وعمليات تكاثر العديد من هذه الفيروسات. ^{[ 2 ]}

تتميز فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) عمومًا بمعدلات طفرات عالية جدًا مقارنةً بفيروسات الحمض النووي (DNA) ، ^{[ 7 ]} لأن بوليميرازات الحمض النووي الريبي الفيروسية تفتقر إلى قدرة التدقيق اللغوي الموجودة في بوليميرازات الحمض النووي . ^{[ 8 ]} يُعد التنوع الجيني لفيروسات الحمض النووي الريبي أحد أسباب صعوبة تطوير لقاحات فعالة ضدها. ^{[ 9 ]} كما تتميز الفيروسات القهقرية بمعدل طفرات مرتفع، على الرغم من أن وسيط الحمض النووي الخاص بها يندمج في جينوم العائل (وبالتالي يخضع لتدقيق الحمض النووي للعائل بعد الاندماج)، لأن الأخطاء التي تحدث أثناء النسخ العكسي تُدمج في كلا شريطي الحمض النووي قبل الاندماج. ^{[ 10 ]} يمتلك فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) أعلى معدل طفرات بين جميع الكائنات الحية الدقيقة المعروفة حتى الآن، حيث يُقدر معدل الطفرات بنحو 4.1 × 10⁻³ ^{استبدال} لكل زوج قاعدي. ^{[ 11 ]} بعض جينات فيروس الحمض النووي الريبي مهمة لدورات تضاعف الفيروس، ولا يُسمح بحدوث طفرات فيها. على سبيل المثال، فإن المنطقة من جينوم فيروس التهاب الكبد الوبائي سي التي تشفر البروتين الأساسي محفوظة للغاية ، ^{[ 12 ]} لأنها تحتوي على بنية RNA تشارك في موقع دخول الريبوسوم الداخلي . ^{[ 13 ]}

في المتوسط، تُظهر فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA) تكرارًا أقل في التسلسل مقارنةً بفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (ssRNA). على النقيض من ذلك، تحتوي فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsDNA) على أكبر عدد من التسلسلات الجينية المتكررة، بينما تحتوي فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (ssDNA) على أقلها. ^{[ 14 ]} وقد ثبت أن تعقيد تسلسل الفيروسات سمة أساسية لتصنيف الفيروسات بدقة دون الحاجة إلى مراجع. ^{[ 14 ]}

هذه هي أكبر مجموعة منفردة من فيروسات الحمض النووي الريبي ^{[ 24 ]} وقد تم تنظيمها من قبل اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات في شعب Kitrinoviricota و Lenarviricota و Pisuviricota في مملكة Orthornavirae ونطاق Riboviria . ^{[ 25 ]}

يمكن أيضاً تصنيف فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة بناءً على بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي. وقد تم التعرف على ثلاث مجموعات: ^{[ 26 ]}

1. الفيروسات البيموفيروسية، والفيروسات الكوموفيروسية، والفيروسات النيبوفيروسية، والفيروسات النودافيروسية، والفيروسات البيكورنافيروسية، والفيروسات البوتيفيروسية، والفيروسات السوبيموفيروسية، ومجموعة فرعية من الفيروسات اللوتية (فيروس اصفرار البنجر الغربي وفيروس التفاف أوراق البطاطس) - مجموعة الفيروسات البيكورنا (Picornavirata).
2. فيروسات كارمو، وفيروسات ديانثو، وفيروسات فلافي، وفيروسات بيستي، وفيروسات ستاتو، وفيروسات تومبوس، وفيروسات بكتيرية أحادية السلسلة من الحمض النووي الريبي، وفيروس التهاب الكبد الوبائي سي، ومجموعة فرعية من فيروسات لوتيو (فيروس تقزم الشعير الأصفر) - المجموعة الشبيهة بـ فلافي (Flavivirata).
3. فيروسات ألفا، فيروسات كارلا، فيروسات فيورو، فيروسات هوردي، فيروسات بوتكس، فيروسات روبي، فيروسات توبرا، فيروسات تريكورنا، فيروسات تيمو، فيروس بقعة أوراق التفاح الكلوروتية، فيروس اصفرار البنجر وفيروس التهاب الكبد E - المجموعة الشبيهة بألفا (Rubivirata).

تم اقتراح تقسيم المجموعة الفائقة الشبيهة بألفا (شبيهة بسندبيس) بناءً على نطاق جديد يقع بالقرب من النهايات الأمينية للبروتينات المشاركة في تضاعف الفيروس. ^{[ 27 ]} المجموعتان المقترحتان هما: مجموعة "الفيروسات الألتو" (فيروسات ألفا، فيروسات فيورو، فيروس التهاب الكبد E، فيروسات هوردي، فيروسات توبامو، فيروسات توبرا، فيروسات تريكورنا، وربما فيروسات روبي)؛ ومجموعة "الفيروسات التيبو" (فيروس بقعة أوراق التفاح الكلوروتية، فيروسات كارلا، فيروسات بوتكس، وفيروسات تيمو).

يمكن تقسيم المجموعة الفائقة الشبيهة بألفا إلى ثلاث مجموعات فرعية : الفيروسات الشبيهة بروبي، والشبيهة بتوبامو، والشبيهة بتيمو. ^{[ 28 ]}

حددت دراسات إضافية خمس مجموعات من فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة، تضم أربعة، وثلاثة، وثلاثة، وثلاثة، ورتبة واحدة على التوالي. ^{[ 29 ]} تحتوي هذه الرتب الأربعة عشر على 31 عائلة فيروسية (بما في ذلك 17 عائلة من الفيروسات النباتية) و48 جنسًا (بما في ذلك 30 جنسًا من الفيروسات النباتية). يشير هذا التحليل إلى إمكانية فصل فيروسات ألفا وفيروسات فلافي إلى عائلتين - هما Togaviridae وFlaviridae على التوالي - ولكنه يشير أيضًا إلى أن التصنيفات الأخرى، مثل فيروسات بيستيفيروس، وفيروس التهاب الكبد الوبائي سي، وفيروسات روبيفيروس، وفيروس التهاب الكبد الوبائي إي، وفيروسات أرتيريفيروس، قد تكون غير صحيحة. يبدو أن فيروسات كورونا وفيروسات توروفيروس تنتمي إلى عائلتين متميزتين ضمن رتبتين مختلفتين، وليست أجناسًا مختلفة من نفس العائلة وفقًا للتصنيف الحالي. يبدو أن فيروسات لوتيوفيروس تنتمي إلى عائلتين بدلًا من عائلة واحدة، ويبدو أن فيروس بقعة أوراق التفاح الكلوروتية ليس من عائلة كلوستيروفيروس، بل جنس جديد من عائلة بوتكسفيريداي.

يشير هذا التحليل أيضًا إلى أن فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض، بل تنتمي إلى أربع فئات إضافية - Birnaviridae وCystoviridae وPartitiviridae وReoviridae - ورتبة إضافية واحدة (Totiviridae) من إحدى فئات فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة في نفس الشعبة الفرعية لفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة.

أشارت إحدى الدراسات إلى وجود مجموعتين كبيرتين: الأولى تشمل عائلات Caliciviridae و Flaviviridae و Picornaviridae ، والثانية تشمل عائلات Alphatetraviridae و Birnaviridae و Cystoviridae و Nodaviridae و Permutotretraviridae . ^{[ 32 ]}

تحتوي هذه الفيروسات على أنواع متعددة من الجينوم تتراوح من جزيء RNA واحد إلى ثمانية أجزاء. وعلى الرغم من تنوعها، يبدو أنها ربما نشأت في المفصليات وتطورت منها. ^{[ 33 ]}

يُعرف عدد من الفيروسات التابعة، وهي فيروسات تتطلب مساعدة فيروس آخر لإكمال دورة حياتها. ولم يُحسم تصنيفها بعد. وقد اقتُرحت الأجناس الأربعة التالية للفيروسات التابعة ذات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجب التي تُصيب النباتات: Albetovirus و Aumaivirus و Papanivirus و Virtovirus . ^{[ 34 ]} كما اقتُرحت عائلة - Sarthroviridae - التي تضم جنس Macronovirus ، للفيروسات التابعة ذات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجب التي تُصيب المفصليات .