بقايا

تُعرف البقايا الوراثية بأنها احتفاظ الكائنات الحية، خلال عملية التطور ، ببنى أو سمات محددة وراثيًا فقدت بعضًا من وظيفتها الأصلية أو كلها في نوع معين. [ 2 ] ويعتمد تقييم البقايا الوراثية عمومًا على مقارنتها بسمات مماثلة في أنواع ذات صلة. وتظهر البقايا الوراثية من خلال عمليات التطور الطبيعية، عادةً بفقدان وظيفة سمة لم تعد خاضعة لضغوط الانتقاء الإيجابي عندما تفقد قيمتها في بيئة متغيرة. وقد يتم استبعاد هذه السمة بشكل أسرع عندما تصبح وظيفتها ضارة بشكل قاطع، ولكن إذا لم يوفر غياب السمة أي ميزة، ولم يوفر وجودها أي عيب، فقد لا يتم التخلص منها تدريجيًا عن طريق الانتقاء الطبيعي، بل قد تستمر عبر الأنواع.
ومن أمثلة الهياكل الأثرية ( التي تسمى أيضًا الأعضاء المتدهورة أو الضامرة أو البدائية) فقدان الأجنحة الوظيفية في الطيور التي تعيش في الجزر ؛ والعضو الأنفي الميكعي البشري ؛ والأطراف الخلفية للثعبان والحوت .
ملخص

قد تتخذ السمات الأثرية أشكالاً متنوعة؛ على سبيل المثال، قد تكون أنماطاً سلوكية، أو تراكيب تشريحية، أو عمليات كيميائية حيوية. ومثل معظم السمات الجسدية الأخرى، مهما كانت وظيفتها، قد تظهر السمات الأثرية في نوع معين، وتتطور، وتستمر أو تختفي تباعاً في مراحل مختلفة من دورة حياة الكائن الحي، بدءاً من المراحل الجنينية المبكرة وحتى مرحلة البلوغ المتأخرة.

يشير مصطلح "الأثرية" بيولوجيًا إلى احتفاظ الكائنات الحية بأعضاء فقدت وظيفتها الأصلية ظاهريًا. وتُعدّ الأعضاء الأثرية من المعلومات الشائعة في علم التطور. [ 3 ] كما يُستخدم مصطلح "الأثرية" للإشارة إلى العديد من السمات المحددة وراثيًا، سواءً كانت مورفولوجية أو سلوكية أو فيزيولوجية؛ ومع ذلك، لا يعني ذلك بالضرورة أن تكون السمة الأثرية عديمة الفائدة تمامًا. ومن الأمثلة الكلاسيكية على مستوى التشريح الإجمالي الزائدة الدودية البشرية ، وهي أثرية بمعنى أنها لا تحتفظ بأي وظيفة هضمية مهمة.
تنطبق مفاهيم مماثلة على المستوى الجزيئي؛ فبعض تسلسلات الأحماض النووية في الجينومات حقيقية النواة لا وظيفة بيولوجية معروفة لها؛ وقد يكون بعضها " حمضًا نوويًا غير وظيفي "، ولكن من الصعب إثبات أن تسلسلًا معينًا في منطقة معينة من جينوم معين غير وظيفي حقًا. فكونه حمضًا نوويًا غير مشفر لا يثبت أنه عديم الوظيفة. علاوة على ذلك، حتى لو كان تسلسل الحمض النووي الموجود عديم الوظيفة، فلا يعني ذلك بالضرورة أنه مشتق من تسلسل سلفي لحمض نووي وظيفي. فمن المنطقي ألا يكون هذا الحمض النووي أثريًا بمعنى أنه بقايا بنية وظيفية. في المقابل، فقدت الجينات الكاذبة قدرتها على ترميز البروتين أو لم تعد تُعبَّر عنها في الخلية. وسواء كان لها أي وظيفة موجودة أم لا، فقد فقدت وظيفتها السابقة، وبهذا المعنى فهي تنطبق عليها تعريف البقايا.
تُسمى البنى الأثرية غالبًا بالأعضاء الأثرية ، مع أن العديد منها ليس أعضاءً في الواقع . عادةً ما تكون هذه البنى الأثرية متدهورة أو ضامرة أو بدائية، [ 4 ] وتميل إلى أن تكون أكثر تنوعًا من الأجزاء غير الأثرية المماثلة لها. على الرغم من أن البنى التي تُعتبر عادةً "أثرية" قد تكون فقدت بعضًا من وظائفها أو كلها التي كانت تؤديها في الكائنات الحية السلفية، إلا أن هذه البنى قد تحتفظ بوظائف أقل أو قد تكون تكيفت مع أدوار جديدة في التجمعات السكانية الحالية. [ 5 ]
لا ينبغي الخلط بين مفهوم الأثرية ومفهوم التكيف الوظيفي . قد يجتمعان في المثال نفسه، بحسب وجهة النظر. في التكيف الوظيفي، يُعدَّل تركيبٌ كان يُستخدم لغرضٍ ما لغرضٍ جديد. على سبيل المثال، تُعتبر أجنحة طيور البطريق متكيفةً وظيفيًا بمعنى أنها تخدم غرضًا جديدًا جوهريًا (الحركة تحت الماء)، ولكنها قد تُعتبر أثريةً بمعنى أنها فقدت وظيفة الطيران. في المقابل، جادل داروين بأن أجنحة طيور الإيمو أثريةٌ قطعًا، إذ يبدو أنها لا تؤدي وظيفةً رئيسيةً حاليًا؛ ومع ذلك، فإن الوظيفة مسألة نسبية، لذا فإن الأحكام المتعلقة بما يُعد وظيفةً "رئيسيةً" تعسفية؛ ويبدو أن طائر الإيمو يستخدم جناحيه كأعضاءٍ للتوازن أثناء الجري. وبالمثل، يستخدم النعام جناحيه في العروض والتحكم في درجة الحرارة، على الرغم من أنها أثريةٌ بلا شك كتركيباتٍ للطيران.
تتراوح الصفات الأثرية بين الضارة والمحايدة والمفيدة من حيث الانتقاء. قد يكون لبعضها فائدة محدودة للكائن الحي، لكنها تتلاشى بمرور الوقت إذا لم تُوفر ميزة كافية من حيث اللياقة لتجنب آثار الانحراف الوراثي أو ضغوط الانتقاء المتنافسة . تُقدم الآثار بأشكالها المختلفة أمثلة عديدة على أدلة التطور البيولوجي . [ 6 ]
تاريخ

لُوحظت البنى الأثرية منذ العصور القديمة، وظل سبب وجودها محل تكهنات طويلة قبل أن تقدم نظرية التطور الداروينية تفسيرًا مقبولًا على نطاق واسع. في القرن الرابع قبل الميلاد، كان أرسطو من أوائل الكُتّاب الذين علّقوا، في كتابه " تاريخ الحيوانات" ، على العيون الأثرية للخلد، واصفًا إياها بأنها "متخلفة النمو" نظرًا لأن الخلد بالكاد يستطيع الرؤية. [ 7 ] ومع ذلك، لم تصبح الآثار التشريحية موضوعًا للدراسة الجادة إلا في القرون الأخيرة. في عام 1798، لاحظ إتيان جوفري سانت هيلير البنى الأثرية.
على الرغم من عدم جدواها في هذه الظروف، فإن هذه البدايات... لم يتم القضاء عليها، لأن الطبيعة لا تعمل أبدًا بقفزات سريعة ، وهي دائمًا ما تترك آثارًا للعضو، حتى لو كان زائدًا تمامًا، إذا كان هذا العضو يلعب دورًا مهمًا في الأنواع الأخرى من نفس العائلة. [ 8 ]
ذكر زميله، جان بابتيست لامارك ، عدداً من التراكيب الأثرية في كتابه "الفلسفة الحيوانية" الصادر عام 1809. وأشار لامارك إلى أن " حيوان سبالاكس الذي اكتشفه أوليفييه ، والذي يعيش تحت الأرض مثل الخلد، ويبدو أنه يتعرض لضوء النهار أقل من الخلد، قد فقد حاسة البصر تماماً: بحيث لا يظهر منه سوى آثار هذا العضو." [ 9 ]
كان تشارلز داروين على دراية بمفهوم الأعضاء الأثرية، على الرغم من أن المصطلح المستخدم لوصفها لم يكن موجودًا آنذاك. وقد ذكر عددًا منها في كتابه "أصل الإنسان" ، بما في ذلك عضلات الأذن ، وأضراس العقل ، والزائدة الدودية ، وعظم العصعص ، وشعر الجسم ، والطية الهلالية في زاوية العين . كما أشار داروين، في كتابه "أصل الأنواع" ، إلى أن العضو الأثري قد يكون عديم الفائدة لوظيفته الأساسية، ولكنه مع ذلك يحتفظ بأدوار تشريحية ثانوية: "قد يصبح العضو الذي يخدم غرضين، بدائيًا أو معدومًا تمامًا لأحدهما، حتى لو كان الغرض الأكثر أهمية، ويظل فعالًا تمامًا للآخر... وقد يصبح العضو بدائيًا لغرضه الأصلي، ويُستخدم لغرض محدد." [ 10 ]
في الطبعة الأولى من كتاب "أصل الأنواع" ، أشار داروين بإيجاز إلى وراثة الصفات المكتسبة تحت عنوان " آثار الاستخدام وعدم الاستخدام "، معربًا عن يقينه بأن الاستخدام "يقوي ويكبر أجزاءً معينة، بينما يؤدي عدم الاستخدام إلى تقليصها؛ وأن هذه التعديلات موروثة". [ 11 ] وفي طبعات لاحقة، توسع في أفكاره حول هذا الموضوع، [ 12 ] وفي الفصل الأخير من الطبعة السادسة، خلص إلى أن الأنواع قد طرأ عليها تعديل "بشكل رئيسي من خلال الانتقاء الطبيعي للعديد من التغيرات الطفيفة والمفيدة المتتالية؛ مدعومة بشكل كبير بالآثار الموروثة لاستخدام الأجزاء وعدم استخدامها". [ 13 ]
في عام ١٨٩٣، نشر روبرت فيدرشايم كتاب "بنية الإنسان" ، وهو كتابٌ يتناول تشريح الإنسان وأهميته في تاريخ تطوره. احتوى الكتاب على قائمة تضم ٨٦ عضوًا بشريًا وصفها فيدرشايم بأنها "أعضاء أصبحت عديمة الوظيفة كليًا أو جزئيًا، بعضها يظهر في الجنين فقط، وبعضها الآخر موجود خلال الحياة بشكل دائم أو متقطع. معظمها أعضاء يمكن وصفها بحق بأنها أعضاء أثرية". [ ١٤ ] منذ ذلك الحين، تم اكتشاف وظيفة بعض هذه الأعضاء، بينما تم الكشف عن آثار تشريحية أخرى، مما يجعل القائمة ذات أهمية بالغة باعتبارها سجلًا لمعرفة تشريح الإنسان في ذلك الوقت. وقد تم توسيع نسخ لاحقة من قائمة فيدرشايم لتشمل ما يصل إلى ١٨٠ عضوًا بشريًا "أثريًا". ولهذا السبب قال عالم الحيوان هوراشيو نيومان في بيان مكتوب قُرئ كدليل في محاكمة سكوبس : "هناك، وفقًا لويدرشيم، ما لا يقل عن 180 بنية أثرية في جسم الإنسان، وهو ما يكفي لجعل الإنسان متحفًا متنقلًا للآثار القديمة." [ 15 ]
الأصل المشترك ونظرية التطور
غالبًا ما تكون البنى الأثرية مماثلة لبنى تعمل بشكل طبيعي في أنواع أخرى. لذا، يمكن اعتبارها دليلًا على التطور ، وهي العملية التي تنشأ من خلالها سمات وراثية مفيدة في الجماعات الحيوية على مدى فترة زمنية طويلة. يُعزى وجود هذه السمات الأثرية إلى تغيرات في البيئة وأنماط سلوك الكائن الحي المعني. من خلال دراسة هذه السمات المختلفة، يتضح أن للتطور دورًا محوريًا في نمو الكائنات الحية. لكل بنية تشريحية أو استجابة سلوكية أصول كانت مفيدة فيها في وقت ما. ومع مرور الوقت، تطورت الكائنات الحية السلفية المشتركة أيضًا. لعب الانتقاء الطبيعي دورًا بالغ الأهمية في التطور عبر الزمن، حيث تم اختيار البنى الأكثر فائدة، بينما لم يتم اختيار غيرها. مع هذا التوسع، تراجعت بعض السمات. ولأن وظيفة السمة لم تعد مفيدة للبقاء، فإن احتمال وراثة النسل المستقبلي لشكلها "الطبيعي" يتضاءل. في بعض الحالات، يصبح التركيب ضارًا بالكائن الحي (على سبيل المثال، قد تُصاب عيون الخلد بالعدوى [ 10 ] ). وفي كثير من الحالات ، لا يُسبب التركيب ضررًا مباشرًا، ومع ذلك، تتطلب جميع التراكيب طاقة إضافية من حيث النمو والصيانة والوزن، كما أنها تُشكل خطرًا من حيث الأمراض (مثل العدوى والسرطان )، مما يُوفر ضغطًا انتقائيًا لإزالة الأجزاء التي لا تُساهم في لياقة الكائن الحي. ويستغرق التخلص التدريجي من التركيب غير الضار وقتًا أطول من التخلص التدريجي من التركيب الضار. ومع ذلك، قد تستمر بعض التراكيب الأثرية بسبب قيود في النمو، بحيث لا يُمكن أن يحدث فقدان كامل للتركيب دون تغييرات كبيرة في نمط نمو الكائن الحي، ومن المُرجح أن تُنتج هذه التغييرات العديد من الآثار الجانبية السلبية. ولا تزال أصابع العديد من الحيوانات، مثل الخيول التي تقف على إصبع واحد ، ظاهرة في شكل أثري، وقد تظهر، وإن كان ذلك نادرًا، من حين لآخر لدى بعض الأفراد.
يمكن مقارنة النسخ الأثرية من هذا التركيب بالنسخة الأصلية منه في أنواع أخرى لتحديد مدى تشابهه. تشير التراكيب المتشابهة إلى أصل مشترك مع الكائنات الحية التي تمتلك نسخة وظيفية من هذا التركيب. [ 16 ] وقد ذكر دوغلاس فوتويما أن التراكيب الأثرية لا معنى لها دون التطور، تمامًا كما أن تهجئة واستخدام العديد من الكلمات الإنجليزية الحديثة لا يمكن تفسيرها إلا من خلال أصولها اللاتينية أو الإسكندنافية القديمة . [ 17 ]
لا تزال السمات الأثرية تُعتبر تكيفات . وذلك لأن التكيف يُعرَّف غالبًا بأنه سمة حظيت بتفضيل الانتقاء الطبيعي. وبالتالي، لا يشترط أن تكون التكيفات تكيفية ، طالما كانت كذلك في مرحلة ما. [ 18 ]
أمثلة
الحيوانات غير البشرية

توجد الصفات الأثرية في جميع أنحاء المملكة الحيوانية ، ويمكن سرد قائمة لا حصر لها تقريبًا. قال داروين: "من المستحيل تسمية حيوان واحد من الحيوانات العليا لا يكون جزء منه في حالة بدائية". [ 10 ]
أجنحة النعام والإيمو وغيرها من الطيور غير القادرة على الطيران هي أجنحة ضامرة؛ فهي بقايا أجنحة أسلافها القادرة على الطيران. تبذل هذه الطيور جهدًا كبيرًا لتطوير أجنحتها، على الرغم من أن معظمها كبير الحجم بحيث لا تستطيع استخدامها بكفاءة. كما أن رؤية الأجنحة الضامرة شائعة لدى الطيور عندما لا تعود بحاجة إلى الطيران هربًا من المفترسات، كما هو الحال مع طيور جزر غالاباغوس . [ 19 ] عيون بعض أسماك الكهوف والسلمندر ضامرة أيضًا، لأنها لم تعد تسمح للكائن الحي بالرؤية، وهي بقايا عيون أسلافها الوظيفية. تفقد الحيوانات التي تتكاثر لا جنسيًا (عن طريق التكاثر اللاجنسي ) عمومًا سماتها الجنسية، مثل القدرة على تحديد/تمييز الجنس الآخر وسلوك التزاوج. [ 20 ]
تمتلك الأفاعي البوائية والبيثون بقايا حوضية ضامرة، تظهر ظاهريًا على شكل نتوءين حوضيين صغيرين على جانبي المجمع. تُستخدم هذه النتوءات أحيانًا في التزاوج، لكنها ليست ضرورية، إذ لا تمتلكها أي من أفاعي الكولوبرايد (الغالبية العظمى من الأنواع). علاوة على ذلك، فإن الرئة اليسرى في معظم الأفاعي تكون ضامرة للغاية أو غائبة. أما الأفاعي الدودية ، التي تطورت بشكل مستقل لتصبح بلا أطراف، فتحتفظ أيضًا ببقايا الحوض والحزام الصدري، وقد فقدت رئتها اليمنى.

وُصفت حالة أعضاء أثرية في الديدان أحادية العائل ( الديدان المسطحة الطفيلية ) من فصيلة Polyopisthocotyle . تمتلك هذه الطفيليات عادةً عضو تثبيت خلفيًا مزودًا بعدة مشابك ، وهي أعضاء متصلبة تُثبّت الدودة بخياشيم السمكة المضيفة . تُعد هذه المشابك بالغة الأهمية لبقاء الطفيل. في عائلة Protomicrocotylidae ، تمتلك الأنواع إما مشابك طبيعية، أو مشابك مُبسّطة، أو لا تمتلك مشابك على الإطلاق (في جنس Lethacotyle ). بعد دراسة مقارنة للمساحة السطحية النسبية للمشابك في أكثر من 100 نوع من الديدان أحادية العائل ، فُسّر ذلك على أنه تسلسل تطوري أدى إلى فقدان المشابك. ومن المصادفة، أن تراكيب تثبيت أخرى (مثل الزوائد الجانبية والخطوط العرضية) قد تطورت في Protomicrocotylidae. لذلك، اعتُبرت المشابك في Protomicrocotylidae أعضاء أثرية. [ 21 ]
في الأمثلة السابقة، تُعدّ البقايا عادةً نتيجةً (عرضية أحيانًا) للتطور التكيفي . مع ذلك، توجد أمثلة عديدة على البقايا كنتيجة لطفرات جذرية ، وعادةً ما تكون هذه البقايا ضارة أو معادية للتكيف. من أوائل الأمثلة الموثقة على ذلك أجنحة ذبابة الفاكهة الضامرة . [ 22 ] وقد ظهرت أمثلة عديدة في سياقات أخرى منذ ذلك الحين. [ 23 ]
البشر

ترتبط بقايا الأعضاء البشرية بالتطور البشري ، وتشمل مجموعة متنوعة من الصفات الموجودة في الجنس البشري . العديد من هذه الصفات موجودة بشكل أثري في الرئيسيات الأخرى والحيوانات ذات الصلة، بينما لا تزال بعضها الآخر متطورة للغاية. يُعد الأعور البشري أثريًا، كما هو الحال غالبًا في الحيوانات القارتة ، حيث اختُزل إلى حجرة واحدة تستقبل محتويات اللفائفي في القولون . كان الأعور السلفي عبارة عن رتج كبير مغلق، حيث كانت تُخمّر فيه مواد نباتية مقاومة مثل السليلوز استعدادًا لامتصاصها في القولون. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] تستمر الأعضاء المماثلة في الحيوانات الأخرى المشابهة للإنسان في أداء وظائف مماثلة. العصعص ، [ 27 ] أو عظم الذنب، على الرغم من كونه أثرًا لذيل بعض أسلاف الرئيسيات، إلا أنه يعمل كمرساة لبعض عضلات الحوض، بما في ذلك: العضلة الرافعة للشرج وأكبر عضلات الأرداف، وهي العضلة الألوية الكبرى. [ 28 ]
تشمل البنى الأخرى الضامرة طية الهلالية في الزاوية الداخلية للعين ( بقايا الغشاء الرامش )؛ [ 29 ] وعضلات الأذن (كما هو موضح على اليمين) . [ 30 ] فقدت بعض البنى العضوية الأخرى (مثل العضلة القذالية الجبهية ) وظائفها الأصلية (منع سقوط الرأس) ولكنها لا تزال مفيدة لأغراض أخرى (تعبيرات الوجه). [ 31 ]
يمتلك البشر أيضًا بعض السلوكيات وردود الفعل الموروثة. يُعدّ ظهور قشعريرة الجلد لدى البشر تحت الضغط النفسي رد فعل موروثًا ؛ [ 32 ] وكانت وظيفته لدى أسلاف الإنسان هي رفع شعر الجسم، مما يجعل السلف يبدو أكبر حجمًا ويخيف الحيوانات المفترسة. تنقبض عضلة ناصبة الشعر (العضلة التي تربط بصيلة الشعر بالنسيج الضام) وتُحدث قشعريرة على الجلد. [ 33 ]
توجد أيضًا تراكيب جزيئية أثرية لدى البشر، لم تعد مستخدمة ولكنها قد تشير إلى أصل مشترك مع أنواع أخرى. ومن الأمثلة على ذلك جين يعمل في معظم الثدييات الأخرى، وينتج إنزيم أوكسيداز إل-جولونولاكتون ، وهو إنزيم قادر على تصنيع فيتامين سي . وقد أدت طفرة موثقة إلى تعطيل هذا الجين لدى سلف رتبة القرود الحديثة، ولا يزال موجودًا في جينوماتها ، بما في ذلك الجينوم البشري ، كتسلسل أثري يُسمى الجين الكاذب . [ 34 ]
أدى التحول في النظام الغذائي البشري نحو الأطعمة اللينة والمعالجة بمرور الوقت إلى انخفاض في عدد الأسنان الطاحنة القوية، وخاصة الأضراس الثالثة (المعروفة أيضًا باسم أضراس العقل)، [ 35 ] والتي تكون عرضة للانحشار .
النباتات والفطريات
تحتوي النباتات أيضًا على أجزاء أثرية، بما في ذلك الأذينات والكرابل عديمة الوظيفة ، وانكماش الأوراق في نبات ذيل الحصان ، والزوائد الخيطية في الفطريات . [ 36 ] ومن الأمثلة المعروفة جيدًا انخفاض عرض الأزهار، مما يؤدي إلى أزهار أصغر حجمًا و/أو باهتة اللون، في النباتات التي تتكاثر دون تلقيح خلطي ، على سبيل المثال عن طريق التلقيح الذاتي أو التكاثر الخضري الإلزامي. [ 37 ] [ 38 ]
أشياء

تحتوي العديد من الأشياء التي نستخدمها يوميًا على هياكل أثرية. ورغم أنها ليست نتاجًا للانتقاء الطبيعي عبر الطفرات العشوائية ، إلا أن جزءًا كبيرًا من العملية متشابه. تصميم المنتجات، كالتطور، عملية تكرارية؛ فهو يبني على الميزات والعمليات الموجودة بالفعل، مع توفر موارد محدودة لإجراء تعديلات طفيفة. إن إنفاق الموارد على استبعاد شكل لا يخدم أي غرض (إن لم يكن عائقًا في الوقت نفسه) ليس خيارًا اقتصاديًا حكيمًا. تختلف هذه الهياكل الأثرية عن مفهوم التصميم المحاكي للواقع (skeuomorphism ) في أن التصميم المحاكي للواقع هو ميزة تصميمية تم تنفيذها خصيصًا كمرجع للماضي، مما يُمكّن المستخدمين من التأقلم بسرعة أكبر. أما الميزة الأثرية فلا توجد عمدًا، ولا حتى بشكل مفيد.
على سبيل المثال، غالبًا ما تحتوي بدلات العمل الرجالية على صف من الأزرار أسفل الكم. كانت هذه الأزرار تُستخدم سابقًا لفتح الكم وطيّه. اختفت هذه الميزة تمامًا، مع أن معظم البدلات لا تزال توحي بإمكانية ذلك، حتى مع وجود فتحات أزرار وهمية. وهناك مثال آخر على التكيف في بدلة العمل: كان من الممكن سابقًا إغلاق أزرار السترة حتى أعلى الصدر. ومع شيوع طي طية الصدر ، اختفى النصف العلوي من الأزرار وفتحاتها، باستثناء فتحة واحدة في الأعلى؛ وقد استُخدمت هذه الفتحة لاحقًا لتثبيت الدبابيس أو الشارات أو زهور العروة . [ 39 ]
كمثال أخير، يمكن رؤية الجنود في الزي الاحتفالي أو زي الاستعراض يرتدون أحيانًا طوقًا معدنيًا صغيرًا مزخرفًا يُعلق حول الرقبة بسلسلة. لا يوفر هذا الطوق أي حماية لمرتديه، ومع ذلك، يوجد تسلسل متصل من الطوق إلى الدروع الكاملة في العصور الوسطى. مع ظهور أسلحة البارود، فقدت الدروع تدريجيًا فائدتها في ساحة المعركة. في الوقت نفسه، كان العسكريون حريصين على الحفاظ على المكانة التي يمنحها لهم. والنتيجة: درع صدري "تقلص" بمرور الوقت، لكنه لم يختفِ تمامًا. [ 40 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ سميث، إتش إف؛ فيشر، آر إي؛ إيفريت، إم إل؛ توماس، إيه دي؛ بولينجر، آر آر؛ باركر، دبليو. (14 سبتمبر 2009). "التشريح المقارن والتوزيع التطوري للزائدة الدودية في الثدييات" . مجلة علم الأحياء التطوري . 22 (10): 1984-1999 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01809.x . ISSN 1010-061X . مؤرشف من الأصل في 1 فبراير 2025.
- ^ ستين هيلدغارد كريستنسن. برنارد ديلاهاوس؛ مارتن ميجانك، محرران. (2009). الهندسة في السياق . أكاديميكا. ص. 270. ردمك 978-87-7675-700-7.
- ^ ستين هيلدغارد كريستنسن. برنارد ديلاهاوس؛ مارتن ميجانك، محرران. (2009). الهندسة في السياق . أكاديميكا.
- ↑ لورانس، إليانور (2005). قاموس هندرسون لعلم الأحياء . بيرسون، برنتيس هول. ISBN 0-13-127384-1.
- ↑ مولر، جي بي (2002) "الأعضاء والهياكل الأثرية". في موسوعة التطور . مارك باجل، رئيس التحرير، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 1131-1133
- ↑ غولد، ستيفن جاي (1980). "علامات التاريخ العبثية" . إبهام الباندا: المزيد من التأملات في التاريخ الطبيعي . نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه. ص 27-34 . ISBN 978-0-393-30023-9.
- ↑ أرسطو . "تاريخ الحيوانات" (الكتاب الأول، الفصل التاسع)
- ^ سانت هيلير ، جيفري (1798). "ملاحظات حول ليل دو لاوتروش، بار لو سيتوين جيوفروي"، العقد المصري، جورنال ليتيرير إي ديكونومي بوليتيك 1 (ص 46-51).
- ^ لامارك، جان بابتيست (1809). فلسفة علم الحيوان أو عرض الاعتبارات المتعلقة بالتاريخ الطبيعي للحيوانات .
- 1 2 3 داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي . جون موراي: لندن.
- ↑ داروين، 1859، ص 134-139 .باريت وآخرون 1981، فهرس لأصل الأنواع لداروين، الطبعة الأولى ، كورنيل، إيثاكا، ولندن، يسرد أربع مرات فقط من عبارة "الاستخدام وعدم الاستخدام".
- ↑ ديزموند أ. ومور ، ج. (1991) داروين كتب البطريق ص. 617 "كان داروين يكره التخلي عن فكرة أن العضو المستخدم جيدًا والمعزز يمكن أن يكون وراثيًا "
- ↑ داروين (1872) أصل الأنواع ، الطبعة السادسة، ص 421
- ↑ فيدرشايم، روبرت (1893). بنية الإنسان: فهرس لتاريخه الماضي . لندن: ماكميلان وشركاه. OL 7171834M .
- ↑ دارو، كلارنس وويليام ج. برايان. (1997). أشهر محاكمة في العالم: قضية التطور في تينيسي . منشورات دار لو بوك إكستشينج المحدودة. ص 268
- ↑ ريدر، أليكس (29 ديسمبر 1997). "التطور: أدلة من الكائنات الحية" . بايو ويب. مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2008. تم الاطلاع عليه في 16 أكتوبر 2008 .
- ↑ فوتويما، دي جيه (1995). العلم على المحك: قضية التطور . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس إنك. ص 49. ISBN 978-0-87893-184-2.
- ↑ سوبر، إي. (1993). فلسفة علم الأحياء . بولدر: ويستفيو برس. ص 84.
- ↑ بروثرو، دونالد (2020). قصة التطور في 25 اكتشافًا: الأدلة والأشخاص الذين عثروا عليها . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. ص 122. ISBN 978-0-231-19036-7.
- ↑ سي جيه فان دير كوي وتي شواندر 2014. حول مصير الصفات الجنسية في ظل اللاجنسية. المراجعات البيولوجية 89: 805-819
- ↑ جوستين جيه إل، رحموني سي، جي دي، شولينك سي، هوبرغ إي بي (2013). "الدودة أحادية العائل التي فقدت مشابكها" . PLOS ONE . 8 (11) e79155. Bibcode : 2013PLoSO...879155J . doi : 10.1371/journal.pone.0079155 . PMC 3838368. PMID 24278118 .
- ↑ مورغان، توماس هانت وبريدجز، كالفن ب. (1916). الوراثة المرتبطة بالجنس في ذبابة الفاكهة . مؤسسة كارنيجي في واشنطن.
- ↑ سنستاد، د. بيتر. وسيمونز، مايكل ج. مبادئ علم الوراثة. الناشر: وايلي، 2008. ISBN 978-0-470-38825-9
- ↑ داروين، تشارلز (1871). أصل الإنسان، والاختيار فيما يتعلق بالجنس . جون موراي: لندن.
- ↑ «تم العثور على الغرض من الملحق» . سي إن إن / أسوشيتد برس . 5 أكتوبر 2007. مؤرشف من الأصل في 26 يونيو 2008. تم الاطلاع عليه في 16 أكتوبر 2008 .
- ^ بولينجر، ر. بارباس، AS؛ بوش، إل. وآخرون . (2007). "تشير الأغشية الحيوية الموجودة في الأمعاء الغليظة إلى وظيفة واضحة للزائدة الدودية البشرية" . مجلة علم الأحياء النظري . 249 (4): 826– 831. بيب كود : 2007JThBi.249..826R . دوى : 10.1016/j.jtbi.2007.08.032 . بميد 17936308 .
- ^ ساراجا-بابيتش إم، ليتونين إي، سفاججر أ، وارتيوفاارا جي (1994). “الخصائص المورفولوجية والمناعية الكيميائية للهياكل المحورية في الذيل البشري العابر”. آن. عنات . 176 (3): 277-86 . دوى : 10.1016 / s0940-9602 (11)80496-6 . بميد 8059973 .
- ↑ فوي، باتريك (2014). "العصعص". ميدسكيب .
- ↑ هوبسون ، ديفيد و. (1991). علم السموم الجلدية والعينية: الأساسيات والأساليب . مطبعة سي آر سي. ص 485. ISBN 978-0-8493-8811-8.
- ↑ بهامرا، إتش إس؛ جونجا، كافيتا (1998). علم الخلية والتطور: للطلاب الذين يدرسون مقررًا تمهيديًا في بيولوجيا الخلية على مستوى البكالوريوس وطلاب الطب . منشورات أنمول المحدودة. ISBN 978-81-7041-819-1.
- ↑ سالادين، كينيث س. (2003). علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء: وحدة الشكل والوظيفة ( الطبعة الثالثة). ماكجرو هيل. الصفحات 286-287 .
- ↑ داروين، تشارلز. (1872) التعبير عن المشاعر عند الإنسان والحيوان جون موراي، لندن.
- ↑ نيلوفر توركاماني؛ نيكولاس دبليو روفو؛ ليزلي جونز؛ رودني دي سنكلير (2006). "ما وراء قشعريرة الجلد: هل لعضلة مقوّمة الشعر دور في تساقط الشعر؟" . المجلة الدولية لعلم الشعر . 6 (3): 88-94 . doi : 10.4103/0974-7753.139077 . PMC 4158628. PMID 25210331 .
- ↑ نيشيكيمي م، فوكوياما ر، مينوشيما س، شيميزو ن، ياغي ك (6 مايو 1994). "استنساخ وتحديد الموقع الكروموسومي للجين البشري غير الوظيفي لأكسيداز إل-جولونو-جاما-لاكتون، وهو الإنزيم المسؤول عن التخليق الحيوي لحمض إل-أسكوربيك المفقود لدى الإنسان" . مجلة الكيمياء البيولوجية 269 (18): 13685-13688 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)36884-9 . PMID 8175804. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه في 5 ديسمبر 2007 .
- ↑ ويرث، ألكسندر ج. (2014). "بقايا التاريخ الطبيعي للتطور: البقايا التاريخية تكشف التفاعل الديناميكي بين التطور الفردي والتطور السلالي" . التطور: التعليم والتوعية . 7 : 1. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2025 .
- ↑ كنوبلوخ، آي. (1951) "هل توجد تراكيب أثرية في النباتات؟" سلسلة العلوم الجديدة، المجلد 113: 465
- ↑ ر. أورندوف (1969) بيولوجيا التكاثر وعلاقتها بالتصنيف، تاكسون 18: 121-133
- ↑ سي جي إيكرت (2002) فقدان الجنس في النباتات المستنسخة علم البيئة التطوري 45:501-520
- ↑ "لماذا تحتوي البدلات على عروة زر عشوائية على طية الصدر؟ اكتشفنا السبب" . جير باترول . 30 ديسمبر 2020. تاريخ الاسترجاع: 23 مارس 2024 .
- ↑ اسم المؤسسة: المتحف الوطني الأسترالي؛ العنوان: لوسون كريسنت، شبه جزيرة أكتون. "المتحف الوطني الأسترالي - دروع عسكرية" . www.nma.gov.au. تاريخ الوصول: 23 مارس 2024 .
{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
روابط خارجية
- مفاهيم علم الأحياء التطوري
