شوكة اسفنجية

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

الأشواك هي عناصر بنيوية موجودة في معظم الإسفنجيات . تعمل شبكة العديد من الأشواك كهيكل عظمي للإسفنج وبالتالي توفر الدعم البنيوي والدفاع المحتمل ضد الحيوانات المفترسة. [1]

تتكون أشواك الإسفنج من كربونات الكالسيوم أو السيليكا . يشار إلى الأشواك الكبيرة المرئية بالعين المجردة باسم أشواك صلبة كبيرة أو أشواك صلبة كبيرة ، بينما تسمى الأشواك الأصغر حجمًا والمجهرية باسم أشواك صلبة صغيرة . يعد تكوين وحجم وشكل الأشواك من السمات الرئيسية في تصنيف الإسفنج .

ملخص

جزء من سلسلة متعلقة بـ
التمعدن الحيوي
عام
الهياكل الخارجية (الأصداف)
Endoskeletons (bones)
Teeth, scales, tusks etc
Calcification
Silicification
Other forms
Related
  •  Category
  • v
  • t
  • e
يمكن أن تحتوي الإسفنجيات الديموسية أيضًا على أشواك سيليسية. تحصل بعض الأنواع على السيليكا لبناء الأشواك عن طريق تناول الدياتومات . [2]

الإسفنجيات هي مجموعة غنية بالأنواع من الحيوانات التي انفصلت عن بعضها البعض (الأكثر أساسية ). [3] وهي موزعة عالميًا، [4] مع بيئات ووظائف متنوعة، [5] [6] [7] [8] [9] [10] وسجل يمتد على الأقل إلى العصر الفانروزوي بالكامل . [11]

تنتج معظم الإسفنجيات هياكل تتكون من أشواك، وهي عناصر بنيوية تتطور في مجموعة متنوعة من الأحجام والأشكال ثلاثية الأبعاد. ومن بين الفروع الأربعة الفرعية للإسفنجيات، تنتج  ثلاثة ( Demospongiae و Hexactinellida و Homoscleromorpha ) هياكل من السيليكا غير المتبلورة [12] وواحدة ( Calcarea ) من المغنيسيوم والكالسيت. [13] هذه الهياكل هي التي تتكون من العناصر المسماة أشواك. [14] [15] غالبًا ما تكون أشكال الأشواك فريدة من نوعها بالنسبة للتصنيفات على مستوى الفرع أو حتى الأنواع، وهذا يجعلها مفيدة في المهام التصنيفية. [16]

تاريخ البحث

في عام 1833، قام روبرت إدموند جرانت بتقسيم الإسفنجيات إلى شعبة أطلق عليها اسم Porifera (من الكلمة اللاتينية porus والتي تعني "مسام" و- fer والتي تعني "حامل"). [17] ووصف الإسفنجيات بأنها أبسط الحيوانات متعددة الخلايا ، وهي حيوانات بحرية لا تتحرك، مبنية من مادة إسفنجية ناعمة (غير متبلورة الشكل). [17]

لاحقًا، اكتشفت بعثة تشالنجر (1873-1876) في أعماق المحيط مجموعة غنية من الإسفنج الزجاجي (فئة Hexactinellida)، مما غيّر هذا الرأي جذريًا. وصف فرانز شولز (1840-1921) هذه الإسفنج الزجاجي، وأصبحت تُعتبر كيانات متناظرة شعاعيًا فردية للغاية تمثل أقدم فئة من الإسفنج السليكوني من الناحية التطورية . [18] إنها لافتة للنظر بسبب مخطط جسمها المميز (انظر الصورة الرئيسية أعلاه) والذي يعتمد على هيكل عظمي مزخرف تم بناؤه باستخدام مجموعة من الإشواك المحددة مورفولوجياً. [19]

ثم، خلال البعثة الألمانية لعمق البحار " فالديفيا " (1898-1899)، وصف شولز أكبر إسفنجة سيليسية سداسية معروفة، وهي مونورافيس تشوني التي يصل ارتفاعها إلى ثلاثة أمتار . تطور هذه الإسفنجة أيضًا أكبر هياكل السليكات الحيوية المعروفة، وهي أشواك قاعدية عملاقة، يبلغ ارتفاعها ثلاثة أمتار وسمكها سنتيمتر واحد. باستخدام هذه الأشواك كنموذج، يمكن توضيح المعرفة الأساسية حول مورفولوجيا وتكوين وتطور العناصر الهيكلية. تتشكل الأشواك بواسطة سقالة بروتينية تتوسط تكوين صفائح سيليسية تغلف البروتينات. يمكن ترتيب ما يصل إلى ثمانمائة صفيحة سمكها من 5 إلى 10 ميكرومتر بشكل متحدة المركز حول قناة محورية. تتكون مصفوفة السيليكا من السيليكون النقي تقريبًا والأكسجين، مما يمنحها خصائص بصرية فيزيائية غير عادية تتفوق على الموجهات الموجية من صنع الإنسان . [19]

منذ اكتشافها، تم تقييم الهيكساكتينليدات على أنها "أكثر سكان الأعماق الكبيرة تميزًا"، حيث تنافس في الجمال الفئة الأخرى من الإسفنجيات السليكونية، وهي الإسفنجيات الديموزية . [20] وتدعم شبكتها الرقيقة من الأنسجة الحية هيكل مميز، وهو سقالة دقيقة من الشوكات السليكونية، والتي قد يندمج بعضها معًا عن طريق ترسب السيليكا الثانوي لتشكيل إطار صلب. [21] تشكل الهيكساكتينليدات مع الإسفنجيات الديموزية وحدة تصنيفية مشتركة تضم الإسفنجيات السليكونية. الشوكات، العناصر التي تتكون منها هياكلها العظمية، مبنية في مجموعة متنوعة من الأشكال المميزة، وهي مصنوعة من السيليكا التي تترسب على شكل أوبال غير متبلور (SiO2 · nH2O ) . [19]

في التطور، بعد العصر الإدياكاري، ظهرت فئة ثالثة من المساميات، وهي الكلس ، والتي لها هيكل من كربونات الكالسيوم. [22] [19]

حظيت الإسفنجيات باهتمام خاص من الباحثين منذ إدخال التقنيات البيولوجية الجزيئية في مطلع القرن، حيث تشير النتائج إلى الإسفنجيات باعتبارها أقدم شعبة حيوانية من الناحية التطورية. [19] وقد تراكمت معلومات جديدة بشأن أهمية هذه الشعبة لفهم ديناميكيات العمليات التطورية التي حدثت خلال العصر الإدياكاري ، وهو الوقت الذي سبق الانفجار الكامبري والذي يمكن إرجاعه إلى ما يقرب من 540 مليون سنة مضت. [19] وفقًا للبيانات الجزيئية من جينات الإسفنج التي تشفر المستقبلات وجزيئات نقل الإشارة، [23] [24] تم تحديد أن الهيكساكتينيليدا هي أقدم فئة من الإسفنجيات من الناحية التطورية. بناءً على اكتشاف أن الإسفنجيات تشترك في سلف مشترك واحد، وهو Urmetazoa ، مع الحيوانات الأخرى، [25] [26] استنتج أن هذه الحيوانات تمثل أقدم تصنيف حيواني لا يزال موجودًا. علاوة على ذلك، يمكن حساب ظهور هذه الحيوانات إلى ما بين 650 و665 مليون سنة مضت [Ma]، وهو تاريخ أكدته سجلات الحفريات. [11] ومن ثم، لا بد أن تكون المساميات قد عاشت بالفعل قبل حدود العصر الإدياكاري والكامبري ، أي منذ 542 مليون سنة، وبالتالي فإن مجموعة أدواتها الجينية الموضحة قد تساهم في فهم الكائنات الحية ذات الجسم الرخو في العصر الإدياكاري أيضًا، كما رسمها بيلشر. [27] كانت الحداثة التطورية، وتكوين الهيكل العظمي الصلب، هي التي ساهمت بشكل كبير في إشعاع الحيوانات في أواخر العصر البروتيروزوي  [28] وبناء مخطط جسم الحيوانات المتعددة الخلايا . [29]

أنواع الشويكة

يمكن أن تكون أشواك الإسفنج جيرية أو سيليسية . تكون أشواك السيليكا أحيانًا مدمجة في الإسفنج . توجد أشواك السيليكا في مجموعة من أنواع التناظر.

التنوع المورفولوجي لإشواك الإسفنج  [30]
أحجام أنواع مختلفة من أشواك الإسفنج البحري  [16]
(أ) الصلبة الصغيرة (sterraster) من Geodia spp.؛ (ب) الصلبة الصغيرة (sigma) من Mycale quadripartita ؛ (ج) الصلبة الكبيرة (oxea) من Haliclona epiphytica ؛ (د) شائكة رباعية الشوكة من نوع هوموسكليرومورف بلاكينا (أ)

تشكل المحاور الأحادية أسطوانات بسيطة بنهايات مدببة. تكون نهايات المحاور الأحادية ثنائية الأضراس متشابهة، في حين أن المحاور الأحادية الأضراس لها نهايات مختلفة: واحدة مدببة، وأخرى مدورة. يتم تصنيف المحاور الأحادية الأضراس حسب طبيعة نهاياتها: فالأوكسيا لها نهايات مدببة، والأقوياء مدورة. يطلق على الأوكسيا والأقوياء المغطاة بالأشواك اسم الأكانثوكسيا والأكانثوسترونجيل على التوالي. [31] : 2  تحتوي المحاور الأحادية الأضراس دائمًا على نهاية مدببة واحدة؛ وتُسمى الأسواط إذا كان الطرف الآخر غير حاد، وتيلوستيل إذا شكل نهايتها غير الحادة عقدة؛ والأكانثوستيل إذا كانت مغطاة بالأشواك.

تحتوي الثلاثيات على ثلاثة محاور؛ في الثلاثيات، يحمل كل محور شعاعًا مشابهًا؛ في الخماسيات، يحتوي الثلاثي على خمسة أشعة، أربعة منها تقع في مستوى واحد؛ والريشات هي خماسيات ذات أشواك كبيرة على الشعاع غير المستوي. [31]

تحتوي الرباعيات على أربعة محاور، والمتعددات المحاور أكثر (سيتم دمج وصف الأنواع من [31] ). تحتوي أشواك سيجما-سي على شكل حرف C. [ 31]

قد تكون النتوءات الشجرية فريدة من نوعها في الإسفنجيات المنقرضة [32] وهي عبارة عن أشواك متفرعة قد تأخذ أشكالًا غير منتظمة، أو قد تشكل هياكل ذات شكل I أو Y أو X. [33] [34]

  • تعتبر الصلبة الضخمة عبارة عن شويكات كبيرة يبلغ قياسها من 60 إلى 2000  ميكرومتر وغالبًا ما تعمل كعناصر دعم رئيسية في الهيكل العظمي. [35]
    • الأكانثوستيلات هي أنماط شوكية.
    • الأناتريانات والأورثوتريانات والبروتريانات هي ثلاثيات [36] - صلبة للغاية ذات شعاع واحد طويل وثلاثة شعاعات قصيرة.
    • الديدان الأسطوانية هي ديدان صلبة للغاية ذات طرفين مدببين أو مستديرين.
    • الأنماط عبارة عن أشكال صلبة ضخمة حيث يكون أحد طرفيها مدببًا والطرف الآخر مستديرًا.
    • التورنتات هي عبارة عن صلبان ضخمة ذات نهايات على شكل رمح.
    • تُعد التيلوتات عبارة عن كتل صلبة ضخمة ذات نتوءات على كلا الطرفين.
  • الصلبة الدقيقة عبارة عن أشواك صغيرة يبلغ قياسها من 10 إلى 60 ميكرومترًا وتنتشر في جميع أنحاء الأنسجة ولا تشكل جزءًا من عنصر الدعم الرئيسي. [35]
    • إن الخلايا المشبكية عبارة عن صلبات مجهرية ذات هياكل تشبه المجرفة في نهاياتها. أما الخلايا المشبكية فهي صلبات مجهرية ذات نهايات مختلفة. أما الخلايا المشبكية فهي صلبات مجهرية ذات نهايتين متشابهتين.
    • اليواستر عبارة عن أجسام صلبة مجهرية على شكل نجمة ذات أشعة متعددة تشع من مركز مشترك. ومن الأمثلة على ذلك اليواستر ذات الأشعة المدببة أو الستيراستر ذات الشكل الكروي.
    • الملقط هو عبارة عن صلبان مجهرية منحنية للخلف على نفسها.
    • الميكروسترونجيلات هي عبارة عن قضبان صغيرة ذات طرفين مدببين أو مستديرين.
    • الميكروكسا هي قضبان صغيرة ذات طرفين مدببين.
    • سيجما هي عبارة عن صلبات مجهرية على شكل C أو S.

أشواك كلسية

تعد عملية التمعدن الحيوي للحيوانات عملية خاضعة للرقابة وتؤدي إلى إنتاج مواد مركبة معدنية عضوية تختلف بشكل كبير في الشكل وخصائص المواد عن نظيراتها غير العضوية البحتة. كانت القدرة على تكوين معادن حيوية وظيفية، مثل الهياكل الداخلية والخارجية ، أو الأصداف الواقية، أو الأسنان، خطوة مهمة في تطور الحيوان. تطور التمعدن الحيوي لكربونات الكالسيوم، وهو النوع الأكثر انتشارًا بين شُعب الحيوانات، [37] عدة مرات بشكل مستقل، مما أدى إلى تجنيد العديد من الجينات نفسها للتمعدن الحيوي في سلالات مختلفة. [38]

من بين هذه الجينات، تعتبر أعضاء عائلة جينات ألفا كربونيك أنهيدراز (CAs) ضرورية لعملية التمعدن الحيوي. [39] تعد CAs إنزيمات مرتبطة بالزنك تحفز التحويل العكسي لثاني أكسيد الكربون والماء إلى بيكربونات وبروتون واحد. [40] يتم التوسط في ربط الزنك بواسطة ثلاث بقايا هيستيدين ضرورية لوظيفة البروتين التحفيزية . [41] [42] تشارك CAs في العديد من العمليات الفسيولوجية التي تتطلب تنظيم الأيونات أو نقل الكربون، [43] وكلاهما مهم للترسيب المتحكم فيه للمعادن الحيوية الكربونية. في الثدييات، حيث تتم دراستها بشكل أفضل، يتم التعبير عن 16 CAs مختلفة في أنسجة محددة ونشطة في حجرات خلوية محددة. [ 44] يمكن التمييز بين أشكال CA السيتوسولية والميتوكوندريالية والمرتبطة بالغشاء والمفرزة، وقد توسعت هذه المجموعات وتقلصت في مجموعات حيوانية مختلفة. [39] [45] تشارك مركبات CA المحددة في عملية التمعدن الحيوي للكربونات في سلالات حيوانية مميزة، [39] بما في ذلك الإسفنج. [46] [45] [47] [48]

من بين الإسفنجيات الموجودة، فقط الإسفنجيات الجيرية يمكنها إنتاج أشواك الكالسيت، في حين أن أشواك الفئات الأخرى هي سيليسية. بعض الأنساب بين الإسفنجيات التجريبية وقليل من الإسفنجيات الجيرية لها هياكل قاعدية ضخمة من كربونات الكالسيوم، ما يسمى بالإسفنجيات المرجانية أو الإسفنجيات الصلبة . إن الخلايا الكالسيتية الحيوية المعدنية التي تستخدمها الإسفنجيات التجريبية المنتجة للكربونات ليست متماثلة مع الخلايا الكالسيتية المشاركة في تكوين أشواك الإسفنجيات الجيرية، [45] مما يشير إلى أن نوعي التمعدن الحيوي تطورا بشكل مستقل. تتفق هذه الملاحظة مع فكرة أن تكوين أشواك الكالسيت هو ابتكار تطوري للإسفنجيات الجيرية. [49] [48]

تكوين الإشواك بواسطة الخلايا الصلبة في الإسفنجيات الجيرية  [48]
(أ) حركة الخلايا المؤسسة (f) والخلايا المثخنة (t) أثناء تكوين الخلايا ثنائية الطور وثلاثية الطور؛ (ب) تكوين الأشواك داخل الجسم بواسطة الخلايا الصلبة (f = الخلية المؤسسة، t = الخلية المثخنة). تم التعديل من Voigt et al. (2017). [50]

تتكون الأشواك بواسطة الخلايا الصلبة ، والتي تشتق من الخلايا البدائية . تبدأ الخلية الصلبة بخيط عضوي، وتضيف إليه السيليكا. تطول الأشواك عمومًا بمعدل 1-10 ميكرومتر في الساعة. بمجرد أن تصل الأشواك إلى طول معين، تبرز من جسم الخلية الصلبة، لكنها تظل داخل غشاء الخلية . في بعض الأحيان، قد تبدأ الخلايا الصلبة في تكوين شويكة ثانية بينما لا تزال الأولى في طور النمو. [51]

إن أشكال أشواك الإسفنج الجيرية بسيطة مقارنة بالأشواك السليكونية المعقدة للغاية الموجودة في فئات الإسفنج الأخرى. وباستثناءات قليلة، يمكن أن تكون أشواك الإسفنج الجيرية من ثلاثة أنواع أساسية: أحادية المحور، وشعيرات ثنائية الطرف، وشعيرات ثلاثية الأطراف ذات ثلاثة أشعة من الأشواك، وشعيرات رباعية الأطراف ذات أربعة أشعة. تنتج الخلايا المتخصصة، الخلايا الصلبة، هذه الأشواك، ويتفاعل عدد قليل فقط من الخلايا الصلبة في تكوين أشواك محددة: تنتج خليتا صلبتان شعيرات ثنائية الأطراف، وتشكل ست خلايا صلبة شعيرات ثلاثية الأطراف، وسبع شعيرات رباعية الأطراف. [52] [53] [54] ويشارك زوج من الخلايا الصلبة في نمو كل شعي من هذه الأشواك. بعد مرحلة أولية، تعمل الخلية المؤسسة على تعزيز استطالة الأكتين، وتقوم الخلية الثانية، المسماة بالخلية المثخنة في بعض الأنواع، ولكن ليس كلها، بترسيب كربونات الكالسيوم الإضافية على الأكتين، أثناء هجرتها مرة أخرى نحو الخلية المؤسسة. [54] [55] يمكن أن تمتلك الإسفنجيات الجيرية نوعًا واحدًا أو أي مجموعة من الأنواع الثلاثة من الأشواك في أجسامها، وفي كثير من الحالات، تقتصر أنواع معينة من الأشواك على أجزاء معينة من الجسم. يشير هذا إلى أن تكوين الأشواك يخضع لسيطرة وراثية صارمة في الإسفنجيات الجيرية، وتلعب CAs المحددة دورًا أساسيًا في هذه السيطرة الوراثية [50] [48]

أشواك سيليسية

يظهر على اليمين: قد تعيش الإسفنجات الزجاجية (هيكساكتينيليدات) لمدة 15000 عام. [56]
يظهر على اليسار: أكبر بنية من السيليكا الحيوية على الأرض هي السنبلة القاعدية العملاقة من الإسفنجة الزجاجية في أعماق البحار Monorhaphis chuni . [19]

أكبر بنية من السيليكا الحيوية على الأرض هي السنبلة القاعدية العملاقة من إسفنجة الزجاج في أعماق البحار Monorhaphis chuni . [19] يوضح الرسم البياني الموجود على اليمين:

(أ) عينات صغيرة من M. chuni مثبتة في الركيزة الموحلة بواسطة نتوء قاعدي عملاق واحد (gbs). يحيط الجسم (bo) بالناتوء على شكل أسطوانة دائرية متصلة.
(ب) مراحل نمو الحيوان الجالس مع عضلة باريه (gbs) التي تثبته على الركيزة وتحمل الجسم الرخو المحيط به (bo). يُظهر الموطن المميز فتحات أذينية كبيرة مرتبة خطيًا (at) يبلغ قطرها حوالي 2 سم. مع النمو، يموت الجسم الرخو في المنطقة القاعدية ويكشف عن عضلة باريه العارية (a إلى c).
(ج) جزء من الجسم (بو) مع فتحاته الأذينية (أت). يتخلل سطح الجسم فتحات ابتلاع تسمح بتدفق مستمر للمياه عبر قنوات في الداخل تفتح في حويصلات مركزية في فتحات الأذينين، وهي صفائح الغربال.
(د) M. chuni في موطنها الطبيعي ذي القاع الناعم للمنحدرات العميقة قبالة كاليدونيا الجديدة. تعيش العينات على عمق 800-1000 متر [23]. في هذه المنطقة، توجد الإسفنج بكثافة سكانية تتراوح بين 1-2 فرد لكل متر مربع . يصل طول الحيوانات إلى حوالي متر واحد.
(هـ) رسومات لأنواع مختلفة من الإسفنج الزجاجي ( هيكساكتينيليدات ). [19]
اختيار الصلبة الدقيقة والصلبة الكبيرة للإسفنجيات  [57]
غير متناسبة مع الحجم — تتراوح الأحجام بين 0.01 و1 مم
تسمى الأشواك التي تنتمي إلى عائلة الجيويدي "sterrasters"

توجد الشويكات السليكونية في الإسفنجيات بأشكال متنوعة، بعضها يشبه الكرات الدقيقة المصنوعة من الزجاج. وتُسمى هذه الشويكات السليكونية عندما تنتمي إلى عائلة Geodiidae ، وتُسمى الشويكات السليكونية عندما تنتمي إلى عائلة Placospongiidae . [58]

تم وصف وتوضيح الشويكات السليكونية لأول مرة في عام 1753 بواسطة فيتاليانو دوناتي ، [59] الذي وجدها في نوع Geodia cydonium من البحر الأدرياتيكي : أطلق على هذه الشويكات اسم "كرات صغيرة". أطلق عليها علماء تصنيف الإسفنج فيما بعد اسم البلورات الكروية أو الشويكات الكروية أو النجمية، حتى عام 1888 عندما صاغ ويليام سولاس  [60] أخيرًا مصطلح "sterraster" من الكلمة اليونانية sterros التي تعني "صلبة" أو "ثابتة" - انظر الرسم البياني على اليمين. وفي الوقت نفسه، لوحظت شويكات كروية الشكل مماثلة في جنس آخر، Placospongia ، وقد اعتبرت في البداية "sterrasters"  [60] قبل أن يصوغ ريتشارد هانيتش مصطلح "selenaster" في عام 1895  [61] لهذه الشويكات المختلفة (القادمة من الكلمة اليونانية selene التي تعني "القمر"، في إشارة إلى شكل "نصف القمر"). أخيرًا، ابتكر فون ليندنفيلد مصطلحًا إضافيًا وهو "aspidaster" في عام 1910، [62] مقتنعًا بأن أسماك الستيراستر المسطحة في جنس Erylus تختلف بشكل كبير عن تلك الموجودة في Geodia . [58]

اليوم، تمثل الجيويديا عائلة إسفنجية شديدة التنوع تضم أكثر من 340 نوعًا، وتوجد في المياه الضحلة إلى العميقة في جميع أنحاء العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية. تعد أشواك الستيراستر/الأسبيداستر حاليًا الشكل الرئيسي لجيويديا. تضم العائلة حاليًا خمسة أجناس بها ستيراستر وعدة أجناس أخرى فقدت ستيراسترها بشكل ثانوي. [63] [64] يمكن أن تكون الجيويديا حيوانات ضخمة يزيد عرضها عن متر واحد. [65] [66] [67] [58]

Selenasters هي الشكل الرئيسي لـ Placospongia (فصيلة Placospongiidae ، رتبة Clionaida )، وهو جنس أحادي النمط مدعوم جيدًا  [68] من المياه المعتدلة/الاستوائية الضحلة في جميع أنحاء العالم. إنه ليس جنسًا متنوعًا للغاية حيث يوجد 10 أنواع فقط موصوفة حاليًا (WPD) وحفنة من الأنواع غير الموصوفة . [69] [68] عادةً ما تكون أنواع Placospongia صغيرة ومتكتلة ولا توجد أبدًا بكثافات عالية. [58]

إن نباتات ستيراسترز/سيليناستر كبيرة بما يكفي لفحص أسطحها ببعض التفاصيل باستخدام مجهر ضوئي. ومع ذلك، فإن استخدام المجهر الإلكتروني الماسح (SEM) مكّن من فهم أفضل بكثير للزخارف الدقيقة على السطح. كما ظهرت بعض المصطلحات الوصفية لوصف ومقارنة الزخارف الدقيقة لهذه الأشواك الكروية بشكل أكثر تفصيلاً. الأشواك متعددة المحاور مثل ستيراسترز وأسبيداستر، هي نتيجة "أكتينز" ملتحمة (= فروع من أستيرس، من اليونانية لـ "نجمة")، مغطاة لاحقًا بـ "وردات" مصنوعة من "أشعة" مختلفة. " hilum " (اللاتينية لـ "شيء صغير" أو "تافه" أو "عين حبة الفول") هي منطقة صغيرة بدون وريدات أو أي نوع من أنماط السطح. لا توجد مصطلحات معينة لوصف سطح السيليناستر، باستثناء "hilum"، الموجود أيضًا. على الرغم من أنه لا يبدو أن هناك اختلافًا كبيرًا في حجم الوريدات والهيلوم بين الأنواع، [70] [67] لاحظ أن الوريدات يمكن أن تكون ناعمة أو بها ثآليل وافترض أن هذه الخاصية يمكن أن تكون ذات قيمة تطورية إذا تمت دراستها على نطاق أوسع. علاوة على ذلك، يبدو أن مورفولوجيا الوريدات متغيرة أيضًا بين Geodia و Pachymatisma و Caminella  [71] [72] مما يشير إلى أن دراسة أكثر تفصيلاً لسطح sterraster / aspidaster من المحتمل أن تجلب خصائص جديدة لتحديد جنس Geodiidae. [58]

دورة حياة الشويكة

دورة حياة الشويكة  [16]
(أ) تطور الإشواك في الميزوهيل ؛ (أ) تكوين خيط محوري للإشواك (أف)؛ (أ) نمو الإشواك (س ب) داخل الخلية الصلبة ؛ (أ) نمو الإشواك مع خليتين صلبتين (س ك) على أطراف الإشواك؛ (أ) نقل الإشواك الناضجة داخل جسم الإسفنج؛ (ب) موت الإسفنج وتحلل الجسم؛ (ج) قطعة إسفنج منفصلة مع الإشواك؛ (د) إشواك منفصلة. (ج و د)

من التكوين إلى الترسيب

يتم التحكم في تكوين الشويكات وراثيًا. [73] في معظم الحالات، تكون مرحلة النمو الأولى داخل الخلايا؛ تبدأ في الخلايا الصلبة (الخلايا الأميبية المسؤولة عن تكوين الشويكات) في الميزوهيل  [74] [75] ويتم التوسط فيها بواسطة السيليكاتين، وهو إنزيم خاص يبدأ تكوين الخيط المحوري (الذي يحتضنه القناة المحورية) والذي يوفر المحور الرأسي للشويكة. [76] تمتلئ القناة المحورية بمادة بروتينية عضوية تمتد عادةً إلى طرف الشويكة المشكلة حديثًا. [77] يختلف المقطع العرضي للقناة المحورية عبر مجموعات الإسفنج الرئيسية التي تنتج أشواكًا سيليكونية (يكون مثلثًا في الإسفنجيات الديموسية، [78] وغير منتظم في متجانسات الشكل  [14] ومربع الزوايا في سداسيات الشكل. [79] في الإسفنجيات الكلسية (التي تنتج أشواكًا كلسية)، لا تتطور القناة المحورية. [79] تحدد هندسة وطول الخيط المحوري شكل الإشواك. [80] ومع ذلك، في الإشواك الدسمودية في "الليثيستيدات" (مجموعة غير رسمية من الإسفنجيات الديموسية ذات الهياكل المفصلية)، يكون الخيط المحوري أقصر من أذرع الإشواك ومن الممكن أن تشارك الجزيئات العضوية فقط في عملية تكوين الإشواك. [80] [16]

أثناء تكوين الشويكات السليكونية (يظهر الكلس آليات مختلفة لعملية التمعدن الحيوي للشويكة)، تحصل الإسفنج على السيليكون في شكل حمض السيليكا القابل للذوبان وترسبه حول الخيوط المحورية، [78] [14] داخل غشاء خاص يسمى السيليكا. [81] [82] يتم وضع السيليكا أولاً على شكل حبيبات صغيرة بحجم 2 ميكرومتر  [78] [80] يتم دمجها في كرات أكبر (أو دمجها معًا في عملية التكلس الحيوي في Hexactinellida. [83] بعد مرور بعض الوقت، تتم إضافة السيليكا غير المتبلورة، لتشكيل طبقات متحدة المركز مترسبة بالتساوي، [14] منفصلة عن بعضها البعض بواسطة طبقات عضوية رقيقة للغاية. [84] في هذه المرحلة، يتم إفراز الإشواك غير الناضجة من الخلايا الصلبة وتغطيتها بأرجل كاذبة من خلية واحدة إلى عدة خلايا، وتستمر عملية ترسب السيليكا ونمو الإشواك. [78] [16]

بعد الانتهاء من ترسب السيليكا (أو أثناء هذه المرحلة)، يتم نقل الإبرة إلى المكان الصحيح في جسم الإسفنج بواسطة خلايا الميزوهيل الزاحفة، حيث تفرز الخلايا الإسفنجية ألياف إسفنجية حولها وتربطها بالإبرة المجاورة. [14] في بعض الهيكساكتينيليدات، التي تتميز بهيكل صلب، يبدو أن اندماج الإبرة يحدث بالتوازي مع إفراز الإبرة. [85] [16]

عندما تكون الإسفنجيات حية، توفر أشواكها "إطارًا" هيكليًا. بعد وفاتها، يتفكك الجسم والهيكل العظمي، وخاصة هيكل الإسفنجيات التي ترتبط أشواكها ببعضها البعض فقط عن طريق ألياف الكولاجين القابلة للتلف، بسرعة مما يترك أشواكها "حرة". وبسبب هذا، نادرًا ما يتم الحفاظ على الإسفنجيات بالكامل في السجل الأحفوري. ومع ذلك، يتم دمج أشواكها في الرواسب، وغالبًا ما تصبح أحد المكونات الرئيسية للصخور الرسوبية. [86] [87] تتراكم الأشواك أحيانًا في تكتلات هائلة تسمى حصائر أو أسرّة الأشواك. [88] هذه التراكمات مميزة للمياه القطبية. [89] [90] يمكن أن تتحجر الأشواك لتكوين نوع خاص من الصخور يسمى الأشواك ("الأشواك الإسفنجية" للأشواك الإسفنجية في المياه العذبة)؛ هذه الأنواع من الصخور معروفة عالميًا، [91] [92] [93] [94] وقد تشكلت طوال العصر الفانروزوي. [92] تؤدي الترسيبات الحيوية السليكونية أحيانًا إلى تكوين صخور صوانية شائكة (في ما يسمى بالمنحدرات الزجاجية) والتي تم تسجيلها من العصر البرمي إلى العصر الإيوسيني في العديد من أجزاء العالم. [95] [96] [16]

الحركة

في عام 2016، وجد أن مجتمعًا من الإسفنجيات المكتشفة حديثًا والتي تعيش تحت الجليد في القطب الشمالي قد تحرك عبر قاع البحر عن طريق تمديد أشواكها ثم سحب أجسامها في اتجاه الحركة. [97]

السبيكوليتات

عندما تتحلل أجسام الإسفنج الميتة، تندمج الشويكات في الرواسب البحرية وتتراكم أحيانًا في تكتلات هائلة تسمى حصائر أو أسرّة الشويكات، أو تتحجر لتشكل نوعًا خاصًا من الصخور تسمى الشويكوليتات. [16]

إن سجل أشواك الإسفنج الأحفورية وشبه الأحفورية غني بشكل غير عادي وغالبًا ما يخدم كأساس لإعادة بناء مجتمعات الإسفنج على نطاق واسع، على الرغم من أن الأشواك تحمل أيضًا معلومات بيئية مهمة. يمكن استخدام المتطلبات والتفضيلات المحددة للإسفنج لتفسير البيئة التي عاش فيها، وإعادة بناء التذبذبات في أعماق المياه، ودرجة الحموضة، ودرجات الحرارة، وغيرها من المعلمات، مما يوفر لقطات من الظروف المناخية السابقة. في المقابل، يتم استخدام تركيبات نظائر السيليكون في الأشواك (δ30Si) بشكل متزايد لتقدير مستوى حمض السيليكا في البيئات البحرية طوال التاريخ الجيولوجي، مما يتيح إعادة بناء دورة السيليكا السابقة ودورة المحيطات . [16]

توفر الأشواك الدعم الهيكلي للحفاظ على وضع الجسم الرأسي، وتقليل التكلفة الأيضية لتبادل المياه، [98] [14] وقد تردع الحيوانات المفترسة. [14] غالبًا ما تتطور بأحجام مختلفة  [12] ومجموعة متنوعة من الأشكال ثلاثية الأبعاد، حيث يكون العديد منها فريدًا من نوعه على مستوى الأصناف أو حتى الأنواع. تتميز الإسفنجيات الديموسية بأشواك ذات تناسق أحادي المحور أو رباعي المحور. [12] تنتج الهيكساكتينيليدات أشواك ذات تناسق سداسي أو ثلاثي المحاور (مكعب) أو أشكال مستمدة بوضوح من مثل هذه الأشكال. [21] تمثل أشواك المتجانسات رباعيات الترابط الغريبة ( الكالثروبس ) ومشتقاتها التي تنشأ من خلال اختزال أو تفرّع الأغلفة. [99] يتم إنتاج أشواك الكلس في ثلاثة أشكال أساسية: ثنائيات الترابط وثلاثيات الترابط وتربيعات الترابط. [100] [16]

التركيب المعدني للأشواك الإسفنجية يجعل هذه الهياكل أكثر أجزاء أجسام الإسفنج مقاومة  [79] ويضمن قدرة الأشواك على تحمل عمليات التكاثر المختلفة ، [86] [101] مما يؤدي إلى أنها غالبًا ما تشكل الدليل الوحيد على وجود بعض الإسفنج في نظام بيئي. [102] على الرغم من أن الإسفنج معروف غالبًا من مجموعات غنية من العينات المحفوظة جسديًا، [103] [104] [105] فإن جزءًا كبيرًا من سجله الأحفوري وشبه الأحفوري يمثله أيضًا أشواكه. مع وضع ذلك في الاعتبار، يمكن أن تكون الأشواك ذات أهمية حاسمة لإعادة بناء مجتمعات الإسفنج المنقرضة أو الغامضة (المختبئة في أعناق الكهوف)؛ وقد تم التحقيق فيها بالفعل خاصة فيما يتعلق بأهميتها التصنيفية. [106] [12] تعد أشكال الأشواك وترتيبها، جنبًا إلى جنب مع ميزات الإسفنج المهمة الأخرى، مثل الشكل والاتساق واللون، ضرورية عند تحديد الإسفنج. [107] [16]

على النقيض من حفريات الإسفنج ذات الجسم الكامل، فإن الشويكات شائعة في العديد من البيئات الترسيبية . [108] ومع ذلك، غالبًا ما يتم التقليل من أهميتها، ويرجع ذلك في الغالب إلى الصعوبات في تعيين الشويكات المنفصلة لتصنيفات الإسفنج أو بسبب ندرة المواد. [16]

التفاعل مع الضوء

أثبتت الأبحاث التي أجريت على Euplectella aspergillum (سلة زهرة فينوس) أن أشواك بعض الإسفنجيات التي تعيش في أعماق البحار لها سمات مشابهة للألياف الضوئية . بالإضافة إلى قدرتها على حبس ونقل الضوء، تتمتع هذه الأشواك بعدد من المزايا مقارنة بأسلاك الألياف الضوئية التجارية. فهي أقوى، وتقاوم الإجهاد بشكل أسهل، وتشكل عناصر دعم خاصة بها. كما أن تكوين الأشواك في درجات حرارة منخفضة، مقارنة بعملية التمدد في درجات حرارة عالية للألياف الضوئية التجارية، يسمح بإضافة شوائب تعمل على تحسين معامل الانكسار . بالإضافة إلى ذلك، تحتوي هذه الأشواك على عدسات مدمجة في الأطراف تجمع الضوء وتركزه في الظروف المظلمة. وقد تم طرح نظرية مفادها أن هذه القدرة قد تعمل كمصدر للضوء للطحالب التكافلية (كما هو الحال مع Rosella racovitzae ) أو كعامل جذب للروبيان الذي يعيش داخل سلة زهرة فينوس. ومع ذلك، لم يتم التوصل إلى قرار قاطع؛ قد يكون الأمر أن قدرات الضوء هي ببساطة سمة عرضية من عنصر هيكلي بحت. [51] [109] [110] تقوم الأشواك بإرسال الضوء إلى أعماق الإسفنج البحري. [111] [112]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ جونز، آدم سي؛ بلوم، جيمس إي؛ باوليك، جوزيف آر. (2005-08-08). "اختبار التآزر الدفاعي في الإسفنج الكاريبي: طعم سيئ أم أشواك زجاجية؟". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبية والبيئة . 322 (1): 67-81. doi :10.1016/j.jembe.2005.02.009. ISSN  0022-0981. S2CID  85614908.
  2. ^ ريسجو ، آنا. تابوادا، سيرجي؛ كيني، ناثان J.؛ سانتودومينغو، نادية؛ الشامات، خوان؛ ليفا، كارلوس؛ كوكس، إيلين. أفيلا، كونكسيتا؛ كاردونا، لويس؛ مالدونادو ، مانويل (2021). “موارد إعادة التدوير: السيليكا من حبيبات الدياتوم كمصدر لبناء الشويكات في الإسفنجيات السيليكية في القطب الجنوبي”. مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 192 (2): 259-276. دوى :10.1093/zoolinnean/zlaa058.
  3. ^ Wörheide, G.; Dohrmann, M.; Erpenbeck, D.; Larroux, C.; Maldonado, M.; Voigt, O.; Borchiellini, C.; Lavrov, DV (2012). "Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera)". التقدم في علم الإسفنج: علم النشوء والتطور، التصنيف، علم البيئة . التقدم في علم الأحياء البحرية. المجلد 61. ص 1-78. doi :10.1016/B978-0-12-387787-1.00007-6. ISBN 9780123877871. PMID  22560777.
  4. ^ فان سوست، روب دبليو إم ؛ بوري إسنو، نيكول؛ فاسيليت، جان؛ دورمان، مارتن؛ إربنبيك، ديرك؛ دي فوجد، نيكول ج.؛ سانتودومينغو، ناديجدا؛ فانهورن، بارت؛ كيلي، ميشيل ؛ هوبر، جون NA (2012). “التنوع العالمي للإسفنج (بوريفيرا)”. بلوس واحد . 7 (4): e35105. بيب كود :2012PLoSO...735105V. دوى : 10.1371/journal.pone.0035105 . بمك 3338747 . بميد  22558119. 
  5. ^ Wulff, Janie L. (1984). "Sponge-mediated coral reef growth and rejuvenation". Coral Reefs . 3 (3): 157–163. Bibcode :1984CorRe...3..157W. doi :10.1007/BF00301960. S2CID  41590456.
  6. ^ Wulff, Janie L. (2006). "الانحدار السريع في التنوع والوفرة في مجتمع الإسفنج في الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي". Biological Conservation . 127 (2): 167–176. doi :10.1016/j.biocon.2005.08.007.
  7. ^ بيل، جيمس جيه. (2008). "الأدوار الوظيفية للإسفنج البحري". Estuarine, Coastal and Shelf Science . 79 (3): 341–353. Bibcode :2008ECSS...79..341B. doi :10.1016/j.ecss.2008.05.002.
  8. ^ مالدونادو، مانويل؛ ريبس، مارتا؛ فان دويل، فلور سي. (2012). "تدفقات المغذيات عبر الإسفنج". التقدم في علم الإسفنج: الفسيولوجيا، والتنوع الكيميائي والميكروبي، والتكنولوجيا الحيوية . التقدم في علم الأحياء البحرية. المجلد 62. ص 113-182. doi :10.1016/B978-0-12-394283-8.00003-5. ISBN 9780123942838. PMID  22664122.
  9. ^ دي جويج ، جاسبر م. فان أوفيلين، ديك؛ فيرميج، مارك جا؛ أوسينغا، رونالد؛ ميدلبورغ، جاك J .؛ دي جويج، أنطون التيار الوطني الحر؛ الأدميرال ، ويم (2013). “البقاء على قيد الحياة في الصحراء البحرية: حلقة الإسفنج تحتفظ بالموارد داخل الشعاب المرجانية”. علوم . 342 (6154): 108-110. بيب كود :2013Sci...342..108D. دوى :10.1126/science.1241981. بميد  24092742. S2CID  6720678.
  10. ^ De Goeij, Jasper M.; Lesser, Michael P.; Pawlik, Joseph R. (2017). "Nutrient Fluxes and Ecological Functions of Coral Reef Sponges in a Changing Ocean". تغير المناخ وتحمض المحيطات والإسفنج (PDF) . ص. 373-410. doi :10.1007/978-3-319-59008-0_8. hdl :11245.1/97acf693-165b-485e-aa13-624af511bccd. ISBN 978-3-319-59007-3.
  11. ^ ab Reitner, Joachim; Wörheide, Gert (2002). "Non-Lithistid Fossil Demospongiae — Origins of their paleeobiodiversity and Highlights in History of Preservation". Systema Porifera . ص. 52–68. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_4. ISBN 978-0-306-47260-2.
  12. ^ abcd Hooper, John NA; Van Soest, Rob WM (2002). "Systema Porifera. A Guide to the Classification of Sponges". Systema Porifera . ص. 1-7. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_1. ISBN 978-0-306-47260-2.
  13. ^ روسي ، أندريه إل. كامبوس، أندريا بي سي؛ باروسو، مادالينا MS . كلوتاو، ميشيل؛ أركانجو، براوليو إس؛ بوروجيفيتش، رادوفان؛ فارينا، ماركوس؛ ويركمان، جاك (2014). "ترتيب بلوري طويل المدى في شويكات من الإسفنج الجيري Paraleucilla magna (Porifera، Calcarea)". اكتا المواد الحيوية . 10 (9): 3875-3884. دوى :10.1016/j.actbio.2014.01.023. بميد  24487057.
  14. ^ abcdefg Uriz, María-J.; Turon, Xavier; Becerro, Mikel A.; Agell, Gemma (2003). "الأشواك السليكونية وهياكل الهيكل العظمي في الإسفنج: الأصل والتنوع والأنماط فوق البنيوية والوظائف البيولوجية". أبحاث وتقنيات المجهر . 62 (4): 279-299. doi :10.1002/jemt.10395. PMID  14534903. S2CID  535640.
  15. ^ سيثمان، إنجو؛ وورهايد، جيرت (2008). "بنية وتركيبة أشواك الإسفنج الجيرية: مراجعة ومقارنة بالمعادن الحيوية ذات الصلة من الناحية البنيوية". ميكرون . 39 (3): 209-228. doi :10.1016/j.micron.2007.01.006. PMID  17360189.
  16. ^ abcdefghijkl Łukowiak, Magdalena (2020). "استخدام أشواك الإسفنج في إعادة البناء التصنيفي والإيكولوجي والبيئي: مراجعة". PeerJ . 8 : e10601. doi : 10.7717/peerj.10601 . PMC 7751429. PMID  33384908 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، والمتاح بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  17. ^ ab Grant, RE (1833). "محاضرات في علم التشريح المقارن وعلم وظائف الأعضاء الحيوانية؛ حول تصنيف الحيوانات". مجلة لانسيت . 1 : 153-159.
  18. ^ Hyman, LH (1992). اللافقاريات: الكائنات الأولية من خلال المشطيات. خدمة توريد الكتب والدوريات الدولية. ISBN 9780785503712.
  19. ^ abcdefghi Wang, Xiaohong; Gan, Lu; Jochum, Klaus P.; Schröder, Heinz C.; Müller, Werner EG (2011). "أكبر بنية بيو-سيليكا على الأرض: الإسبكوليت القاعدي العملاق من إسفنجة الزجاج في أعماق البحار Monorhaphis chuni". الطب التكميلي والبديل القائم على الأدلة . 2011 : 1–14. doi : 10.1155/2011/540987 . PMC 3166767. PMID  21941585 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، والمتاح بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  20. ^ كامبل، اللورد جورج جرانفيل (21 فبراير 2018). رسائل السجل من تشالنجر: بقلم اللورد جورج كامبل. Creative Media Partners, LLC. ISBN 9781378320709.
  21. ^ ab Leys, SP ; MacKie, GO; Reiswig, HM (2007). علم الأحياء للإسفنج الزجاجي . التقدم في علم الأحياء البحرية. المجلد 52. ص. 1-145. doi :10.1016/S0065-2881(06)52001-2. ISBN 9780123737182. PMID  17298890.
  22. ^ شوتز، جواكيم؛ كراسكو، أناتولي؛ كوستوديو، مارسيو رايس؛ إفريموفا، سوفلا م؛ مولر، إيزابيل م؛ مولر، فيرنر إي جي (1999-01-07). "العلاقات التطورية بين الكائنات الحية متعددة الخلايا داخل حقيقيات النوى استنادًا إلى البيانات الجزيئية من الإسفنجيات". وقائع الجمعية الملكية بلندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 266 (1414). الجمعية الملكية: 63-73. doi :10.1098/rspb.1999.0605. ISSN  0962-8452. PMC 1689648. PMID 10081159  . 
  23. ^ كروس، م.؛ مولر، آي إم؛ مولر، دبليو إي (1997). "التطور المبكر لبروتينات السيرين/ثريونين والتيروزين في الحيوانات البحرية: تحديد بروتينات كيناز مختارة في الإسفنج البحري". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 14 (12): 1326-1334. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025742 . PMID  9402742.
  24. ^ كروس، مايكل؛ ليز، سالي ب؛ مولر، إيزابيل م؛ مولر، فيرنر إي جي (1998). "الوضع التطوري لـ Hexactinellida ضمن شعبة المساميات بناءً على تسلسل الأحماض الأمينية لبروتين كيناز سي من Rhabdocalyptus dawsoni". مجلة التطور الجزيئي . 46 (6): 721-728. رمز Bibcode : 1998JMolE..46..721K. doi : 10.1007/PL00006353. PMID  9608055. S2CID  10557258.
  25. ^ مولر، فيرنر إي جي (1998). “أصل ميتازوا: الإسفنج كأحافير حية”. ناتورويسنشافتن . 85 (1): 11-25. بيب كود :1998NW .....85...11M. دوى : 10.1007/s001140050444 . بميد  9484707. S2CID  27535038.
  26. ^ مولر، ويغ؛ مولر، آي إم؛ رينكيفيتش، ب. جامولين، ف. (1995). “التطور الجزيئي: دليل على الأصل الأحادي للحيوانات متعددة الخلايا”. ناتورويسنشافتن . 82 (1): 36-38. بيب كود :1995NW .....82...36 م. دوى :10.1007/BF01167869. بميد  7898582. S2CID  29453726.
  27. ^ بيلشر، هيلين (2005). "العودة إلى جذورنا". نيتشر . 435 (7045): 1022–1023. Bibcode :2005Natur.435.1022P. doi : 10.1038/4351022a . PMID  15973376. S2CID  28844289.
  28. ^ Knoll, AH (2003). "التمعدن الحيوي والتاريخ التطوري". مراجعات في علم المعادن والكيمياء الجيولوجية . 54 (1): 329–356. رمز Bibcode :2003RvMG...54..329K. doi :10.2113/0540329.
  29. ^ "التشكل الجزيئي: أنماط التعبير الجيني في الحيوانات". مراجعات في علم الأحياء الخلوي والطب الجزيئي . 2 (1): 1-41. 2016. doi :10.1002/3527600906.mcb.200500041.pub2 (غير نشط 1 نوفمبر 2024). ISBN 9783527600908.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
  30. ^ Pier, JQ (2019) "Porifera" Digital Atlas of Ancient Life , مؤسسة أبحاث الحفريات، نيويورك. تم التحديث: 16 سبتمبر 2020.
  31. ^ abcd Eugenio Andri; Stefania Gerbaudo; Massimiliano Testa (2001). "13. Quaternary siliceous sponge spicules in the western Woodlark basin, southwest Pacific (ODP LEG 180)" (PDF) . في Huchon, P.; Taylor, B.; Klaus, A (المحررون). وقائع برنامج حفر المحيطات، النتائج العلمية . المجلد 180. ص 1-8.
  32. ^ كومال سوتار وبهافيكا بهوير. "دراسة أشواك الإسفنج من ساحل منطقة رايجاد، ماهاراشترا، الهند" (PDF) . vpmthane.org/ .
  33. ^ Rigby, JK; Boyd, DW (2004). "إسفنج من تكوين بارك سيتي (العصر البرمي) في وايومنغ". مجلة علم الحفريات . 78 : 71–76. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0071:SFTPCF>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  130654425.
  34. ^ Bingli, L.; Rigby, J.; Zhongde, Z. (2003). "إسفنجات الليثيستيد الأوردوفيشية الوسطى من منطقة باتشو-كالبين، شينجيانغ، شمال غرب الصين". مجلة علم الحفريات . 77 (3). الجمعية الحفرية: 430-441. doi :10.1666/0022-3360(2003)077<0430:MOLSFT>2.0.CO;2. JSTOR  4094792. S2CID  130617208.
  35. ^ ab Boury-Esnault, Nicole; Rützler, Klaus (1997). "Thesaurus of Sponge Morphology". Smithsonian Contributions to Zoology . 596 (596): 1–55. doi :10.5479/si.00810282.596.
  36. ^ Boury-Esnault, Nicole, and Klaus Rutzler, editors. Thesaurus of Sponge Morphology. Smithsonian Contributions to Zoology, number 596, 55 pages, 305 figure, 1997. https://www.portol.org/thesaurus
  37. ^ Murdock, Duncan JE; Donoghue, Philip CJ (2011). "Evolutionary Origins of Animal Skeletal Biomineralization". Cells Tissues Members . 194 (2–4): 98–102. doi :10.1159/000324245. PMID  21625061. S2CID  45466684.
  38. ^ Murdock, Duncan JE (2020). "The 'biomineralization toolkit' and the origin of animal skeletons". Biological Reviews . 95 (5): 1372–1392. doi : 10.1111/brv.12614 . PMID  32447836. S2CID  218872873.
  39. ^ abc Le Roy, Nathalie; Jackson, Daniel J.; Marie, Benjamin; Ramos-Silva, Paula; Marin, Frédéric (2014). "تطور أنهيدرازات ألفا كربونيك في الحيوانات متعددة الخلايا وأدوارها في تمعدن كربونات الكالسيوم". Frontiers in Zoology . 11. doi : 10.1186/s12983-014-0075-8 . hdl : 10400.7/386 . S2CID  4846408.
  40. ^ Tripp, Brian C.; Smith, Kerry; Ferry, James G. (2001). "Carbonic Anhydrase: New Insights for an Ancient Enzyme". مجلة الكيمياء الحيوية . 276 (52): 48615–48618. doi : 10.1074/jbc.r100045200 . PMID  11696553.
  41. ^ Aspatwar, Ashok; Tolvanen, Martti EE; Ortutay, Csaba; Parkkila, Seppo (2014). "Carbonic Anhydrase Related Proteins: Molecular Biology and Evolution". Carbonic Anhydrase: Mechanism, Regulation, Links to Disease, and Industrial Applications . Subcellular Biochemistry. المجلد 75. ص 135-156. doi :10.1007/978-94-007-7359-2_8. ISBN 978-94-007-7358-5. PMID  24146378.
  42. ^ كيم ، جين كيون. لي، تشيول؛ ليم، سيون وو؛ أديكاري، أنيرودا؛ أندرينغ، جاكوب T.؛ ماكينا، روبرت؛ غيم، تشيول مين؛ كيم تشاي أون (2020). "توضيح دور أيونات المعادن في تحفيز الأنهيدراز الكربوني". اتصالات الطبيعة . 11 (1): 4557. بيب كود :2020NatCo..11.4557K. دوى :10.1038/s41467-020-18425-5. بمك 7486293 . بميد  32917908. 
  43. ^ Supuran, Claudiu T. (2016). "بنية ووظيفة أنهيدرازات الكربونيك". مجلة الكيمياء الحيوية . 473 (14): 2023–2032. doi :10.1042/bcj20160115. PMID  27407171.
  44. ^ إمتياز حسن، دكتوراه في الطب؛ شاجي، بشرى؛ وحيد، عبد؛ أحمد، فايزان؛ سلي، ويليام س. (2013). "بنية ووظيفة وتطبيقات أيزوزيمات أنهيدراز الكربونيك". الكيمياء العضوية والطبية . 21 (6): 1570-1582. doi :10.1016/j.bmc.2012.04.044. PMID  22607884.
  45. ^ abc Voigt, Oliver; Adamski, Marcin; Sluzek, Kasia; Adamska, Maja (2014). "جينومات الإسفنج الجيري تكشف عن تطور معقد لأنزيم ألفا كربونيك أنهيدراز وإنزيمين رئيسيين للتمعدن الحيوي". BMC Evolutionary Biology . 14 : 230. doi : 10.1186/s12862-014-0230-z . PMC 4265532. PMID  25421146 . 
  46. ^ جاكسون، دي جيه؛ ماسيس، إل؛ ريتنر، جيه؛ ديجنان، بي إم؛ وورهايد، جي. (2007). "علم الجينوم القديم للإسفنج يكشف عن دور قديم لأنزيم الكربونيك أنهيدراز في تكوين الهيكل العظمي". ساينس . 316 (5833): 1893–1895. رمز Bibcode : 2007Sci...316.1893J. doi : 10.1126/science.1141560 . PMID  17540861. S2CID  7042860.
  47. ^ جيرمر، جوليان؛ مان، كارلهاينز؛ ورهايد، جيرت؛ جاكسون، دانييل جون (2015). "البروتين المكون للهيكل العظمي لحيوان متعدد الخلايا متفرع مبكرًا: دراسة جزيئية لمكونات التمعدن الحيوي المستخدمة بواسطة الإسفنج المرجاني Vaceletia Sp.". PLOS ONE . 10 (11): e0140100. رمز Bibcode : 2015PLoSO..1040100G. doi : 10.1371/journal.pone.0140100 . PMC 4633127. PMID  26536128 . 
  48. ^ abcd Voigt, Oliver; Fradusco, Benedetta; Gut, Carolin; Kevrekidis, Charalampos; Vargas, Sergio; Wörheide, Gert (2021). "أنهيدرات الكربونيك: أداة قديمة في التمعدن الحيوي للإسفنج الجيري". Frontiers in Genetics . 12 : 624533. doi : 10.3389/fgene.2021.624533 . PMC 8058475. PMID  33897759 .  تم نسخ المادة من هذا المصدر، والمتاح بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  49. ^ مانويل، م. (2006). "علم الأنساب وتطور الإسفنجيات الجيرية". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 84 (2): 225-241. doi :10.1139/z06-005.
  50. ^ أب فويجت ، أوليفر. أدامسكا، ماجا؛ أدامسكي، مارسين؛ كيتلمان، أندريه. وينكر، لوكارديس. وورهايد، جيرت (2017). “تكوين الشويكات في الإسفنج الجيري: التعبير المنسق عن جينات التمعدن الحيوي والجينات المحددة من نوع الشويكة”. التقارير العلمية . 7 : 45658. بيب كود :2017NatSR...745658V. دوى :10.1038/srep45658. بمك 5390275 . بميد  28406140. 
  51. ^ ab Imsiecke G, Steffen R, Custodio M, Borojevic R, Müller WE (أغسطس 1995). "تكوين الأشواك بواسطة الخلايا الصلبة من إسفنجة المياه العذبة Ephydatia muelleri في الثقافات قصيرة الأمد في المختبر". في المختبر Cell Dev Biol Anim . 31 (7): 528–35. doi :10.1007/BF02634030. PMID  8528501. S2CID  22067910.
  52. ^ Minchin, EA (1898). "مذكرات: مواد لدراسة أحادية حول عائلة أسكون.--I. حول أصل ونمو الأشواك ثلاثية ورباعية الأشعّة في عائلة Clathrinidæ". مجلة علوم الخلايا (160): 469–587. doi :10.1242/jcs.s2-40.160.469.
  53. ^ وودلاند، دبليو. (1905). "مذكرات: دراسات في تكوين الإسبكوليت". مجلة علوم الخلايا . 52 (194): 231-282. doi :10.1242/jcs.s2-49.194.231.
  54. ^ ab Ledger, Philipw.; Jones, W.Clifford (1977). "تكوين الإبر في الإسفنجة الجيرية Sycon ciliatum". Cell and Tissue Research . 181 (4): 553–567. doi :10.1007/BF00221776. PMID  884721. S2CID  9916021.
  55. ^ إيلان، ميشا؛ أيزنبرج، جوانا؛ جيلور، أوسنات (1996). "ديناميكيات وأنماط نمو أشواك الإسفنج الجيرية". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 263 (1367): 133-139. رمز Bibcode :1996RSPSB.263..133I. doi :10.1098/rspb.1996.0021. S2CID  85345222.
  56. ^ سوزان جاتي (2002). "دور الإسفنج في دورة الكربون والسيليكون في القطب الجنوبي المرتفع - نهج النمذجة" (PDF) . Ber. Polarforsch. Meeresforsch . 434. ISSN 1618-3193 .  مؤرشف من الأصل (PDF) في 2011-07-24 . تم الاسترجاع في 2009-05-25 .
  57. ^ فان سويست، روب دبليو إم؛ بوري-إسنولت، نيكول؛ فاسيليت، جان؛ دوهرمان، مارتن؛ إربنبيك، ديرك؛ دي فوجد، نيكول جيه؛ سانتودومينجو، ناديجدا؛ فانهورن، بارت؛ كيلي، ميشيل؛ هوبر، جون إن إيه (2012-04-27). "التنوع العالمي للإسفنج (الإسفنجيات)". بلوس ون . 7 (4). المكتبة العامة للعلوم (PLoS): e35105. رمز Bibcode :2012PLoSO...735105V. doi : 10.1371/journal.pone.0035105 . ISSN  1932-6203. PMC 3338747. PMID 22558119  . 
  58. ^ abcde كارديناس، باكو (2020). "الزخارف الدقيقة السطحية لأشواك إسفنجية ستيرستراستر، التداعيات التطورية والحفرية". Frontiers in Marine Science . 7. doi : 10.3389/fmars.2020.613610 . تم نسخ المادة من هذا المصدر، والمتاح بموجب رخصة المشاع الإبداعي المنسوبة 4.0 الدولية.
  59. ^ دوناتي ، ف. (1753). "Auszug seiner Natur-Geschichte des Adriatischen Meeres"، هالي: مطبعة بالالا.
  60. ^ ab Sollas, WJ (1888). "تقرير عن Tetractinellida التي جمعتها سفينة إتش إم إس تشالنجر، خلال الأعوام 1873-1876". تقرير عن النتائج العلمية لرحلة سفينة إتش إم إس تشالنجر، 1873-1876. علم الحيوان ، 25 : 1-458.
  61. ^ هانيتش، ر. (1895). "ملاحظات حول مجموعة من الإسفنج من الساحل الغربي للبرتغال". ترجمة مجلة ليفربول للبيولوجيا الاجتماعية ، 9 : 205-219.
  62. ^ فون ليندنفيلد، ر. (1910). "الإسفنج. 2. الإسفنجيات". في: تقارير عن النتائج العلمية للبعثة إلى شرق المحيط الهادئ الاستوائي، تحت إشراف ألكسندر أغاسيز، على متن الباخرة "ألباتروس" التابعة للجنة الأسماك الأمريكية، من أكتوبر 1904 إلى مارس 1905، الملازم القائد إل إم جاريت، البحرية الأمريكية، قائد، وبعثات أخرى للباتروس، 1888-1904. (21). متحف الذاكرة، مجلة الحيوان ، 41 : 261-324.
  63. ^ Cã¡Rdenas, Paco; Rapp, Hans Tore; Schander, Christoffer; Tendal, Ole S. (2010). "التصنيف الجزيئي وتطور السلالات من الجيوديديات (Porifera,Demospongiae, Astrophorida) – الجمع بين التصنيف التطوري والتصنيف الليني". Zoologica Scripta . 39 : 89–106. doi :10.1111/j.1463-6409.2009.00402.x. hdl : 1956/4020 . S2CID  85137461.
  64. ^ كارديناس، باكو؛ زافييه، جوانا ر؛ ريفيلاود، جولي؛ شاندر، كريستوفر؛ راب، هانز توري (2011). "التطور الجزيئي لـ Astrophorida (Porifera, Demospongiaep) يكشف عن مستوى عالٍ غير متوقع من تماثل الشويكات". PLOS ONE . 6 (4): e18318. رمز Bibcode : 2011PLoSO...618318C. doi : 10.1371/journal.pone.0018318 . PMC 3072971. PMID  21494664 . 
  65. ^ سانتوتشي ، ر. (1922). "La Geodia cydonium تأتي في مركز رابطة بيولوجيا". م. كوميتاتو تالاسوغرافيكو الإيطالية : 103 : 5–19.
  66. ^ كوريرو ، ج. (1987) (1989). “الحيوانات الإسفنجية من Stagnone di Marsala (صقلية): ملاحظات تصنيفية وبيئية”. Bollettino dei musei e degli istituti biologici de , Univ. جينوفا، 53 : 101-113.
  67. ^ أب كارديناس ، باكو. راب، هانز تور؛ كليتجارد، آن بيرجيت؛ الأفضل، ميغان؛ ثوليسون، ميكائيل. تيندال، أولي سيشر (2013). “التصنيف والجغرافيا الحيوية والرموز الشريطية للحمض النووي للأنواع الجيولوجية (Porifera، Demospongiae، Tetractinellida) في منطقة القطب الشمالي الأطلسية”. مجلة علم الحيوان لجمعية لينيان . 169 (2): 251-311. دوى : 10.1111/zoj.12056 . S2CID  85922551.
  68. ^ ab Becking, Leontine (2013). "مراجعة جنس Placospongia (Porifera, Demospongiae, Hadromerida, Placospongiidae) في المحيط الهادئ الهندي الغربي". ZooKeys (298): 39–76. doi : 10.3897/zookeys.298.1913 . PMC 3689107 . PMID  23794884. 
  69. ^ هاجدو، إي، بيشينهو، إس، وفرنانديز، جي سي سي (2011). "Esponjas Marinhas da Bahia - Guia de Campo e Laboratorio". سيري ليفر , 45 . ريو دي جانيرو: المتحف الوطني/UFRJ.
  70. ^ كارديناس، باكو؛ مينيجولا، كارلا؛ راب، هانز توري؛ دياز، ماريا كريستينا (2009). "الوصف المورفولوجي ورموز الحمض النووي لـ Tetractinellida (Porifera: Demospongiae) التي تعيش في المياه الضحلة من بوكاس ديل تورو، بنما، مع وصف لنوع جديد". زوتاكسا . 2276 : 1–39. doi :10.11646/zootaxa.2276.1.1.
  71. ^ كارديناس، باكو؛ راب، هانز توري (2013). "اضطراب تكوين الأشواك في الجيويديات (Porifera, Demospongiae) التي تنمو في المياه الضحلة". علم الأحياء اللافقارية . 132 (3): 173-194. doi :10.1111/ivb.12027.
  72. ^ كارديناس ، باكو. فاسيليت، جان؛ شيفالدونيه، بيير؛ بيريز، تييري؛ كزافييه، جوانا ر. (2018). “من الكهوف البحرية إلى أعماق البحار، نظرة جديدة على كامينيلا (Demospongiae، Geodiidae) في منطقة أتلانتو-البحر الأبيض المتوسط”. زوتاكسا . 4466 (1): 174–196. دوى :10.11646/zootaxa.4466.1.14. بميد  30313446. S2CID  52976107.
  73. ^ كراسكو، أناتولي؛ لورينز، بيرند؛ باتيل، ريناتو؛ شرودر، هاينز سي؛ مولر، إيزابيل إم؛ مولر، فيرنر إي جي (2000). "التعبير عن جينات السيليكاتين والكولاجين في الإسفنج البحري Suberites domuncula يتم التحكم فيه بواسطة السيليكات والميوترفين". المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 267 (15): 4878-4887. doi : 10.1046/j.1432-1327.2000.01547.x . PMID  10903523.
  74. ^ كوستوديو مارسيو. هاجدو، إدواردو؛ موريسي، جيلهيرم (2002). "دراسة في الجسم الحي لتكوين الميكروسكلر في الإسفنج من جنس Mycale (Demospongiae، Poecilosclerida)". علم الزومورفولوجيا . 121 (4): 203-211. دوى :10.1007/s00435-002-0057-9. S2CID  39893025.
  75. ^ مولر، فيرنر إي جي؛ روثنبرجر ماتياس. بوريكو، الكسندرا؛ تريميل، وولفجانج؛ ريبر، أندرياس. شرودر، هاينز سي. (2005). "تكوين شويكات سيليسية في الديموسبونج البحري Suberites domuncula". أبحاث الخلايا والأنسجة . 321 (2): 285-297. دوى :10.1007/s00441-005-1141-5. بميد  15947968. S2CID  12720013.
  76. ^ Shimizu, K.; Cha, J.; Stucky, GD; Morse, DE (1998). "سيليكاتين: بروتين شبيه بالكاثيبسين إل في السيليكا الإسفنجية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 95 (11): 6234–6238. doi : 10.1073/pnas.95.11.6234 . PMC 27641. PMID  9600948 . 
  77. ^ سيمبسون، تريسي إل؛ لانجينبروتش، بول فريدريش؛ سكاليرا لياسي، ليديا (1985). "أشواك السيليكا والخيوط المحورية للإسفنج البحري ستيليتا جروبي (إسفنجيات، ديموسبونجيا)". مورفولوجيا الحيوان . 105 (6): 375-382. doi :10.1007/BF00312281. S2CID  35458775.
  78. ^ اي بي سي دي أوريز ، ماريا ج. تورون، كزافييه. بيسيرو، ميكيل أ. (2000). “ترسب السيليكا في الإسفنجيات الديموغرافية: تكوين Spiculogenesis في Crambe crambe”. أبحاث الخلايا والأنسجة . 301 (2): 299-309. دوى :10.1007/s004410000234. بميد  10955725. S2CID  21428171.
  79. ^ اي بي سي اوريز ، ماريا-ج. (2006). “تكوين الهيكل العظمي المعدني في الإسفنج”. المجلة الكندية لعلم الحيوان . 84 (2): 322-356. دوى :10.1139/z06-032.
  80. ^ abc Pisera, Andrzej (2003). "بعض جوانب ترسب السيليكا في أغشية الإسفنج الليثيستية". أبحاث وتقنيات المجهر . 62 (4): 312–326. doi : 10.1002/jemt.10398 . PMID  14534905. S2CID  26495972.
  81. ^ سيمبسون، تي إل (6 ديسمبر 2012). علم الأحياء الخلوي للإسفنج. سبرينغر. رقم ISBN 9781461252146.
  82. ^ سيمبسون، تريسي إل. (1989). "عمليات التسيليك في الإسفنج: أزهار النجمة الجيوديا ومشكلة تكوين شكل الإبر". أصل وتطور وجوانب التمعدن الحيوي في النباتات والحيوانات . ص 125-136. doi :10.1007/978-1-4757-6114-6_9. ISBN 978-1-4757-6116-0.
  83. ^ مولر، فيرنر إي جي؛ وانغ، شياو هونغ. بورغارد، زقلينا؛ بيل، يواكيم؛ كراسكو، أناتولي؛ بوريكو، الكسندرا؛ شلوسماخر، يوت؛ شرودر، هاينز C .؛ وينز ماتياس (2009). "عمليات التلبيد الحيوي في الإسفنج السداسي: اندماج السيليكا الحيوية في شويكات قاعدية عملاقة من Monorhaphis chuni☆". مجلة البيولوجيا الهيكلية . 168 (3): 548-561. دوى :10.1016/j.jsb.2009.08.003. بميد  19683578.
  84. ^ فيرنر، بيتر؛ بلومتريت، هورست؛ زلوتنيكوف، إيغور؛ غراف، أندرياس. دوفين، يانيك؛ فراتزل، بيتر (2015). “تحليل المجهر الإلكتروني للشويكة القاعدية الحيوية من الإسفنج Monorhaphis chuni”. مجلة البيولوجيا الهيكلية . 191 (2): 165-174. دوى :10.1016/j.jsb.2015.06.018. بميد  26094876.
  85. ^ Reiswig, Henry M. (2002). "Class Hexactinellida Schmidt, 1870". Systema Porifera . ص. 1201–1210. doi :10.1007/978-1-4615-0747-5_123. ISBN 978-0-306-47260-2.
  86. ^ ab Rützler, K.; MacIntyre, IG (1978). "أشواك الإسفنج السليكوني في رواسب الشعاب المرجانية". علم الأحياء البحرية . 49 (2): 147–159. Bibcode :1978MarBi..49..147R. doi :10.1007/BF00387114. S2CID  86814441.
  87. ^ هاريسون، فريدريك دبليو؛ وارنر، باري جي. (1986). "الإسفنجيات الأحفورية للمياه العذبة (Porifera: Spongillidae) من غرب كندا: مجموعة مهملة من المؤشرات البيئية القديمة الرباعية". معاملات الجمعية الأمريكية للميكروسكوب . 105 (2): 110-120. doi :10.2307/3226383. JSTOR  3226383.
  88. ^ جوت، جيه؛ بوهمر، أ؛ ديملر، و. (2013). "حصائر الإسفنج القطبية الجنوبية تشكل التنوع القاعي الكبير وتعمل كمصيدة سيليكون". سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 480 : 57-71. رمز Bibcode : 2013MEPS..480...57G. doi : 10.3354/meps10226 .
  89. ^ كولتون، في إم (1968). "إبر الإسفنج كعنصر من عناصر الرواسب السفلية في القارة القطبية الجنوبية". في: ندوة SCAR حول المحيطات القطبية الجنوبية ، معهد سكوت لأبحاث القطب الشمالي، الصفحات 21-123.
  90. ^ جوت، جوليان (2007). "مجتمعات الكائنات الحية القاعية الكبيرة في القطب الجنوبي: مراجعة وتصنيف بيئي". مجلة العلوم القطبية الجنوبية . 19 (2): 165-182. رمز المكتبة : 2007AntSc..19..165G. doi : 10.1017/S0954102007000247. S2CID  129803464.
  91. ^ كايو إل. (1929). “Les roches sédimentaires de France: roches siliceuses”. Mémoires de la Carte Géologique de France 1929 ، الصفحات من 1 إلى 774
  92. ^ ab Gammon, PR, Middleton, GV, Church, MJ, Coniglio, M., Hardie, LA and Longstaffe, FJ (1978) "Spiculites and spongolites}. في: موسوعة الرواسب والصخور الرسوبية ، دوردرخت: سبرينغر.
  93. ^ ريد، سي إم؛ جيمس، إن بي؛ كايزر، تي كيه؛ باريت، إن؛ هيرست، إيه جيه (2008). "الصخور البركانية السيكوليتية الحديثة في مصبات الأنهار، تسمانيا، أستراليا: رابط غير قطبي مع الصخور البركانية السيكوليتية التي تعود إلى حقبة الحياة الفانية". جيولوجيا . 36 (2): 107. رمز Bibcode :2008Geo....36..107R. doi :10.1130/G24333A.1.
  94. ^ شندلر ، توماس. ووتكي، مايكل. بوشمان، ماركوس (2008). “أقدم سجل لإسفنج المياه العذبة (Porifera: Spongillina) – اكتشافات السبيكوليت في منطقة Permo-Carboniferous في أوروبا”. Paläontologische Zeitschrift . 82 (4): 373-384. بيب كود :2008PalZ...82..373S. دوى :10.1007/BF03184428. S2CID  129770411.
  95. ^ Gates, Laura M.; James, Noel P.; Beauchamp, Benoit (2004). "منحدر زجاجي: ترسب الصوان الشوكي في المياه الضحلة في العصر البرمي، حوض سفيردروب، القطب الشمالي الكندي". الجيولوجيا الرسوبية . 168 (1-2): 125-147. رمز Bibcode :2004SedG..168..125G. doi :10.1016/j.sedgeo.2004.03.008.
  96. ^ ريتربوش، كاثلين (2019). "مروج الإسفنج والمنحدرات الزجاجية: تحولات الحالة وتغيير النظام". الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 513 : 116-131. رمز Bibcode : 2019PPP...513..116R. doi : 10.1016/j.palaeo.2018.08.009. S2CID  134003011.
  97. ^ مورجانتي، تيريزا م. (2021). "الملاحظة الموضعية لمسارات الإسفنج تشير إلى حركة شائعة للإسفنج في أعماق القطب الشمالي". علم الأحياء الحالي . 31 (8): R368–R370. رمز Bibcode : 2021CBio...31.R368M. doi : 10.1016/j.cub.2021.03.014 . PMID  33905688. S2CID  233429396.
  98. ^ Riisgård, Hans Ulrik; Larsen, Poul S. (1995). "التغذية بالترشيح في اللافقاريات البحرية الكبيرة: خصائص المضخة والنمذجة وتكلفة الطاقة". المراجعات البيولوجية . 70 (1): 67–106. doi :10.1111/j.1469-185X.1995.tb01440.x. PMID  21545387. S2CID  28635129.
  99. ^ موريسي ، جيلهيرم. دياز، ماريا كريستينا (2002). "Order Homosclerophorida Dendy، 1905، Family Plakinidae Schulze، 1880". سيستيما بوريفيرا . ص 71-82. دوى :10.1007/978-1-4615-0747-5_6. رقم ISBN 978-0-306-47260-2.
  100. ^ مانويل مايكل. بوروجيفيتش، رادوفان؛ بوري إسنو، نيكول؛ فاسيليت، جان (2002). "فئة كالكاريا باوربانك، 1864". سيستيما بوريفيرا . ص 1103-1116. دوى :10.1007/978-1-4615-0747-5_115. رقم ISBN 978-0-306-47260-2.
  101. ^ Lukowiak, M.; Pisera, A.; O'Dea, A. (2013). "هل تعكس الأشواك في الرواسب مجتمع الإسفنج الحي؟ اختبار في بحيرة مياه ضحلة في منطقة البحر الكاريبي". PALAIOS . 28 (6): 373–385. Bibcode :2013Palai..28..373L. doi :10.2110/palo.2012.p12-082r. S2CID  2072201.
  102. ^ Łukowiak, Magdalena (2016). "التحليل الشوكي للرواسب السطحية كأداة تكميلية لدراسات مجتمعات الإسفنج الحديثة". Helgoland Marine Research . 70. doi : 10.1186/s10152-016-0459-6 . S2CID  9536558.
  103. ^ فولكمر-ريبيرو، سي؛ ريتنر، جيه. (1991). "دراسة متجددة لمادة النوع من الإسفنجيات القديمة أوت وفولكهايمر (1972)". الأحافير والإسفنجيات الحديثة . ص 121-133. doi :10.1007/978-3-642-75656-6_10. hdl :11858/00-1735-0000-0001-33B1-2. ISBN 978-3-642-75658-0.
  104. ^ أولشفسكا-نيجبرت، دانوتا؛ Świerczewska-Gładysz، إيوا (2013). “الإسفنج السيليسيني السينوماني (العصر الطباشيري المتأخر) من نيزفيسكو وراكوفيتس (بوكوتيان بوديليا، غرب أوكرانيا)”. أبحاث العصر الطباشيري . 43 : 116-144. بيب كود :2013CrRes..43..116O. دوى :10.1016/j.cretres.2013.03.001.
  105. ^ Łukowiak, M.; Pisera, A. (2017). "حيوانات الإسفنجيات غير الحجرية المحفوظة جسديًا من عصر الإيوسين من جنوب أستراليا: التصنيف والتقارب". مجلة علم الحفريات المنهجي . 15 (6): 473-497. رمز Bibcode :2017JSPal..15..473L. doi :10.1080/14772019.2016.1197329. S2CID  89387705.
  106. ^ دياز، إم سي وروتزلر، ك. (2001). "الإسفنج: مكون أساسي للشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي". نشرة علوم البحار ، 69 (2): 535-546.
  107. ^ كولين، ر.، دياز، م.ك، نورينبورج، ج.ل، روشا، ر.د، سانشيز، ج.أ، شولتز، أ.، شوارتز، م.ل وفالديز، أ. (2005) "دليل التعريف الفوتوغرافي لبعض اللافقاريات البحرية الشائعة في بوكاس ديل تورو، بنما". مجلة العلوم الكاريبية .
  108. ^ Pisera, A. (2006). "علم الحفريات للإسفنجيات - مراجعة". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 84 (2): 242-261. doi :10.1139/z05-169.
  109. ^ Aizenburg, Joanna; et al. (2004). "الألياف الزجاجية البيولوجية: الارتباط بين الخصائص البصرية والبنيوية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (10): 3358–3363. Bibcode :2004PNAS..101.3358A. doi : 10.1073/pnas.0307843101 . PMC 373466. PMID  14993612 . 
  110. ^ Aizenberg, J.; Sundar, VC; Yablon, AD; Weaver, JC; Chen, G. (مارس 2004). "الألياف الزجاجية البيولوجية: الارتباط بين الخصائص البصرية والبنيوية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (10): 3358–3363. Bibcode :2004PNAS..101.3358A. doi : 10.1073/pnas.0307843101 . PMC 373466. PMID  14993612 . 
  111. ^ برومر، فرانز؛ فانكوشن، مارتن؛ بالتز، ألكسندر؛ هاوزر، توماس؛ ثيل، فيرا (2008). "الضوء داخل الإسفنج". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبية والبيئة . 367 (2): 61-64. رمز Bibcode :2008JEMBE.367...61B. doi :10.1016/j.jembe.2008.06.036.
  112. ^ "خبراء الألياف البصرية في الطبيعة". بي بي سي. 2008-11-10 . تم الاسترجاع في 2008-11-10 .

مراجع أخرى

  • شوهام، إيرز؛ بروهاسكا، توماس؛ باركاي، زاهافا؛ زيتيك، أندرياس. بنياهو، يهودا (2019). “تشكل الشعاب المرجانية الناعمة السبيكوليت العمودي المترسب بالأراجونيت في الشعاب المرجانية المتوسطة”. التقارير العلمية . 9 (1): 1241. بيب كود :2019NatSR...9.1241S. دوى :10.1038/s41598-018-37696-z. بمك  6362064 . بميد  30718658.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sponge_spicule&oldid=1254975250"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate