التسلسل الهرمي للهيمنة

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

يُعلن ذكر الماندريل ذو المكانة الرفيعة عن مكانته من خلال تلوين وجهه بألوان زاهية. [ 1 ]

في مجال علم السلوك الحيواني ، يُعرف التسلسل الهرمي للهيمنة (المعروف سابقًا وعاميًا باسم نظام النقر ) بأنه نوع من التسلسل الهرمي الاجتماعي الذي ينشأ عندما يتفاعل أفراد المجموعات الاجتماعية الحيوانية ، مما يُنشئ نظامًا للتصنيف. ويمكن أن تؤدي أنواع مختلفة من التفاعلات إلى الهيمنة اعتمادًا على النوع، بما في ذلك مظاهر العدوان الطقوسية أو العنف الجسدي المباشر. [ 2 ]

في الجماعات الاجتماعية، يتنافس الأفراد على الموارد المحدودة وفرص التزاوج . وبدلاً من القتال في كل لقاء، يُرسي أفراد الجنس الواحد رتبةً نسبية، حيث يحظى الأفراد ذوو الرتب الأعلى عادةً بمزيد من الموارد والشركاء. وبناءً على التفاعلات المتكررة، ينشأ نظام اجتماعي قابل للتغيير كلما تحدّى حيوانٌ أدنى منه حيوانًا مهيمنًا.

في الحيوانات الاجتماعية ، سواءً كانت ثدييات أو حشرات، غالبًا ما تؤدي التفاعلات العدوانية إلى كبح التكاثر لدى الأفراد غير المهيمنين. قد تكون هذه التفاعلات طقوسية، وقد يُعلن عن رتبة الفرد في التسلسل الهرمي للهيمنة للأفراد الآخرين عبر إشارات بصرية أو كيميائية. في بعض الأنواع، يؤثر الكبح على الهرمونات التناسلية للأفراد غير المهيمنين. توجد التسلسلات الهرمية للهيمنة في العديد من أنواع الطيور، وقد لوحظت لأول مرة في الدجاج المنزلي، حيث يُحافظ على هذا التسلسل عن طريق النقر بالمنقار.

يوجد طيف واسع من التنظيمات الاجتماعية بين الأنواع المختلفة، بدءًا من التسلسل الهرمي الاستبدادي الكامل وصولًا إلى نظام قائم على المساواة نسبيًا في الأنواع التي تشهد منافسة ضئيلة بين أفراد النوع الواحد . كما تختلف الهيمنة أيضًا تبعًا للسياق أو الموارد، وحجم المجموعة.

التعريفات

الهيمنة هي تفضيل فردٍ ما في الوصول إلى الموارد على حساب آخر، استنادًا إلى قدرته على الإكراه القائمة على القوة والتهديد والترهيب، مقارنةً بالهيبة (القدرة على الإقناع القائمة على المهارات والقدرات والمعرفة). [ 3 ] الحيوان المهيمن هو الذي تتجلى أنماط سلوكه الجنسي والتغذوي والعدواني وغيرها من أنماط السلوك دون تأثير يُذكر من أفراد المجموعة الآخرين. [ 4 ] أما الحيوانات الخاضعة فهي على النقيض؛ إذ يتسم سلوكها بالخضوع ، ويمكن التأثير عليها أو كبحها بسهولة نسبية من قِبل أفراد المجموعة الآخرين. [ 5 ]

هيمنة

تتمتع قرود الكابوشين ذات القلنسوة الوتدية بتسلسل هرمي واضح للهيمنة.

في العديد من المجتمعات الحيوانية، يرتبط موقع الفرد في التسلسل الهرمي للهيمنة بفرصه في التكاثر. [ 6 ] في الحيوانات ذات التسلسل الهرمي الاجتماعي، قد يمارس الأفراد المهيمنون سيطرتهم على الآخرين. على سبيل المثال، في قطيع من الماعز البري، يكون الذكر الكبير هو المهيمن، وهو الذي يحافظ على انضباط القطيع وتماسكه. يقود هذا الذكر المجموعة، ولكنه يتشارك القيادة في رحلات البحث عن الطعام مع أنثى ماعز بالغة، والتي عادةً ما تدوم أطول من سلسلة من الذكور المهيمنة. [ 7 ] ومع ذلك، أظهرت دراسات سابقة أن ترتيب القيادة في الماعز لا يرتبط بالعمر أو الهيمنة. [ 8 ] في الأغنام، يرتبط الموقع في قطيع متحرك ارتباطًا وثيقًا بالهيمنة الاجتماعية، ولكن لا توجد دراسة قاطعة تُظهر قيادة طوعية ثابتة من قِبل فرد واحد. [ 9 ] في الطيور، يُفضل الأفراد المهيمنون اختيار المجثمات العالية لوضع أنفسهم في أفضل موقع لاكتشاف الحيوانات المفترسة وتجنبها، وكذلك لإظهار هيمنتهم على أفراد آخرين من نوعهم. [ 10 ] وقد أشير إلى أن اتخاذ القرارات بشأن تصرفات المجموعة عادةً ما يكون منفصلاً عن الهيمنة الاجتماعية. [ 11 ]

عندما يسعى الأفراد إلى الحصول على مكانة عالية

بالنظر إلى فوائد وتكاليف امتلاك رتبة عالية ضمن مجموعة هرمية، توجد خصائص معينة للأفراد والجماعات والبيئات تحدد ما إذا كان الفرد سيستفيد من هذه الرتبة. تشمل هذه الخصائص ما إذا كانت الرتبة العالية تتيح له الوصول إلى موارد قيّمة كالشريك والغذاء. كما يؤثر العمر والذكاء والخبرة واللياقة البدنية على قرار الفرد بالسعي نحو رتبة أعلى في التسلسل الهرمي، والذي غالبًا ما يكون على حساب الصراع. ينشأ التسلسل الهرمي من التفاعلات وديناميكيات المجموعة وتقاسم الموارد، لذا يؤثر حجم المجموعة وتكوينها على قرارات الهيمنة للأفراد ذوي الرتب العالية. على سبيل المثال، في مجموعة كبيرة تضم العديد من الذكور، قد يصعب على الذكر الأعلى رتبة الاستحواذ على جميع فرص التزاوج، لذا من المرجح وجود تقاسم للشريك. هذه الفرص المتاحة للمرؤوسين تقلل من احتمالية تحدي الذكر المهيمن: لم يعد التزاوج لعبة "إما الكل أو لا شيء"، ويكفي التقاسم لإرضاء معظم المرؤوسين. من الجوانب الأخرى التي يمكن أن تحدد التسلسل الهرمي للهيمنة البيئة. ففي جماعات قرود الفرفت الكينية ، تتمتع الإناث ذوات الرتبة العالية بنجاح أكبر في البحث عن الطعام عندما تكون موارد الغذاء متكتلة، ولكن عندما يتوزع الطعام في جميع أنحاء المنطقة، فإنهن يفقدن ميزتهن، لأن الإناث الخاضعات يمكنهن الحصول على الطعام مع تقليل خطر مواجهة أنثى مهيمنة. [ 12 ]

فوائد

نجاح البحث عن الطعام

من فوائد تمتع الأفراد ذوي الرتب العالية زيادة فرص نجاحهم في البحث عن الطعام والوصول إلى مصادر الغذاء. ففي أوقات شح المياه، تتمتع إناث قرود الفرفت ذات الرتب الأعلى بوصول أكبر من الإناث الأدنى رتبة إلى الماء في تجاويف الأشجار. أما في قرود البابون الشكما ، فيكون للذكور ذوي الرتب العالية الأولوية في الوصول إلى فرائس الفقاريات التي اصطادتها المجموعة، وفي قرود البابون الصفراء، يتغذى الذكور المهيمنون لفترة أطول دون انقطاع. [ 12 ]

في العديد من أنواع الطيور، تتمتع الأفراد المهيمنة بمعدلات أعلى في استهلاك الغذاء. ومن هذه الأنواع طائر الجونكو ذو العيون الداكنة وطائر المحار . تشبع الأفراد المهيمنة في هذه المجموعات أجسامها أولاً وبسرعة أكبر، مما يقلل من الوقت الذي تقضيه في البحث عن الطعام، وبالتالي يقلل من خطر الافتراس. ونتيجة لذلك، تزداد فرص بقائها على قيد الحياة بفضل زيادة التغذية وانخفاض خطر الافتراس. [ 12 ]

النجاح الإنجابي

في الرئيسيات، وهي مجموعة خضعت لدراسات مستفيضة، يرتبط ارتفاع المكانة الاجتماعية بالنجاح التناسلي، كما تبين في تحليل تلوي أُجري عام ١٩٩١ وشمل ٣٢ دراسة. [ ١٣ ] وخلصت دراسة أُجريت عام ٢٠١٦ إلى أن ارتفاع المكانة الاجتماعية يزيد من النجاح التناسلي لدى الذكور، وأن هذا التأثير لا يختلف باختلاف نوع سبل العيش (الجمع والصيد، البستنة، الرعي، الزراعة). وهذا يتعارض مع "فرضية المساواة"، التي تتوقع أن تؤثر المكانة الاجتماعية على النجاح التناسلي بشكل أكبر بين من يعتمدون على الجمع والصيد مقارنةً بمن لا يعتمدون عليه. [ ١٤ ]

يتمتع ذكور قرود المكاك ذات الرتبة العالية بفرص أكبر للتزاوج مع الإناث الخصبة، وبالتالي يشاركون في معظم عمليات التزاوج داخل المجموعة؛ ففي إحدى المجموعات، كان ثلاثة ذكور مسؤولين عن أكثر من 75% من عمليات التزاوج. وفي هذه المجموعة، تتفاوت رتب الذكور بشكل ملحوظ. فكلما ارتفعت رتبتهم، زاد الوقت الذي يقضونه مع الإناث الخصبة؛ وعندما تنخفض رتبتهم، يقل هذا الوقت. [ 15 ] وفي العديد من الرئيسيات، بما في ذلك قرود المكاك وقرود الريسوس ، يتمتع نسل الأفراد ذوي الرتبة العالية بلياقة بدنية أفضل، وبالتالي معدل بقاء أعلى. ويرجع ذلك على الأرجح إلى عاملين: أولهما أن الذكور ذوي الرتبة العالية يتزاوجون مع إناث ذوات رتبة عالية. وبافتراض أن رتبتهم العالية مرتبطة بلياقة بدنية وقدرة قتالية أعلى، فإن هذه السمة ستنتقل إلى نسلهم. أما العامل الثاني فهو أن الآباء ذوي الرتبة العالية يوفرون على الأرجح حماية أفضل لنسلهم، مما يضمن معدلات بقاء أعلى. [ 12 ] بين قرود المكاك الريسوسي، أنجب الذكور ذوو الرتبة الأعلى عددًا أكبر من النسل، مع أن الذكر المهيمن لم يكن أبدًا هو من ينجب أكبر عدد من النسل، بل كان هذا اللقب من نصيب ذكر ذي رتبة عالية ولكنه ليس الذكر المهيمن. ويُرجّح أن تُفسّر العلاقة المعقدة بين الرتبة والتكاثر في هذا النوع بحقيقة أن قرود المكاك الريسوسي تتنافس على الهيمنة بدلًا من القتال من أجلها، مما يعني أن الذكر المهيمن ليس بالضرورة الأقوى أو الأكثر جاذبية. [ 16 ] [ 17 ]

في القوارض، غالبًا ما ينجب الذكر الأعلى رتبةً أكبر عدد من الصغار. ويُلاحظ النمط نفسه في معظم الحيوانات اللاحمة، مثل النمس القزم . يعيش النمس القزم في نظام اجتماعي يضم زوجًا مهيمنًا واحدًا. تُنتج الأنثى المهيمنة جميع الصغار أو معظمها في المجموعة، ويحظى الذكر المهيمن بالأولوية في الوصول إليها خلال فترة الشبق. أما في الأيل الأحمر، فقد امتلك الذكور الذين تمتعوا بالهيمنة الشتوية، نتيجةً لزيادة فرصهم في الوصول إلى مواقع البحث عن الطعام المفضلة، قدرةً أكبر على تكوين مجموعات أكبر من الإناث والحفاظ عليها خلال موسم التزاوج. [ 12 ]

في العديد من أنواع الطيور أحادية التزاوج، تميل الأزواج المهيمنة إلى الحصول على أفضل المناطق، مما يعزز بدوره بقاء الصغار وصحة الطيور البالغة. أما في طيور الدُّنَّك، وهي نوع من الطيور التي تشهد أنظمة تزاوج متعددة، فقد تُشكِّل الأفراد أحيانًا مجموعةً يكون فيها ذكر مهيمن واحد يُجري جميع عمليات التزاوج في المجموعة. [ 12 ]

في نوع النحل أحادي الملكة ميليبونا سوبنيتيدا ، تسعى الملكة إلى الحفاظ على نجاح التكاثر بمنع العاملات من رعاية خلاياها، وذلك بدفعها أو ضربها باستخدام قرون استشعارها. وتُظهر العاملات عدوانية تجاه الذكور، مُطالبةً بالأولوية على الخلايا عندما يحاول الذكور استخدامها لوضع البيض. [ 18 ] [ 19 ]

تكاليف الهيمنة

هناك تكاليف المترتبة على شغل منصب رفيع في مجموعة هرمية، تفوق فوائدها. من أبرز هذه التكاليف ارتفاع معدلات الأيض ومستويات هرمونات التوتر. [ 12 ] ففي طيور القرقف الكبير وذباب الزقزاق المرقط ، يعاني الأفراد ذوو الرتب العالية من ارتفاع معدلات الأيض أثناء الراحة، وبالتالي يحتاجون إلى استهلاك كميات أكبر من الطعام للحفاظ على لياقتهم ونشاطهم مقارنةً بالأفراد الأدنى رتبةً في مجموعاتهم. ويمكن أن تكون التكاليف الطاقية للدفاع عن المنطقة والشركاء والموارد الأخرى مُرهِقة للغاية، مما يؤدي إلى فقدان الأفراد ذوي الرتب العالية، الذين يقضون وقتًا أطول في هذه الأنشطة، لكتلة أجسامهم على مدى فترات طويلة من الهيمنة. لذلك، تتدهور حالتهم البدنية كلما طالت مدة مشاركتهم في هذه الأنشطة عالية الطاقة، ويفقدون رتبتهم مع تقدمهم في العمر. [ 12 ]

في ذكور قرود البابون البرية، يُعاني الذكر الأعلى رتبة، المعروف أيضًا باسم ألفا، من مستويات عالية من كلٍّ من هرمون التستوستيرون والجلوكوكورتيكويد، مما يُشير إلى أن الذكور ذوي الرتبة العالية يتعرضون لمستويات أعلى من الإجهاد، الأمر الذي يُقلل من لياقتهم البدنية. ويحدث تدهور في الصحة وانخفاض في متوسط ​​العمر المتوقع لأن هذين الهرمونين لهما تأثير مثبط للمناعة، مما يُقلل من فرص البقاء على قيد الحياة ويُهيئ بيئةً مناسبةً للإصابة بالطفيليات وغيرها من المخاطر الصحية. ويؤدي هذا الانخفاض في اللياقة البدنية، الناتج عن موقع ألفا، إلى احتفاظ الأفراد برتبهم العالية لفترات أقصر، وإلى تدهور عام في صحتهم ومتوسط ​​أعمارهم نتيجةً للإجهاد البدني وتكاليف هذا الموقع. [ 20 ]

فرضية التكامل بين الأشخاص

تقترح فرضية التكامل بين الأفراد أن الطاعة والسلطة عمليتان متبادلتان متكاملتان. أي أنها تتوقع أن سلوك أحد أعضاء المجموعة سيستدعي مجموعة متوقعة من الأفعال من الأعضاء الآخرين. فمن المتوقع أن يُقابل السلوك الودي بسلوك ودي مماثل، وأن يُقابل السلوك العدائي بسلوك عدائي مماثل. عندما يتصرف فرد ما بطريقة مهيمنة وسلطوية في المجموعة، يميل هذا السلوك إلى إثارة استجابات خاضعة من الأعضاء الآخرين. وبالمثل، عندما يُظهر أعضاء المجموعة سلوكًا خاضعًا، يشعر الآخرون بميل إلى إظهار سلوكيات مهيمنة في المقابل. وقد وجد تيدنز وفراغال (2003) أن التمايز الهرمي يلعب دورًا هامًا في سلوك الإعجاب داخل المجموعات. يفضل الأفراد التفاعل مع أعضاء المجموعة الآخرين الذين يكمل سلوكهم في السلطة أو المكانة سلوكهم. بمعنى آخر، يحظى أعضاء المجموعة الذين يتصرفون بخضوع عند التحدث إلى شخص يبدو أنه مسيطر بشعبية أكبر، وبالمثل، يحظى الأفراد الذين يظهرون سلوكيات مهيمنة (مثل تولي زمام الأمور، وإصدار الأوامر) بشعبية أكبر عند التفاعل مع الأفراد الخاضعين والمطيعين. [ 21 ]

التبعية

فوائد

يُتيح الخضوع عددًا من المزايا. فهو مفيد في الصراعات العدائية حيث تُحدد الرتبة نتيجة القتال. ويقلّ الضرر إذا تجنّب الأفراد الخاضعون القتال مع الأفراد ذوي الرتب الأعلى الذين يفوزون في أغلب الأحيان، إذ تُجنّب معرفة التسلسل الهرمي كلا الطرفين تكاليف القتال المطوّل. وقد لوحظ في الدجاج أن كلاً من الأفراد المهيمنة والخاضعة يستفيدان من بيئة هرمية مستقرة، لأن قلة التحديات تعني إمكانية تخصيص المزيد من الموارد لوضع البيض. وفي مجموعات الأفراد ذوي القرابة الوثيقة، قد يؤثر اختيار القرابة على استقرار الهيمنة الهرمية. وقد يستفيد الفرد الخاضع ذو القرابة الوثيقة بالفرد المهيمن وراثيًا بشكل أكبر من خلال مساعدة الفرد المهيمن على نقل جيناته. [ 22 ]

تتميز ذكور قرود البابون السافانا المهيمنة بمستويات عالية من هرمون التستوستيرون والتوتر؛ ومع مرور الوقت، قد يؤدي ذلك إلى انخفاض لياقتها. كما لوحظ ارتفاع مستويات التوتر لدى الذكور الأدنى رتبة، مما يشير إلى أن ذكور بيتا هي التي تحقق أعلى مستوى من اللياقة، إذ تتجنب التوتر وتستفيد من بعض مزايا الرتبة المتوسطة. [ 20 ] ترتبط استراتيجيات التزاوج لدى قرود البابون السافانا بأعمارها. إذ تُشكل الذكور الأكبر سنًا والأدنى رتبة تحالفات لمواجهة الذكور الأعلى رتبة والوصول إلى الإناث. [ 23 ]

يُعدّ القتال مع الذكور المهيمنة سلوكًا محفوفًا بالمخاطر قد يؤدي إلى الهزيمة أو الإصابة أو حتى الموت. مع ذلك، في قطيع الأغنام الجبلية ، يفوز الذكور الخاضعون أحيانًا في قتالٍ على أنثى، ويُنجبون 44% من الحملان المولودة في القطيع. تعيش هذه الأغنام في قطعان كبيرة، وغالبًا ما تُعاد هيكلة التسلسل الهرمي للهيمنة في كل موسم تكاثر. [ 24 ]

تُظهر خنافس الدفن ، التي تتميز بنظام اجتماعي يتحكم فيه ذكر مهيمن بمعظم فرص التزاوج، سلوك التزاوج الخفي . فبينما يتمتع الذكر الموجود عند الجثة بميزة تزاوج بنسبة 5:1، يقوم الذكور الخاضعون بإغواء الإناث بعيدًا عن الجثة باستخدام الفيرومونات ، ويحاولون التزاوج قبل أن يتمكن الذكر المهيمن من طردهم بالقوة. [ 25 ] أما في السحالي المسطحة ، فيستغل الذكور اليافعة عدم اكتمال نمو خصائصهم الجنسية الثانوية للانخراط في التزاوج الخفي. إذ يُقلّد هؤلاء الذكور اليافعون جميع العلامات المرئية لأنثى السحلية من أجل الاقتراب منها بنجاح والتزاوج دون أن يكتشفهم الذكر المهيمن. إلا أن هذه الاستراتيجية لا تنجح في المسافات القريبة لأن الإشارات الكيميائية التي يُطلقها الذكور المتسللون تكشف عن طبيعتهم الحقيقية، فيقوم الذكر المهيمن بمطاردتهم. [ 26 ]

التكاليف التي يتحملها المرؤوسون

يعاني الأفراد الخاضعون من تبعاتٍ عديدةٍ لتسلسل الهيمنة، أبرزها انخفاض فرص حصولهم على مصادر الغذاء. فعند الحصول على موردٍ ما، يكون الأفراد المهيمنون أول من يتناوله، ويستغرقون أطول وقتٍ في ذلك. كما يخسر الأفراد الخاضعون فرص الحصول على المأوى ومواقع التعشيش. فالضباع البنية ، التي تُظهر هيمنةً خطيةً واضحةً لدى كلا الجنسين، تسمح للذكور والإناث الخاضعين بتقليل وقت التغذية على الجيفة. [ 27 ] وفي قرود التوك، غالبًا ما يُطرد الأفراد الخاضعون من مواقع التغذية على يد الذكور المهيمنة. إضافةً إلى ذلك، يُستبعدون من مواقع النوم، ويعانون من تباطؤ النمو وزيادة معدل الوفيات. [ 28 ]

غالبًا ما يُظهر الأفراد الخاضعون عائقًا كبيرًا في التكاثر ضمن التسلسلات الهرمية للهيمنة. ففي الضباع البنية، تقل فرص الإناث الخاضعات في تربية الصغار في الجحر الجماعي، وبالتالي يكون عدد صغارهن الناجين أقل من عدد صغار الإناث ذوات الرتبة العالية. كما أن الذكور الخاضعين يتزاوجون مع الإناث بنسبة أقل بكثير من الذكور ذوي الرتبة العالية. [ 27 ] وفي الكلاب البرية الأفريقية التي تعيش في مجموعات اجتماعية منفصلة إلى تسلسلات هرمية للذكور والإناث، لوحظ أن الإناث المهيمنة (ألفا) تنتج ما بين 76% و81% من جميع الولادات. [ 29 ]

تخفيف التكاليف

تلجأ الحيوانات الخاضعة إلى عدد من السلوكيات لتعويض تكاليف تدني مكانتها. غالبًا ما يرتبط التشتت بزيادة معدل الوفيات، وقد يقلل الخضوع من الفوائد المحتملة لمغادرة المجموعة. في الثعلب الأحمر، تبين أن الأفراد الخاضعين، إذا أتيحت لهم فرصة الفرار، غالبًا ما يمتنعون عن ذلك بسبب خطر الموت وانخفاض احتمالية ترسيخ أنفسهم كأعضاء مهيمنين في مجموعة جديدة. [ 30 ]

الصراع على الهيمنة

تتحدد قرارات الحيوانات بشأن الانخراط في الصراع بالتفاعل بين تكاليف وفوائد السلوكيات العدائية. عند نشأتها، استندت نظرية الألعاب ، التي تدرس الاستراتيجيات المثلى خلال الصراع الثنائي، إلى افتراض خاطئ مفاده أن الحيوانات المنخرطة في الصراع متساوية في قدرتها القتالية. إلا أن التعديلات اللاحقة سلطت الضوء بشكل أكبر على الاختلافات بين القدرات القتالية للحيوانات، وأثارت تساؤلات حول تطورها. يُعتقد أن هذه الاختلافات تحدد نتائج المعارك، وشدتها، وقرارات الحيوانات بالاستسلام أو الاستمرار في القتال. وقد ثبت أن تأثير العدوان والتهديدات والقتال على استراتيجيات الأفراد المنخرطين في الصراع عنصر أساسي في بناء التسلسلات الهرمية الاجتماعية التي تعكس تفاعلات الهيمنة والخضوع. [ 31 ]

تم تصنيف أوجه عدم التماثل بين الأفراد إلى ثلاثة أنواع من التفاعلات: [ 32 ]

  1. القدرة على حيازة الموارد: غالباً ما تفوز الحيوانات التي تتمتع بقدرة أفضل على الدفاع عن مواردها دون الحاجة إلى الكثير من الاحتكاك الجسدي. [ 32 ]
  2. قيمة الموارد: من المرجح أن تستثمر الحيوانات الأكثر استثمارًا في مورد ما المزيد في القتال على الرغم من احتمال تكبدها تكاليف أعلى. [ 32 ]
  3. تراجع الدخيل: عندما يتساوى المشاركون في القدرة القتالية ويتنافسون على منطقة معينة ، فمن المرجح أن ينتصر ساكن المنطقة لأنه يُقدّرها أكثر. ويمكن توضيح ذلك أكثر بالنظر إلى مثال الزبابة الشائعة . فإذا اعتقد أحد المشاركين أنه ساكن المنطقة، فسيفوز عندما يكون خصمه أضعف أو عندما يكون الطعام شحيحًا. أما إذا اعتقدت كلتا الزبابتين أنهما صاحبتا المنطقة الحقيقية، فإن الزبابة الأكثر حاجةً للطعام، وبالتالي الأكثر تقديرًا للمورد، هي الأرجح للفوز. [ 32 ]

كما هو متوقع، يُكافأ الفرد المنتصر بالهيمنة، بعد أن أثبت تفوقه البدني. مع ذلك، فإن التكاليف التي يتكبدها المهزوم، والتي تشمل فقدان فرص التكاثر والغذاء الجيد، قد تُعيق لياقته. ولتقليل هذه الخسائر، تتراجع الحيوانات عمومًا عن القتال أو إظهار القدرة القتالية ما لم تكن هناك دلائل واضحة على النصر. غالبًا ما تتضمن هذه الدلائل خصائص تُوفر ميزة أثناء السلوك العدائي، مثل حجم الجسم، والعروض، وما إلى ذلك. على سبيل المثال، ينخرط الأيل الأحمر في مسابقات زئير مُرهقة لإظهار قوته. [ 32 ] مع ذلك، فإن مثل هذا النشاط يُكبّد الأيائل غير اللائقة تكاليف أكثر من الفوائد، ويُجبرها على الانسحاب من المنافسة. ومن المعروف أيضًا أن الأيائل الأكبر حجمًا تُصدر إشارات تهديد منخفضة التردد، تعمل كمؤشرات على حجم الجسم والقوة والهيمنة. [ 32 ]

قد يكون الانخراط في سلوك عدائي مكلفًا للغاية، ولذا نجد في الطبيعة أمثلة عديدة لحيوانات تحقق الهيمنة بطرق أكثر سلبية. ففي بعض الحالات، تكون هيمنة الفرد واضحة للعيان، مما يُغني عن السلوك العدائي. ففي أسراب الطيور الشتوية، يُظهر عصفور الدوري ذو التاج الأبيض ريشًا أبيض فريدًا؛ فكلما زادت نسبة الريش الأبيض في تاجه، ارتفعت مكانة الفرد. [ 33 ] أما بالنسبة لحيوانات أخرى، فيُعدّ الوقت الذي تقضيه ضمن المجموعة عاملًا مُحددًا لمكانة الهيمنة. وقد تُكتسب الرتبة أيضًا من رتبة الهيمنة الأمومية. ففي قرود الريسوس ، يكتسب الصغار مكانة الهيمنة بناءً على رتبة الأم - فكلما ارتفعت رتبة الأم، ارتفعت رتبة الصغار (ياهنر). وبالمثل، تُحدد مكانة ذكر الإوز الكندي برتبة عائلته. وعلى الرغم من اختلاف تحديد الهيمنة في كل حالة، إلا أنها تتأثر بالعلاقات بين أفراد المجموعات الاجتماعية. [ 34 ]

آليات التنظيم

يميل الأفراد ذوو المكانة الهرمية الأعلى إلى إزاحة الأفراد ذوي المكانة الأدنى عن الوصول إلى المساحات والغذاء وفرص التزاوج . وبالتالي، يتمتع الأفراد ذوو المكانة الاجتماعية الأعلى بنجاح تكاثري أكبر من خلال التزاوج بشكل متكرر وتوفير موارد أكثر للاستثمار في بقاء النسل . ومن ثم، تُعدّ الهرمية عاملاً جوهرياً للتحكم في أعداد السكان، إذ تضمن توفير موارد كافية للأفراد المهيمنين، وبالتالي تمنع حدوث مجاعات واسعة النطاق. ويعزز السلوك الإقليمي هذا التأثير. [ 35 ]

في الحيوانات الاجتماعية الحقيقية

يُعدّ قمع التكاثر من قِبل الأفراد المهيمنة الآلية الأكثر شيوعًا للحفاظ على التسلسل الهرمي. في الثدييات الاجتماعية، يتحقق ذلك بشكل رئيسي من خلال التفاعلات العدائية بين الإناث القادرات على التكاثر. أما في الحشرات الاجتماعية، فتُعدّ التفاعلات العدائية من المحددات الشائعة للحالة التناسلية، كما هو الحال في النحل الطنان Bombus bifarius [ 36 ] ، والدبور الورقي Polistes annularis [ 37 ] ، والنمل Dinoponera australis و D. quadriceps [ 38 ] . عمومًا، تتسم التفاعلات العدائية بطقوسها، وتشمل استخدام قرون الاستشعار (القرع)، وثني البطن، ونادرًا ما تشمل ضربات الفك واللسع. قد يسير الفائز في التفاعل فوق الخاضع، الذي بدوره يتخذ وضعية الانبطاح. ولكي تكون هذه الآليات التنظيمية فعّالة، يجب أن تتضمن سمات تجعل موقع الفرد في الرتبة واضحًا لأفراد العش. يُعدّ تركيب الطبقة الدهنية على جلد الحشرات الاجتماعية الدليل الذي تستخدمه أفراد المستعمرة للتعرف على بعضها البعض، واكتشاف الحالة التناسلية (والرتبة) لكل حشرة. [ 39 ] وقد تنقل الإشارات البصرية المعلومات نفسها. تمتلك دبابير الورق (Polistes dominulus ) "شارات وجه" فردية تُمكّنها من التعرف على بعضها البعض وتحديد حالة كل فرد. وقد عُوملت الأفراد التي عُدّلت شاراتها بالطلاء بعدوانية من قِبل أفراد المستعمرة؛ مما يجعل الإعلان عن رتبة زائفة مكلفًا، وقد يُساعد في كبح هذا الإعلان. [ 40 ]

تُساهم سلوكيات أخرى في الحفاظ على الوضع التناسلي لدى الحشرات الاجتماعية. فإزالة الصفيحة الصدرية في نمل دياكاما تُعيق نمو المبيض؛ والفرد الوحيد القادر على التكاثر في هذا الجنس الذي لا ملكة له بطبيعته هو الذي يحتفظ بصفيحته سليمة. يُطلق على هذا الفرد اسم " غامرغيت" ، وهو المسؤول عن تشويه جميع الإناث حديثة الظهور، للحفاظ على مكانته الاجتماعية. ينشأ "الغامرغيت" في نمل هاربغناثوس سالتاتور من التفاعلات العدوانية، مُشكلاً تسلسلاً هرمياً للأفراد القادرين على التكاثر. [ 41 ]

في نحل العسل (Apis mellifera )، يُعد الفيرومون الذي تُفرزه الغدد الفكية للملكة مسؤولاً عن تثبيط نمو المبايض لدى العاملات . [ 42 ] وتُعدّ " مراقبة العاملات " آلية إضافية تمنع تكاثر العاملات، وتوجد في النحل والنمل. وقد تشمل هذه المراقبة التهام البيض وشل حركة العاملات اللاتي يضعن البيض. [ 43 ] في بعض أنواع النمل، مثل نمل النجار (Camponotus floridanus) ، يتميز بيض الملكات بتركيبة كيميائية فريدة تُمكّن العاملات من تمييزه عن بيض العاملات. وعندما يُعثر على بيض العاملات، يتم التهامه. [ 44 ] في بعض الأنواع، مثل نمل Pachycondyla obscuricornis ، قد تحاول العاملات التهرب من المراقبة عن طريق خلط بيضها داخل كومة البيض التي تضعها الملكة. [ 45 ]

التحكم الهرموني

قد يرتبط تعديل مستويات الهرمونات بعد السبات الشتوي بتسلسل الهيمنة في النظام الاجتماعي لدبور الورق ( Polistes dominulus ). [ 46 ] يعتمد هذا على الملكة (أو المؤسسة)، وربما يشمل هرمونات محددة. أظهرت التجارب المخبرية أنه عند حقن المؤسسات بهرمون اليافعين ، المسؤول عن تنظيم النمو والتطور في الحشرات، بما في ذلك الدبابير، فإن المؤسسات تُظهر زيادة في الهيمنة. [ 46 ] علاوة على ذلك، فإن المؤسسات التي تمتلك أجسامًا جانبية أكبر ، وهي منطقة في دماغ أنثى الدبور مسؤولة عن تخليق وإفراز هرمون اليافعين، تكون أكثر هيمنة بشكل طبيعي. [ 46 ] استخدمت تجربة لاحقة 20-هيدروكسي إيكديسون ، وهو إيكديسون معروف بتعزيز نضج البويضات وحجمها . [ 46 ] يلعب حجم البويضات دورًا مهمًا في ترسيخ الهيمنة في دبور الورق. [ 47 ] أظهرت الإناث المؤسسة المعالجة بهرمون 20-هيدروكسي إيكديسون سيطرة أكبر من تلك المعالجة بهرمون الأحداث، لذا قد يلعب هرمون 20-هيدروكسي إيكديسون دورًا أكبر في ترسيخ السيطرة (روزيلر وآخرون ، 1984). ومع ذلك، تشير الأبحاث اللاحقة إلى أن هرمون الأحداث له دور في ذلك، وإن كان ذلك فقط لدى بعض الأفراد. فعند حقن الإناث المؤسسة الأكبر حجمًا بهرمون الأحداث، أظهرت سلوكيات تزاوج أكثر من الإناث الأصغر حجمًا، وعددًا أكبر من البويضات في مبايضها . [ 47 ]

تأثير الرتبة النسبية على مستويات هرمون التوتر لدى قرود البابون في السافانا [ 20 ]

تمتلك فئران الخلد العارية ( Heterocephalus glaber ) تسلسلاً هرمياً للهيمنة يعتمد على الأنثى الأعلى رتبة (الملكة) وقدرتها على كبح هرمونات التكاثر بالغة الأهمية لدى الذكور والإناث الخاضعين لها. ففي الذكور الخاضعين، يبدو أن هرمون اللوتين والتستوستيرون يُكبحان، بينما في الإناث ، يبدو أن الكبح يشمل كبح الدورة المبيضية بأكملها . هذا الكبح يقلل من القدرة الجنسية والسلوك الجنسي، وبالتالي يوجه سلوك الخاضع نحو مساعدة الملكة في رعاية صغارها، [ 48 ] على الرغم من أن آليات تحقيق ذلك لا تزال محل نقاش. تشير الأبحاث السابقة إلى أن الفيرومونات التمهيدية التي تفرزها الملكة تُسبب تثبيطًا مباشرًا لهذه الهرمونات والوظائف التناسلية الحيوية، إلا أن الأدلة الحالية تُشير إلى أن إفراز الفيرومونات ليس هو ما يُثبط الوظيفة التناسلية، بل المستويات العالية جدًا من هرمون التستوستيرون في دم الملكة، والتي تدفعها إلى ممارسة سيطرة وعدوانية شديدة على المستعمرة، وبالتالي "إخافة" فئران الخلد الأخرى وإخضاعها. [ 49 ] وقد أظهرت الأبحاث أن إزالة الملكة من المستعمرة تسمح بإعادة الوظيفة التناسلية للأفراد الخاضعين للسيطرة. وللتأكد مما إذا كان الفيرومون التمهيدي الذي تفرزه الملكة هو بالفعل سبب تثبيط الوظيفة التناسلية، قام الباحثون بإزالة الملكة من المستعمرة دون إزالة فراشها. وافترضوا أنه إذا كان الفيرومون التمهيدي موجودًا على الفراش، فستستمر الوظيفة التناسلية للفرد الخاضع للسيطرة في التثبيط. لكن بدلاً من ذلك، وجدوا أن الأفراد ذوي السيادة الفرعية استعادوا وظائفهم التناسلية بسرعة حتى في وجود فراش الملكة، وبالتالي تم استنتاج أن الفيرومونات الأولية لا يبدو أنها تلعب دورًا في كبح الوظيفة التناسلية. [ 49 ]

قد تلعب الجلوكوكورتيكويدات ، وهي جزيئات إشارة تحفز استجابة الكر والفر ، دورًا في التسلسل الهرمي للهيمنة. يميل الأفراد ذوو الرتب الأعلى إلى امتلاك مستويات أعلى بكثير من الجلوكوكورتيكويدات في الدم مقارنةً بالأفراد ذوي الرتب الأدنى، [ 50 ] وهو عكس المتوقع. [ 51 ] تحاول فرضيتان أساسيتان تفسير ذلك. تشير الأولى إلى أن الأفراد ذوي الرتب الأعلى يبذلون طاقة أكبر ، وبالتالي يحتاجون إلى مستويات أعلى من الجلوكوكورتيكويدات لتعبئة الجليكوجين لاستخدامه في الطاقة. [ 52 ] يدعم هذا حقيقة أنه عندما يكون توافر الغذاء منخفضًا، ترتفع مستويات الكورتيزول لدى الذكر المهيمن. [ 51 ] أما الثانية فتشير إلى أن ارتفاع هرمونات التوتر ناتج عن عوامل اجتماعية، خاصةً عندما يكون التسلسل الهرمي في طور التحول، مما قد يؤدي إلى زيادة العدوان والمواجهة. ونتيجةً لذلك، يقاتل الفرد المهيمن أكثر، وتكون لديه مستويات مرتفعة من الجلوكوكورتيكويدات خلال هذه الفترة. يبدو أن الدراسات الميدانية التي أُجريت على قرود البابون الزيتونية في كينيا تدعم هذا، حيث كان لدى الأفراد المهيمنة مستويات كورتيزول أقل في التسلسل الهرمي المستقر مقارنةً بالأفراد الخاضعين، ولكن العكس كان صحيحًا في الأوقات غير المستقرة. [ 53 ] [ 51 ]

مسارات الدماغ والتسلسل الهرمي

تساهم عدة مناطق في الدماغ في السلوك الهرمي لدى الحيوانات. ومن بين هذه المناطق، القشرة الجبهية الأمامية ، وهي منطقة مسؤولة عن اتخاذ القرارات والسلوك الاجتماعي. وقد رُبطت الرتبة الاجتماعية العالية في مجموعة هرمية من الفئران بزيادة استثارة الخلايا العصبية الهرمية في القشرة الجبهية الأمامية الإنسية ، وهي النوع الرئيسي من الخلايا الاستثارية في الدماغ. [ 54 ] كما تتميز قرود المكاك ذات الرتبة العالية بقشرة جبهية أمامية أكبر حجماً في المجموعات الاجتماعية الكبيرة. [ 55 ] وأظهرت دراسات التصوير العصبي، باستخدام ظروف هرمية مُحاكاة حاسوبياً، زيادة في النشاط في القشرة الجبهية الأمامية البطنية والظهرية الجانبية ، حيث تعالج الأولى إشارات الحكم، بينما تعالج الثانية حالة الفرد. وقد بينت دراسات أخرى أن إحداث آفات في القشرة الجبهية الأمامية (عند قطع هذه المنطقة لتعطيل وظيفتها وملاحظة دورها في السلوك) يؤدي إلى قصور في معالجة إشارات التسلسل الهرمي الاجتماعي، مما يشير إلى أهمية هذه المنطقة في تنظيم هذه المعلومات. [ 56 ] على الرغم من تورط قشرة الفص الجبهي، إلا أن هناك أهدافًا أخرى تقع أسفلها مرتبطة أيضًا بالحفاظ على هذا السلوك. يشمل ذلك اللوزة الدماغية من خلال دراسات الآفات في الفئران والرئيسيات، والتي أدت إلى اضطراب في التسلسل الهرمي، ويمكن أن تؤثر على الفرد سلبًا أو إيجابًا اعتمادًا على النوى الفرعية المستهدفة. بالإضافة إلى ذلك، تم ربط اتصال قشرة الفص الجبهي الظهرية الإنسية بالمهاد الظهري الإنسي بالحفاظ على الرتبة في الفئران. [ 57 ] منطقة أخرى مرتبطة هي نواة الرفاء الظهرية ، وهي النوى السيروتونينية الأولية (ناقل عصبي يشارك في العديد من السلوكيات بما في ذلك المكافأة والتعلم). في دراسات التلاعب بهذه المنطقة، كانت هناك تغييرات في سلوك القتال والتقارب في الرئيسيات والقشريات. [ 56 ]

في مجموعات محددة

هيمنة الإناث في الثدييات

يُعد البونوبو أحد الثدييات القليلة التي تتميز بهيمنة الإناث.

نادرًا ما يحدث تفوق الإناث في الثدييات. ويحدث عندما يُظهر جميع الذكور البالغين سلوكًا خاضعًا للإناث البالغات في المواقف الاجتماعية. وترتبط هذه المواقف الاجتماعية عادةً بالتغذية والتنظيف وأولوية أماكن النوم. ويُلاحظ هذا السلوك باستمرار في الضباع والليمور والبونوبو . [ 58 ] ويُعدّ الليمور ذو الذيل الحلقي أبرز نموذج لتفوق الإناث . [ 59 ]

هناك ثلاثة مقترحات أساسية لتطور هيمنة الإناث: [ 60 ]

  1. فرضية الحفاظ على الطاقة: يخضع الذكور للإناث للحفاظ على الطاقة اللازمة للمنافسة الشديدة بين الذكور التي تحدث خلال مواسم التكاثر القصيرة جدًا.
  2. استراتيجية السلوك الأنثوي: تساعد الهيمنة الإناث على التعامل مع متطلبات التكاثر العالية بشكل غير عادي؛ وهنّ ينتصرن في المزيد من الصراعات الاجتماعية لأنهنّ لديهنّ المزيد على المحك من حيث اللياقة البدنية.
  3. استراتيجية سلوك الذكور: يمتنع الذكور عن الإنجاب كاستثمار أبوي لأنه يضمن المزيد من الموارد في مناخ قاسٍ لا يمكن التنبؤ به للإناث، وبالتالي، لنسل الذكور في المستقبل.

في الليمور، لا توجد فرضية واحدة تفسر بشكل كامل هيمنة الإناث الاجتماعية في الوقت الحالي، ومن المرجح أن تلعب الفرضيات الثلاث دورًا في ذلك. ترتفع مستويات الأندروجينات لدى إناث الليمور البالغات عند انتقالهن من موسم التكاثر إلى موسم الراحة، مما يزيد من عدوانيتهن. [ 61 ] [ 62 ] كما ترتفع مستويات الأندروجينات لدى إناث الليمور الحوامل، مما يشير إلى أن الأندروجينات التنظيمية قد تؤثر على نمو الصغار. [ 63 ] تلعب الأندروجينات التنظيمية دورًا في "تفسير هيمنة الإناث الاجتماعية" لدى ليمور ذي الذيل الحلقي ، حيث ترتبط الأندروجينات بالسلوك العدواني لدى الإناث الصغيرات. [ 64 ] الإناث اللاتي تعرضن لتركيزات أعلى من الأندروستنديون الأمومي في المراحل المتأخرة من نمو الجنين كن أقل عرضة للعدوان بعد الولادة، بينما الإناث اللاتي تعرضن لتركيزات أعلى من التستوستيرون الأمومي كن أكثر عرضة للعدوان بعد الولادة. [ 64 ] يرتبط مستوى الهيمنة لدى إناث الشمبانزي بالنجاح التناسلي . ورغم أن الرتبة العالية تُعدّ ميزة للإناث، إلا أنه لم يتم رصد تسلسل هرمي خطي واضح بين إناث الشمبانزي. [ 65 ] في الثدييات الأنثوية "المُذكرة" مثل الضبع المرقط ( Crocuta crocuta )، تُعتبر الأندروجينات (وتحديدًا الأندروستنديون والتستوستيرون) "متورطة في تنظيم وتفعيل... السمات السلوكية غير التناسلية، بما في ذلك العدوانية، والهيمنة الاجتماعية، واللعب العنيف، ووضع العلامات العطرية". [ 66 ] أما بالنسبة لإناث الميركات المهيمنة العدوانية ( Suricata suricatta )، فلديها "تركيزات عالية بشكل استثنائي" من الأندروجينات، "خاصة أثناء الحمل". [ 67 ]

الطيور

دجاجة من الرتبة الدنيا تظهر عليها علامات تلف الريش نتيجة نقر الدجاجات الأخرى

وُصِف مفهوم الهيمنة، الذي كان يُطلق عليه في الأصل "نظام النقر"، في الطيور من قِبَل ثورليف شيلدروب-إيبي عام 1921 تحت المصطلحين الألمانيين Hackordnung أو Hackliste ، ثم أُدخِل إلى اللغة الإنجليزية عام 1927. [ 68 ] في مقالته الألمانية عام 1924، أشار إلى أن "الدفاع والعدوان لدى الدجاجة يتمان بالمنقار " . [ 69 ] وقد دفع هذا التركيز على النقر العديد من الدراسات اللاحقة حول سلوك الدواجن إلى استخدامه كملاحظة أساسية؛ ومع ذلك، لوحظ أن الديوك تميل إلى القفز واستخدام مخالبها في النزاعات. [ 70 ]

تشكل الدجاجات البرية والمتوحشة مجموعات صغيرة نسبياً، لا يزيد عدد أفرادها عادةً عن 10 إلى 20 فرداً. وقد ثبت أنه في المجموعات الأكبر حجماً، وهو أمر شائع في المزارع، يصبح التسلسل الهرمي للهيمنة أقل استقراراً وتزداد العدوانية. [ 71 ]

توجد التسلسلات الهرمية للهيمنة في العديد من أنواع الطيور. فعلى سبيل المثال، لدى فرخَي طائر الأطيش أزرق القدمين تسلسل هرمي للهيمنة دائمًا، وذلك بسبب عدم تزامن فقس البيض. إذ تُوضع إحدى البيضتين قبل الأخرى بأربعة أيام، ويبدأ الحضانة فور وضعها، ما يعني أن الفرخ الأكبر يفقس قبل الفرخ الأصغر بأربعة أيام، ويتمتع بتقدم في النمو. وغالبًا ما يصبح الفرخ الأكبر والأقوى هو الفرخ المهيمن. وفي أوقات نقص الغذاء، غالبًا ما يقتل الفرخ المهيمن الفرخ الأصغر إما بنقره المتكرر أو بطرده من العش. ويُسهّل هذا التسلسل الهرمي على الفرخ الأصغر الموت بهدوء في أوقات ندرة الغذاء، مما يوفر نظامًا فعالًا لوالدي الأطيش لتعظيم استثمارهما. [ 72 ]

الحشرات الاجتماعية

في مجتمعات الحشرات ، لا يستطيع سوى فرد واحد أو عدد قليل من أفراد المستعمرة التكاثر، بينما تُقمع القدرات التكاثرية لبقية أفراد المستعمرة. يؤدي هذا الصراع على التكاثر في بعض الحالات إلى نشوء تسلسل هرمي للهيمنة. تُعرف الأفراد المهيمنة في هذه الحالة بالملكات، وتتمتع بميزة واضحة تتمثل في التكاثر والاستفادة من جميع المهام التي تؤديها مرؤوساتها، أي طبقة العاملات (البحث عن الطعام، وصيانة العش، والدفاع عنه، ورعاية الصغار، وتنظيم درجة الحرارة). ووفقًا لقاعدة هاميلتون ، تُعوَّض تكاليف التكاثر التي تتحملها طبقة العاملات من خلال مساهمة العاملات في نجاح الملكة التكاثري، حيث تتشارك معهن الجينات. وينطبق هذا ليس فقط على الحشرات الاجتماعية الشائعة ( النمل ، والنمل الأبيض ، وبعض أنواع النحل والدبابير )، بل أيضًا على جرذ الخلد العاري (Heterocephalus glaber ). في تجربة معملية، أثبت كلارك وفولكس (1997) أن الحالة التناسلية في مستعمرة من نحل H. glaber كانت مرتبطة بموقع الفرد في التسلسل الهرمي للهيمنة، لكن العدوان بين الأفراد القادرين على التكاثر لم يبدأ إلا بعد إزالة الملكة. [ 73 ]

الحشرات الاجتماعية المذكورة أعلاه، باستثناء النمل الأبيض، أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية . الملكة والعاملات ثنائية الصيغة الصبغية، لكن الذكور تتطور من أنماط جينية أحادية الصيغة الصبغية. في بعض الأنواع، لا يتم كبح نمو المبايض تمامًا لدى العاملات، مما يتيح لهن إمكانية التكاثر. ولأن رحلات التزاوج موسمية، والعاملات بلا أجنحة، فإنهن في الغالب غير متكاثرات، ولا يستطعن ​​(مثل نمل جاميرجيت أو النحل العامل البياض ) سوى وضع بيض غير مخصب. هذا البيض قابل للحياة عمومًا، ويتطور إلى ذكور. تُعتبر العاملة التي تتكاثر "خائنة" داخل المستعمرة، لأنها تترك عددًا أكبر من النسل مقارنة بأخواتها وأمها. لا تتحقق ميزة البقاء عقيمة وظيفيًا إلا إذا قبلت كل عاملة هذا "الحل الوسط". عندما تبدأ عاملة أو أكثر بالتكاثر، ينهار "العقد الاجتماعي" وتتفكك تماسك المستعمرة. قد يؤدي السلوك العدواني الناجم عن هذا الصراع إلى تشكيل تسلسلات هرمية، ويتم قمع محاولات التكاثر لدى العاملات بشكل فعال. في بعض أنواع الدبابير، مثل دبور Polistes fuscatus ، بدلاً من عدم وضع البيض، تبدأ العاملات الإناث في التكاثر، ولكن بمجرد وجودهن تحت سيطرة الإناث المهيمنة، لا تستطيع العاملات الإناث الخاضعات التكاثر. [ 74 ]

في بعض أنواع الدبابير، مثل دبور Liostenogaster flavolineata، توجد ملكات عديدة محتملة تسكن العش، ولكن لا يمكن أن تكون سوى واحدة ملكة في الوقت نفسه. عند موت الملكة، يتم اختيار الملكة التالية وفقًا لتسلسل هرمي للهيمنة قائم على العمر. وينطبق هذا أيضًا على نوع Polistes instabilis ، حيث يتم اختيار الملكة التالية بناءً على العمر وليس الحجم. ويُظهر دبور Polistes exclamans هذا النوع من التسلسل الهرمي أيضًا. [ 75 ] أما في التسلسل الهرمي للهيمنة لدى دبور Polistes versicolor ، فإن سياق الهيمنة والتبعية في دبابير الورق الصفراء يرتبط ارتباطًا مباشرًا بتبادل الغذاء. تتنافس الملكات المؤسسات المستقبليات داخل العش على موارد التغذية المشتركة، مثل البروتين. غالبًا ما يكون عدم المساواة في التغذية هو ما يؤدي إلى اختلافات الحجم التي تُنتج عنها تصنيفات الهيمنة والتبعية. لذلك، إذا تمكنت الأنثى خلال فترة التجمع الشتوي من الحصول على كمية أكبر من الغذاء، فقد تصل بذلك إلى موقع مهيمن. [ 76 ]

في بعض الأنواع، وخاصة النمل، قد توجد أكثر من ملكة في المستعمرة نفسها، وهي حالة تُعرف بتعدد الملكات . في هذه الحالة، تتمثل إحدى مزايا الحفاظ على التسلسل الهرمي في إطالة عمر المستعمرة. قد تموت الملكات الأعلى مرتبة أو تفقد خصوبتها، وقد تستفيد الملكات الإضافيات من تأسيس مستعمرة في الموقع أو العش نفسه. تُعد هذه الميزة بالغة الأهمية في بعض السياقات البيئية، كما هو الحال في المواقف التي تكون فيها مواقع التعشيش محدودة أو يكون تشتت الأفراد محفوفًا بالمخاطر بسبب ارتفاع معدلات الافتراس. وقد لوحظ هذا السلوك متعدد الملكات أيضًا في بعض أنواع النحل الاجتماعي الحقيقي، مثل نحلة شوارزيانا رباعية النقاط . في هذا النوع، توجد ملكات متعددة بأحجام مختلفة. عادةً ما تسيطر الملكات الأكبر حجمًا، ذات البطن المتضخم ، على العش، على الرغم من أن ملكة قزمة تحل محلها في حالة الوفاة المبكرة. [ 77 ]

الاختلافات

طيف الأنظمة الاجتماعية

تنشأ التسلسلات الهرمية للهيمنة نتيجةً للاختيار بين الجنسين وداخل الجنس الواحد ضمن المجموعات، حيث يؤدي التنافس بين أفراد النوع الواحد إلى تفاوت في الوصول إلى الموارد وفرص التزاوج. ويمكن تمثيل ذلك عبر طيف واسع من التنظيم الاجتماعي، بدءًا من المساواة وصولًا إلى الاستبداد، مرورًا بأبعاد متعددة من التعاون والتنافس بينهما. [ 78 ] ويمكن حل النزاعات بطرق متعددة، تشمل العدوان والتسامح والتجنب. وتنتج هذه الطرق عن عملية صنع القرار الاجتماعي، الموصوفة في "النموذج العلائقي" الذي وضعه عالم الحيوان فرانس دي وال . [ 79 ] في الأنظمة التي يكون فيها التنافس بين الجنسين وداخل الجنس الواحد منخفضًا، يميل السلوك الاجتماعي نحو التسامح والمساواة، كما هو الحال في قرود العنكبوت الصوفية . [ 80 ] [ 81 ] في الأنظمة الاستبدادية حيث المنافسة شديدة، يهيمن فرد أو اثنان بينما يخضع جميع أفراد المجموعة الآخرين بالتساوي، كما هو الحال في قرود المكاك اليابانية والريسوسية، والوزغ النمري ، والهامستر القزم ، والغوريلا ، وسمكة البلطي Neolamprologus pulcher ، والكلب البري الأفريقي . [ 82 ] [ 83 ] أما أنظمة التصنيف الخطي، أو "تراتبية الهرم"، التي تميل إلى التوسط بين المساواة والاستبداد، فتتبع هيكلاً يُعترف فيه بكل فرد في المجموعة إما مهيمناً أو خاضعاً بالنسبة لجميع الأفراد الآخرين. وينتج عن ذلك توزيع خطي للرتبة، كما هو الحال في الضباع المرقطة والضباع البنية. [ 84 ]

التبعية السياقية

تتنافس أبقار إيرينجر على الهيمنة

قد تختلف الهيمنة وتنظيمها اختلافًا كبيرًا تبعًا للسياق أو الأفراد المعنيين. ففي حيوانات الغرير الأوروبي ، قد تتغير علاقات الهيمنة بمرور الوقت مع تقدم الأفراد في السن، أو اكتسابهم أو فقدانهم مكانة اجتماعية، أو تغير حالتهم التناسلية. [ 85 ] كما قد تختلف الهيمنة عبر المساحة في الحيوانات التي تعيش في مناطق محددة ، حيث غالبًا ما يكون أصحاب المناطق مهيمنين على جميع الآخرين في مناطقهم، لكنهم خاضعون في أماكن أخرى، أو يعتمدون على الموارد. وحتى مع ثبات هذه العوامل، نادرًا ما توجد تسلسلات هرمية مثالية للهيمنة في مجموعات كبيرة الحجم، على الأقل في البرية. [ 11 ] وتكون التسلسلات الهرمية للهيمنة في القطعان الصغيرة من الخيول المستأنسة خطية بشكل عام، بينما تكون العلاقات في القطعان الكبيرة مثلثية. [ 86 ] ويمكن أن تتشكل التسلسلات الهرمية للهيمنة في سن مبكرة جدًا. فالخنازير الصغيرة المستأنسة ناضجة جدًا ، وفي غضون دقائق من ولادتها، أو أحيانًا ثوانٍ، تحاول الرضاعة. وتولد الخنازير الصغيرة بأسنان حادة، وتتنافس لتحديد ترتيب الحلمات ، حيث تنتج الحلمات الأمامية كمية أكبر من الحليب. بمجرد استقرار هذا الترتيب للحلمات، يظل ثابتًا، حيث يميل كل خنزير صغير إلى الرضاعة من حلمة معينة أو مجموعة من الحلمات. [ 87 ] قد تختلف علاقات الهيمنة والتبعية اختلافًا كبيرًا بين سلالات النوع نفسه. كشفت الدراسات التي أُجريت على أغنام ميرينو وبوردر ليستر عن تسلسل هرمي شبه خطي في أغنام ميرينو، ولكن بنية أقل صرامة في أغنام بوردر ليستر عند خلق حالة تنافسية في التغذية. [ 9 ]

الأنواع ذات التسلسلات الهرمية المتساوية أو غير الخطية

على الرغم من أن العديد من أنواع الحيوانات التي تعيش في جماعات تمتلك شكلاً من أشكال التسلسل الهرمي، إلا أن بعض الأنواع تتمتع بتجمعات اجتماعية أكثر مرونة وانسيابية، حيث لا يلزم فرض الرتبة بشكل صارم، وقد يتمتع أفراد المجموعة ذوو الرتب المنخفضة بدرجة أكبر من المرونة الاجتماعية. بعض المجتمعات الحيوانية "ديمقراطية"، حيث يستطيع أفراد المجموعة ذوو الرتب المنخفضة التأثير على اختيار قائد المجموعة. في بعض الأحيان، يتعين على الحيوانات المهيمنة الحفاظ على تحالفات مع مرؤوسيها وتقديم خدمات لهم لكسب دعمهم والحفاظ على هيمنتها. ففي الشمبانزي، قد يضطر الذكر المهيمن إلى تحمل وجود أفراد المجموعة ذوي الرتب المنخفضة بالقرب من الإناث الخصبة [ 88 ] أو أخذهم أجزاءً من وجباته [ 89 ] . ومن الأمثلة الأخرى قرود الموريكي، حيث يتوفر الطعام بكثرة داخل مجموعاتها، وتتزاوج الإناث بشكل عشوائي. لهذا السبب، لا يحقق الذكور مكاسب تُذكر من التنافس على الإناث، اللواتي بدورهن أكبر حجمًا وأقوى من أن يحتكرها الذكور أو يسيطروا عليها، لذا لا يبدو أن الذكور يشكلون مراتب بارزة فيما بينهم، حيث يتزاوج العديد منهم مع الأنثى نفسها أمام بعضهم البعض. [ 90 ] يوجد هذا النمط من التزاوج أيضًا لدى خراف البحر، مما يُغنيها عن خوض معارك ضارية. [ 91 ] أما بين إناث الفيلة، فلا تُكتسب الأدوار القيادية بالقوة الغاشمة فحسب، بل بالأقدمية، ويمكن للإناث الأخريات أن يُبدين تفضيلات جماعية بشأن وجهة القطيع. [ 92 ] وفي قرود البابون الهامادرياس، يتشارك العديد من الذكور ذوي الرتب العالية رتبة مماثلة، دون أن يكون أي ذكر قائدًا مطلقًا. [ 93 ] كما تتميز إناث الخفافيش ببنية اجتماعية مرنة إلى حد ما، حيث لا تُفرض الرتب بقوة. [ 94 ] أما البونوبو فهي حيوانات أمومية، ومع ذلك فإن مجموعاتها الاجتماعية مرنة عمومًا، ونادرًا ما تحدث بينها عدوان خطير. [ 95 ] في قرود البابون الزيتونية ، تهيمن بعض الحيوانات في سياقات معينة، ولكن ليس في سياقات أخرى. يطالب ذكور البابون الزيتونية في سن الذروة بأولوية التغذية، ومع ذلك يمكن للبابون من أي عمر أو جنس أن يبدأ ويقود التحركات الجماعية للمجموعة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ لي، ستيفن ر.؛ سيتشل، جوانا م.؛ شاربنتييه، ماري؛ وآخرون  . (2008). "حجم الأنياب واللياقة البدنية لدى ذكور الماندريل (Mandrillus sphinx)" . مجلة التطور البشري . 55 (1): 75-85 . Bibcode : 2008JHumE..55...75L . doi : 10.1016/j.jhevol.2008.01.001 . PMID 18472142 . 
  2. ↑ تيبتس، إليزابيث أ.؛ باردو-سانشيز، خوانيتا؛ وايز، كلوي (2022). "إنشاء وصيانة التسلسلات الهرمية للهيمنة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 377 (1845) 20200450. doi : 10.1098/rstb.2020.0450 . PMC 8743888. PMID 35000449 .  
  3. ↑ تشنغ، جوي ت . (2020). "الهيمنة، والهيبة، ودور التسوية في التسلسل الهرمي الاجتماعي والمساواة بين البشر". الرأي الحالي في علم النفس (مراجعة). 33 : 238-244 . doi : 10.1016/j.copsyc.2019.10.004 . PMID 31794955. تشير أدلة كثيرة الآن إلى أن التراتبية الاجتماعية لدى البشر تعتمد بشكل أساسي على الهيمنة (القدرة على الإكراه القائمة على القوة والتهديد والترهيب) والهيبة (القدرة على الإقناع القائمة على المهارات والقدرات والمعرفة). ورغم أن الترهيب قد يؤدي إلى الامتثال، إلا أن العلاقات الهرمية القائمة على الهيمنة أقل استقرارًا نسبيًا. 
  4. ↑ دروز، كارلوس (1993). "مفهوم وتعريف الهيمنة في سلوك الحيوان". السلوك . 125 ( 3-4 ): 283-313 . doi : 10.1163/156853993X00290 .
  5. ↑ بورغون، ج.؛ جونسون، م.؛ كوخ، ب. (1998). "طبيعة وقياس الهيمنة بين الأشخاص". دراسات الاتصال . 65 (4): 308-335 . doi : 10.1080/03637759809376456 .
  6. ↑ كانت، مايكل أ.؛ فيلد، جيريمي (2005). "الجهد المبذول في التسلسل الهرمي للهيمنة" . علم البيئة السلوكي . 16 (4): 708-715 . doi : 10.1093/beheco/ari051 .
  7. ↑ ماكنزي، د. (1980). تربية الماعز (الطبعة الرابعة، منقحة ومحررة بواسطة جان لاينغ ). لندن وبوسطن: فابر آند فابر . الصفحات 66-85 .  
  8. ↑ ستيوارت، جيه سي؛ سكوت، جيه بي (1947). "انعدام الارتباط بين علاقات القيادة والهيمنة في قطيع من الماعز". مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي . 40 (4): 255-264 . doi : 10.1037/h0060710 . PMID 20260236 . 
  9. 1 2 سكوايرز، في آر؛ داوز، جي تي (1975). "علاقات القيادة والهيمنة في أغنام ميرينو وبوردر ليستر". علم سلوك الحيوان التطبيقي . 1 (3): 263-274 . doi : 10.1016/0304-3762(75)90019-X .
  10. ↑ البرتغال، إس. جيه.؛ سيفيس، إل.؛ مارتن، جي. آر.؛ وآخرون . (2017). "ارتفاع المجثم يتنبأ برتبة الهيمنة في الطيور" . إيبس . 159 (2): 456-462 . doi : 10.1111/ibi.12447 . 
  11. 1 2 رويل، تي إي (1974). "مفهوم الهيمنة الاجتماعية". علم الأحياء السلوكي . 11 (2): 131-154 . doi : 10.1016/S0091-6773(74)90289-2 . PMID 4367951 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 هانتينغفورد، فيليسيتي؛ تيرنر، أنجيلا ك. (1987). الصراع مع الحيوانات . لندن: تشابمان وهول . ص 39-54 . 
  13. ↑ كوليشو، جاي؛ دنبار، ريم (1991). "رتبة الهيمنة ونجاح التزاوج لدى ذكور الرئيسيات". سلوك الحيوان . 41 (6): 1045-1056 . Bibcode : 1991AnBeh..41.1045C . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80642-6 .
  14. ↑ فون رويدن، كريستوفر ر.؛ جاغي، أدريان ف. (2016). "مكانة الرجل ونجاحه الإنجابي في 33 مجتمعًا غير صناعي: آثار الكفاف ونظام الزواج والاستراتيجية الإنجابية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (39): 10824-10829 . Bibcode : 2016PNAS..11310824V . doi : 10.1073/pnas.1606800113 . PMC 5047206. PMID 27601650 .  
  15. ↑ سامويلز، آمي؛ سيلك، جوان ب.؛ رودمان، بيتر س. (1984). "تغيرات في رتبة الهيمنة والسلوك التناسلي لذكور قرود المكاك القلنسوة (Macaca radiata)". سلوك الحيوان . 32 (4): 994-1003 . Bibcode : 1984AnBeh..32..994S . doi : 10.1016/s0003-3472(84)80212-2 .
  16. ↑ ويدج، أنيا؛ كيسلر، ماثيو جيه؛ بيركوفيتش، فريد بي؛ وآخرون (2016). "دراسات جينية على قرود ريسوس كايو سانتياغو: مراجعة لأربعين عامًا من البحث". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 78 (1): 44-62 . doi : 10.1002/ajp.22424 . PMID 26031601 .  
  17. ↑ دوبوك، كونستانس؛ مونيز، لورا؛ هايسترمان، مايكل؛ إنجلهاردت، أنتي؛ ويديج، أنيا (2011). " اختبار نموذج أولوية الوصول في نوع من الرئيسيات يتكاثر موسميًا" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 65 (8): 1615-1627 . Bibcode : 2011BEcoS..65.1615D . doi : 10.1007/s00265-011-1172-8 . PMC 3134767. PMID 21874084 . بينما في العديد من أنواع الرئيسيات، يتنافس الذكور على الرتبة، مما يؤدي إلى أن يكون الذكور ذوو الرتب العالية عادةً ذكورًا شبابًا أقوياء، فإن الذكور في قرود الريسوس يصلون إلى الهيمنة بشكل رئيسي من خلال الخلافة أو التناوب (بيرارد 1999): يزداد الذكور ببطء في الرتبة مع موت الذكور الذين يهيمنون عليهم أو مغادرتهم للمجموعة.  
  18. ^ بوناتي، فانيسا. سيمويس، زيلا لوز باولينو؛ فرانكو، فرناندو فاريا؛ فرانكوي، تياجو موريسيو (2014). “دليل على وجود سلالتين تطوريتين على الأقل في Melipona subnitida (Apidae، Meliponini) التي يقترحها تقلب mtDNA والقياسات الشكلية الهندسية للأجنحة الأمامية”. ناتورويسنشافتن . 101 (1): 17– 24. بيب كود : 2014NW....101...17B . دوى : 10.1007/s00114-013-1123-5 . بميد 24384774 . 
  19. ^ كويدام، د.؛ كونتيرا، فال. فيدالجو، أ. دي أو؛ إمبيراتريز فونسيكا، VL (2005). “كيف تشارك الملكة والعاملات في إنتاج الذكور في النحلة غير اللاذعة Melipona subnitida Ducke (Apidae، Meliponini)”. الحشرات الاجتماعية . 52 (2): 114-121 . دوى : 10.1007 / s00040-004-0781-x .
  20. 1 2 3 جيسكيير، لورانس ر.؛ ليرن، نيكي هـ.؛ سيماو، كارولينا م.؛ وآخرون . (2011). "الحياة في القمة: الرتبة والضغط النفسي لدى ذكور قرود البابون البرية" . مجلة ساينس . 333 (6040): 357-360 . Bibcode : 2011Sci...333..357G . doi : 10.1126/science.1207120 . PMC 3433837. PMID 21764751 .   
  21. ↑ تايدنز، لاريسا؛ فراغال، أليسون (2003). "حركات القوة: التكامل في السلوك غير اللفظي المهيمن والخاضع". مجلة الشخصية وعلم النفس الاجتماعي . 84 (3): 558-568 . CiteSeerX 10.1.1.319.709 . doi : 10.1037/0022-3514.84.3.558 . PMID 12635916 .  
  22. ↑ بوسي، أ. إي.؛ باكر، س. (1997). "بيئة العلاقات". في ج. ر. كريبس؛ ن. ب. ديفيز (محرران). علم البيئة السلوكي: منهج تطوري . أكسفورد: بلاكويل ساينس . ص 254-283 . 
  23. ↑ نو، ر.؛ سلويتر، أ.أ. (1990). "التكتيكات التناسلية لذكور قرود البابون السافانا". السلوك . 113 ( 1-2 ): 117-170 . Bibcode : 1990Behav.113..117N . doi : 10.1163/156853990x00455 .
  24. ↑ هوغ، جيه تي؛ فوربس، إس إتش (1997). "التزاوج في الأغنام الجبلية: التكاثر المتكرر للذكور عبر أسلوب غير تقليدي عالي المخاطر ". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 41 (1): 33-48 . doi : 10.1007/s002650050361 .
  25. ↑ بيتنجر، آدم م.؛ ستايجر، ساندرا؛ مولر، جوزيف ك.؛ وآخرون . (2011). "يؤثر وضع الهيمنة وتوافر الجيف على نتيجة التنافس على الحيوانات المنوية في خنافس الدفن" . علم البيئة السلوكي . 22 (5): 1079-1087 . doi : 10.1093/beheco/arr093 . 
  26. ↑ وايتينغ، مارتن جيه؛ ويب، جوناثان كيه؛ كيو، جيه. سكوت (2009). "إناث السحالي المسطحة المُقلِّدة تستخدم الخداع الجنسي في الإشارات البصرية لا الكيميائية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1662): 1585-1591 . Bibcode : 2009PBioS.276.1585W . doi : 10.1098 / rspb.2008.1822 . PMC 2660994. PMID 19324828 .  
  27. 1 2 أوينز، د.؛ أوينز، م. (1996). "الهيمنة الاجتماعية وأنماط التكاثر لدى الضباع البنية، Hyaena brunnea، في صحراء كالاهاري الوسطى". سلوك الحيوان . 51 (3): 535-551 . Bibcode : 1996AnBeh..51..535O . doi : 10.1006/anbe.1996.0058 .
  28. ↑ ديتوس، دبليو بي جيه (1977). "التنظيم الاجتماعي لكثافة السكان وتوزيع العمر والجنس لدى قرد التوك". السلوك . 63 (3): 281-322 . Bibcode : 1977Behav..63..281D . doi : 10.1163/156853977x00450 .
  29. ↑ كريل، سكوت (1997). "التعامل مع الكلاب البرية الأفريقية والإجهاد المزمن: رد على إيست وآخرون". علم الأحياء الحفظي . 11 (6): 1454-1456 . Bibcode : 1997ConBi..11.1454C . doi : 10.1046/j.1523-1739.1997.0110061454.x .
  30. ↑ بيكر، فيليب جيه؛ روبرتسون، تشارلز بي جيه؛ فانك، ستيفان إم؛ هاريس، ستيفن (1998). "الفوائد المحتملة للعيش الجماعي في مجموعات لدى الثعلب الأحمر، Vulpes vulpes". سلوك الحيوان . 56 (6): 1411-1424 . Bibcode : 1998AnBeh..56.1411B . doi : 10.1006/anbe.1998.0950 . PMID 9933538 . 
  31. ↑ تشيس، آي دي؛ توفي، سي؛ مورش، بي (2003). "اثنان رفقة، ثلاثة زحام: اختلافات في علاقات الهيمنة بين أزواج الأسماك المعزولة مقابل الأزواج المندمجة اجتماعيًا". السلوك . 140 (10): 1193-217 . doi : 10.1163/156853903771980558 .
  32. 1 2 3 4 5 6 هانتينغفورد، فيليسيتي؛ تيرنر، أنجيلا ك. (1987). الصراع مع الحيوانات . لندن: تشابمان وهول . الصفحات 156-159 ، 194-205 ، 208-209 ، 250-253 . 
  33. ↑ لاوباخ، زاكاري (27 نوفمبر 2012). الأهمية الوظيفية لعلامات الريش كإشارات داخلية في عصافير التاج الأبيض (زونوتريشيا ليوكوفريس أوريانثا) (أطروحة). ديب بلو في جامعة ميشيغان. hdl : 2027.42/77948 .
  34. ↑ يانر، ريتشارد هـ. (2012). سلوك الحياة البرية والحفاظ عليها . نيويورك: سبرينغر. ص 95-100 . 
  35. ↑ "السلوك: مراقبو الحيوانات" . مجلة تايم . 22 أكتوبر 1973. مؤرشف من الأصل في 14 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2010 .
  36. ↑ فوستر، آر إل؛ أميليا، بي؛ فيرديرام، دي؛ أودونيل، إس. (2004). "فسيولوجيا التكاثر، وتفاعلات الهيمنة، وتقسيم العمل بين عاملات النحل الطنان". علم الحشرات الفسيولوجي . 29 (4): 327-334 . Bibcode : 2004PhysE..29..327F . doi : 10.1111/j.0307-6962.2004.00388.x .
  37. ↑ هيوز، سي آر؛ بيك، إم أو؛ ستراسمان، جيه إي (1987). "خلافة الملكة في الدبور الاجتماعي بولستس أنولاريس". علم السلوك . 76 (2): 124-132 . Bibcode : 1987Ethol..76..124H . doi : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00678.x .
  38. ↑ مونين، ثيبو؛ راتنيكس، فرانسيس إل دبليو؛ برانداو، كارلوس آر إف (2003). "الصراع التناسلي في المجتمعات الحيوانية: يزداد طول التسلسل الهرمي مع حجم المستعمرة في النمل البونيريني عديم الملكة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 54 (1): 71-79 . Bibcode : 2003BEcoS..54...71M . doi : 10.1007/s00265-003-0600-9 .
  39. ↑ مونين، تيبو (2006). "التعرف الكيميائي على الحالة التناسلية في الحشرات الاجتماعية". حوليات علم الحيوان الفنلندية . 43 (5/6): 515-530 . JSTOR 23736759 . 
  40. ↑ تيبتس، إليزابيث أ.؛ ديل، جيمس (2004). "إشارة جودة مفروضة اجتماعيًا في دبور ورقي". مجلة نيتشر . 432 (7014): 218-222 . Bibcode : 2004Natur.432..218T . doi : 10.1038/nature02949 . PMID 15538369 . 
  41. ↑ بيترز، سي.؛ ليبيغ، ج.؛ هولدوبلر، ب. (2000). "التكاثر الجنسي للملكات والعاملات في نملة بونيرين Harpegnathos saltator". الحشرات الاجتماعية . 47 (4): 325-332 . Bibcode : 2000InSoc..47..325P . doi : 10.1007/pl00001724 .
  42. ↑ هوفر، شيلي إي آر؛ كيلينغ، كريستوفر آي؛ وينستون، مارك إل؛ سليسور، كيث إن. (2003). "تأثير فرمونات الملكة على نمو مبيض نحل العسل العامل". ناتورفيسنشافتن . 90 (10): 477-480 . Bibcode : 2003NW.....90..477H . doi : 10.1007/s00114-003-0462-z . PMID 14564409 . 
  43. ↑ راتنيكس، فرانسيس إل دبليو؛ فيشر، بي. كيرك (1989). "مراقبة النحل العامل في نحل العسل". مجلة نيتشر . 342 (6251): 796-797 . Bibcode : 1989Natur.342..796R . doi : 10.1038/342796a0 .
  44. ↑ إندلر، أ.؛ ليبيغ، ج.؛ شميت، ت.؛ وآخرون . (2004). "الهيدروكربونات السطحية لبيض الملكات تنظم تكاثر العاملات في حشرة اجتماعية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (9): 2945-2950 . Bibcode : 2004PNAS..101.2945E . doi : 10.1073/pnas.0308447101 . PMC 365725. PMID 14993614 .   
  45. ↑ أوليفيم، ب.س.؛ هولدوبلر، ب. (1991). "التفاعلات العدائية والهيمنة التناسلية في النملة Pachycondyla obscuricornis (غشائيات الأجنحة، النمليات)" . مجلة Psyche: مجلة علم الحشرات . 98 ( 2-3 ): 215-226 . doi : 10.1155/1991/64635 .
  46. 1 2 3 4 روزيلر، ب. ف.؛ روزيلر، إ.؛ سترامبي، أ.؛ أوجييه، ر. (1984). "تأثير هرمونات الحشرات على إرساء التسلسل الهرمي للهيمنة بين مؤسسات دبور الورق، بولستس غاليكوس". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 15 (2): 133-142 . Bibcode : 1984BEcoS..15..133R . doi : 10.1007/bf00299381 .
  47. 1 2 تيبتس، إليزابيث أ.؛ إيزو، أماندا س. (2009). "اللدونة الظاهرية بوساطة الغدد الصماء: تأثيرات هرمون الشباب المعتمدة على الحالة على هيمنة وخصوبة ملكات الدبابير". الهرمونات والسلوك . 56 (5): 527-531 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2009.09.003 . PMID 19751736 . 
  48. ↑ كلارك، إف إم؛ فولكس، سي جي (7 أغسطس 1998). "الارتباطات الهرمونية والسلوكية لهيمنة الذكور والحالة التناسلية في مستعمرات أسيرة من جرذ الخلد العاري، هيتروسيفالوس غلابر" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 265 (1404). الجمعية الملكية: 1391-1399 . doi : 10.1098 / rspb.1998.0447 . PMC 1689228. PMID 9721687 .  
  49. 1 2 فولكس، سي جي؛ أبوت، دي إتش (1993). "دليل على أن الفيرومونات التمهيدية لا تسبب كبتًا اجتماعيًا للتكاثر لدى ذكور وإناث جرذان الخلد العارية" . مجلة التكاثر والخصوبة . 99 (1): 225-230 . doi : 10.1530/jrf.0.0990225 . PMID 8283442 . 
  50. ↑ على سبيل المثال، أسماك مثل البلطي الموزمبيقي (Oreochromis mossambicus) : كريل، س. (2005). "الهيمنة والعدوان ومستويات الجلوكوكورتيكويد في الحيوانات اللاحمة الاجتماعية" . مجلة علم الثدييات . 86 (2): 255-264 . Bibcode : 2005JMamm..86..255C . doi : 10.1644/bhe-002.1 .
  51. 1 2 3 مولر، مارتن ن.؛ ورانغهام، ريتشارد و. (2004). "الهيمنة، والكورتيزول، والإجهاد لدى الشمبانزي البري (بان تروغلوتايتس شفينفورثي)". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 55 (4): 332-340 . Bibcode : 2004BEcoS..55..332M . doi : 10.1007/s00265-003-0713-1 . hdl : 2027.42/46903 .
  52. ↑ جينوث، إس إم (1993). "جهاز الغدد الصماء". في بيرن، آر إم؛ ليفي، إم إن (محرران). علم وظائف الأعضاء . المجلد 3. سانت لويس: موسبي يير بوك. الصفحات 813-1024 .  
  53. ↑ سابولسكي، روبرت م. (1992). "تركيزات الكورتيزول والأهمية الاجتماعية لعدم استقرار الرتبة بين قرود البابون البرية". علم النفس العصبي والغدد الصماء . 17 (6): 701-709 . doi : 10.1016/0306-4530(92)90029-7 . PMID 1287688 . 
  54. ↑ وانغ، فاي؛ تشو، جون؛ تشو، هونغ؛ تشانغ، تشي؛ لين، زانمين؛ هو، هايلان (2011). "التحكم ثنائي الاتجاه في التسلسل الهرمي الاجتماعي من خلال فعالية المشابك العصبية في القشرة الجبهية الإنسية". مجلة ساينس . 334 (6056): 693-697 . Bibcode : 2011Sci...334..693W . doi : 10.1126/science.1209951 . PMID 21960531 . 
  55. ↑ ساليت، ج.؛ مارس، ر.ب.؛ نونان، م.ب.؛ أندرسون، ج.ل.؛ أورايلي، ج.إكس.؛ جبابدي، س.؛ كروكسون، ب.ل.؛ جينكينسون، م.؛ ميلر، ك.ل.؛ راشورث، م.ف.س. (2011). "حجم الشبكة الاجتماعية يؤثر على الدوائر العصبية لدى قرود المكاك". مجلة ساينس . 334 (6056): 697-700 . Bibcode : 2011Sci...334..697S . doi : 10.1126/science.1210027 . PMID 22053054 . 
  56. 1 2 وانغ ف، كيسلز هـ و، هو هـ (2014). الفأر الذي زأر: الآليات العصبية للتسلسل الهرمي الاجتماعي . OCLC 931061361 . 
  57. ↑ تشو، تينغتينغ؛ تشو، هونغ؛ فان، تشنغشياو؛ وآخرون . (14 يوليو 2017). "تاريخ الفوز يُعيد تشكيل دائرة المهاد-قشرة الفص الجبهي لتعزيز الهيمنة الاجتماعية" . مجلة ساينس . 357 (6347): 162-168 . Bibcode : 2017Sci...357..162Z . doi : 10.1126/science.aak9726 . PMID 28706064 .  
  58. ↑ ديجبي، ليزلي جيه؛ كاهلنبرغ، سونيا إم. (2002). "هيمنة الإناث في الليمور الأسود ذي العيون الزرقاء (Eulemur macaco flavifrons)". الرئيسيات . 43 (3): 191-199 . doi : 10.1007/BF02629647 . PMID 12145400 . 
  59. ↑ سوثر، ميشيل ل. (1993). "التنافس على الموارد في التجمعات البرية لليمور ذي الذيل الحلقي (Lemur catta): الآثار المترتبة على هيمنة الإناث". النظم الاجتماعية لليمور وأساسها البيئي . سبرينغر. ص 135-152 . doi : 10.1007/978-1-4899-2412-4_10 . ISBN  978-1-4899-2414-8.
  60. ↑ يونغ، أندرو ل.؛ ريتشارد، أليسون ف.؛ أييلو، ليزلي س. (1990). "هيمنة الإناث والاستثمار الأمومي لدى الرئيسيات ذات الأنف الرطب". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 135 (4): 473-488 . Bibcode : 1990ANat..135..473Y . doi : 10.1086/285057 .
  61. ↑ دريا، كريستين م. (أبريل 2007). "الاختلافات الجنسية والموسمية في العدوانية وإفراز الستيرويدات لدى الليمور ذي الذيل الطويل: هل الإناث المهيمنة اجتماعيًا "مُذكَّرة" هرمونيًا؟". الهرمونات والسلوك . 51 (4): 555-567 . Bibcode : 2007HoBeh..51..555D . doi : 10.1016/j.yhbeh.2007.02.006 . PMID 17382329 . 
  62. ↑ فون إنجلهارد، نيكولاس؛ كابيلر، بيتر م.؛ هايسترمان، مايكل (2000). "مستويات الأندروجين والهيمنة الاجتماعية للإناث في الليمور ذي الذيل الطويل " . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 267 (1452): 1533-1539 . Bibcode : 2000PBioS.267.1533V . doi : 10.1098/ rspb.2000.1175 . PMC 1690709. PMID 11007329 .  
  63. ↑ دريا، كريستين م. (أغسطس 2009). "الوسائط الهرمونية للتذكير في الثدييات الإناث". الاتجاهات الحالية في العلوم النفسية . 18 (4): 221-226 . doi : 10.1111/j.1467-8721.2009.01640.x .
  64. 1 2 غريبي، نيكولاس م.؛ فيتزباتريك، كورتني؛ شاروك، كاثرين؛ ستارلينغ، آن؛ دريا، كريستين م. (سبتمبر 2019). "الأندروجينات التنظيمية والتنشيطية، واللعب الاجتماعي لدى الليمور، ونشأة الهيمنة الأنثوية". الهرمونات والسلوك . 115 104554. doi : 10.1016/j.yhbeh.2019.07.002 . PMID 31276664 . 
  65. ↑ ويتيج، رومان م.؛ بوش، كريستوف (1 أغسطس 2003). "التنافس على الغذاء والتسلسل الهرمي للهيمنة الخطية بين إناث الشمبانزي في حديقة تاي الوطنية". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 24 (4): 847-867 . Bibcode : 2003IJPri..24..847W . doi : 10.1023/A:1024632923180 .
  66. ↑ دريا، سي إم؛ ويلديلي، إم إل؛ فورجر، إن جي؛ وآخرون . (1 مايو 1998). "الأندروجينات وتذكير الأعضاء التناسلية في الضبع المرقط (كروكوتا كروكوتا). 2. تأثيرات مضادات الأندروجينات قبل الولادة" . التكاثر . 113 (1): 117-127 . doi : 10.1530/jrf.0.1130117 . PMID 9713384 .  
  67. ↑ ديفيز، شارلي س.؛ سميث، كيندرا ن.؛ غرين، ليديا ك.؛ وآخرون . (ديسمبر 2016). "خصائص هرمونية استثنائية تميز حيوان الميركات: الجنس، والحالة، وأنماط التكاثر" . التقارير العلمية . 6 (1) 35492. Bibcode : 2016NatSR...635492D . doi : 10.1038/srep35492 . PMC 5067592. PMID 27752129 .   
  68. ↑ بيرين، بي جي (1955). "«ترتيب الأهواء» 1927-1954. الخطاب الأمريكي . 30 (4): 265-268 . doi : 10.2307/453561 . JSTOR 453561 . 
  69. ↑ شيلدروب-إيبي، ت. (1975). "مساهمات في علم النفس الاجتماعي للدجاج المنزلي [ترجمة: شلايدت م.، شلايدت، و.م.]". في شاين، م.و. (محرر). التسلسل الهرمي الاجتماعي والهيمنة. أوراق مرجعية في سلوك الحيوان . المجلد 3. سترودسبيرغ، بنسلفانيا: داودن، هاتشينسون وروس. الصفحات 35-49 .  (أعيد طبعه من Schjelderup-Ebbe, T. (1922). "Beiträge zur Sozialpsychologie des Haushuhns" [ ملاحظة على علم النفس الاجتماعي للطيور الداجنة ] . Zeitschrift für Psychologie (بالألمانية). 88 : 225– 252. OCLC 314464723 . 
  70. ↑ راجيكي، د. و. (1988). "تكوين أوامر القفز في أزواج من الدجاج المنزلي الذكور". السلوك العدواني . 14 (6): 425-436 . doi : 10.1002/1098-2337(1988)14:6 < 425::AID-AB2480140604 > 3.0.CO ; 2-# .
  71. ↑ كريج، جيه في (11 مايو 1978). السلوك العدواني للدجاج: بعض آثار البيئات الاجتماعية والمادية (ملف PDF) . الاجتماع السنوي السابع والعشرون للمربين الوطنيين. مدينة كانساس. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أغسطس 2013 .
  72. ↑ دروموند، هيو؛ غونزاليس، إيدا؛ أوسورنو، خوسيه لويس (1986). "التعاون بين الآباء والأبناء في طائر البودي ذي القدم الزرقاء (Sula nebouxii): الأدوار الاجتماعية في تقليل عدد الصغار في الحضنة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 19 (5): 365-372 . Bibcode : 1986BEcoS..19..365D . doi : 10.1007/bf00295710 .
  73. ↑ كلارك، إف إم؛ فولكس، سي جي (1997). "الهيمنة وخلافة الملكة في مستعمرات أسيرة من جرذ الخلد العاري الاجتماعي، هيتروسيفالوس جلابر" . وقائع العلوم البيولوجية . 264 (1384): 993-1000 . رمز Bibcode : 1997RSPSB.264..993C . doi : 10.1098/rspb.1997.0137 . PMC 1688532. PMID 9263466 .  
  74. ↑ ويست-إيبرهارد، إم جيه (1969). "علم الأحياء الاجتماعي لدبابير البولستين". منشورات جامعة ميشيغان لعلم الحيوان . 140 : 1-101 .
  75. ↑ ستراسمان، جوان إي.؛ ماير، دانا سي. (1983). "حكم الشيوخ في الدبور الاجتماعي، بولستس إكسكلامانس". سلوك الحيوان . 31 (2): 431-438 . Bibcode : 1983AnBeh..31..431S . doi : 10.1016/S0003-3472(83)80063-3 .
  76. ↑ غونزاليس، جيه إيه؛ ناسيمينتو، إف إس؛ غايوبو، إس إف (2002). "ملاحظات على التجمعات الشتوية لنوعين من دبابير الورق البولستينية (غشائيات الأجنحة، دبابير الورق البولستينية)" . علم الحيوان الاستوائي . 15 (1): 1-4 . Bibcode : 2002TrZoo..15....1G . doi : 10.1080/03946975.2002.10531162 .
  77. ↑ نوغيرا-فيريرا، إف إتش؛ سيلفا-ماتوس، إي في؛ زوتشي، آر. (2009). "التفاعل وسلوك الملكات العذارى والملكات ذات البطن المتضخم في ثلاثة أنواع من نحل ميليبونيني (غشائيات الأجنحة، النحل)". أبحاث علم الوراثة والجزيئية . 8 (2): 703-708 . doi : 10.4238/vol8-2kerr008 (غير نشط في 31 ديسمبر 2025). PMID 19554769 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من ديسمبر 2025 ( رابط )
  78. ↑ كلاس، كيرين؛ كوردز، مارينا (2015). "العدائية والهيمنة لدى إناث القرود الزرقاء". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 77 (12): 1299-1315 . doi : 10.1002/ajp.22481 . PMID 26378396 . 
  79. ↑ دي وال، فرانس بي إم ؛ أوريلي، فيليبو (1999). "حل النزاعات وتخفيف الضيق لدى القرود العليا" . في: كارتر، كارول سو؛ ليدرهندلر، آي. إيزجا؛ كيركباتريك، برايان (محررون). علم الأحياء العصبي التكاملي للانتماء . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا . ص 119-140 . ISBN  978-0-26253-158-0.
  80. ↑ هوبر، بول ل.؛ كابلان، هيلارد س.؛ جاغي، أدريان ف. (2021). "مكاسب التعاون تدفع تطور المساواة". مجلة نيتشر للسلوك البشري . 5 (7): 847-856 . doi : 10.1038/s41562-021-01059-y . PMID 33649461 . 
  81. ↑ ستراير، كارين (2006). علم البيئة السلوكية للرئيسيات . بيرسون للتعليم. ص 5. 
  82. ↑ ألكوك، جون (2018). سلوك الحيوان: منهج تطوري . سيناور أسوشيتس. ص 476-511 . 
  83. ↑ ماتسومورا، شويتشي (1999). "تطور الأنظمة الاجتماعية 'المساواة' و'الاستبدادية' بين قرود المكاك". الرئيسيات . 40 (1): 23-31 . doi : 10.1007/BF02557699 . PMID 23179529 . 
  84. ↑ واتس، هيذر إي.؛ هولكامب، كاي إي. (2007). "مجتمعات الضباع". علم الأحياء الحالي . 17 (16): R657– R660. رمز Bibcode : 2007CBio...17.R657W . doi : 10.1016/j.cub.2007.06.002 . PMID 17714659 . 
  85. ↑ هيويت، ستايسي إي.؛ ماكدونالد، ديفيد دبليو.؛ دوغديل، هانا إل. (2009). "التسلسلات الهرمية الخطية للهيمنة المعتمدة على السياق في المجموعات الاجتماعية للغرير الأوروبي، ميليس ميليس ". سلوك الحيوان . 77 (1): 161-169 . Bibcode : 2009AnBeh..77..161H . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.09.022 .
  86. ↑ هوبت، ك.أ.؛ لو، ك.؛ مارتينيسي، ف. (1978). "التسلسل الهرمي للهيمنة في الخيول المستأنسة". علم سلوك الحيوان التطبيقي . 4 (3): 273-283 . doi : 10.1016/0304-3762(78)90117-7 .
  87. ↑ كلاتون-بروك، ج. (1987). التاريخ الطبيعي للثدييات المستأنسة . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 73-74 . 
  88. ↑ Wroblewski, EE; Murray, CM; Keele, BF; Schumacher-Stankey, JC; Hahn, BH; Pusey, AE (2009). " رتبة هيمنة الذكور والنجاح التناسلي لدى الشمبانزي، Pan troglodytes schweinfurthii" . سلوك الحيوان . 77 (4): 873-885 . Bibcode : 2009AnBeh..77..873W . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.12.014 . PMC 2689943. PMID 19498952 .  
  89. ^ ت. نيشيدا؛ وآخرون . (يناير 1992). “تقاسم اللحوم كإستراتيجية ائتلافية من قبل شمبانزي ذكر ألفا” . بوابة الأبحاث . 
  90. ↑ "سيكون حال البشر أفضل لو أنهم تصرفوا كالقردة مثل الموريكي" .
  91. ↑ شامبين، ميليسا (نوفمبر 2008). "منافسة الحيوانات المنوية في خروف البحر الفلوريدي (Trichechus manatus latirostris)" . مشاريع التخرج الطلابية في Hcnso .
  92. ↑ "الأفيال كائنات اجتماعية معقدة" .
  93. ↑ شراير، آمي ل.؛ سويدل، لاريسا (2009). "المستوى الرابع من البنية الاجتماعية في مجتمع متعدد المستويات: الوظائف البيئية والاجتماعية للعشائر في قرود البابون الهامادرياس". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 71 (11): 948-955 . doi : 10.1002/ajp.20736 . PMID 19670312 . 
  94. ↑ كريسب، راشيل جيه؛ برينت، لورين جيه إن؛ كارتر، جيرالد جي (2021). "الهيمنة الاجتماعية والتعاون لدى إناث الخفافيش مصاصة الدماء" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 8 (7) 210266. Bibcode : 2021RSOS....810266C . doi : 10.1098/rsos.210266 . PMC 8261227. PMID 34295524 .  
  95. ↑ فورويتشي، تاكيشي (2011). "مساهمات المرأة في الطبيعة السلمية لمجتمع البونوبو". الأنثروبولوجيا التطورية: قضايا، أخبار، ومراجعات . 20 (4): 131-142 . doi : 10.1002/evan.20308 . PMID 22038769 . 

للمزيد من القراءة