بنية الخلية البكتيرية

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

على الرغم من بساطتها، تحتوي البكتيريا على بنية خلوية متطورة تُعزى إليها بعض خصائصها البيولوجية الفريدة وقدرتها على إحداث الأمراض. تتميز البكتيريا بالعديد من السمات البنيوية الخاصة بها، والتي لا توجد في العتائق أو حقيقيات النوى . ونظرًا لبساطة البكتيريا مقارنةً بالكائنات الحية الأكبر حجمًا، وسهولة التعامل معها تجريبيًا، فقد حظيت بنيتها الخلوية بدراسة وافية، كاشفةً عن العديد من المبادئ البيوكيميائية التي طُبقت لاحقًا على كائنات حية أخرى.

مورفولوجيا الخلية

تأتي البكتيريا بأشكال متنوعة للغاية.

لعلّ أهمّ خاصية بنيوية أساسية للبكتيريا هي شكلها (مورفولوجيتها). ومن الأمثلة النموذجية على ذلك:

يُعد شكل الخلية سمة مميزة لنوع معين من البكتيريا، ولكنه قد يختلف تبعًا لظروف النمو. تمتلك بعض البكتيريا دورات حياة معقدة تتضمن إنتاج سيقان وزوائد (مثل بكتيريا كولوباكتر )، بينما تُنتج أنواع أخرى تراكيب معقدة تحمل أبواغًا تكاثرية (مثل بكتيريا ميكسوكوكس وستربتوميسيس ). تُظهر البكتيريا عمومًا أشكالًا خلوية مميزة عند فحصها بالمجهر الضوئي، وأشكالًا مستعمرية مميزة عند زراعتها في أطباق بتري .

لعلّ أبرز سمات البكتيريا البنيوية (مع بعض الاستثناءات) هي صغر حجمها. فعلى سبيل المثال، يبلغ طول خلايا الإشريكية القولونية  ، وهي بكتيريا "متوسطة" الحجم، حوالي 2 ميكرومتر وقطرها 0.5 ميكرومتر  ، بحجم يتراوح بين 0.6 و0.7 ميكرومتر مكعب . [ 1 ] وهذا يعادل كتلة رطبة تبلغ حوالي 1 بيكوغرام ، بافتراض أن الخلية تتكون في معظمها من الماء. ويمكن تقدير الكتلة الجافة للخلية الواحدة بنحو 23% من الكتلة الرطبة، أي ما يعادل 0.2 بيكوغرام. ويتكون نصف الكتلة الجافة للخلية البكتيرية تقريبًا من الكربون، كما يُعزى النصف الآخر إلى البروتينات. ولذلك، فإن مزرعة نموذجية مكتملة النمو بحجم لتر واحد من الإشريكية القولونية (بكثافة ضوئية 1.0، أي ما يعادل حوالي 10⁹ خلية/مل) تُنتج حوالي 1  غرام من الكتلة الرطبة للخلايا. [ ٢ ] يُعدّ صغر الحجم بالغ الأهمية لأنه يسمح بنسبة كبيرة بين مساحة السطح والحجم، مما يُتيح امتصاصًا سريعًا وتوزيعًا داخل الخلية للمغذيات وإخراج الفضلات. عند انخفاض نسبة مساحة السطح إلى الحجم، يُحدّ انتشار المغذيات والفضلات عبر غشاء الخلية البكتيرية من معدل حدوث عمليات الأيض الميكروبي، مما يجعل الخلية أقل قدرة على التكيف التطوري. لا يزال سبب وجود الخلايا الكبيرة مجهولًا، مع أنه يُعتقد أن زيادة حجم الخلية تُستخدم أساسًا لتخزين المغذيات الزائدة.

مقارنة بين خلية بكتيرية نموذجية وخلية بشرية نموذجية (بافتراض أن كلتا الخليتين كرويتان)  :

خلية بكتيريةخلية بشريةمقارنة
القطر1 ميكرومتر10 ميكرومترالبكتيريا أصغر بعشر مرات.
مساحة السطح3.1 ميكرومتر 2314 ميكرومتر 2البكتيريا أصغر بمئة مرة.
مقدار0.52 ميكرومتر 3524 ميكرومتر 3البكتيريا أصغر بألف مرة.
نسبة السطح إلى الحجم60.6البكتيريا أكبر بعشر مرات.

جدار الخلية

بنية الببتيدوغليكان
جدران الخلايا البكتيرية

يتكون الغلاف الخلوي من الغشاء الخلوي والجدار الخلوي . وكما هو الحال في الكائنات الحية الأخرى، يوفر الجدار الخلوي البكتيري الدعم الهيكلي للخلية. في بدائيات النوى ، تتمثل الوظيفة الأساسية للجدار الخلوي في حماية الخلية من ضغط الامتلاء الداخلي الناتج عن التركيزات العالية للبروتينات والجزيئات الأخرى داخل الخلية مقارنةً ببيئتها الخارجية. يختلف الجدار الخلوي البكتيري عن جدران جميع الكائنات الحية الأخرى بوجود الببتيدوغليكان، الذي يقع مباشرةً خارج الغشاء الخلوي. يتكون الببتيدوغليكان من سلسلة عديد السكاريد تتألف من بقايا متناوبة من حمض N-أسيتيل موراميك (NAM) و N-أسيتيل جلوكوزامين (NAG) بكميات متساوية. يُعد الببتيدوغليكان مسؤولاً عن صلابة الجدار الخلوي البكتيري، وعن تحديد شكل الخلية. وهو مسامي نسبيًا، ولا يُعتبر حاجزًا نفاذيًا للركائز الصغيرة. بينما تحتوي جميع جدران الخلايا البكتيرية (باستثناءات قليلة مثل الطفيليات خارج الخلوية كالمايكوبلازما ) على الببتيدوغليكان، إلا أن هذه الجدران لا تتشابه في بنيتها العامة. ولأن جدار الخلية ضروري لبقاء البكتيريا، ولكنه غائب في بعض حقيقيات النوى ، فإن العديد من المضادات الحيوية (وخاصة البنسلينات والسيفالوسبورينات ) توقف العدوى البكتيرية عن طريق تثبيط تخليق جدار الخلية، دون أن يكون لها أي تأثير على الخلايا البشرية التي لا تحتوي على جدار خلوي، بل غشاء خلوي فقط. يوجد نوعان رئيسيان من جدران الخلايا البكتيرية: جدران البكتيريا موجبة الغرام وجدران البكتيريا سالبة الغرام ، ويتم التمييز بينهما من خلال خصائص تلوين غرام . في كلا النوعين من البكتيريا، يمكن لجزيئات بحجم 2 نانومتر تقريبًا المرور عبر الببتيدوغليكان. [ 3 ] إذا أُزيل جدار الخلية البكتيرية بالكامل، تُسمى بروتوبلاست، أما إذا أُزيل جزئيًا، فتُسمى كرويبلاست . تعمل المضادات الحيوية من نوع بيتا لاكتام، مثل البنسلين، على تثبيط تكوين الروابط المتشابكة للببتيدوغليكان في جدار الخلية البكتيرية. كما يقوم إنزيم الليزوزيم ، الموجود في دموع الإنسان، بهضم جدار الخلية البكتيرية، وهو خط الدفاع الرئيسي للجسم ضد التهابات العين. 

جدار الخلية موجبة الجرام

تتميز جدران خلايا البكتيريا موجبة الجرام بسماكتها، حيث تشكل طبقة الببتيدوغليكان (المعروفة أيضًا باسم المورين ) ما يقارب 95% من جدار الخلية في بعض أنواع البكتيريا موجبة الجرام، بينما لا تتجاوز نسبتها 5-10% في البكتيريا سالبة الجرام. تمتص طبقة الببتيدوغليكان صبغة البنفسج البلوري ، فتظهر باللون الأرجواني في صبغة غرام . قد تُظهر البكتيريا ضمن مجموعة داينوكوكوتا أيضًا تلوينًا مشابهًا للبكتيريا موجبة الجرام، ولكنها تحتوي على بعض تراكيب جدار الخلية النموذجية للبكتيريا سالبة الجرام.

يمكن إذابة جدار الخلية لبعض البكتيريا موجبة الجرام بشكل كامل بواسطة الليزوزيمات التي تهاجم الروابط بين حمض N-أسيتيل موراميك وN-أسيتيل جلوكوزامين. في بكتيريا أخرى موجبة الجرام، مثل المكورات العنقودية الذهبية ، تكون الجدران مقاومة لتأثير الليزوزيمات. [ 4 ] تحتوي هذه الجدران على مجموعات O-أسيتيل على ذرة الكربون رقم 6 في بعض بقايا حمض الموراميك. قد تكون المواد المكونة لجدران البكتيريا موجبة الجرام عديدات السكاريد أو أحماض التيكويك . تنتشر أحماض التيكويك على نطاق واسع، ولكنها وُجدت فقط في البكتيريا موجبة الجرام. يوجد نوعان رئيسيان من أحماض التيكويك: أحماض التيكويك الريبيتولية وأحماض التيكويك الجلسرولية. النوع الأخير هو الأكثر انتشارًا. هذه الأحماض عبارة عن بوليمرات من فوسفات الريبيتول وفوسفات الجلسرول ، على التوالي، وتوجد فقط على سطح العديد من البكتيريا موجبة الجرام. مع ذلك، لا تزال الوظيفة الدقيقة لحمض التيكويك محل نقاش وغير مفهومة تمامًا. يرتبط بعضها بالدهون لتكوين أحماض الليبوتيكويك . ولأن أحماض الليبوتيكويك مرتبطة تساهميًا بالدهون داخل الغشاء السيتوبلازمي، فهي مسؤولة عن ربط وتثبيت الببتيدوغليكان بالغشاء السيتوبلازمي . يُعد حمض الليبوتيكويك مكونًا رئيسيًا لجدار الخلية في البكتيريا موجبة الجرام، ومن وظائفه توفير وظيفة مستضدية. يوجد العنصر الدهني في الغشاء حيث تساعد خصائصه اللاصقة في تثبيته به. تُكسب أحماض التيكويك جدار الخلية في البكتيريا موجبة الجرام شحنة سالبة إجمالية نتيجة وجود روابط فوسفودايستر بين وحدات حمض التيكويك.

خارج جدار الخلية، تمتلك العديد من البكتيريا موجبة الجرام طبقة سطحية (S-layer ) من البروتينات المتراصة. تُساعد هذه الطبقة على الالتصاق وتكوين الأغشية الحيوية. خارج الطبقة السطحية، غالبًا ما توجد كبسولة من السكريات المتعددة. تُساعد هذه الكبسولة البكتيريا على التهرب من البلعمة بواسطة الخلايا المضيفة . في المزارع المختبرية، غالبًا ما تُفقد الطبقة السطحية والكبسولة نتيجة للتطور الاختزالي (فقدان سمة معينة في غياب الانتقاء الإيجابي).

جدار الخلية سالبة الجرام

تتميز جدران خلايا البكتيريا سالبة الغرام بأنها أرق بكثير من جدران خلايا البكتيريا موجبة الغرام، وتحتوي على غشاء بلازمي ثانٍ يقع فوق طبقة الببتيدوغليكان الرقيقة ، والمجاورة بدورها للغشاء السيتوبلازمي . وتظهر البكتيريا سالبة الغرام باللون الوردي في صبغة غرام . غالبًا ما يكون التركيب الكيميائي للليبوسكاريد الموجود في الغشاء الخارجي فريدًا لأنواع فرعية بكتيرية محددة، وهو المسؤول عن العديد من الخصائص المستضدية لهذه السلالات.

بالإضافة إلى طبقة الببتيدوغليكان، يحتوي جدار الخلية للبكتيريا سالبة الغرام على غشاء خارجي إضافي يتكون من الفوسفوليبيدات والليبوسكاريدات ، ويواجه هذا الغشاء البيئة الخارجية. وتُضفي الشحنة العالية للليبوسكاريدات شحنة سالبة إجمالية على جدار الخلية للبكتيريا سالبة الغرام. غالبًا ما يكون التركيب الكيميائي للليبوسكاريدات في الغشاء الخارجي فريدًا لسلالات بكتيرية محددة، وهو المسؤول عن العديد من خصائصها المستضدية .

باعتبارها طبقة ثنائية من الفوسفوليبيدات ، فإن الجزء الدهني من الغشاء الخارجي غير منفذ إلى حد كبير لجميع الجزيئات المشحونة. ومع ذلك، توجد قنوات تُسمى البورينات في الغشاء الخارجي تسمح بالنقل السلبي للعديد من الأيونات والسكريات والأحماض الأمينية عبره. ولذلك، تتواجد هذه الجزيئات في الحيز المحيط بالبلازما ، وهو المنطقة الواقعة بين الغشاء البلازمي والغشاء الخارجي. يحتوي الحيز المحيط بالبلازما على طبقة الببتيدوغليكان والعديد من البروتينات المسؤولة عن ربط الركائز أو تحللها واستقبال الإشارات خارج الخلوية. يُعتقد أن الحيز المحيط بالبلازما موجود في حالة شبيهة بالهلام وليس سائلاً، وذلك بسبب التركيز العالي للبروتينات والببتيدوغليكان الموجود فيه. وبسبب موقعه بين الغشاء السيتوبلازمي والغشاء الخارجي، فإن الإشارات المستقبلة والركائز المرتبطة بها متاحة للنقل عبر الغشاء السيتوبلازمي باستخدام بروتينات النقل والإشارة الموجودة فيه.

تحتوي العديد من البكتيريا سالبة الغرام غير المستزرعة أيضًا على طبقة S وكبسولة . غالبًا ما تُفقد هذه التراكيب أثناء الاستزراع المختبري.

الغشاء البلازمي

يتكون الغشاء البلازمي، أو الغشاء السيتوبلازمي للبكتيريا، من طبقة ثنائية من الفوسفوليبيدات ، ولذا فهو يؤدي جميع الوظائف العامة لغشاء الخلية ، مثل العمل كحاجز نفاذية لمعظم الجزيئات، والعمل كموقع لنقل الجزيئات إلى داخل الخلية. إضافةً إلى هذه الوظائف، تساهم أغشية بدائيات النوى في حفظ الطاقة، حيث تُعدّ الموقع الذي تتولد فيه قوة دافعة بروتونية . على عكس حقيقيات النوى ، لا تحتوي أغشية البكتيريا (باستثناءات قليلة مثل الميكوبلازما والميثانوترافات ) عمومًا على الستيرولات . مع ذلك، تحتوي العديد من الميكروبات على مركبات ذات بنية مشابهة تُسمى الهوبانويدات، والتي يُحتمل أن تؤدي الوظيفة نفسها. على عكس حقيقيات النوى ، يمكن أن تحتوي أغشية البكتيريا على مجموعة واسعة من الأحماض الدهنية . فإلى جانب الأحماض الدهنية المشبعة وغير المشبعة ، يمكن أن تحتوي البكتيريا على أحماض دهنية تحتوي على مجموعات ميثيل أو هيدروكسيل أو حتى حلقية. ويمكن للبكتيريا تعديل النسب النسبية لهذه الأحماض الدهنية للحفاظ على السيولة المثلى للغشاء (مثلًا بعد تغير درجة الحرارة).

تحتوي البكتيريا سالبة الغرام والمتفطرات على غشاء داخلي وغشاء خارجي. يتكون الغشاء الخارجي من طبقة ثنائية من الفوسفوليبيدات ، مما يجعله غير منفذ للجزيئات المشحونة. مع ذلك، توجد قنوات تُسمى البورينات في الغشاء الخارجي ، تسمح بالنقل السلبي للعديد من الأيونات والسكريات والأحماض الأمينية عبره. تتواجد هذه الجزيئات بالتالي في الحيز المحيط بالبلازما ، وهو المنطقة الواقعة بين الغشاء السيتوبلازمي والغشاء الخارجي. يحتوي هذا الحيز على طبقة الببتيدوغليكان والعديد من البروتينات المسؤولة عن ربط الركائز أو تحللها واستقبال الإشارات خارج الخلوية. يُعتقد أن الحيز المحيط بالبلازما يكون في حالة هلامية وليس سائلة، وذلك بسبب التركيز العالي للبروتينات والببتيدوغليكان الموجود فيه. وبسبب موقعه بين الغشاء السيتوبلازمي والغشاء الخارجي، تتوفر الإشارات المستقبلة والركائز المرتبطة بها للنقل عبر الغشاء السيتوبلازمي باستخدام بروتينات النقل والإشارة الموجودة فيه.

الهياكل خارج الخلوية

الأهداب والشعيرات

الأهداب (وتُسمى أحيانًا " أهداب الالتصاق ") هي أنابيب بروتينية تمتد من الغشاء الخارجي في العديد من أنواع بكتيريا الزائفة . وهي قصيرة الطول عمومًا وتتواجد بأعداد كبيرة على كامل سطح الخلية البكتيرية. تعمل الأهداب عادةً على تسهيل التصاق البكتيريا بسطح ما (مثل تكوين غشاء حيوي ) أو بخلايا أخرى (مثل الخلايا الحيوانية أثناء التسبب في الأمراض ). تستخدم بعض الكائنات الحية (مثل الميكسوكوكس ) الأهداب للحركة لتسهيل تكوين تراكيب متعددة الخلايا مثل الأجسام الثمرية . أما الأهداب، فهي مشابهة في تركيبها للأهداب، ولكنها أطول بكثير وتتواجد على الخلية البكتيرية بأعداد قليلة. تشارك الأهداب في عملية الاقتران البكتيري ، حيث تُسمى أهداب الاقتران أو " أهداب التكاثر الجنسي ". كما تُساعد أهداب النوع الرابع (الأهداب غير الجنسية) البكتيريا على التشبث بالأسطح.

الطبقات S

الطبقة السطحية ( S- layer) هي طبقة بروتينية على سطح الخلية، توجد في العديد من أنواع البكتيريا وبعض أنواع العتائق ، حيث تعمل كجدار خلوي. تتكون جميع الطبقات السطحية من مصفوفة ثنائية الأبعاد من البروتينات، ولها مظهر بلوري، وتختلف درجة تناظرها بين الأنواع. الوظيفة الدقيقة للطبقات السطحية غير معروفة، ولكن يُعتقد أنها تعمل كحاجز نفاذية جزئي للركائز الكبيرة. على سبيل المثال، يُمكن للطبقة السطحية أن تُبقي البروتينات خارج الخلوية قريبة من غشاء الخلية عن طريق منع انتشارها بعيدًا عن الخلية. في بعض الأنواع الممرضة، قد تُساعد الطبقة السطحية على تسهيل البقاء داخل العائل من خلال توفير الحماية ضد آليات دفاع العائل.

جليكوكس

تفرز العديد من البكتيريا بوليمرات خارج خلوية تُسمى الغليكوكاليكس ، تتواجد على جدران خلاياها . تتكون هذه البوليمرات عادةً من عديدات السكاريد ، وأحيانًا من البروتينات . أما الكبسولات، فهي تراكيب غير منفذة نسبيًا ، لا يمكن تلوينها بأصباغ مثل حبر الهند . تُساعد هذه الكبسولات البكتيريا على الحماية من البلعمة والجفاف . تُساهم الطبقة المخاطية في التصاق البكتيريا بالخلايا الأخرى أو الأسطح غير الحية لتكوين الأغشية الحيوية . كما تُستخدم هذه الطبقة كمخزون غذائي للخلية.

أ- أحادي الشعيرة ؛ ب- متعدد الشعيرات ؛ ج- ثنائي الشعيرات ؛ د- محيطي الشعيرات

الأسواط

لعلّ أكثر التراكيب الخلوية الخارجية تميزًا في البكتيريا هي الأسواط . الأسواط تراكيب تشبه السوط تبرز من جدار الخلية البكتيرية، وهي المسؤولة عن حركة البكتيريا . يختلف ترتيب الأسواط حول الخلية البكتيرية باختلاف الأنواع. ومن الأشكال الشائعة:

يتكون السوط البكتيري من ثلاثة مكونات أساسية: خيط يشبه السوط، ومجموعة حركية، وخطاف يربط بينهما. يبلغ  قطر الخيط حوالي 20 نانومترًا، ويتكون من عدة خيوط أولية، يتألف كل منها من آلاف الوحدات الفرعية للفلاجيلين . تُثبَّت الحزمة معًا بواسطة غطاء، وقد تكون مُغلَّفة أو غير مُغلَّفة. تتكون المجموعة الحركية من سلسلة من الحلقات التي تُثبِّت السوط في الغشائين الداخلي والخارجي، يليها محرك يعمل بالبروتونات يُحرِّك الخيط حركة دورانية.

البنى داخل الخلايا

بنية الخلية لبكتيريا موجبة الجرام

بالمقارنة مع حقيقيات النوى ، فإنّ الخصائص الداخلية للخلية البكتيرية بسيطة للغاية. فالبكتيريا لا تحتوي عادةً على عضيات محاطة بغشاء ، كما هو الحال في حقيقيات النوى، ولكنها غالباً ما تحتوي على تراكيب داخلية معقدة أخرى.

الحمض النووي البكتيري والبلازميدات

على عكس حقيقيات النوى ، لا يُحاط الحمض النووي البكتيري بنواة محاطة بغشاء، بل يوجد داخل السيتوبلازم . ولذلك، فإن عمليات نقل المعلومات الوراثية - الترجمة ، والنسخ ، وتضاعف الحمض النووي - تحدث جميعها داخل نفس الحيز، ويمكنها التفاعل مع تراكيب سيتوبلازمية أخرى، وأبرزها الريبوسومات . يمكن أن يتواجد الحمض النووي البكتيري في مكانين:

لا يُغلّف الحمض النووي البكتيري باستخدام الهستونات لتكوين الكروماتين كما في حقيقيات النوى ، بل يوجد على شكل بنية فائقة الالتفاف شديدة الكثافة ، ولا تزال طبيعتها الدقيقة غير واضحة. [ 6 ] معظم الكروموسومات البكتيرية دائرية ، على الرغم من وجود بعض الأمثلة على الكروموسومات الخطية (مثل بوريليا بورغدورفيري ). عادةً ما يوجد كروموسوم بكتيري واحد، على الرغم من وصف بعض الأنواع التي تحتوي على كروموسومات متعددة. [ 5 ]

إلى جانب الحمض النووي الصبغي، تحتوي معظم البكتيريا أيضًا على قطع صغيرة مستقلة من الحمض النووي تُسمى البلازميدات، والتي غالبًا ما تُشفّر سمات مفيدة ولكنها ليست ضرورية للبكتيريا المضيفة. يمكن للبكتيريا اكتساب البلازميدات أو فقدانها بسهولة، ويمكن نقلها بين البكتيريا كشكل من أشكال النقل الجيني الأفقي .

الريبوسومات وغيرها من المركبات البروتينية المتعددة

في معظم أنواع البكتيريا، يُعد الريبوسوم أكثر التراكيب الخلوية وفرةً ، وهو موقع تخليق البروتين في جميع الكائنات الحية. تحتوي جميع بدائيات النوى على ريبوسومات 70S (حيث S = وحدات سفيدبيرغ )، بينما تحتوي حقيقيات النوى على ريبوسومات 80S أكبر حجمًا في سيتوبلازمها . يتكون الريبوسوم 70S من وحدتين فرعيتين: 50S و30S. تحتوي الوحدة الفرعية 50S على الحمض النووي الريبوزي 23S و5S ، بينما تحتوي الوحدة الفرعية 30S على الحمض النووي الريبوزي 16S. تختلف جزيئات الحمض النووي الريبوزي هذه في الحجم في حقيقيات النوى ، وترتبط بعدد كبير من البروتينات الريبوسومية، التي قد يختلف عددها ونوعها اختلافًا طفيفًا بين الكائنات الحية. على الرغم من أن الريبوسوم هو أكثر معقدات البروتينات المتعددة شيوعًا داخل الخلايا في البكتيريا، إلا أن هناك معقدات كبيرة أخرى موجودة، ويمكن رؤيتها أحيانًا باستخدام المجهر .

الأغشية داخل الخلايا

على الرغم من أن وجود أغشية داخلية ليس سمة مميزة لجميع أنواع البكتيريا ، إلا أن بعض الميكروبات تحتوي على هذه الأغشية بالإضافة إلى أغشيتها السيتوبلازمية (أو كامتداد لها). وقد سادت فكرة مبكرة مفادها أن البكتيريا قد تحتوي على طيات غشائية تُسمى الميزوسومات ، ولكن تبين لاحقًا أنها ناتجة عن المواد الكيميائية المستخدمة في تحضير الخلايا للمجهر الإلكتروني . [ 7 ] ومن أمثلة البكتيريا التي تحتوي على أغشية داخلية : البكتيريا ذاتية التغذية الضوئية (مثل: الثايلاكويد )، والبكتيريا المؤكسدة للنيتروجين ( مثل: الأناموكسوسوم )، والبكتيريا المؤكسدة للميثان مثل بكتيريا الميثيلوكوكاسيا . كما توجد أغشية داخلية في البكتيريا التابعة لمجموعة بلانكتوميسيتوت التي لم تُدرس بشكل كافٍ ، على الرغم من أن هذه الأغشية تُشبه إلى حد كبير أغشية العضيات في حقيقيات النوى ، ووظيفتها غير معروفة حاليًا. [ 8 ] أما الكروماتوفورات فهي أغشية داخلية موجودة في البكتيريا ذاتية التغذية الضوئية . وتُستخدم بشكل أساسي في عملية التمثيل الضوئي، وتحتوي على أصباغ البكتيريوكلوروفيل والكاروتينات.

الهيكل الخلوي

الهيكل الخلوي بدائيات النوى هو الاسم الجامع لجميع الخيوط البنيوية في بدائيات النوى . كان يُعتقد سابقًا أن خلايا بدائيات النوى لا تمتلك هياكل خلوية ، ولكن التطورات في تقنيات التصوير وتحديد البنية أظهرت وجود هذه الخيوط في هذه الخلايا. [ 9 ] وقد وُجدت نظائر لجميع بروتينات الهيكل الخلوي الرئيسية في حقيقيات النوى في بدائيات النوى. تلعب عناصر الهيكل الخلوي أدوارًا أساسية في انقسام الخلية ، وحمايتها، وتحديد شكلها، وتحديد قطبيتها في مختلف بدائيات النوى. [ 10 ]

هياكل تخزين العناصر الغذائية

لا تعيش معظم البكتيريا في بيئات غنية بالعناصر الغذائية بشكل دائم. ولمواجهة هذه المستويات المتغيرة من العناصر الغذائية، تمتلك البكتيريا عدة طرق لتخزينها في أوقات الوفرة لاستخدامها عند الحاجة. على سبيل المثال، تخزن العديد من البكتيريا الكربون الزائد على شكل بولي هيدروكسي ألكانوات أو جليكوجين . وتخزن بعض الميكروبات العناصر الغذائية الذائبة، مثل النترات، في فجوات عصارية . أما الكبريت، فيُخزن غالبًا على شكل حبيبات عنصرية (SO₄²⁻ ) يمكن أن تترسب داخل الخلايا أو خارجها. وتُعد حبيبات الكبريت شائعة بشكل خاص في البكتيريا التي تستخدم كبريتيد الهيدروجين كمصدر للإلكترونات. ويمكن رؤية معظم الأمثلة المذكورة أعلاه باستخدام المجهر ، وهي محاطة بغشاء رقيق غير متجانس يفصلها عن السيتوبلازم .

المحتويات

تُعتبر الجسيمات المُضمنة مكونات غير حية في الخلية، لا تمتلك نشاطًا أيضيًا ولا تُحاط بأغشية. ومن أكثرها شيوعًا الجليكوجين، وقطرات الدهون، والبلورات، والأصباغ. أما حبيبات الفولوتين فهي جسيمات مُضمنة سيتوبلازمية من متعدد الفوسفات غير العضوي المُعقد. وتُسمى هذه الحبيبات بالحبيبات المُتغيرة اللون نظرًا لظهورها بتأثير مُتغير اللون؛ إذ تظهر باللون الأحمر أو الأزرق عند تلوينها بصبغات زرقاء مثل أزرق الميثيلين أو أزرق التولويدين.

الفجوات الغازية

الفجوات الغازية عبارة عن حويصلات مغزلية الشكل محاطة بغشاء ، توجد في بعض البكتيريا العالقة والبكتيريا الزرقاء ، وتوفر الطفو لهذه الخلايا عن طريق تقليل كثافتها الخلوية الإجمالية . يُعدّ الطفو الموجب ضروريًا لإبقاء الخلايا في الطبقات العليا من عمود الماء، حتى تتمكن من مواصلة عملية التمثيل الضوئي . تتكون هذه الفجوات من غلاف بروتيني ذي سطح داخلي شديد الكراهية للماء، مما يجعله غير منفذ للماء (ويمنع تكثف بخار الماء في الداخل) ولكنه منفذ لمعظم الغازات . ولأن الحويصلة الغازية عبارة عن أسطوانة مجوفة، فهي عرضة للانهيار عند زيادة الضغط المحيط بها . وقد حسّن الانتقاء الطبيعي بنية الحويصلة الغازية لزيادة مقاومتها للانبعاج إلى أقصى حد ، بما في ذلك بروتين تقوية خارجي، GvpC، يشبه إلى حد كبير الخيط الأخضر في خرطوم مضفر. توجد علاقة بسيطة بين قطر الحويصلة الغازية والضغط الذي تنهار عنده؛ فكلما اتسعت الحويصلة، ضعفت. مع ذلك، تُعدّ الحويصلات الغازية الأوسع أكثر كفاءة، إذ توفر طفوًا أكبر لكل وحدة بروتين مقارنةً بالحويصلات الضيقة. تُنتج الأنواع المختلفة حويصلات غازية بأقطار متفاوتة، مما يسمح لها باستعمار أعماق مختلفة من عمود الماء (الأنواع سريعة النمو، شديدة التنافسية، ذات الحويصلات الغازية الواسعة في الطبقات العليا؛ والأنواع بطيئة النمو، المتأقلمة مع الظلام، ذات الحويصلات الغازية الضيقة والقوية في الطبقات الأعمق). كما يُساعد قطر الحويصلة الغازية في تحديد الأنواع التي تستطيع البقاء في المسطحات المائية المختلفة. فالبحيرات العميقة التي تشهد اختلاطًا شتويًا تُعرّض الخلايا للضغط الهيدروستاتيكي الناتج عن عمود الماء بالكامل، مما يُؤدي إلى انتقاء الأنواع ذات الحويصلات الغازية الأضيق والأقوى.

تصل الخلية إلى ارتفاعها في عمود الماء عن طريق تكوين حويصلات غازية. ومع صعودها، تزداد كمية الكربوهيدرات المخزنة فيها بفضل زيادة عملية التمثيل الضوئي. إلا أن الارتفاع المفرط يُعرّض الخلية لخطر التبييض الضوئي وربما الموت، بينما تزيد الكربوهيدرات المُنتجة خلال عملية التمثيل الضوئي من كثافة الخلية، مما يؤدي إلى غرقها. تكفي الدورة اليومية لتراكم الكربوهيدرات من خلال التمثيل الضوئي وهدمها خلال ساعات الظلام لضبط موقع الخلية بدقة في عمود الماء، ورفعها نحو السطح عندما تنخفض مستويات الكربوهيدرات وتحتاج إلى مواصلة عملية التمثيل الضوئي، والسماح لها بالغرق بعيدًا عن الأشعة فوق البنفسجية الضارة عندما تستعيد مخزونها من الكربوهيدرات. أما الزيادة المفرطة في الكربوهيدرات فتُحدث تغييرًا كبيرًا في الضغط الداخلي للخلية، مما يؤدي إلى انحناء الحويصلات الغازية وانهيارها، وبالتالي غرق الخلية.

حجرات صغيرة

تُعدّ الحجيرات الدقيقة البكتيرية تراكيب واسعة الانتشار تُشبه العضيات، وتتكون من غلاف بروتيني يُحيط بمختلف الإنزيمات ويُغلّفها. وتُوفّر هذه الحجيرات مستوىً إضافيًا من التنظيم؛ فهي عبارة عن حجيرات داخل البكتيريا مُحاطة بأغلفة بروتينية متعددة الأوجه، بدلًا من الأغشية الدهنية. وتُحدّد هذه "العضيات متعددة الأوجه" مواقع عمليات الأيض البكتيرية وتُقسّمها إلى حجيرات، وهي وظيفة تؤديها العضيات المُحاطة بغشاء في حقيقيات النوى.

الكربوكسيسومات

الكربوكسيسومات هي حُجيرات دقيقة بكتيرية توجد في العديد من البكتيريا ذاتية التغذية ، مثل البكتيريا الزرقاء، وبكتيريا كنالجاس، وبكتيريا نيتروزو، وبكتيريا نيترو. [ 11 ] وهي تراكيب بروتينية تُشبه رؤوس العاثيات في شكلها ، وتحتوي على إنزيمات تثبيت ثاني أكسيد الكربون في هذه الكائنات (وخاصةً إنزيم ريبولوز ثنائي الفوسفات كربوكسيلاز/أوكسيجيناز، وروبيسكو، وأنهيدراز الكربونيك). يُعتقد أن التركيز الموضعي العالي لهذه الإنزيمات، إلى جانب التحويل السريع للبيكربونات إلى ثاني أكسيد الكربون بواسطة أنهيدراز الكربونيك، يسمح بتثبيت ثاني أكسيد الكربون بشكل أسرع وأكثر كفاءة مما هو ممكن داخل السيتوبلازم. [ 12 ] ومن المعروف أن تراكيب مماثلة تحتوي على إنزيم جليسرول ديهيدراتاز المحتوي على الإنزيم المساعد B12 ، وهو الإنزيم الرئيسي لتخمر الجليسرول إلى 1،3-بروبانيديول، في بعض أنواع البكتيريا المعوية (مثل السالمونيلا).

المغنيتوسومات

المغنيتوسومات هي حُجيرات دقيقة بكتيرية توجد في البكتيريا المغناطيسية، وتُمكّنها من استشعار المجال المغناطيسي وتوجيه نفسها بمحاذاته ( الانجذاب المغناطيسي ). لا يزال الدور البيئي للانجذاب المغناطيسي غير معروف، ولكن يُعتقد أنه يُسهم في تحديد تركيزات الأكسجين المثلى. تتكون المغنيتوسومات من معدن الماغنيتيت أو الجريجيت ، وتُحاط بغشاء ثنائي الطبقة من الدهون. يختلف شكل المغنيتوسومات باختلاف أنواع البكتيريا. [ 13 ]

الأبواغ الداخلية

لعلّ أشهر تكيفات البكتيريا مع الإجهاد هو تكوين الأبواغ الداخلية . تُعدّ الأبواغ الداخلية تراكيب بقاء بكتيرية شديدة المقاومة لأنواع عديدة من الإجهادات الكيميائية والبيئية، ما يُمكّن البكتيريا من البقاء في بيئات قاتلة لخلاياها في حالتها الخضرية الطبيعية. وقد طُرحت فرضية مفادها أن تكوين الأبواغ الداخلية سمح لبعض البكتيريا بالبقاء لمئات الملايين من السنين (كما في بلورات الملح) [ 14 ] [ 15 ] ، مع أن هذه الدراسات قد أُثيرت حولها تساؤلات [ 16 ] [ 17 ] . يقتصر تكوين الأبواغ الداخلية على عدة أجناس من البكتيريا موجبة الجرام، مثل العصوية (Bacillus) والمطثية (Clostridium ). ويختلف عن الأبواغ التكاثرية في أنه لا يتكوّن سوى بوغ واحد لكل خلية، ما يؤدي إلى عدم زيادة صافية في عدد الخلايا عند إنبات البوغ الداخلي. ويُعدّ موقع البوغ الداخلي داخل الخلية خاصًا بنوع البكتيريا، ويمكن استخدامه لتحديد هويتها. حمض ثنائي بيكولينيك مركب كيميائي يشكل من 5% إلى 15% من الوزن الجاف للأبواغ البكتيرية، ويُعتقد أنه مسؤول عن مقاومة الأبواغ الداخلية للحرارة. وقد عثر علماء الآثار على أبواغ داخلية قابلة للحياة في أمعاء مومياوات مصرية، وكذلك في رواسب بحيرات شمال السويد، يُقدر عمرها بآلاف السنين. [ 18 ] [ 19 ]

مراجع

  1. ↑ كوبيتشيك ، هـ. إي. (1 يناير 1993). "زيادة حجم الخلية في بكتيريا الإشريكية القولونية بعد التحول إلى بيئات غنية" . مجلة علم البكتيريا . 172 (1): 94-101 . doi : 10.1128/jb.172.1.94-101.1990 . PMC 208405. PMID 2403552 .  
  2. ↑ كابالدو-كيمبال، ف. (1 أبريل 1971). "دور جينات إعادة التركيب في نمو وبقاء بكتيريا الإشريكية القولونية K-12" . مجلة علم البكتيريا . 106 (1): 204-212 . doi : 10.1128/JB.106.1.204-212.1971 . PMC 248663. PMID 4928007 .  
  3. ↑ ديمتشيك، ب؛ كوخ، أ.ل. (1 فبراير 1996). "نفاذية جدار بكتيريا الإشريكية القولونية والعصوية الرقيقة" . مجلة علم البكتيريا . 178 (3): 768-773 . Bibcode : 1996JBact.178..768D . doi : 10.1128/jb.178.3.768-773.1996 . PMC 177723. PMID 8550511 .  
  4. ↑ بيرا، أغنيشكا (2005). "لماذا تُقاوم المكورات العنقودية الممرضة الليزوزيم بشدة؟ إن إنزيم أسيتيل ترانسفيراز O-O للببتيدوغليكان هو المحدد الرئيسي لمقاومة المكورات العنقودية الذهبية لليزوزيم" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 55 (3): 778-87 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04446.x . PMID 15661003. S2CID 23897024 .  
  5. 1 2 ثانبيشلر م، وانغ س س، شابيرو ل (أكتوبر 2005). "النواة البكتيرية: بنية شديدة التنظيم وديناميكية" . مجلة الكيمياء الحيوية الخلوية . 96 (3): 506-21 . doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID 15988757. S2CID 25355087 .  
  6. ↑ غولدشتاين إي، درليكا ك (1984). "تنظيم الالتفاف الفائق للحمض النووي البكتيري: تتغير أعداد روابط البلازميد بشكل كبير مع درجة حرارة النمو" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 81 (13): 4046-4050 . Bibcode : 1984PNAS...81.4046G . doi : 10.1073/pnas.81.13.4046 . PMC 345365. PMID 6377307 .  
  7. ↑ رايتر أ (1988). "مساهمة طرق التجميد الجديدة في تحسين فهمنا لتشريح البكتيريا". حوليات معهد باستور لعلم الأحياء الدقيقة . 139 (1): 33-44 . doi : 10.1016/0769-2609(88)90095-6 . PMID 3289587 . 
  8. ↑ فورست ج (2005). "التجزئة داخل الخلايا في البلانكتوميسيتات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 59 : 299-328 . doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 . 
  9. ↑ جيتاي ز (2005). "علم الأحياء الخلوي البكتيري الجديد: الأجزاء المتحركة والبنية دون الخلوية" . الخلية . 120 (5): 577-86 . doi : 10.1016/j.cell.2005.02.026 . PMID 15766522. S2CID 8894304 .  
  10. ↑ شيه واي إل، روثفيلد إل (2006). "الهيكل الخلوي البكتيري" . مجلة علم الأحياء الدقيقة والجزيئية . 70 (3): 729-54 . رمز Bibcode : 2006MMBR...70..729S . doi : 10.1128/MMBR.00017-06 . PMC 1594594. PMID 16959967 .  
  11. ↑ كانون جي سي، برادبورن سي إي، ألدريتش إتش سي، بيكر إس إتش، هاينهورست إس، شيفلي جي إم (2001). "الحُجيرات الدقيقة في بدائيات النوى: الكربوكسيسومات والأشكال متعددة السطوح ذات الصلة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية 67 (12 ) : 5351-61 . Bibcode : 2001ApEnM..67.5351C . doi : 10.1128/AEM.67.12.5351-5361.2001 . PMC 93316. PMID 11722879 .  
  12. ↑ بادجر إم آر، برايس جي دي (فبراير 2003). "آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون في البكتيريا الزرقاء: المكونات الجزيئية، وتنوعها، وتطورها" . مجلة علم النبات التجريبي . 54 (383): 609-22 . doi : 10.1093/jxb/erg076 . PMID 12554704 . 
  13. ↑ شولر، ديرك (2008). "علم الوراثة وبيولوجيا الخلية لتكوين المغنيتوسومات في البكتيريا المغناطيسية" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 32 (4): 654-672 . doi : 10.1111/j.1574-6976.2008.00116.x . ISSN 1574-6976 . PMID 18537832 .  
  14. ↑ فريلاند، آر إتش، روزنزويغ، دبليو دي، باورز، دي دبليو (أكتوبر 2000). "عزل بكتيريا متحملة للملوحة عمرها 250 مليون سنة من بلورة ملح أولية". مجلة نيتشر . 407 (6806): 897-900 . Bibcode : 2000Natur.407..897V . doi : 10.1038/35038060 . PMID: 11057666. S2CID : 9879073 .  
  15. ↑ كانو آر جيه، بوركي إم كيه (مايو 1995). "إحياء وتحديد الأبواغ البكتيرية في كهرمان دومينيكي يتراوح عمره بين 25 و40 مليون سنة". مجلة ساينس . 268 (5213): 1060-1064 . Bibcode : 1995Sci...268.1060C . doi : 10.1126/science.7538699 . PMID 7538699 . 
  16. ↑ فيشمان، ج. (مايو 1995). "هل عادت البكتيريا التي يبلغ عمرها 25 مليون عام إلى الحياة؟". مجلة ساينس . 268 (5213): 977. Bibcode : 1995Sci...268..977F . doi : 10.1126/science.7754393 . PMID 7754393 . 
  17. ↑ باركس، آر. جيه . (أكتوبر 2000). "حالة من الخلود البكتيري؟". مجلة نيتشر . 407 (6806): 844-845 . doi : 10.1038/35038181 . PMID 11057647. S2CID 33791586 .  
  18. ↑ زينك، ألبرت؛ رايشي، أودو؛ وولف، هانز؛ نيرليش، أندرياس (نوفمبر 2000). "دليل جزيئي على وجود بكتيريا ممرضة معوية في مومياء رضيع من مصر القديمة" . مجلة أرشيف علم الأمراض وطب المختبرات . 124 (11): 1614-1618 . doi : 10.5858/2000-124-1614-MEOBBG . PMID 11079011. تاريخ الاسترجاع: 31 أكتوبر 2019 . 
  19. ↑ نيلسون، ماتس؛ رينبيرغ، إنغيمار (يوليو 1990). "الأبواغ الداخلية الحية لبكتيريا Thermoactinomyces vulgaris في رواسب البحيرات كمؤشرات على التاريخ الزراعي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 56 (7): 2025-2028 . Bibcode : 1990ApEnM..56.2025N . doi : 10.1128/aem.56.7.2025-2028.1990 . PMC 184555. PMID 2202253 .  

للمزيد من القراءة

  • بنية الخلية وتنظيمها
  • ماديجان، مايكل ت.؛ مارتينكو، جون م.؛ بروك، توماس د. (2005). بيولوجيا الكائنات الدقيقة (  الطبعة الحادية عشرة). أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: بيرسون برنتيس هول. ISBN 978-0-13-196893-6.