خلية شجيرية

📅 آخر تحديث: ١٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

خلية شجيرية
الخلايا الشجيرية في الجلد
رسم فني لسطح خلية شجيرية بشرية يوضح عمليات تشبه الصفائح تطوى للخلف على سطح الغشاء. يعتقد بعض الباحثين أن هذه الصفائح، عند تعرضها لفيروس نقص المناعة البشرية ، تحبس الفيروسات في المناطق المجاورة وتركزها على مناطق الاتصال بالخلايا التائية المستهدفة للعدوى. أجريت هذه الدراسات باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح للتآكل الأيوني ، وهي تقنية جديدة [ متى؟ ] طورتها المعاهد الوطنية للصحة وتطبقها على التصوير الخلوي ثلاثي الأبعاد.
تفاصيل
نظامالجهاز المناعي
المعرفات
اللاتينيةالخلية الشجيرية
شبكةد003713
ذح1.00.01.0.00038
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية83036
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

الخلية الشجيرية ( DC ) هي خلية تقدم المستضد (تُعرف أيضًا باسم الخلية الإضافية ) في الجهاز المناعي للثدييات . تتمثل الوظيفة الرئيسية للخلية الشجيرية في معالجة مادة المستضد وتقديمها على سطح الخلية إلى الخلايا التائية في الجهاز المناعي. تعمل كرسل بين الجهاز المناعي الفطري والتكيفي . [1]

توجد الخلايا الشجيرية في الأنسجة التي تلامس البيئة الخارجية للجسم، مثل الجلد (حيث يوجد نوع متخصص من الخلايا الشجيرية يسمى خلية لانغرهانس )، والبطانة الداخلية للأنف والرئتين والمعدة والأمعاء . ويمكن العثور عليها أيضًا في حالة غير ناضجة وناضجة في الدم . وبمجرد تنشيطها، تهاجر إلى العقد الليمفاوية ، حيث تتفاعل مع الخلايا التائية والخلايا البائية لبدء وتشكيل الاستجابة المناعية التكيفية. وفي مراحل معينة من التطور، تنمو نتوءات متفرعة، الشجيريات ، التي تعطي الخلية اسمها (δένδρον أو déndron وهي كلمة يونانية تعني "شجرة"). وعلى الرغم من تشابهها في المظهر مع الشجيريات في الخلايا العصبية ، إلا أنها هياكل مميزة عنها. وتُسمى الخلايا الشجيرية غير الناضجة أيضًا بالخلايا المحجبة ، لأنها تمتلك "حجابًا" سيتوبلازميًا كبيرًا بدلاً من الشجيريات. [ بحاجة لمصدر ]

تاريخ

تم وصف الخلايا الشجيرية لأول مرة بواسطة بول لانجرهانز (ومن هنا جاءت تسمية خلايا لانجرهانز ) في أواخر القرن التاسع عشر. تم صياغة مصطلح الخلايا الشجيرية في عام 1973 بواسطة رالف م. شتاينمان وزانفيل أ. كوهن . [2] لاكتشافه الدور المركزي للخلايا الشجيرية في الاستجابة المناعية التكيفية، [3] حصل شتاينمان على جائزة ألبرت لاسكر للأبحاث الطبية الأساسية في عام 2007 [4] وجائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء أو الطب في عام 2011. [5]

أنواع

يؤدي شكل الخلايا الشجيرية إلى نسبة سطح إلى حجم كبيرة جدًا. أي أن الخلية الشجيرية لها مساحة سطح كبيرة جدًا مقارنة بالحجم الكلي للخلية .

في الجسم الحي- الرئيسيات

التقسيم الأكثر شيوعًا للخلايا الشجيرية هو الخلايا الشجيرية التقليدية (المعروفة أيضًا باسم الخلايا الشجيرية النخاعية ) مقابل الخلايا الشجيرية البلازمية (الأكثر احتمالًا من السلالة الليمفاوية ) كما هو موضح في الجدول أدناه:

اسم وصف إفراز مستقبلات شبيهة بالتول [6]
الخلية الشجيرية التقليدية (cDC)
(كانت تسمى سابقًا الخلية الشجيرية النخاعية (mDC)) 		تشبه الخلايا الوحيدة إلى حد كبير . تتكون الخلايا المتغصنة المتوسطة من مجموعتين فرعيتين على الأقل:
  1. cDC-1، وهو محفز رئيسي للخلايا التائية السامة
  2. cDC-2، الذي يحفز الخلايا التائية المساعدة
 إنترلوكين 12 (IL-12)، إنترلوكين 6 (IL-6)، عامل نخر الورم، الكيموكينات TLR 2 ، TLR 4
الخلية الشجيرية البلازمية (pDC) تبدو مثل الخلايا البلازمية ، ولكنها تمتلك خصائص معينة مشابهة للخلايا الشجيرية النخاعية. [7] يمكن أن تنتج كميات كبيرة من الإنترفيرون-α [8] وكانت تسمى سابقًا الخلايا المنتجة للإنترفيرون . [9] TLR 7 ، TLR 9

يمكن استخدام العلامات BDCA-2 و BDCA-3 و BDCA-4 للتمييز بين الأنواع. [10]

المقارنة النسيجية لأنواع الخلايا في المركز الجرثومي ، بما في ذلك الخلايا الشجيرية الجريبية، وصباغة الهيماتوكسيلين والإيزوزيم:
- الخلايا المركزية صغيرة إلى متوسطة الحجم ذات نوى مائلة أو مستطيلة أو مشقوقة أو ملتوية.
- الخلايا المركزية هي خلايا أكبر تحتوي على نوى حويصلية مع نوى قاعدية واحدة إلى ثلاث نوى مقابل الغشاء النووي.
- تحتوي الخلايا الشجيرية الجريبية على نوى مستديرة ونويات مركزية وكروماتين باهت ومشتت وتسطيح للغشاء النووي المجاور.

تتطور الخلايا الشجرية اللمفاوية والنقوية من أسلاف لمفاوية ونقوية على التوالي، وبالتالي فهي من أصل مكون للدم . وعلى النقيض من ذلك، فإن الخلايا الشجرية الجريبية (FDC) ربما تكون من أصل ميزانشيمي وليس من أصل مكون للدم ولا تعبر عن فئة MHC II ، ولكنها سميت بهذا الاسم لأنها تقع في بصيلات لمفاوية ولديها عمليات "شجرية" طويلة.

في الدم

يتم التعرف على الخلايا الشجرية في الدم وتعدادها عادةً باستخدام قياس التدفق الخلوي . وقد تم تعريف ثلاثة أنواع من الخلايا الشجرية في دم الإنسان: الخلايا الشجرية النقوية CD1c+، والخلايا الشجرية النقوية CD141 +، والخلايا الشجرية البلازمية CD303 +. ويمثل هذا التسمية التي اقترحتها لجنة التسمية التابعة للاتحاد الدولي للجمعيات المناعية . [11] لا تمتلك الخلايا الشجرية التي تدور في الدم جميع السمات النموذجية لنظيراتها في الأنسجة، أي أنها أقل نضجًا ولا تحتوي على شجيرات شجرية. ومع ذلك، يمكنها أداء وظائف معقدة بما في ذلك إنتاج الكيموكين (في الخلايا الشجرية النقوية CD1c+)، والتقديم المتبادل (في الخلايا الشجرية النقوية CD141+)، وإنتاج إنترفيرون ألفا (في الخلايا الشجرية البلازمية CD303+).

في المختبر

في بعض النواحي، لا تظهر الخلايا الشجيرية المزروعة في المختبر نفس السلوك أو القدرة التي تظهرها الخلايا الشجيرية المعزولة خارج الجسم الحي . ومع ذلك، غالبًا ما تُستخدم في الأبحاث لأنها لا تزال متاحة بسهولة أكبر من الخلايا الشجرية الحقيقية.

التطوير ودورة الحياة

تكوين الخلايا غير الناضجة ونضجها

مخطط لعملية تكون الدم من الخلايا الجذعية المكونة للدم، يظهر سلالة منفصلة من الخلايا الشجيرية عبر CDP (السلف المشترك للخلايا الشجيرية).

تُشتق الخلايا الشجيرية من الخلايا السلفية لنخاع العظم المكونة للدم (HSC). تتحول هذه الخلايا السلفية في البداية إلى خلايا شجيرية غير ناضجة. تتميز هذه الخلايا بنشاطها البلعمي العالي وإمكانية تنشيط الخلايا التائية المنخفضة. تقوم الخلايا الشجيرية غير الناضجة بأخذ عينات من البيئة المحيطة باستمرار بحثًا عن مسببات الأمراض مثل الفيروسات والبكتيريا . يتم ذلك من خلال مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs) مثل مستقبلات TLRs. تتعرف مستقبلات TLRs على التوقيعات الكيميائية المحددة الموجودة على مجموعات فرعية من مسببات الأمراض. قد تقوم الخلايا الشجيرية غير الناضجة أيضًا ببلعمة كميات صغيرة من الغشاء من الخلايا الحية الخاصة بها، في عملية تسمى القضم. بمجرد ملامستها لمستضد قابل للتقديم، يتم تنشيطها إلى خلايا شجيرية ناضجة وتبدأ في الهجرة إلى العقدة الليمفاوية . تقوم الخلايا الشجيرية غير الناضجة ببلعمة مسببات الأمراض وتحلل بروتيناتها إلى قطع صغيرة وعند النضج تقدم هذه القطع على سطح الخلية باستخدام جزيئات MHC . في الوقت نفسه، تعمل على زيادة تنظيم مستقبلات سطح الخلية التي تعمل كمستقبلات مشاركة في تنشيط الخلايا التائية مثل CD80 (B7.1) و CD86 (B7.2) و CD40 مما يعزز بشكل كبير قدرتها على تنشيط الخلايا التائية. كما تعمل على زيادة تنظيم CCR7 ، وهو مستقبل كيميائي يحفز الخلايا الشجيرية على السفر عبر مجرى الدم إلى الطحال أو عبر الجهاز الليمفاوي إلى العقدة الليمفاوية . هنا تعمل كخلايا مقدمة للمستضد : فهي تنشط الخلايا التائية المساعدة والخلايا التائية القاتلة وكذلك الخلايا البائية عن طريق تقديم مستضدات مشتقة من العامل الممرض لها، إلى جانب إشارات تحفيزية مشتركة غير خاصة بالمستضد. يمكن للخلايا الشجيرية أيضًا أن تحفز تحمل الخلايا التائية (عدم الاستجابة). تساعد بعض مستقبلات الليكتين من النوع C (CLRs) على سطح الخلايا الشجيرية، والتي يعمل بعضها كمستقبلات استجابة للبروتين، في توجيه الخلايا الشجيرية فيما يتعلق بموعد تحفيز التحمل المناعي بدلاً من تنشيط الخلايا الليمفاوية. [13]

كل خلية T مساعدة خاصة بمستضد معين. فقط الخلايا المقدمة للمستضد المحترفة (الخلايا المولدة للمستضد: الخلايا البلعمية، والخلايا الليمفاوية البائية، والخلايا الشجيرية) قادرة على تنشيط خلية T مساعدة ساكنة عندما يتم تقديم المستضد المطابق. ومع ذلك، في الأعضاء غير الليمفاوية، يمكن للخلايا البلعمية والخلايا البائية تنشيط الخلايا التائية الذاكرة فقط [ بحاجة لمصدر ] بينما يمكن للخلايا الشجيرية تنشيط كل من الخلايا التائية الذاكرة والخلايا التائية الساذجة ، وهي الأقوى من بين جميع الخلايا المقدمة للمستضد. في العقدة الليمفاوية والأعضاء الليمفاوية الثانوية، يمكن لجميع الخلايا المقدمة للمستضد الثلاثة تنشيط الخلايا التائية الساذجة. في حين أن الخلايا الشجيرية الناضجة قادرة على تنشيط الخلايا التائية الساذجة CD8 + الخاصة بالمستضد ، فإن تكوين الخلايا التائية الذاكرة CD8 + يتطلب تفاعل الخلايا الشجيرية مع الخلايا التائية المساعدة CD4 + . [14] تعمل هذه المساعدة من الخلايا التائية CD4 + أيضًا على تنشيط الخلايا الشجيرية الناضجة وترخيصها (تمكينها) لتحفيز الخلايا التائية الذاكرة CD8 + بكفاءة ، والتي يمكن أيضًا توسيعها مرة أخرى. [14] [15] ويبدو أن تنشيط CD8 + يتطلب تفاعلًا متزامنًا لجميع أنواع الخلايا الثلاثة، وهي الخلايا التائية المساعدة CD4 + والخلايا التائية CD8 + والخلايا الشجيرية. [15]

كما ذكر أعلاه، ربما تنشأ الخلايا التغصنية المتعددة من الخلايا الوحيدة ، وهي خلايا الدم البيضاء التي تنتشر في الجسم، واعتمادًا على الإشارة الصحيحة، يمكن أن تتحول إما إلى خلايا شجيرية أو خلايا بلعمية . وتتكون الخلايا الوحيدة بدورها من الخلايا الجذعية في نخاع العظم . يمكن توليد الخلايا الشجيرية المشتقة من الخلايا الوحيدة في المختبر من الخلايا الدموية المحيطية أحادية النواة (PBMCs). يسمح طلاء الخلايا الدموية المحيطية أحادية النواة في قارورة زراعة الأنسجة بالالتصاق بالخلايا الوحيدة. يؤدي علاج هذه الخلايا الوحيدة بالإنترلوكين 4 (IL-4) وعامل تحفيز مستعمرات الخلايا الحبيبية والبلعمية (GM-CSF) إلى التمايز إلى خلايا شجيرية غير ناضجة (iDCs) في حوالي أسبوع. يؤدي العلاج اللاحق بعامل نخر الورم (TNF) إلى مزيد من التمايز بين الخلايا الشجيرية غير الناضجة (iDCs) إلى خلايا شجيرية ناضجة. يمكن تحفيز الخلايا الوحيدة على التمايز إلى خلايا شجيرية بواسطة ببتيد ذاتي Ep1.B مشتق من البروتين الدهني E. [16] هذه هي في المقام الأول خلايا شجيرية بلازمية متسامحة . [17]

عمر

في الفئران، تم تقدير أن الخلايا الشجيرية تتجدد من الدم بمعدل 4000 خلية في الساعة، وتخضع لعدد محدود من الانقسامات أثناء إقامتها في الطحال لمدة تتراوح من 10 إلى 14 يومًا. [18]

تحديات البحث

إن التكوين الدقيق وتطور الأنواع والمجموعات الفرعية المختلفة من الخلايا الشجيرية والعلاقة المتبادلة فيما بينها لا يُفهَم إلا بشكل هامشي في الوقت الحالي [ متى؟ ] ، حيث أن الخلايا الشجيرية نادرة للغاية ويصعب عزلها لدرجة أنها أصبحت موضوعًا لأبحاث محددة فقط في السنوات الأخيرة. لم تُعرَف المستضدات السطحية المميزة التي تميز الخلايا الشجيرية إلا منذ عام 2000 فصاعدًا؛ قبل ذلك، كان على الباحثين العمل مع "كوكتيل" من العديد من المستضدات التي، عند استخدامها معًا، تؤدي إلى عزل خلايا ذات خصائص فريدة للخلايا الشجيرية. [ بحاجة لمصدر ]

السيتوكينات

تتواصل الخلايا الشجيرية باستمرار مع خلايا أخرى في الجسم. يمكن أن يأخذ هذا الاتصال شكل اتصال مباشر بين الخلايا بناءً على تفاعل بروتينات سطح الخلية. ومن الأمثلة على ذلك تفاعل البروتينات الغشائية لعائلة B7 في الخلايا الشجيرية مع CD28 الموجود على الخلايا الليمفاوية . ومع ذلك، يمكن أن يحدث تفاعل الخلايا أيضًا عن بعد عبر السيتوكينات . [ بحاجة لمصدر ]

على سبيل المثال، يؤدي تحفيز الخلايا الشجيرية في الجسم الحي باستخدام المستخلصات الميكروبية إلى بدء الخلايا الشجيرية في إنتاج IL-12 بسرعة . [19] IL-12 هي إشارة تساعد في إرسال خلايا CD4 T الساذجة نحو النمط الظاهري Th1 . والنتيجة النهائية هي تحضير وتنشيط الجهاز المناعي للهجوم على المستضدات التي تعرضها الخلية الشجيرية على سطحها. ومع ذلك، هناك اختلافات في السيتوكينات المنتجة اعتمادًا على نوع الخلية الشجيرية. تتمتع الخلايا الشجيرية البلازمية بالقدرة على إنتاج كميات هائلة من إنترفيرونات النوع 1 ، والتي تجند المزيد من الخلايا البلعمية النشطة للسماح بالبلعمة. [20]

مرض

ورم الخلايا الشجيرية البلازمية الأرومية

ورم الخلايا الشجرية البلازمية هو نوع نادر من سرطان النخاع حيث تتسلل الخلايا الشجرية البلازمية الخبيثة إلى الجلد ونخاع العظام والجهاز العصبي المركزي والأنسجة الأخرى. عادةً ما يظهر المرض مع آفات جلدية (مثل العقيدات والأورام والحطاطات والبقع الشبيهة بالكدمات و/أو القرح) والتي تحدث غالبًا على الرأس والوجه والجزء العلوي من الجذع. [21] قد يكون هذا العرض مصحوبًا بتسلل الخلايا الشجرية البلازمية إلى أنسجة أخرى مما يؤدي إلى تضخم الغدد الليمفاوية وتضخم الكبد والطحال وأعراض خلل في الجهاز العصبي المركزي وتشوهات مماثلة في الثديين والعينين والكلى والرئتين والجهاز الهضمي والعظام والجيوب الأنفية والأذنين و/أو الخصيتين. [22] قد يظهر المرض أيضًا على هيئة ابيضاض الدم pDC ، أي زيادة مستويات pDC الخبيثة في الدم (أي >2% من الخلايا النووية) ونخاع العظم ودليل (أي قلة الكريات الدموية ) على فشل نخاع العظم . [22] يتميز ورم الخلايا الشجيرية البلازمية الأرومية بمعدل تكرار مرتفع بعد العلاجات الأولية بأنظمة العلاج الكيميائي المختلفة . ونتيجة لذلك، فإن المرض له تشخيص عام سيئ ويتم دراسة أنظمة علاج كيميائي جديدة وغير كيميائية جديدة لتحسين الوضع. [23]

عدوى فيروسية

يمكن لفيروس نقص المناعة البشرية ، الذي يسبب الإيدز ، أن يرتبط بالخلايا الشجيرية عبر مستقبلات مختلفة معبر عنها على الخلية. أفضل مثال تمت دراسته هو DC-SIGN (عادةً على مجموعة فرعية 1 من الخلايا الشجيرية متعددة الخلايا، ولكن أيضًا على مجموعات فرعية أخرى في ظل ظروف معينة؛ نظرًا لأن مجموعات الخلايا الشجيرية لا تعبر عن DC-SIGN، فإن دورها الدقيق في انتقال فيروس نقص المناعة البشرية من النوع 1 عن طريق الاتصال الجنسي غير واضح) [ بحاجة لمصدر ] . عندما تلتقط الخلية الشجيرية فيروس نقص المناعة البشرية ثم تنتقل إلى العقدة الليمفاوية، يمكن نقل الفيروس إلى الخلايا التائية المساعدة CD4+، [24] مما يساهم في الإصابة بالعدوى. تفسر إصابة الخلايا الشجيرية بفيروس نقص المناعة البشرية هذه إحدى الآليات التي يمكن أن يستمر بها الفيروس بعد العلاج طويل الأمد بمضادات الفيروسات القهقرية . [ بحاجة لمصدر ]

يبدو أن العديد من الفيروسات الأخرى، مثل فيروس السارس ، تستخدم DC-SIGN "للوصول" إلى خلاياها المستهدفة. [25] ومع ذلك، فإن معظم العمل مع ارتباط الفيروس بالخلايا المعبرة عن DC-SIGN تم إجراؤه باستخدام خلايا مشتقة في المختبر مثل الخلايا المتغصنة أحادية الخلية. من الصعب تحديد الدور الفسيولوجي لـ DC-SIGN في الجسم الحي.

سرطان

لا تتواجد الخلايا الشجيرية بكثرة في مواقع الورم، ولكن زيادة كثافة مجموعات الخلايا الشجيرية ارتبطت بنتائج سريرية أفضل، مما يشير إلى أن هذه الخلايا يمكن أن تشارك في التحكم في تطور السرطان. [26] [27] وجد أن سرطانات الرئة تشمل أربع مجموعات فرعية مختلفة من الخلايا الشجيرية: ثلاث مجموعات فرعية من الخلايا الشجيرية الكلاسيكية ومجموعة فرعية واحدة من الخلايا الشجيرية البلازمية. [28] يمكن لبعض مجموعات الخلايا الشجيرية على الأقل تنشيط الخلايا التائية المساعدة CD4+ والخلايا التائية السامة CD8+ ، وهي خلايا مناعية يمكنها أيضًا قمع نمو الورم . في النماذج التجريبية، ثبت أيضًا أن الخلايا الشجيرية تساهم في نجاح العلاجات المناعية للسرطان، على سبيل المثال باستخدام مانع نقطة التفتيش المناعي المضاد لـ PD-1. [29] [30]

المناعة الذاتية

من المعروف أيضًا أن الوظيفة المتغيرة للخلايا الشجيرية تلعب دورًا رئيسيًا أو حتى رئيسيًا في أمراض الحساسية والمناعة الذاتية مثل الذئبة الحمامية وأمراض الأمعاء الالتهابية ( مرض كرون والتهاب القولون التقرحي ). [31] [32] [33]

حيوانات اخرى

ينطبق ما سبق على البشر. أما في الكائنات الحية الأخرى، فقد تختلف وظيفة الخلايا الشجيرية قليلاً. ومع ذلك، فإن الوظيفة الأساسية للخلايا الشجيرية كما هو معروف حتى الآن هي العمل دائمًا كحارس مناعي. فهي تفحص الجسم وتجمع المعلومات ذات الصلة بالجهاز المناعي، ثم تتمكن من توجيه الأذرع التكيفية للاستجابة للتحديات.

بالإضافة إلى ذلك، تم التعرف على السلف المباشر للخلايا الشجرية النخاعية واللمفاوية في الطحال. [34] يفتقر هذا السلف، المسمى بالخلايا الشجرية الأولية، إلى التعبير عن سطح فئة MHC II، وهو مختلف عن الخلايا الوحيدة، التي تؤدي في المقام الأول إلى ظهور الخلايا الشجرية في الأنسجة غير اللمفاوية.

تم العثور على الخلايا الشجيرية أيضًا في السلاحف. [35]

تم العثور على الخلايا الشجيرية في سمك السلمون المرقط قوس قزح ( Oncorhynchus mykiss ) وسمك الزرد ( Danio rerio ) ولكن دورها لا يزال غير مفهوم تمامًا [36]

وسائط

  • خلية شجيرية
    خلية شجيرية
  • تسحب خلية شجرية جيدة التحديد بويضة مخصبة لمسافة تصل إلى 9 ميكرومتر. ومع ذلك، لا يتم التهام البويضة المخصبة بواسطة الخلية. تم إجراء الملاحظة على مدار 3 ساعات بإطار واحد كل 30 ثانية.
  • يمكن رؤية خلية شجيرية واحدة هنا وهي تستوعب بكفاءة أربعة أبواغ على الأقل في محيطها.

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Monga I, Kaur K, Dhanda S (مارس 2022). "إعادة النظر في تكوين الدم: تطبيقات التحليل النسخي الشامل والخلية المفردة لتشريح التباين النسخي في الخلايا الجذعية المكونة للدم". Briefings in Functional Genomics . 21 (3): 159–176. doi :10.1093/bfgp/elac002. PMID  35265979.
  2. ^ Steinman, RM; Cohn, ZA (1973). "تحديد نوع جديد من الخلايا في الأعضاء الليمفاوية الطرفية للفئران: I. علم التشكل، والقياس الكمي، وتوزيع الأنسجة". مجلة الطب التجريبي . 137 (5): 1142–1162. doi :10.1084/jem.137.5.1142. PMC 2139237. PMID  4573839. 
  3. ^ Banchereau J, Steinman RM (مارس 1998). "الخلايا الشجيرية والتحكم في المناعة". مجلة الطبيعة . 392 (6673): 245–52. رمز Bibcode :1998Natur.392..245B. doi :10.1038/32588. PMID  9521319. S2CID  4388748.
  4. ^ "جوائز مؤسسة لاسكر 2007" . تم الاسترجاع في 27 نوفمبر 2010 .
  5. ^ "جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب لعام 2011".
  6. ^ Sallusto F, Lanzavecchia A (2002). "الدور التعليمي للخلايا الشجيرية في استجابات الخلايا التائية". Arthritis Res . 4 (Suppl 3): S127–32. doi : 10.1186/ar567 . PMC 3240143. PMID  12110131 . 
  7. ^ McKenna K, Beignon A, Bhardwaj N (2005). "الخلايا الشجيرية البلازمية: ربط المناعة الفطرية والمكتسبة". J. Virol. 79 (1): 17–27. doi :10.1128/JVI.79.1.17-27.2005. PMC 538703 . PMID  15596797.  
  8. ^ Vanbervliet B, Bendriss-Vermare N, Massacrier C, et al. (سبتمبر 2003). "تتحكم ربيطات CXCR3 القابلة للتحريض في استجابة الخلايا الشجيرية البلازمية لعامل مشتق من الخلايا السدوية الكيموكينية التأسيسية 1 (SDF-1)/CXCL12". J. Exp. Med . 198 (5): 823–30. doi :10.1084/jem.20020437. PMC 2194187. PMID  12953097 . 
  9. ^ Liu YJ (2005). "IPC: الخلايا المنتجة للإنترفيرون من النوع 1 وسلائف الخلايا الشجيرية البلازمية". Annu. Rev. Immunol . 23 (1): 275–306. doi :10.1146/annurev.immunol.23.021704.115633. PMID  15771572.
  10. ^ Dzionek A, Fuchs A, Schmidt P, Cremer S, Zysk M, Miltenyi S, Buck D, Schmitz J (2000). "BDCA-2, BDCA-3, and BDCA-4: three tags for distinct subsets of dendritic cells in human circumference blood" (PDF) . J Immunol . 165 (11): 6037–46. doi : 10.4049/jimmunol.165.11.6037 . PMID  11086035. S2CID  22459468.
  11. ^ Ziegler-Heitbrock, L; Ancuta, P; Crowe, S; Dalod, M; Grau, V; Hart, DN; Leenen, PJ; Liu, YJ; MacPherson, G; Randolph, GJ; Scherberich, J; Schmitz, J; Shortman, K; Sozzani, S; Strobl, H; Zembala, M; Austyn, JM; Lutz, MB (2010). "تسمية الخلايا الوحيدة والخلايا الشجيرية في الدم" (PDF) . Blood . 116 (16): e74–80. doi :10.1182/blood-2010-02-258558. hdl : 11379/41075 . PMID  20628149. S2CID  1570404.
  12. ^ Ohgimoto K, Ohgimoto S, Ihara T, Mizuta H, Ishido S, Ayata M, Ogura H, Hotta H (2007). "الاختلاف في إنتاج فيروسات الحصبة المعدية من النوع البري واللقاحات في الخلايا الشجرية المشتقة من الخلايا الوحيدة". Virus Res . 123 (1): 1–8. doi :10.1016/j.virusres.2006.07.006. PMID  16959355.
  13. ^ مافيراكيس إي، كيم كيه، شيمودا إم، غيرشوين إم، باتيل إف، ويلكين آر، رايشودري إس، روهاك إل آر، ليبريلا سي بي (2015). "الجليكان في الجهاز المناعي ونظرية الجليكان المعدلة للمناعة الذاتية". مجلة المناعة الذاتية . 57 (6): 1-13. doi :10.1016/j.jaut.2014.12.002. PMC 4340844. PMID  25578468 . 
  14. ^ ab Smith, CM; Wilson, NS; Waithman, J; Villadangos, JA; Carbone, FR; Heath, WR; Belz, GT (2004). "ترخيص الخلايا التائية CD4(+) ذات الصلة للخلايا الشجيرية في مناعة الخلايا التائية CD8(+). علم المناعة الطبيعي . 5 (11): 1143–8. doi :10.1038/ni1129. PMID  15475958. S2CID  27757632.
  15. ^ ab Hoyer, Stefanie; Prommersberger, Sabrina; Pfeiffer, Isabell A.; Schuler-Thurner, Beatrice; Schuler, Gerold; Dörrie, Jan; Schaft, Niels (2014). "التفاعل المتزامن للخلايا التغصنية مع الخلايا التائية CD4+ وCD8+ يحسن توسع الخلايا التائية السامة الثانوية: يتطلب الأمر ثلاثة أشخاص للرقص". المجلة الأوروبية لعلم المناعة . 44 (12): 3543–59. doi : 10.1002/eji.201444477 . PMID  25211552. S2CID  5655814.
  16. ^ Stephens TA, Nikoopour E, Rider BJ, Leon-Ponte M, Chau TA, Mikolajczak S, Chaturvedi P, Lee-Chan E, Flavell RA, Haeryfar SM, Madrenas J, Singh B (نوفمبر 2008). "التمايز الخلوي الشجيري الناجم عن ببتيد ذاتي مشتق من البروتين الدهني E." (PDF) . J Immunol . 181 (10): 6859–71. doi : 10.4049/jimmunol.181.10.6859 . PMID  18981105. S2CID  23966566.
  17. ^ Bellemore SM, Nikoopour E, Au BC, Krougly O, Lee-Chan E, Haeryfar SM, Singh B (2014). "الببتيد المضاد لتصلب الشرايين Ep1.B المشتق من البروتين الدهني E يحفز الخلايا الشجيرية البلازمية المتسامحة". Clin Exp Immunol . 177 (3): 732–42. doi : 10.1111/cei.12370. PMC 4137858. PMID  24784480. 
  18. ^ ليو، كانج؛ واسكاو، كلوديا؛ ليو، شيانجتاو؛ ياو، كايهوي؛ هوه، جوزفين؛ نوسينزويج، ميشيل (يونيو 2007). "أصل الخلايا الشجيرية في الأعضاء الليمفاوية الطرفية للفئران". علم المناعة الطبيعي . 8 (6): 578-583. doi :10.1038/ni1462. ISSN  1529-2908. PMID  17450143. S2CID  24736611.
  19. ^ Reis e Sousa C, Hieny S, Scharton-Kersten T, Jankovic D, et al. (1997). "In Vivo Microbial Stimulation Induces Rapid CD40 Ligand–independent Production of Interleukin 12 by dendritic Cells and their Redistribution to T Cell Areas". J. Exp. Med . 186 (11): 1819–29. doi :10.1084/jem.186.11.1819. PMC 2199158. PMID  9382881 . 
  20. ^ Siegal FP, Kadowaki N, Shodell M, Fitzgerald-Bocarsly PA, et al. (11 June 1999). "طبيعة الخلايا الرئيسية المنتجة للإنترفيرون من النوع 1 في الدم البشري". Science . 284 (5421): 1835–7. doi :10.1126/science.284.5421.1835. PMID  10364556.
  21. ^ Owczarczyk-Saczonek A، Sokołowska-Wojdyło M، Olszewska B، Malek M، Znajewska-Pander A، Kowalczyk A، Biernat W، Poniatowska-Broniek G، Knopińska-Posłuszny W، Kozielec Z، Nowicki R، Placek W (أبريل 2018) . “تحليل بأثر رجعي سريري لأورام الخلايا التغصنية البلازميتويدية”. Postepy Dermatologii I Alergologii . 35 (2): 128-138. دوى :10.5114/ada.2017.72269. بمك 5949541 . بميد  29760611. 
  22. ^ ab Kim MJ, نصر أ, كابير ب, دي ناناسي ج, تانغ ك, مينزيس-تومان د, جونستون د, إل ديملاوي د (أكتوبر 2017). "سرطان الخلايا الشجيرية البلازمية في الأطفال: مراجعة منهجية للأدبيات". مجلة أمراض الدم والأورام عند الأطفال . 39 (7): 528-537. doi :10.1097/MPH.0000000000000964. PMID  28906324. S2CID  11799428.
  23. ^ Wang S, Wang X, Liu M, Bai O (أبريل 2018). "ورم الخلايا الشجيرية البلازمية الأرومية: تحديث حول العلاج وخاصة العوامل الجديدة". Annals of Hematology . 97 (4): 563–572. doi :10.1007/s00277-018-3259-z. PMID  29455234. S2CID  3627886.
  24. ^ كافرواس م، نيدلمان ج، كريسبرج ج، جرين دبليو سي (2007). "الخلايا الشجيرية المشتقة من الخلايا الجذعية في المختبر تنقل العدوى إلى الخلايا التائية CD4 في المقام الأول بفيروسات HIV-1 المرتبطة بالسطح". PLOS Pathogens . 3 (1): e4. doi : 10.1371/journal.ppat.0030004 . PMC 1779297. PMID  17238285 . 
  25. ^ يانغ، تشي يونج؛ وآخرون (2004). "الدخول المعتمد على درجة الحموضة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الجهاز التنفسي الحادة الوخيمة يتم بواسطة جليكوبروتين سبايك ويتم تعزيزه عن طريق نقل الخلايا الشجيرية من خلال DC-SIGN". مجلة الفيروسات. 78 (11): 5642-50. doi :10.1128/JVI.78.11.5642-5650.2004. PMC 415834. PMID  15140961 .  
  26. ^ Broz ML, Binnewies M, Boldajipour B, Nelson AE, Pollack JL, Erle DJ, Barczak A, Rosenblum MD, Daud A, Barber DL, Amigorena S, Van't Veer LJ, Sperling AI, Wolf DM, Krummel MF (نوفمبر 2014). "تشريح حجرة الورم النخاعي يكشف عن خلايا نادرة منشطة لتقديم المستضد مهمة لمناعة الخلايا التائية". Cancer Cell . 10 (26): 638–52. doi :10.1016/j.ccell.2014.09.007. PMC 4254577. PMID  25446897 . 
  27. ^ Binnewies M، Mujal AM، Pollack JL، Combes AJ، Hardison EA، Barry KC، Tsui J، Ruhland MK، Kersten K، Abushawish MA، Spasic M، Giurintano JP، Chan V، Daud AI، Ha P، Ye CJ، Roberts EW، Krummel MF (أبريل 2019). "إطلاق العنان للخلايا الشجيرية من النوع 2 لتعزيز مناعة الخلايا التائية CD4+ المضادة للأورام". Cell . 177 (3): 556–571. doi :10.1016/j.cell.2019.02.005. PMC 6954108. PMID  30955881 . 
  28. ^ Zilionis R, Engblom C, Pfirschke C, Savova V, Zemmour D, Saatcioglu HD, Krishnan I, Maroni G, Meyerovitz CV, Kerwin CM, Choi S, Richards WG, De Rienzo A, Tenen DG, Bueno R, Levantini E, Pittet MJ, Klein AM (أبريل 2019). "النسخ الجيني للخلايا المفردة لسرطانات الرئة لدى البشر والفئران يكشف عن مجموعات نقي العظم المحفوظة عبر الأفراد والأنواع". Immunity . 50 (5): 1317–1334. doi :10.1016/j.immuni.2019.03.009. PMC 6620049. PMID  30979687 . 
  29. ^ موينيهان دينار كويتي، أوبل سي إف، سزيتو جي إل، تسنغ أ، تشو إي إف، إنجريتز جي إم، ويليامز آر تي، راخرا ك، تشانغ إم إتش، روتشيلدز آم، كوماري إس، كيلي آر إل، كوان بي إتش، أبراهام دبليو، هو كيه، ميهتا إن كيه، كاوكي إم جي، سوه إتش، كوكران جي آر، لافنبرجر دا، ويتروب كيه دي، إيرفين دي جي (ديسمبر 2016). "القضاء على الأورام الكبيرة الموجودة في الفئران عن طريق العلاج المناعي المركب الذي يشارك في الاستجابات المناعية الفطرية والتكيفية". نات ميد . 22 (12): 1402-1410. دوى :10.1038/نانومتر.4200. بمك 5209798 . بميد  27775706. 
  30. ^ Garris CS, Arlauckas SP, Kohler RH, Trefny MP, Garren S, Piot C, Engblom C, Pfirschke C, Siwicki M, Gungabeesoon J, Freeman GJ, Warren SE, Ong S, Browning E, Twitty CG, Pierce RH, Le MH, Algazi AP, Daud AI, Pai SI, Zippelius A, Weissleder R, Pittet MJ (ديسمبر 2018). "العلاج المناعي الناجح لسرطان PD-1 يتطلب تفاعلًا بين الخلايا التائية والخلايا الشجيرية يتضمن السيتوكينات IFN-γ وIL-12". Immunity . 49 (6): 1148–1161. doi :10.1016/j.immuni.2018.09.024. PMC 6301092 . PMID  30552023. 
  31. ^ Baumgart DC, Metzke D, Schmitz J, Scheffold A, Sturm A, Wiedenmann B, Dignass AU (2005). "يفتقر المرضى المصابون بمرض الأمعاء الالتهابي النشط إلى الخلايا الشجيرية النخاعية والبلازماوية الطرفية غير الناضجة". Gut . 54 (2): 228–36. doi :10.1136/gut.2004.040360. PMC 1774844. PMID  15647187 . 
  32. ^ Baumgart DC, Thomas S, Przesdzing I, Metzke D, Bielecki C, Lehmann SM, Lehnardt S, Dorffel Y, Sturm A, Scheffold A, Schmitz J, Radbruch A (2009). "الاستجابة الالتهابية المبالغ فيها للخلايا الشجيرية النخاعية البشرية الأولية للسكريات الدهنية في المرضى المصابين بمرض الأمعاء الالتهابي". Clin Exp Immunol . 157 (3): 423–36. doi :10.1111/j.1365-2249.2009.03981.x. PMC 2745038. PMID  19664152 . 
  33. ^ Baumgart DC, Carding SR (2007). "مرض التهاب الأمعاء: السبب والمناعة". The Lancet . 369 (9573): 1627–40. doi :10.1016/S0140-6736(07)60750-8. PMID  17499605. S2CID  13544348.
  34. ^ Naik SH, Metcalf D, van Nieuwenhuijze A, et al. (يونيو 2006). "سلائف الخلايا الشجيرية الثابتة داخل الطحال التي تختلف عن الخلايا الوحيدة". علم المناعة الطبيعي . 7 (6): 663–71. doi :10.1038/ni1340. PMID  16680143. S2CID  539437.
  35. ^ بيريز توريس، أ؛ ميلان ألداكو DA . روندان-زاراتي أ (مايو-يونيو 1995). "خلايا لانغرهانس البشرة في السلحفاة الأرضية، Kinosternum integrum ". علم المناعة التنموي والمقارنة . 19 (3): 225-236. دوى :10.1016/0145-305X(95)00006-F. بميد  8595821.
  36. ^ Salinas, I., & Parra, D. (2015). Fish mucosal immunity: Intestine. In Mucosal Health in Aquaculture. Elsevier Inc. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-417186-2.00006-6
  • [1] [ رابط معطل ] يحتوي موقع مركز العدوى والمناعة في ليل على معلومات عن الخلايا التغصنية ودراستها في مجال البحث، الرابط معطل حاليًا
  • الخلايا الشجيرية في المكتبة الوطنية الأمريكية للطب ( MeSH)
  • www.dc2007.eu الاجتماع الدولي الخامس حول تطعيم الخلايا الشجيرية واستراتيجيات أخرى لموازنة الجهاز المناعي
  • يحتوي موقع رالف م. شتاينمان بجامعة روكفلر المؤرشف بتاريخ 27 يونيو 2009 على موقع Wayback Machine على معلومات حول مراكز البيانات، وروابط للمقالات والصور ومقاطع الفيديو
  • "اكتشاف "مستقبل خطر" للسرطان"، بي بي سي نيوز ، 15 فبراير 2009
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الخلية_الشجيرية&oldid=1242208164"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate