إثراء البيئة

لا يتأثر القارض بالبيئة المحيطة به داخل قفص سلكي، وهذا يؤثر سلبًا على دماغه، وخاصة على مدى تعقيد روابطه المشبكية.

الإثراء البيئي هو تحفيز الدماغ من خلال محيطه المادي والاجتماعي. تتميز الأدمغة في البيئات الأكثر ثراءً وتحفيزًا بمعدلات أعلى لتكوين المشابك العصبية وتفرعات شجيرية أكثر تعقيدًا ، مما يؤدي إلى زيادة نشاط الدماغ. يحدث هذا التأثير بشكل أساسي خلال النمو العصبي ، ولكن أيضًا خلال مرحلة البلوغ بدرجة أقل. مع زيادة عدد المشابك العصبية، يزداد نشاطها، مما يؤدي إلى زيادة حجم وعدد الخلايا الدبقية الداعمة للطاقة. كما يعزز الإثراء البيئي تكوين الأوعية الدموية الشعرية ، مما يوفر للخلايا العصبية والخلايا الدبقية طاقة إضافية. يتوسع النسيج العصبي (الخلايا العصبية والخلايا الدبقية والشعيرات الدموية مجتمعة)، مما يزيد من سمك القشرة الدماغية. تشير الأبحاث التي أُجريت على أدمغة القوارض إلى أن الإثراء البيئي قد يؤدي أيضًا إلى زيادة معدل تكوين الخلايا العصبية .

أظهرت الأبحاث التي أُجريت على الحيوانات أن الإثراء البيئي قد يُسهم في علاج العديد من الاضطرابات الدماغية والتعافي منها، بما في ذلك مرض الزهايمر والاضطرابات المرتبطة بالشيخوخة ، في حين أن نقص التحفيز قد يُعيق النمو المعرفي. علاوة على ذلك، تشير هذه الأبحاث أيضًا إلى أن الإثراء البيئي يُؤدي إلى زيادة مستوى الاحتياطي المعرفي ، أي قدرة الدماغ على مقاومة آثار حالات مثل الشيخوخة والخرف .

تشير الأبحاث التي أُجريت على البشر إلى أن نقص التحفيز يؤخر النمو المعرفي ويضعفه. كما تُظهر الأبحاث أن تحصيل مستويات تعليمية أعلى والمشاركة فيها، في بيئات يشارك فيها الأفراد في أنشطة أكثر تحديًا وتحفيزًا معرفيًا، يؤدي إلى زيادة الاحتياطي المعرفي.

الأبحاث المبكرة

في عام 1947، وجد دونالد أو. هيب أن الفئران التي تربت كحيوانات أليفة أظهرت أداءً أفضل في اختبارات حل المشكلات مقارنةً بالفئران التي تربت في أقفاص. [ 1 ] مع ذلك، لم يتناول بحثه دراسة الدماغ، ولم يستخدم بيئات موحدة فقيرة وغنية. بدأ مارك روزنزويغ أبحاثًا في هذا المجال عام 1960 في جامعة كاليفورنيا ، بيركلي ، حيث قارن بين فئران منفردة في أقفاص عادية، وفئران أخرى وُضعت في أقفاص تحتوي على ألعاب وسلالم وأنفاق وعجلات جري ضمن مجموعات. وخلصت هذه الدراسة إلى أن النمو في بيئات غنية يؤثر على نشاط إنزيم الكولينستراز . [ 2 ] أدى هذا العمل في عام 1962 إلى اكتشاف أن الإثراء البيئي يزيد من حجم القشرة الدماغية . [ 3 ] وفي عام 1964، وُجد أن هذا يعود إلى زيادة سُمك القشرة الدماغية، وزيادة عدد المشابك العصبية والخلايا الدبقية . [ 4 ] [ 5 ]

بدأ هاري هارلو أيضاً، في حوالي عام 1960، بدراسة آثار الحرمان الأمومي والاجتماعي على صغار قرود الريسوس (وهو شكل من أشكال الحرمان من المحفزات البيئية). وقد أثبت ذلك أهمية التحفيز الاجتماعي للنمو المعرفي والعاطفي الطبيعي. [ 6 ]

المشابك العصبية

تكوين المشابك العصبية

تتميز الفئران التي تُربى في بيئة غنية بقشرة دماغية أكثر سمكًا (3.3-7%) تحتوي على 25% من المشابك العصبية الإضافية . [ 5 ] [ 7 ] ويحدث هذا التأثير البيئي الغني على الدماغ سواءً أكان ذلك مباشرةً بعد الولادة، [ 8 ] أو بعد الفطام، [ 5 ] [ 7 ] [ 9 ] أو خلال مرحلة البلوغ. [ 10 ] وعندما يزداد عدد المشابك العصبية لدى البالغين، فإنه قد يبقى مرتفعًا حتى عند إعادتهم إلى بيئة فقيرة لمدة 30 يومًا، [ 10 ] مما يشير إلى أن هذه الزيادة في عدد المشابك العصبية ليست بالضرورة مؤقتة. ومع ذلك، لوحظ عمومًا أن الزيادة في عدد المشابك العصبية تتناقص مع البلوغ. [ 11 ] [ 12 ] ولا يؤثر التحفيز على المشابك العصبية الموجودة على الخلايا العصبية الهرمية (الخلايا العصبية الرئيسية المُسقطة في القشرة الدماغية) فحسب، بل يؤثر أيضًا على المشابك العصبية النجمية (التي عادةً ما تكون خلايا عصبية بينية ). [ 13 ] ويمكن أن يؤثر أيضًا على الخلايا العصبية خارج الدماغ، مثل تلك الموجودة في شبكية العين . [ 14 ]

تعقيد التغصنات

يؤثر الإثراء البيئي على تعقيد وطول تفرعات الخلايا العصبية (التي تتشكل عليها المشابك العصبية). يزداد تعقيد تفرعات الخلايا العصبية من الرتبة العليا في البيئات المُثرية، [ 13 ] [ 15 ] وكذلك طول التفرعات البعيدة في الحيوانات الصغيرة. [ 16 ] كما يُخفف الإثراء البيئي من الآثار الضارة للإجهاد على تعقيد الخلايا العصبية. [ 17 ]

النشاط واستهلاك الطاقة

تُظهر الحيوانات التي تعيش في بيئات غنية أدلة على زيادة تنشيط المشابك العصبية. [ 18 ] كما تميل المشابك العصبية إلى أن تكون أكبر حجمًا. [ 19 ] وتزداد سعة تذبذبات غاما في الحصين. [ 20 ] وينعكس هذا الاستهلاك المتزايد للطاقة في الأوعية الدموية الدبقية والشعيرية المحلية التي تُزود المشابك العصبية بطاقة إضافية.

  • يزداد عدد الخلايا الدبقية لكل عصبون بنسبة 12-14% [ 5 ] [ 7 ]
  • تتوسع منطقة التماس المباشر للخلايا الدبقية مع المشابك بنسبة 19٪ [ 21 ]
  • حجم نوى الخلايا الدبقية لكل مشبك عصبي أعلى بنسبة 37.5٪ [ 18 ]
  • يبلغ متوسط ​​حجم الميتوكوندريا لكل عصبون 20٪ أكبر [ 18 ]
  • حجم نوى الخلايا الدبقية لكل عصبون أعلى بنسبة 63٪ [ 18 ]
  • تزداد كثافة الشعيرات الدموية. [ 22 ]
  • تكون الشعيرات الدموية أوسع (4.35 ميكرومتر مقارنة بـ 4.15 ميكرومتر في الضوابط) [ 18 ]
  • توجد مسافة أقصر بين أي جزء من النسيج العصبي والشعيرات الدموية (27.6 ميكرومتر مقارنة بـ 34.6 ميكرومتر) [ 18 ]

هذه التغيرات المتعلقة بالطاقة في النسيج العصبي مسؤولة عن زيادة حجم القشرة الدماغية (الزيادة في عدد المشابك العصبية لا تساهم في حد ذاتها في زيادة الحجم بشكل ملحوظ).

تحفيز التعلم الحركي

يُعدّ توفير فرص اكتساب المهارات الحركية جزءًا من تأثير الإثراء البيئي . تُظهر الأبحاث التي أُجريت على الفئران التي تتعلم مهارة "بهلوانية" أن هذا النوع من التعلم يؤدي إلى زيادة عدد المشابك العصبية. [ 23 ] [ 24 ]

انتقال العدوى من الأم

يؤثر الإثراء البيئي أثناء الحمل على الجنين ، مثل تسريع نمو شبكية العين لديه. [ 25 ]

تكوين الخلايا العصبية

يمكن أن يؤدي الإثراء البيئي أيضًا إلى تكوين الخلايا العصبية (على الأقل في الفئران) [ 26 ] ، وعكس كل من فقدان الخلايا العصبية في الحصين وضعف الذاكرة الناتج عن الإجهاد المزمن. [ 27 ] ومع ذلك، فقد تم التشكيك في أهميته بالنسبة للتأثيرات السلوكية للبيئات المُثرية. [ 28 ]

الآليات

تؤثر البيئات الغنية على التعبير الجيني المسؤول عن تحديد بنية الخلايا العصبية في القشرة المخية والحصين. [ 29 ] على المستوى الجزيئي، يحدث هذا من خلال زيادة تركيز عوامل التغذية العصبية NGF و NT-3 ، [ 30 ] [ 31 ] وتغيرات في BDNF . [ 14 ] [ 32 ] يؤدي هذا إلى تغيير تنشيط الخلايا العصبية الكولينية ، [ 31 ] و5-HT ، [ 33 ] وبيتا -أدرينولين . [ 34 ] ومن التأثيرات الأخرى زيادة بروتينات مثل سينابتوفيزين و PSD-95 في المشابك العصبية. [ 35 ] كما وُجد أن التغيرات في إشارات Wnt تحاكي في الفئران البالغة تأثيرات الإثراء البيئي على المشابك العصبية في الحصين. [ 36 ] قد ترتبط الزيادة في عدد الخلايا العصبية بتغيرات في VEGF . [ 37 ]

إعادة التأهيل والقدرة على الصمود

تشير الأبحاث التي أُجريت على الحيوانات إلى أن الإثراء البيئي يُساعد على التعافي من بعض الاضطرابات العصبية والقصور الإدراكي. وينصبّ التركيز بشكل أساسي على مجالين رئيسيين: إعادة التأهيل العصبي والاحتياطي الإدراكي ، أي قدرة الدماغ على مقاومة آثار التعرض للتهديدات الجسدية والطبيعية والاجتماعية. ورغم أن معظم هذه التجارب استخدمت حيوانات، ولا سيما القوارض، فقد أشار الباحثون إلى المناطق المتأثرة في أدمغة الحيوانات التي تُشابه إلى حد كبير أدمغة البشر، واستخدموا نتائجهم كدليل على أن البشر سيُبدون ردود فعل مماثلة تجاه البيئات المُثرية. وبالتالي، فإن الاختبارات التي أُجريت على الحيوانات تهدف إلى محاكاة الظروف البشرية في الحالات التالية.

إعادة التأهيل العصبي

توحد

أظهرت دراسة أُجريت عام ٢٠١١ أن الإثراء البيئي يُحسّن بشكل كبير القدرات الإدراكية للأطفال المصابين بالتوحد . ووجدت الدراسة أن الأطفال المصابين بالتوحد الذين تلقوا تحفيزًا حسيًا وشميًا، بالإضافة إلى تمارين تُحفّز الحواس الأخرى المرتبطة به، تحسّنوا سريريًا بنسبة ٤٢٪، بينما لم يتحسّن الأطفال المصابون بالتوحد الذين لم يتلقوا هذا العلاج إلا بنسبة ٧٪ فقط. [ ٣٨ ] كما أظهرت الدراسة نفسها تحسّنًا سريريًا ملحوظًا لدى الأطفال المصابين بالتوحد الذين تعرضوا لبيئات حسية حركية مُثرية، وأفادت غالبية الآباء بأن جودة حياة أطفالهم تحسّنت بشكل كبير مع هذا العلاج. [ ٣٨ ] وأكدت دراسة ثانية فعالية هذا العلاج. ووجدت الدراسة الثانية أيضًا أنه بعد ستة أشهر من العلاج بالإثراء الحسي، تحسّن ٢١٪ من الأطفال الذين صُنّفوا في البداية على أنهم مصابون بالتوحد، باستخدام جدول الملاحظة التشخيصية للتوحد ، إلى درجة أنهم، على الرغم من بقائهم ضمن طيف التوحد، لم يعودوا يستوفون معايير التوحد الكلاسيكي. لم تحقق أي من ضوابط الرعاية القياسية مستوى مماثلاً من التحسن. [ 39 ] يُطلق على العلاج الذي يستخدم هذه المنهجيات اسم علاج الإثراء الحسي . [ 40 ] [ 41 ]

مرض الزهايمر

من خلال الإثراء البيئي، تمكن الباحثون من تحسين الذاكرة وإصلاحها جزئيًا لدى الفئران التي تتراوح أعمارها بين شهرين وسبعة أشهر، والتي تُظهر خصائص مشابهة لمرض الزهايمر . وقد أظهرت الفئران في البيئات المُثرية أداءً أفضل بكثير في اختبارات التعرف على الأشياء ومتاهة موريس المائية مقارنةً بأدائها في البيئات القياسية. وبناءً على ذلك، استُنتج أن الإثراء البيئي يُحسّن الذاكرة البصرية وذاكرة التعلم لدى مرضى الزهايمر. [ 42 ] علاوة على ذلك، وُجد أن نماذج الفئران المصابة بمرض الزهايمر، والتي تعرضت لبيئة مُثرية قبل ظهور تراكم الأميلويد (في عمر ثلاثة أشهر)، ثم أُعيدت إلى أقفاصها لأكثر من سبعة أشهر، أظهرت ذاكرة مكانية محفوظة وانخفاضًا في ترسب الأميلويد في عمر 13 شهرًا، وهو العمر الذي يُفترض أن تُظهر فيه هذه الفئران عجزًا كبيرًا في الذاكرة وتراكمًا كبيرًا للويحات الأميلويد. تكشف هذه النتائج عن الآثار الوقائية طويلة الأمد للتجارب المُحفزة في المراحل المبكرة من الحياة على الأمراض الشبيهة بمرض الزهايمر لدى الفئران، ومن المرجح أنها تعكس قدرة البيئة المُثرية على تحفيز الاحتياطي المعرفي بكفاءة . [ 43 ] تشير دراسة أجريت على البشر إلى أن الحدائق المحسّنة تساهم في تحسين الوظائف الإدراكية والاستقلالية في أنشطة الحياة اليومية ، مقارنةً بالحدائق الحسية التقليدية. [ 44 ]

مرض هنتنغتون

أشارت الأبحاث إلى أن الإثراء البيئي قد يُساعد في تخفيف العجز الحركي والنفسي الناجم عن مرض هنتنغتون . كما أنه يُحسّن مستويات البروتين المفقودة لدى المصابين بالمرض، ويمنع حدوث خلل في الجسم المخطط والحصين في عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF )، الموجود في الحصين. [ 45 ] وقد دفعت هذه النتائج الباحثين إلى اقتراح أن الإثراء البيئي قد يكون شكلاً علاجياً محتملاً لمرضى هنتنغتون. [ 45 ]

مرض باركنسون

أشارت دراسات عديدة إلى أن تحسين البيئة لدى الفئران البالغة يُسهم في الحد من موت الخلايا العصبية، وهو أمر مفيد بشكل خاص لمرضى باركنسون . [ 46 ] وتُظهر دراسة أحدث أن تحسين البيئة يؤثر بشكل خاص على المسار النيجروسترياتي ، وهو مسار مهم لتنظيم مستويات الدوبامين والأستيل كولين، وهما عاملان حاسمان في العجز الحركي. [ 47 ] علاوة على ذلك، وُجد أن لتحسين البيئة آثارًا إيجابية على الجوانب الاجتماعية لمرض باركنسون. [ 47 ]

سكتة دماغية

أظهرت الأبحاث التي أُجريت على الحيوانات أن الحيوانات التي تعافت في بيئة محفزة بعد 15 يومًا من إصابتها بسكتة دماغية شهدت تحسنًا ملحوظًا في وظائفها العصبية والسلوكية. بالإضافة إلى ذلك، أظهرت هذه الحيوانات نفسها قدرة أكبر على التعلم واحتشاءً دماغيًا أكبر بعد التدخل مقارنةً بتلك التي لم تكن في بيئة محفزة. وبناءً على ذلك، خُلص إلى أن التحفيز البيئي له تأثير إيجابي كبير على التعلم والوظائف الحسية الحركية لدى الحيوانات بعد السكتة الدماغية. [ 48 ] كما وجدت دراسة أُجريت عام 2013 أن التحفيز البيئي يُفيد المرضى المتعافين من السكتة الدماغية اجتماعيًا. وخلص الباحثون في تلك الدراسة إلى أن مرضى السكتة الدماغية في البيئات المحفزة في مرافق الرعاية المساعدة هم أكثر عرضةً للتفاعل مع المرضى الآخرين خلال ساعات التفاعل الاجتماعي المعتادة بدلًا من البقاء بمفردهم أو النوم. [ 49 ]

متلازمة ريت

أظهرت دراسة أجريت عام 2008 أن الإثراء البيئي كان له دورٌ هام في تحسين التناسق الحركي، ورفع مستويات عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF) لدى إناث الفئران المصابة بحالات مشابهة لمتلازمة ريت . فعلى مدار 30 أسبوعًا، أظهرت إناث الفئران في البيئات المُثرية قدرةً فائقة على التناسق الحركي مقارنةً بتلك الموجودة في الظروف القياسية. [ 50 ] ورغم عدم قدرتها على استعادة كامل قدرتها الحركية، إلا أنها تمكنت من تجنب تفاقم العجز الحركي بفضل العيش في بيئة مُثرية. هذه النتائج، بالإضافة إلى ارتفاع مستويات BDNF في المخيخ ، دفعت الباحثين إلى استنتاج أن البيئة المُثرية التي تُحفز مناطق القشرة الحركية ومناطق المخيخ المسؤولة عن التعلم الحركي، تُفيد في مساعدة الفئران المصابة بمتلازمة ريت. [ 50 ]

الغمش

أظهرت دراسة حديثة أن حدة البصر لدى الفئران البالغة المصابة بالغمش تحسنت بعد أسبوعين من وضعها في بيئة محفزة. [ 51 ] وأظهرت الدراسة نفسها أن الفئران احتفظت بتحسن حدة بصرها بعد أسبوعين آخرين من انتهاء فترة التحفيز البيئي. في المقابل، لم تُظهر الفئران في بيئة عادية أي تحسن في حدة البصر. وبناءً على ذلك، استُنتج أن التحفيز البيئي يقلل من تثبيط GABA ويزيد من تعبير BDNF في القشرة البصرية . ونتيجة لذلك، تحسن نمو وتطور الخلايا العصبية والتشابكات العصبية في القشرة البصرية بشكل ملحوظ بفضل البيئة المحفزة. [ 51 ]

الحرمان الحسي

أظهرت الدراسات أنه بمساعدة الإثراء البيئي، يمكن تصحيح آثار الحرمان الحسي . على سبيل المثال، يمكن الوقاية من ضعف البصر المعروف باسم "التربية في الظلام" في القشرة البصرية، وإعادة تأهيله. وبشكل عام، تعمل البيئة المُثرية على تحسين، إن لم يكن إصلاح، الأنظمة الحسية التي تمتلكها الحيوانات. [ 52 ]

التسمم بالرصاص

خلال فترة النمو، تُعدّ فترة الحمل من أهم الفترات الحرجة للتعرض للرصاص. فالتعرض لمستويات عالية من الرصاص في هذه الفترة قد يؤدي إلى ضعف الأداء في التعلم المكاني. وقد أظهرت الدراسات أن الإثراء البيئي يُمكن أن يُعالج الضرر الذي يُصيب الحُصين نتيجة التعرض للرصاص . [ 53 ] وقد تحسّن التعلم والذاكرة المكانية، اللذان يعتمدان على تقوية الحُصين على المدى الطويل، بشكل كبير، حيث لوحظ انخفاض تركيز الرصاص في الحُصين لدى الأفراد الذين يعيشون في بيئات مُثرية. كما أظهرت النتائج أن البيئات المُثرية تُوفر حماية طبيعية من بعض أوجه القصور الدماغي الناجمة عن الرصاص. [ 53 ]

إصابات الحبل الشوكي المزمنة

أشارت الأبحاث إلى أن الحيوانات التي تعاني من إصابات في الحبل الشوكي أظهرت تحسنًا ملحوظًا في قدراتها الحركية حتى مع تأخر العلاج لفترة طويلة بعد الإصابة، وذلك عند تعريضها لبيئة محفزة. [ 54 ] تلعب التفاعلات الاجتماعية والتمارين الرياضية والتجارب الجديدة أدوارًا رئيسية في مساعدة الحيوان المصاب على التعافي. وقد أدى ذلك إلى بعض الاقتراحات بأن الحبل الشوكي يتمتع بمرونة مستمرة، وأنه يجب بذل كل الجهود لتوفير بيئات محفزة لتحفيز هذه المرونة من أجل المساعدة على التعافي. [ 54 ]

الإجهاد الناتج عن الحرمان من الأمومة

قد ينجم الحرمان من الأم عن هجر أحد الوالدين المُربيين في سن مبكرة. في القوارض أو الرئيسيات غير البشرية، يؤدي ذلك إلى زيادة قابليتها للإصابة بالأمراض المرتبطة بالتوتر. [ 55 ] تشير الأبحاث إلى أن الإثراء البيئي يمكن أن يعكس آثار الانفصال عن الأم على استجابة الجسم للتوتر، ربما عن طريق التأثير على الحصين واللوزة الدماغية وقشرة الفص الجبهي. [ 55 ] [ 17 ]

إهمال الأطفال

تُعدّ رعاية الأم من أهم العوامل المؤثرة في نمو الحُصين لدى جميع الأطفال، إذ تُوفّر الأساس لتعلم وذاكرة مستقرين ومُخصّصين. إلا أن هذا لا ينطبق على الأطفال الذين عانوا من الإهمال . فقد توصل الباحثون إلى أن الطفل المُهمل، من خلال الإثراء البيئي، يُمكنه أن يحصل جزئيًا على نفس مستوى نمو الحُصين واستقراره، وإن لم يكن بنفس مستوى وجود أحد الوالدين أو الوصي. [ 56 ] وكانت النتائج مُقاربة لنتائج برامج التدخل في حالات الإهمال، مما يجعل الإثراء البيئي أسلوبًا مُفيدًا للتعامل مع إهمال الأطفال. [ 56 ]

الاحتياطي المعرفي

شيخوخة

يُعدّ انخفاض تكوين الخلايا العصبية في الحُصين من سمات الشيخوخة . ويُحسّن الإثراء البيئي تكوين الخلايا العصبية لدى القوارض المُسِنّة عن طريق تعزيز تمايز الخلايا العصبية وبقاء الخلايا الجديدة. [ 57 ] ونتيجةً لذلك، فإنّ الأفراد الذين تعرّضوا للإثراء البيئي قد تقدّموا في السنّ بشكلٍ أفضل بفضل قدرتهم الفائقة على الاحتفاظ بمستويات الذاكرة المكانية وذاكرة التعلّم. [ 57 ]

التعرض للكوكايين قبل الولادة وأثناءها

أظهرت الأبحاث أن الفئران التي تعرضت لبيئة محفزة تتأثر بشكل أقل بعواقب تعاطي الكوكايين مقارنةً بتلك التي تعرضت له في بيئات عادية. فعلى الرغم من تشابه مستويات الدوبامين في أدمغة المجموعتين، إلا أنه عند تعرضهما لحقنة الكوكايين، كانت استجابة الفئران في البيئة المحفزة أقل بكثير من استجابة الفئران في البيئات العادية. [ 58 ] وبناءً على ذلك، استُنتج أن كلاً من التأثيرات المنشطة والمحفزة تُثبط بفعل البيئة المحفزة، وأن التعرض المبكر لهذه البيئة قد يُسهم في الوقاية من إدمان المخدرات . [ 58 ]

البشر

على الرغم من أن معظم أبحاث الإثراء البيئي أُجريت على القوارض، إلا أن تأثيرات مماثلة تحدث لدى الرئيسيات [ 59 ] ، ومن المرجح أن تؤثر على الدماغ البشري. مع ذلك، فإن الأبحاث المباشرة على المشابك العصبية البشرية وعددها محدودة، إذ يتطلب ذلك دراسة نسيجية للدماغ. وقد وُجدت صلة بين المستوى التعليمي وزيادة تعقيد التفرعات الشجيرية بعد استئصال الدماغ بعد الوفاة [ 60 ] .

تغيرات موضعية في قشرة الدماغ

يكشف التصوير بالرنين المغناطيسي عن توسع موضعي في قشرة الدماغ بعد تعلم الأفراد مهامًا معقدة مثل القراءة المرآوية (في هذه الحالة في القشرة القذالية اليمنى )، [ 61 ] واللعب بثلاث كرات (في المنطقة الصدغية الوسطى الثنائية والتلم الجداري الداخلي الخلفي الأيسر )، [ 62 ] وعندما يراجع طلاب الطب بشكل مكثف للامتحانات (في القشرة الجدارية الخلفية والجانبية الثنائية ). [ 63 ] ومن المتوقع أن ترتبط هذه التغيرات في حجم المادة الرمادية بتغيرات في عدد المشابك العصبية نتيجة لزيادة عدد الخلايا الدبقية وتوسع الأوعية الدموية الشعرية اللازمة لدعم استهلاكها المتزايد للطاقة.

الحرمان المؤسسي

يُعاني الأطفال الذين يتلقون تحفيزًا محدودًا نتيجةً لعزلهم في أسرّتهم دون تفاعل اجتماعي أو رعاية موثوقة في دور الأيتام ذات الجودة المتدنية، من تأخر شديد في النمو المعرفي والاجتماعي. [ 64 ] ويُظهر 12% منهم، في حال تبنيهم بعد بلوغهم ستة أشهر، سمات توحدية أو سمات توحدية خفيفة في سن الرابعة. [ 65 ] ولا يزال بعض الأطفال في دور الأيتام الفقيرة هذه، حتى بعد عامين ونصف، غير قادرين على إنتاج كلمات مفهومة، على الرغم من أن عامًا من الرعاية البديلة مكّنهم من اللحاق بركب اللغة في معظم الجوانب. [ 66 ] ويحدث تحسن في الوظائف المعرفية الأخرى بعد التبني، إلا أن المشكلات تستمر لدى العديد من الأطفال إذا حدث ذلك بعد بلوغهم ستة أشهر. [ 67 ]

يُظهر هؤلاء الأطفال اختلافات ملحوظة في أدمغتهم، تتوافق مع نتائج الأبحاث التي أُجريت على حيوانات التجارب، مقارنةً بالأطفال الذين يعيشون في بيئات محفزة بشكل طبيعي. لديهم نشاط دماغي منخفض في قشرة الفص الجبهي الحجاجي ، واللوزة الدماغية ، والحصين ، وقشرة الفص الصدغي ، وجذع الدماغ . [ 68 ] كما أظهروا أيضًا ضعفًا في تطور روابط المادة البيضاء بين مناطق مختلفة في قشرة الدماغ، وخاصةً الحزمة المعقوفة . [ 69 ]

في المقابل، يُسرّع إثراء تجربة الأطفال الخدج بالتدليك من نضج نشاطهم الكهربائي الدماغي وحدّة بصرهم . علاوة على ذلك، وكما هو الحال مع الإثراء في الحيوانات التجريبية، يرتبط هذا بزيادة في عامل النمو الشبيه بالأنسولين-1 (IGF-1 ) . [ 70 ]

الاحتياطي المعرفي والمرونة

يُعد الاحتياطي المعرفي (مقياس لمرونة الدماغ في مواجهة التدهور المعرفي) ومستوى تعليم الفرد مصدرًا آخر للأدلة على تأثير التحفيز البيئي على الدماغ البشري . فالتعليم العالي لا يرتبط فقط بتجربة تعليمية تتطلب جهدًا معرفيًا أكبر، بل يرتبط أيضًا بمشاركة الفرد العامة في أنشطة تتطلب جهدًا معرفيًا. [ 71 ] كلما زاد مستوى تعليم الفرد، قلت آثار الشيخوخة، [ 72 ] [ 73 ] والخرف، [ 74 ] وفرط كثافة المادة البيضاء، [ 75 ] واحتشاءات الدماغ المحددة بالتصوير بالرنين المغناطيسي، [ 76 ] ومرض الزهايمر، [ 77 ] [ 78 ] وإصابات الدماغ الرضية. [ 79 ] كما أن آثار الشيخوخة والخرف أقل شيوعًا لدى من يمارسون مهامًا معرفية معقدة. [ 80 ] وقد يتأثر التدهور المعرفي لدى مرضى الصرع أيضًا بمستوى تعليمهم. [ 81 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. هيب، د. أو. (1947). "تأثيرات التجارب المبكرة على حل المشكلات عند النضج". عالم النفس الأمريكي . 2 (8): 306-307 . doi : 10.1037/h0063667 .
  2. كريش د، روزنزويغ إم آر، بينيت إي إل (ديسمبر 1960). "تأثيرات تعقيد البيئة والتدريب على كيمياء الدماغ". مجلة علم النفس الفيزيولوجي المقارن . 53 (6): 509-19 . doi : 10.1037/h0045402 . PMID 13754181 . 
  3. روزنزويغ إم آر، كريش دي، بينيت إي إل، دايموند إم سي (أغسطس 1962). "تأثيرات تعقيد البيئة والتدريب على كيمياء الدماغ وتشريحه: تكرار وتوسيع" . مجلة علم النفس الفيزيولوجي المقارن . 55 (4): 429-37 . doi : 10.1037/h0041137 . PMID 14494091 . 
  4. ألتمان ج، داس ج.د. (ديسمبر 1964). "الفحص الإشعاعي الذاتي لتأثيرات البيئة الغنية على معدل تكاثر الخلايا الدبقية في دماغ الفئران البالغة". مجلة نيتشر . 204 (4964): 1161-1163 . Bibcode : 1964Natur.204.1161A . doi : 10.1038/2041161a0 . PMID 14264369. S2CID 29794121 .  
  5. 1 2 3 4 دايموند إم سي، كريش دي، روزنزويغ إم آر (أغسطس 1964). "تأثيرات البيئة الغنية على نسيج قشرة دماغ الفئران". مجلة علم الأعصاب المقارن . 123 : 111-20 . doi : 10.1002/cne.901230110 . PMID 14199261. S2CID 30997263 .  
  6. هارلو إتش إف، رولاند جي إل، غريفين جي إيه (ديسمبر 1964). "أثر الحرمان الاجتماعي التام على تطور سلوك القرود". تقارير البحوث النفسية، الجمعية الأمريكية للطب النفسي . 19 : 116-135 . PMID 14232649 . 
  7. 1 2 3 دايموند إم سي، لو إف، رودس إتش، وآخرون (سبتمبر 1966). "زيادة في عمق القشرة الدماغية وعدد الخلايا الدبقية في الفئران المعرضة لبيئة غنية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 128 (1): 117-26 . doi : 10.1002/cne.901280110 . PMID 4165855. S2CID 32351844 .   
  8. شابيرو إس، فوكوفيتش كيه آر (يناير 1970). "تأثيرات التجارب المبكرة على التغصنات القشرية: نموذج مقترح للتطور". مجلة ساينس . 167 (3916): 292-294 . Bibcode : 1970Sci...167..292S . doi : 10.1126/science.167.3916.292 . PMID 4188192. S2CID 10057164 .  
  9. بينيت إي إل، دايموند إم سي، كريش دي، روزنزويغ إم آر (أكتوبر 1964). "اللدونة الكيميائية والتشريحية للدماغ". مجلة ساينس . 146 (3644): 610-619 . رمز Bibcode : 1964Sci...146..610B . doi : 10.1126/science.146.3644.610 . PMID 14191699 . 
  10. 1 2 بريونيس تي إل، كلينتسوفا إيه واي، غرينوف دبليو تي (أغسطس 2004). "استقرار اللدونة المشبكية في القشرة البصرية للفئران البالغة الناجمة عن التعرض لبيئة معقدة". أبحاث الدماغ . 1018 (1): 130-135 . doi : 10.1016/j.brainres.2004.06.001 . PMID 15262214. S2CID 22709746 .  
  11. هولتمات إيه جيه، تراختنبرغ جيه تي، ويلبرخت إل، وآخرون (يناير 2005). "الزوائد الشجرية العابرة والمستمرة في القشرة المخية الحديثة في الجسم الحي" . نيرون . 45 ( 2): 279-291 . doi : 10.1016/j.neuron.2005.01.003 . PMID 15664179. S2CID 13320649 .   
  12. زو واي، لين إيه، تشانغ بي، غان دبليو بي (أبريل 2005). "تطور استقرار التغصنات الدماغية على المدى الطويل في مناطق متنوعة من القشرة المخية" . نيرون . 46 ( 2): 181-189 . doi : 10.1016/j.neuron.2005.04.001 . PMID 15848798. S2CID 16232150 .  
  13. 1 2 غرينوف دبليو تي، فولكمار إف آر (أغسطس 1973). "نمط تفرع التغصنات في القشرة القذالية للفئران التي تربت في بيئات معقدة". علم الأعصاب التجريبي . 40 (2): 491-504 . doi : 10.1016/0014-4886(73)90090-3 . PMID 4730268 . 
  14. 1 2 لاندي إس، سال إيه، بيراردي إن، فيجي إيه، مافي إل، سيني إم سي (يناير 2007). "التطور الوظيفي للشبكية حساس للإثراء البيئي: دور عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ" . مجلة FASEB . 21 (1): 130-139 . doi : 10.1096/fj.06-6083com . PMID 17135370. S2CID 8897589 .  
  15. فولكمار، ف. ر.، وغرينوف، و. ت. (يونيو 1972). "يؤثر تعقيد التنشئة على تفرع التغصنات في القشرة البصرية للفأر". مجلة ساينس . 176 (4042): 1445-1447 . رمز Bibcode : 1972Sci...176.1445V . doi : 10.1126/science.176.4042.1445 . PMID 5033647. S2CID 35027584 .  
  16. والاس سي إس، كيلمان في إل، ويذرز جي إس، غرينوف دبليو تي (يوليو 1992). "زيادة طول التغصنات العصبية في القشرة القذالية بعد 4 أيام من السكن التفاضلي في الجرذان المفطومة". علم الأحياء العصبي السلوكي . 58 (1): 64-8 . doi : 10.1016/0163-1047(92)90937-Y . PMID 1417672 . 
  17. 1 2 كو، أ؛ أشوكان، أ؛ ميترا، ر (2016). "الإثراء البيئي القصير في مرحلة البلوغ يعكس القلق وتضخم اللوزة القاعدية الجانبية الناجم عن الانفصال عن الأم" . الطب النفسي الانتقالي . 6 (2): e729. doi : 10.1038/tp.2015.217 . PMC 4872421. PMID 26836417 .  
  18. 1 2 3 4 5 6 سيريفاج إيه إم، جرينوف دبليو تي (أكتوبر 1987). "تأثيرات التنشئة التفاضلية على مشابك القشرة البصرية للفئران. الجزء الثالث: النوى العصبية والدبقية، والأزرار، والتغصنات، والشعيرات الدموية". أبحاث الدماغ . 424 (2): 320-332 . doi : 10.1016/0006-8993(87)91477-6 . PMID 3676831. S2CID 20782513 .  
  19. سيريفاج إيه إم، غرينوف دبليو تي (أبريل 1985). "تأثيرات التنشئة المختلفة على مشابك القشرة البصرية للفئران. الجزء الثاني: قياسات شكل المشابك". أبحاث الدماغ . 351 (2): 215-226 . doi : 10.1016/0165-3806(85)90193-2 . PMID 3995348 . 
  20. شينوهارا واي، هوسويا إيه، هيراس إتش (أبريل 2013). "الخبرة تعزز تذبذبات غاما وعدم التناظر بين نصفي الكرة المخية في الحصين" . نات كوميون . 4 (4): 1652. Bibcode : 2013NatCo...4.1652S . doi : 10.1038/ncomms2658 . PMC 3644069. PMID 23552067 .  
  21. جونز، تي. أ.، وغرينو، دبليو. تي. (يناير 1996). "أدلة فوق بنيوية على زيادة التلامس بين الخلايا النجمية والمشابك العصبية في الفئران التي تربت في بيئة معقدة". علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 65 (1): 48-56 . doi : 10.1006/nlme.1996.0005 . PMID 8673406. S2CID 45890185 .  
  22. بوروفسكي، آي دبليو، وكولينز، آر سي (أكتوبر 1989). "التشريح الأيضي للدماغ: مقارنة بين كثافة الشعيرات الدموية الإقليمية، واستقلاب الجلوكوز، ونشاط الإنزيمات". مجلة علم الأعصاب المقارن . 288 (3): 401-413 . doi : 10.1002/cne.902880304 . PMID 2551935. S2CID 37188261 .  
  23. بلاك، جيه إي، وإسحاق، كيه آر، وأندرسون، بي جيه، وألكانتارا، إيه إيه، وغرينوف، دبليو تي (يوليو 1990). "يُحفز التعلم تكوين المشابك العصبية، بينما يُحفز النشاط الحركي تكوين الأوعية الدموية، في قشرة المخيخ لدى الفئران البالغة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 ( 14): 5568-72 . Bibcode : 1990PNAS...87.5568B . doi : 10.1073/pnas.87.14.5568 . PMC 54366. PMID 1695380 .  
  24. كليم، جيه. إيه.، هوغ، تي. إم.، فاندنبيرغ، بي. إم.، كوبر، إن. آر.، برونو، آر.، ريمبل، إم. (يناير 2004). " يحدث تكوين المشابك العصبية القشرية وإعادة تنظيم الخريطة الحركية خلال المرحلة المتأخرة، وليس المبكرة، من تعلم المهارات الحركية" . مجلة علم الأعصاب . 24 (3): 628-33 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3440-03.2004 . PMC 6729261. PMID 14736848 .  
  25. سال أ، سيني إم سي، تشيوتشي إف، بوتينيانو إي، تشيرزي إس، مافي إل (2007). ريه تي (محرر). "إثراء الأم أثناء الحمل يُسرّع نمو شبكية الجنين" . PLOS ONE . 2 (11) e1160. Bibcode : 2007PLoSO...2.1160S . doi : 10.1371/journal.pone.0001160 . PMC 2063464. PMID 18000533 .  أيقونة الوصول المفتوح
  26. فان واي، ليو زد، وينشتاين بي آر، فايك جيه آر، ليو جيه (يناير 2007). "الإثراء البيئي يعزز تكوين الخلايا العصبية ويحسن النتائج الوظيفية بعد العلاج الإشعاعي للدماغ". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 25 (1): 38-46 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2006.05269.x . PMID 17241265. S2CID 43259184 .  
  27. فينا ج، سريكومار ب ن، ماهاتي ك، بهاجيا ف، راجو ت ر، شانكارانارايانا راو ب س (مارس 2009). "البيئة المحفزة تعيد تكاثر خلايا الحصين وتخفف من العجز الإدراكي لدى الفئران المعرضة للإجهاد المزمن". مجلة أبحاث علم الأعصاب 87 (4): 831-843 . doi : 10.1002/jnr.21907 . PMID 19006089. S2CID 21765537 .  
  28. ميشي د، درو إم آر، ساكس إم، وآخرون (يونيو 2006). "تكوين الخلايا العصبية في الحصين ليس ضروريًا للتأثيرات السلوكية للإثراء البيئي". نات . نيوروساينس . 9 (6): 729-31 . doi : 10.1038/nn1696 . PMID 16648847. S2CID 11043203 .   
  29. رامبون سي، جيانغ سي إتش، دونغ إتش، وآخرون (نوفمبر 2000). "تأثيرات الإثراء البيئي على التعبير الجيني في الدماغ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (23): 12880-12884 . Bibcode : 2000PNAS...9712880R . doi : 10.1073/pnas.97.23.12880 . PMC 18858. PMID 11070096 .   
  30. إيكس بي آر، فام تي إم، ساندرز إل إيه، ألبك دي إس، محمد إيه إتش، غرانولم إيه سي (يوليو 2000). "الإثراء البيئي طويل الأمد يؤدي إلى زيادات موضعية في مستويات عوامل التغذية العصبية في دماغ الفئران". علم الأعصاب التجريبي . 164 (1): 45-52 . doi : 10.1006/exnr.2000.7415 . PMID 10877914. S2CID 24876134 .  
  31. 1 2 توراسدوتر م، ميتسيس م، هنريكسون ب ج، وينبلاد ب، محمد أ ح (يونيو 1998). "يؤدي الإثراء البيئي إلى مستويات أعلى من الحمض النووي الريبوزي المرسال لعامل نمو الأعصاب في القشرة البصرية والحصين لدى الفئران". أبحاث الدماغ السلوكية . 93 ( 1-2 ): 83-90 . doi : 10.1016/S0166-4328(97)00142-3 . PMID 9659990. S2CID 4022222 .  
  32. Zhu SW, Codita A, Bogdanovic N, et al. (فبراير 2009). "تأثير التلاعب البيئي على السلوك الاستكشافي لدى ذكور الفئران المعدلة وراثيًا (BDNF knockout)". Behav. Brain Res . 197 (2): 339– 46. doi : 10.1016/j.bbr.2008.09.032 . PMID 18951926 . S2CID 46218238 .   
  33. راسموسون إس، أولسون تي، هنريكسون بي جي، وآخرون (يناير 1998). "الإثراء البيئي يزيد بشكل انتقائي من التعبير عن الحمض النووي الريبوزي المرسال لمستقبل 5-HT1A وارتباطه في قرن آمون لدى الفئران". أبحاث الدماغ. أبحاث الدماغ الجزيئية . 53 ( 1-2 ): 285-290 . doi : 10.1016/S0169-328X(97)00317-3 . PMID 9473697 .  
  34. إسكوريهويلا، آر إم، فرنانديز-تيرويل، إيه، توبينا، إيه، وآخرون (يوليو 1995). "يُحدث التحفيز البيئي المبكر تغييرات طويلة الأمد في نظام نقل إشارات مستقبلات بيتا الأدرينالية". علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 64 (1): 49-57 . doi : 10.1006/nlme.1995.1043 . PMID 7582812. S2CID 26095038 .   
  35. نيثيانانثاراجا ج، ليفيس هـ، مورفي م (مايو 2004). "يؤدي الإثراء البيئي إلى تغييرات قشرية وتحت قشرية في مستويات بروتينات سينابتوفيزين وPSD-95". علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 81 (3): 200-210 . doi : 10.1016/j.nlm.2004.02.002 . PMID 15082021. S2CID 27246269 .  
  36. غوغولا ن، غاليمبرتي إ، ديغوتشي ي، كاروني ب (مايو 2009). "توسط إشارات Wnt في تنظيم عدد المشابك العصبية وروابط الألياف الطحلبية في الحصين لدى البالغين، وذلك تبعًا للتجربة" . نيرون . 62 ( 4): 510-25 . doi : 10.1016/j.neuron.2009.04.022 . PMID 19477153. S2CID 17085834 .  
  37. خلال MJ، كاو ل (فبراير 2006). "VEGF، وسيط لتأثير الخبرة على تكوين الخلايا العصبية في الحصين" . أبحاث الزهايمر الحالية . 3 (1): 29-33 . doi : 10.2174/156720506775697133 . PMID 16472200 . {{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  38. 1 2 وو سي سي، ليون إم (مارس 2011). "الإثراء البيئي كعلاج فعال للتوحد: تجربة عشوائية مضبوطة" . علم الأعصاب السلوكي . 127 (4): 487-97 . doi : 10.1037/a0033010 . PMID 23688137 . 
  39. وو، سينثيا سي؛ دونيلي، جوزيف إتش؛ شتاينبرغ-إبستين، روبن؛ ليون، مايكل (أغسطس 2015). " الإثراء البيئي كعلاج للتوحد: تكرار وتوسيع تجربة سريرية" . علم الأعصاب السلوكي . 129 (4): 412-422 . doi : 10.1037/bne0000068 . PMC 4682896. PMID 26052790 .  
  40. ماري بروفي ماركوس (5 يونيو 2013). ""العلاج الحسي الموجه للتوحد يُظهر نتائج واعدة مبكرة " . webmd.com
  41. نكويو إيامبا (9 أكتوبر 2014). "علاج التوحد يمنح عائلة من يوتا الأمل" . ksl.com . مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2015.
  42. بيراردي ن، براشي س، كابسوني س، كاتانيو أ، مافي ل (يونيو 2007). "الإثراء البيئي يؤخر ظهور قصور الذاكرة ويقلل من العلامات المرضية العصبية في نموذج فأر مصاب بالتنكس العصبي الشبيه بمرض الزهايمر" . مجلة مرض الزهايمر . 11 (3): 359-370 . doi : 10.3233/JAD-2007-11312 . PMID 17851186 . {{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  43. فيريت إل، كريزيمون أ، هالي إتش، تروش إس، زيرواس إم، لازوريه إم، لاسال جي إم، رامبون سي (يناير 2013). "السكن المؤقت المُحسَّن قبل ظهور داء النشواني يُحافظ على التحسن المعرفي في فئران Tg2576". علم الأحياء العصبي للشيخوخة . 34 (1): 211-225 . doi : 10.1016/j.neurobiolaging.2012.05.013 . PMID 22727275. S2CID 28453351 .  
  44. بوردون إي، بيلمين جيه (يونيو 2021). "الحدائق المُحسّنة تُحسّن الإدراك والاستقلالية لدى نزلاء دور رعاية المسنين المصابين بالخرف: دراسة تجريبية مضبوطة" . أبحاث وعلاج الزهايمر . 13 (1): 116. doi : 10.1186/s13195-021-00849- w . PMC 8207740. PMID 34134758. S2CID 235454186 .   
  45. 1 2 Spires TL, Grote HE, Varshney NK, et al. (مارس 2004). "الإثراء البيئي يُعالج نقص البروتين في نموذج فأر مصاب بمرض هنتنغتون، مما يُشير إلى آلية مرضية مُحتملة" . مجلة علم الأعصاب . 24 (9): 2270-2276 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1658-03.2004 . PMC 6730435. PMID 14999077 .   
  46. فاهيرتي سي جيه، رافي شيبرد كيه، هيراسيمتشوك إيه، سمين آر جيه (مارس 2005). "الإثراء البيئي في مرحلة البلوغ يقضي على موت الخلايا العصبية في مرض باركنسون التجريبي". أبحاث الدماغ. أبحاث الدماغ الجزيئية . 134 (1): 170-179 . doi : 10.1016/j.molbrainres.2004.08.008 . PMID 15790541 . 
  47. 1 2 غولدبيرغ، إن آر؛ فيلدز، في؛ بفليبسن، إل؛ سالفاتور، إم إف؛ ميشول، سي كيه (مارس 2012). "الإثراء الاجتماعي يُخفف من تلف المادة السوداء ويُعكس الضعف الحركي في نموذج فأر مُترقي لمرض باركنسون باستخدام 1-ميثيل-2-فينيل-1،2،3،6-رباعي هيدروبيريدين (MPTP)". علم الأحياء العصبي للأمراض . 45 (3): 1051-67 . doi : 10.1016/j.nbd.2011.12.024 . PMID 22198503. S2CID 32701524 .  
  48. جانسن هـ، برنهاردت ج، كولير ج م، سينا ​​إي إس، ماك إلدوف ب، عطية ج، بولاك م، هاولز د و، نيلسون م، كالفورد م ب، سبرات ن ج (12 سبتمبر 2010). "بيئة محفزة تُحسّن الوظائف الحسية الحركية بعد السكتة الدماغية الإقفارية" ( ملف PDF) . إعادة التأهيل العصبي وإصلاح الأعصاب . 24 (9): 802-813 . doi : 10.1177/1545968310372092 . hdl : 20.500.11820/302d9858-29ae-4a10-b684-e5f54bdb7ed9 . PMID 20834046. S2CID 12755512 .  
  49. جانسن، هايدي؛ آدا، لويز؛ برنهاردت، جولي ؛ ماك إلدوف، باتريك؛ بولاك، مايكل؛ نيلسون، مايكل؛ سبرات، نيل ج. (29 أبريل 2013). "بيئة محفزة تزيد النشاط لدى مرضى السكتة الدماغية الخاضعين لإعادة التأهيل في وحدة إعادة تأهيل مختلطة: دراسة تجريبية غير عشوائية مضبوطة". الإعاقة وإعادة التأهيل . 36 (3): 255-262 . doi : 10.3109/09638288.2013.788218 . PMID 23627534. S2CID 40609997 .  
  50. 1 2 كوندو م، غراي ل ج، بيلكا ج ج، كريستودولو ج، تام ب ب، حنان أ ج (يونيو 2008). "الإثراء البيئي يُحسّن من قصور التنسيق الحركي في نموذج فأر لمتلازمة ريت - تأثيرات جرعة جين Mecp2 وتعبير BDNF". المجلة الأوروبية لعلم الأعصاب . 27 (12): 3342-50 . doi : 10.1111/j.1460-9568.2008.06305.x . PMID 18557922. S2CID 15401209 .  
  51. 1 2 Sale A, Maya Vetencourt JF, Medini P, et al. (يونيو 2007). "الإثراء البيئي في مرحلة البلوغ يعزز الشفاء من الغمش من خلال تقليل التثبيط داخل القشرة الدماغية". Nat . Neurosci . 10 (6): 679–81 . doi : 10.1038/nn1899 . PMID 17468749. S2CID 37390442 .   
  52. أرغاندونا إي جي، بينغوتكسيا إتش، لافوينتي جيه في (2009). "التمارين البدنية ضرورية للإثراء البيئي لتعويض التأثيرات الكمية للحضانة في الظلام على كثافة الخلايا النجمية S-100β في القشرة البصرية للفئران" . مجلة التشريح . 215 (2): 132-140 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2009.01103.x . PMC 2740960. PMID 19500177 .  
  53. ١ ٢ كاو، شيوجينغ؛ هوانغ، شنغهاي؛ روان، دييون (أبريل ٢٠٠٨). "البيئة المحفزة تُعيد تنشيط الحُصين طويل الأمد المُختل وأداء متاهة الماء المُتضرر نتيجة التعرض للرصاص خلال النمو في الفئران". علم النفس التنموي البيولوجي . ٥٠ (٣): ٣٠٧-٣١٣ . doi : 10.1002/dev.20287 . PMID 18335502 . 
  54. 1 2 فيشر، ف. ر.، وبيدوزي، ج. د. (2007). "التعافي الوظيفي لدى الفئران المصابة بإصابات مزمنة في الحبل الشوكي بعد التعرض لبيئة محفزة" . مجلة طب الحبل الشوكي . 30 (2): 147-155 . doi : 10.1080/10790268.2007.11753926 . PMC 2031947. PMID 17591227 .  
  55. 1 2 فرانسيس دي دي، ديوريو جيه، بلوتسكي بي إم، ميني إم جيه (سبتمبر 2002). "الإثراء البيئي يعكس آثار الانفصال عن الأم على استجابة الإجهاد" . مجلة علم الأعصاب . 22 (18): 7840-3 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-18-07840.2002 . PMC 6758090. PMID 12223535 .  
  56. 1 2 بريدي، تي دبليو، هامبارتزوميان، آر إيه، كاين، دي بي، ميني، إم جيه (2003). " انعكاس جزئي لتأثير الرعاية الأمومية على الوظيفة الإدراكية من خلال الإثراء البيئي". علم الأعصاب . 118 (2): 571-6 . doi : 10.1016/S0306-4522(02)00918-1 . PMID 12699791. S2CID 46611492 .  
  57. 1 2 سبيسمان، آر بي؛ كومار، إيه؛ راني، إيه؛ باستوريزا، جيه إم؛ سيفرانس، جيه إي؛ فوستر، تي سي؛ أورميرود، بي كيه (يناير 2013). "الإثراء البيئي يُعيد تكوين الخلايا العصبية واكتسابها السريع لدى الفئران المسنة" . علم الأحياء العصبي للشيخوخة . 34 (1): 263-274 . doi : 10.1016/j.neurobiolaging.2012.05.023 . PMC 3480541. PMID 22795793 .  
  58. 1 2 سولينس م، ثيريت ن، الرواس ر، لاردو ف، جابر م (أبريل 2009). "الإثراء البيئي خلال المراحل المبكرة من الحياة يقلل من التأثيرات السلوكية والعصبية والكيميائية والجزيئية للكوكايين" . علم الأدوية النفسية العصبية . 34 (5): 1102-1111 . doi : 10.1038/npp.2008.51 . PMID 18463628 . 
  59. كوزوروفيتسكي، واي.، غروس، سي. جي.، كوبيل، سي.، وآخرون . (نوفمبر 2005). "التجربة تُحدث تغييرات هيكلية وكيميائية حيوية في دماغ الرئيسيات البالغة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (48): 17478-17482 . Bibcode : 2005PNAS..10217478K . doi : 10.1073/pnas.0508817102 . PMC 1297690. PMID 16299105 .   
  60. جاكوبس ب، شال م، شيبيل أ ب (يناير 1993). "تحليل كمي للتشعبات العصبية في منطقة فيرنيكه لدى البشر. الجزء الثاني: الجنس، والعوامل النصفية، والبيئية". مجلة علم الأعصاب المقارن . 327 (1): 97-111 . doi : 10.1002/cne.903270108 . PMID 8432910. S2CID 2084006 .  
  61. إيلغ ر، وولشلاغر أ.م، غاسر س، وآخرون (أبريل 2008). "زيادة المادة الرمادية الناتجة عن التدريب ترتبط بتنشيط خاص بالمهمة: دراسة مشتركة للتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي والمورفومتري" . مجلة علم الأعصاب . 28 (16): 4210-5 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5722-07.2008 . PMC 6670304. PMID 18417700 .   
  62. دراغانسكي ب، غاسر س، بوش ف، شويرر ج، بوغدان يو، ماي أ (يناير 2004). "اللدونة العصبية: تغيرات في المادة الرمادية ناتجة عن التدريب". نيتشر . 427 ( 6972): 311-312 . Bibcode : 2004Natur.427..311D . doi : 10.1038/427311a . PMID 14737157. S2CID 4421248 .  
  63. دراغانسكي ب، غاسر س، كيمبرمان ج، وآخرون (يونيو 2006). "الديناميكيات الزمنية والمكانية لتغيرات بنية الدماغ أثناء التعلم المكثف" . مجلة علم الأعصاب . 26 (23): 6314-7 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.4628-05.2006 . PMC 6675198. PMID 16763039 .   
  64. كالر إس آر، فريمان بي جيه (مايو 1994). "تحليل الحرمان البيئي: التطور المعرفي والاجتماعي لدى الأيتام الرومانيين". مجلة علم نفس الطفل والطب النفسي . 35 (4): 769-81 . doi : 10.1111/j.1469-7610.1994.tb01220.x . PMID 7518826 . 
  65. راتر م، أندرسن-وود ل، بيكيت س، وآخرون (مايو 1999). "أنماط شبه التوحد في أعقاب الحرمان العالمي المبكر الشديد. فريق دراسة المتبنين الإنجليز والرومانيين (ERA)". مجلة علم نفس الطفل والطب النفسي . 40 (4): 537-49 . doi : 10.1017/S0021963099003935 . PMID 10357161 .  
  66. ويندسور ج، جليز إل إي، كوجا إس إف (أكتوبر 2007). "اكتساب اللغة بمدخلات محدودة: المؤسسات الرومانية والرعاية البديلة". مجلة أبحاث النطق واللغة والسمع. 50 ( 5): 1365-1381 . doi : 10.1044/1092-4388(2007/095) . PMID 17905917 . 
  67. بيكيت سي، موغان بي، راتر إم، وآخرون (2006). "هل تستمر آثار الحرمان الشديد المبكر على الإدراك حتى بداية المراهقة؟ نتائج دراسة المتبنين الإنجليز والرومانيين". نمو الطفل . 77 (3): 696-711 . doi : 10.1111/j.1467-8624.2006.00898.x . PMID 16686796 .  
  68. تشوغاني إتش تي، بيهين إم إي، موزيك أو، جوهاس سي، ناجي إف، تشوغاني دي سي (ديسمبر 2001). "النشاط الوظيفي الموضعي للدماغ بعد الحرمان المبكر: دراسة على الأيتام الرومانيين بعد خروجهم من المؤسسات". مجلة NeuroImage . 14 (6): 1290-1301 . doi : 10.1006/nimg.2001.0917 . PMID 11707085. S2CID 30892 .  
  69. إيلوفاثينغال تي جيه، تشوغاني إتش تي، بهين إم إي، وآخرون (يونيو 2006). "اضطراب الاتصال الدماغي لدى الأطفال بعد الحرمان الاجتماعي العاطفي الشديد في مرحلة الطفولة المبكرة: دراسة تصوير موتر الانتشار". طب الأطفال . 117 (6): 2093-2100 . doi : 10.1542/peds.2005-1727 . PMID 16740852. S2CID 30359252 .   
  70. غوزيتا أ، بالديني س، بانكالي أ، وآخرون (مايو 2009). "التدليك يُسرّع نمو الدماغ ونضج الوظيفة البصرية" . مجلة علم الأعصاب . 29 (18): 6042-51 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5548-08.2009 . PMC 6665233. PMID 19420271 .   
  71. ويلسون ر، بارنز ل، بينيت د (أغسطس 2003). "تقييم المشاركة مدى الحياة في الأنشطة المحفزة معرفيًا". مجلة علم النفس العصبي السريري والتجريبي . 25 (5): 634-42 . doi : 10.1076/jcen.25.5.634.14572 . PMID 12815501. S2CID 11877167 .  
  72. كورال م، رودريغيز م، أمينيدو إ، سانشيز ج ل، دياز ف (2006). "الاحتياطي المعرفي، والعمر، والأداء العصبي النفسي لدى المشاركين الأصحاء". علم النفس العصبي التنموي . 29 (3): 479-91 . doi : 10.1207/s15326942dn2903_6 . PMID 16671863. S2CID 27689165 .  
  73. فريتش تي، ماكليندون إم جيه، سميث كيه إيه، ليرنر إيه جيه، فريدلاند آر بي، لارسن جيه دي (يونيو 2007). "الوظائف الإدراكية في الشيخوخة الصحية: دور الاحتياطي وعوامل نمط الحياة في المراحل المبكرة من العمر" . مجلة علم الشيخوخة . 47 (3): 307-322 . doi : 10.1093/geront/47.3.307 . PMID 17565095 . 
  74. هول سي بي، ديربي سي، ليفالي إيه، كاتز إم جيه، فيرغيز جيه، ليبتون آر بي (أكتوبر 2007). "التأخير في التعليم يُسرّع من تدهور الذاكرة لدى الأشخاص الذين يُصابون بالخرف". علم الأعصاب . 69 (17): 1657-1664 . doi : 10.1212/01.wnl.0000278163.82636.30 . PMID 17954781. S2CID 33173284 .  
  75. نيبس، آر. دي.، ميلتزر، سي. سي.، وايت، إي. إم .، وآخرون (2006). "علاقة فرط كثافة المادة البيضاء بالأداء المعرفي لدى كبار السن الأصحاء: التعليم مهم". علم النفس العصبي التنموي المعرفي ب : الشيخوخة وعلم النفس العصبي المعرفي . 13 ( 3-4 ): 326-340 . doi : 10.1080/138255890969294 . PMID 16887777. S2CID 20341312 .   
  76. إلكينز جيه إس، لونغستريث دبليو تي، مانوليو تي إيه، نيومان إيه بي، بهاديليا آر إيه، جونستون إس سي (أغسطس 2006). " التعليم والتدهور المعرفي المرتبط باحتشاء الدماغ المحدد بالتصوير بالرنين المغناطيسي". علم الأعصاب . 67 (3): 435-440 . doi : 10.1212/01.wnl.0000228246.89109.98 . PMID 16894104. S2CID 44570701 .  
  77. كوبسيل تي دي، كورلاند بي إف، هاريل أو، جونسون إي إيه، تشو إكس إتش، كوكول دبليو إيه (مايو 2008). "التعليم، والوظائف الإدراكية، وشدة الاعتلال العصبي في مرض الزهايمر". علم الأعصاب . 70 (19 الجزء 2): 1732-1739 . doi : 10.1212/01.wnl.0000284603.85621.aa . PMID 18160675. S2CID 31439417 .  
  78. رو سي إم، مينتون إم إيه، دانجيلو جي، شيونغ سي، غرانت إي إيه، موريس جي سي (نوفمبر 2008). "مرض الزهايمر والاحتياطي المعرفي: يختلف تأثير التعليم باختلاف استخدام 11CPIB" . أرشيف علم الأعصاب . 65 (11): 1467-1471 . doi : 10.1001/ archneur.65.11.1467 . PMC 2752218. PMID 19001165 .  
  79. كيسلر إس آر، آدامز إتش إف، بلاسي سي إم، بيجلر إي دي (2003). "الأداء الفكري قبل الإصابة، والتعليم، وحجم الدماغ في إصابات الدماغ الرضية: دراسة لفرضية الاحتياطي المعرفي". علم النفس العصبي التطبيقي . 10 (3): 153-162 . doi : 10.1207/S15324826AN1003_04 . PMID 12890641. S2CID 23635493 .  
  80. فراتيجليوني إل، بايلارد-بورغ إس، وينبلاد بي (يونيو 2004). "قد يحمي نمط الحياة النشط والمتكامل اجتماعيًا في أواخر العمر من الخرف". لانسيت نيورول . 3 (6): 343-353 . doi : 10.1016/S1474-4422(04)00767-7 . PMID 15157849. S2CID 8818506 .  
  81. باي إم سي، تساي جيه جيه (2005). "هل ينطبق الاحتياطي المعرفي على الصرع؟ تأثير المستوى التعليمي على التدهور المعرفي بعد بدء الصرع". إبيلبسيا . 46 ( ملحق 1): 7-10 . doi : 10.1111/j.0013-9580.2005.461003.x . PMID 15816971. S2CID 24313873 .  

فهرس