التكافل الاجتماعي

لقد تطورت الحياة الاجتماعية المعقدة عدة مرات في رتب حشرية مختلفة، بما في ذلك غشائيات الأجنحة ، ^{[ 17 ]} والنمل الأبيض ، ^{[ 18 ]} والتربس ، ^{[ 19 ]} والمن ، ^{[ 19 ]} والدبابير ، ^{[ 20 ]} والخنافس . ^{[ 21 ]}

في غشائيات الأجنحة

تضم رتبة غشائيات الأجنحة أكبر مجموعة من الحشرات الاجتماعية الحقيقية، بما في ذلك النمل والنحل والدبابير ، وهي مقسمة إلى طبقات: ملكات التكاثر ، والذكور ، والعاملات العقيمة ، وأحيانًا الجنود الذين يؤدون مهامًا متخصصة. ^{[ 22 ]} في دبور Polistes versicolor الاجتماعي الذي دُرِسَ جيدًا ، ^{[ 23 ]} تؤدي الإناث المهيمنة مهامًا مثل بناء خلايا جديدة ووضع البيض، بينما تميل الإناث الخاضعة إلى أداء مهام مثل إطعام اليرقات والبحث عن الطعام. ويتضح تمايز المهام بين الطبقات من خلال حقيقة أن الخاضعات يُكملن 81.4% من إجمالي نشاط البحث عن الطعام، بينما تُكمل المهيمنات 18.6% فقط من إجمالي البحث عن الطعام. ^{[ 24 ]} تُسمى الأنواع الاجتماعية الحقيقية التي تضم طبقة عقيمة أحيانًا بالأنواع الاجتماعية المفرطة. ^{[ 25 ]}

بينما تُعدّ نسبة معتدلة فقط من أنواع النحل (عائلتا Apidae و Halictidae ) والدبابير ( عائلتا Crabronidae و Vespidae ) اجتماعية حقيقية، فإن جميع أنواع النمل تقريبًا ( عائلة Formicidae ) اجتماعية حقيقية. ^{[ 26 ]} بعض السلالات الرئيسية للدبابير اجتماعية حقيقية في معظمها أو كليًا، بما في ذلك الفصيلتان الفرعيتان Polistinae و Vespinae . يضم النحل ذو السلالات (الفصيلة الفرعية Apinae من عائلة Apidae ) أربع قبائل بدرجات متفاوتة من الاجتماعية: قبيلتا Apini (نحل العسل) و Meliponini (النحل عديم اللسع) الاجتماعيتان للغاية، وقبيلة Bombini (النحل الطنان) ذات الاجتماعية البدائية، وقبيلة Euglossini (نحل الأوركيد) الانفرادية في الغالب أو ذات الاجتماعية الضعيفة. ^{[ 27 ]} تُدار الاجتماعية الحقيقية في هذه العائلات أحيانًا بواسطة مجموعة من الفيرومونات التي تُغير سلوك طبقات معينة في المستعمرة. قد تؤثر هذه الفيرومونات على أنواع مختلفة، كما لوحظ في نحل العسل القزم الأسود ( Apis andreniformis )، حيث استجابت النحلات العاملات لفيرومون الملكة من نحل العسل القزم الأحمر ( Apis florea ) ذي الصلة. ^{[ 28 ]} تُستخدم الفيرومونات أحيانًا في هذه الطبقات للمساعدة في البحث عن الطعام. فعلى سبيل المثال، تُعلّم عاملات نحل العسل الأسترالي عديم اللسع (Tetragonula carbonaria) مصادر الغذاء بالفيرومون، مما يساعد زميلاتها في الخلية على إيجاد الطعام. ^{[ 29 ]}

إلى جانب النحل ذي سلال النحل، وُثِّقت السلوكيات الاجتماعية المعقدة ضمن فصيلة النحل (Apidae ) في نحل الزيلوكوبيني، حيث لم تُسجَّل سوى مستعمرات بسيطة تحتوي على أنثى عاملة واحدة أو اثنتين في قبيلتي الزيلوكوبيني والسيراتينيني ، على الرغم من أن بعض أفراد قبيلة الألودابيني يمتلكون مستعمرات اجتماعية معقدة أكبر حجمًا. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} وبالمثل، في فصيلة النحل الكوليتيدي (Colletidae )، لا يوجد سوى نوع واحد مُسجَّل يُظهر أي شكل من أشكال السلوك الاجتماعي؛ إذ تحتوي أعشاش نادرة من نوع أمفيليوس موروسوس (Amphylaeus morosus ) على أنثى و"حارسة" (شقيقة أو ابنة الأنثى المؤسسة للعش)، مما يُنشئ مستعمرات اجتماعية صغيرة جدًا، حيث تكون كلتا الأنثيين قادرتين على التكاثر، على الرغم من أن الأنثى المؤسسة فقط هي التي يبدو أنها تضع البيض. ^{[ 33 ]} في المقابل، في فصيلة النحل الهاليكتيدي (Halictidae) (نحل العرق)، وُثِّقت السلوكيات الاجتماعية المعقدة جيدًا في مئات الأنواع، وخاصة في جنسي هاليكتوس (Halictus) ولاسيوغلوسوم (Lasioglossum ). في نحلة لاسيوغلوسوم إينيفينتري ، وهي نحلة من فصيلة هاليكتيد موطنها أمريكا الوسطى، قد ترأس أكثر من أنثى أعشاشها؛ إذ تحتوي هذه الأعشاش على عدد أكبر من الخلايا، ويرتبط عدد الخلايا النشطة لكل أنثى بعدد الإناث في العش، مما يعني أن وجود عدد أكبر من الإناث يؤدي إلى بناء الخلايا وتوفير الغذاء لها بكفاءة أكبر. ^{[ 34 ]} في العديد من الأنواع التي لا تملك سوى ملكة واحدة، مثل لاسيوغلوسوم مالاتشوروم في أوروبا، أو هاليكتوس روبيكوندوس في أمريكا الشمالية، تعتمد درجة التكافل الاجتماعي على المنطقة المناخية التي يوجد فيها النوع - فهي تعيش منفردة في المناخات الباردة واجتماعية في المناخات الدافئة. ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}

يتضمن التخصص التناسلي في غشائيات الأجنحة عمومًا إنتاج أفراد عقيمة من النوع، تقوم بمهام متخصصة لرعاية الأفراد التناسلية. وقد يمتلك الأفراد سلوكًا وشكلًا معدلين للدفاع الجماعي، بما في ذلك سلوك التضحية بالنفس . على سبيل المثال، يقوم أفراد الطبقة العقيمة من نمل العسل، مثل Myrmecocystus، بملء بطونهم بالغذاء السائل حتى يصبحوا عاجزين عن الحركة، ثم يتدلون من أسقف الأعشاش تحت الأرض، ليعملوا كمخزن للغذاء لبقية المستعمرة. ^{[ 38 ]} لا تمتلك جميع غشائيات الأجنحة الاجتماعية اختلافات شكلية واضحة بين الطبقات. على سبيل المثال، في الدبور الاجتماعي الاستوائي الجديد Synoeca surinama ، تُحدد رتب الطبقات من خلال العروض الاجتماعية في الحضنة النامية. ^{[ 39 ]} أحيانًا تتخصص الطبقات بشكل أكبر في سلوكها بناءً على العمر، كما هو الحال في عاملات Scaptotrigona postica . بين عمر 0 ​​و40 يومًا تقريبًا، تؤدي العاملات مهامًا داخل العش مثل إطعام صغار الخلايا، وتنظيف المستعمرة، واستقبال الرحيق وتجفيفه. وبمجرد أن يتجاوز عمرهن 40 يومًا، تنتقل عاملات S. postica إلى خارج العش للدفاع عن المستعمرة والبحث عن الطعام. ^{[ 40 ]}

في النمل الأبيض

تُشكّل النمل الأبيض (رتبة Blattodea ، تحت رتبة Isoptera) جزءًا كبيرًا آخر من الحيوانات الاجتماعية المتطورة للغاية. تتوزع المستعمرة على طبقات مختلفة: الملكة والملك هما الفردان الوحيدان القادران على التكاثر؛ بينما تقوم العاملات بالبحث عن الطعام والحفاظ عليه؛ ^{[ 41 ]} أما الجنود فيدافعون عن المستعمرة ضد هجمات النمل. هاتان الطبقتان الأخيرتان، وهما عقيمتان وتؤديان سلوكيات اجتماعية معقدة ومتخصصة للغاية، مشتقتان من مراحل مختلفة من اليرقات متعددة القدرات التي تنتجها الطبقة التناسلية. ^{[ 18 ]} بعض الجنود لديهم فكوك متضخمة للغاية (متخصصة للدفاع والهجوم) لدرجة أنهم غير قادرين على إطعام أنفسهم، ويجب أن يتغذىوا على يد العاملات. ^{[ 42 ]}

في الحشرات المسببة للعفص

تُصنّف بعض الحشرات المُسببة للعفص ، بما في ذلك حشرة المنّ المُكوّنة للعفص ، Pemphigus spyrothecae (رتبة نصفيات الأجنحة )، وأنواع التربس مثل Kladothrips (رتبة هدبيات الأجنحة )، ضمن الكائنات الاجتماعية الحقيقية. ^{[ 19 ] [ 44 ]} تتميز هذه الأنواع بقرابة عالية جدًا بين أفرادها نظرًا لتكاثرها اللاجنسي (حيث تُعدّ طبقات الجنود العقيمة نسخًا مُستنسخة ناتجة عن التوالد العذري )، إلا أن سلوكها في سكن العفص يُوفر لها موردًا دفاعيًا. فهي تُنتج طبقات الجنود للدفاع عن الحصن وحماية المستعمرة من المفترسات والطفيليات والمنافسين. في هذه المجموعات، تنشأ الاجتماعية الحقيقية من خلال كلٍ من القرابة العالية والعيش في منطقة مُحددة مُشتركة. ^{[ 45 ] [ 46 ]}

تطورت الحياة الاجتماعية المعقدة في ثلاثة سلالات مختلفة من جنس القشريات المستعمرة Synalphaeus . وتُعدّ الأنواع الثمانية المسجلة من الروبيان الطفيلي ، وهي S. regalis و S. microneptunus و S. filidigitus و S. elizabethae و S. chacei و S. riosi و S. duffyi و S. cayoneptunus ، من بين الأنواع الثمانية المسجلة. تعتمد هذه الأنواع على الدفاع الحصين وتعيش في مجموعات من الأفراد وثيقة الصلة في الشعاب المرجانية الاستوائية والإسفنج. ^{[ 47 ]} وتعيش هذه الأنواع حياة اجتماعية معقدة بوجود أنثى واحدة قادرة على التكاثر، وعدد كبير من الذكور المدافعة المسلحة بمخالب قوية. ويوجد مساحة معيشة مشتركة واحدة لأفراد المستعمرة، ويتولى الأفراد غير القادرين على التكاثر مهمة الدفاع عنها. ^{[ 48 ]}

تشير فرضية الدفاع عن الحصن أيضًا إلى أنه نظرًا لأن الإسفنج يوفر الغذاء والمأوى، فهناك تجمع للأقارب (لأن الروبيان لا يضطر إلى الانتشار بحثًا عن الطعام)، ومنافسة شديدة على مواقع التعشيش. ويُعزز كون الإسفنج هدفًا للهجوم نظام دفاعي قوي (طبقة الجنود)؛ حيث يُعزز الجنود سلامة العش بأكمله من خلال ضمان سلامة الملكة وتكاثرها. ^{[ 49 ]}

تُوفر الحياة الاجتماعية المعقدة ميزة تنافسية في تجمعات الروبيان. فالأنواع الاجتماعية المعقدة أكثر وفرة، وتشغل مساحة أكبر من الموائل، وتستخدم موارد أكثر من الأنواع غير الاجتماعية المعقدة. ^{[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]}

الديدان المثقوبة هي فئة من الديدان المسطحة الطفيلية، تُعرف أيضًا باسم الديدان الكبدية. وقد طوّر أحد أنواعها، وهو Haplorchis pumilio ، سلوكًا اجتماعيًا متطورًا يتضمن قيام المستعمرة بتكوين فئة من الجنود العقيمين. ^{[ 53 ]} تغزو دودة كبدية واحدة عائلًا وتؤسس مستعمرة تضم عشرات إلى آلاف من النسخ التي تعمل معًا للسيطرة عليه. ونظرًا لقدرة أنواع الديدان المثقوبة المنافسة على غزو المستعمرة واستبدالها، فإنها محمية بواسطة فئة متخصصة من جنود الديدان المثقوبة العقيمين. ^{[ 54 ]} الجنود أصغر حجمًا وأكثر قدرة على الحركة، ويتطورون وفق مسار مختلف عن الأفراد التناسلية الناضجة جنسيًا. ومن بين الاختلافات أن أجزاء فم الجندي (البلعوم) أكبر بخمس مرات من أجزاء فم الأفراد التناسلية، إذ تشكل ما يقرب من ربع حجم الجندي. لا يمتلك هؤلاء الجنود كتلة جرثومية، ولا يتحولون أبدًا إلى أفراد تناسلية، وبالتالي فهم عقيمون إجباريًا. ^{[ 54 ]} يسهل تمييز الجنود عن الديدان التناسلية غير الناضجة والناضجة. الجنود أكثر عدوانية من الديدان التناسلية، إذ يهاجمون الديدان المثقوبة من أنواع أخرى التي تصيب عائلهم في المختبر . لا يهاجم جنود H. pumilio أفراد النوع نفسه من مستعمرات أخرى. لا يتوزع الجنود بالتساوي في جميع أنحاء جسم العائل، بل يوجدون بأعداد كبيرة في الكتلة الحشوية القاعدية، حيث تميل الديدان المثقوبة المنافسة إلى التكاثر خلال المرحلة المبكرة من العدوى. يسمح لهم هذا التموضع الاستراتيجي بالدفاع بفعالية ضد الغزاة، على غرار أنماط توزيع الجنود في حيوانات أخرى ذات طبقات دفاعية. يبدو أنهم "طبقة جسدية عقيمة إجبارياً، تشبه تلك الموجودة في أكثر الحشرات الاجتماعية تطوراً". ^{[ 54 ]}

من بين الثدييات، يُعدّ نوعان من القوارض ضمن مجموعة Phiomorpha من الكائنات الاجتماعية الحقيقية، وهما جرذ الخلد العاري ( Heterocephalus glaber ) وجرذ خلد دامارالاند ( Fukomys damarensis )، وكلاهما يتميزان بالتزاوج الداخلي الشديد . ^{[ 55 ] [ 56 ]} تعيش هذه الجرذان في بيئات قاسية ومحدودة الموارد، حيث يكون الانتشار صعبًا وخطيرًا، ويتطلب التعاون للعثور على الغذاء والدفاع عن النفس ضد المفترسات. ^{[ 57 ]} معظم أفراد المستعمرة هم من العمال، ويتعاونون في رعاية صغار أنثى واحدة قادرة على التكاثر (الملكة) تربطهم بها صلة قرابة وثيقة. تُصنّف هذه الجرذان ضمن الكائنات الاجتماعية الحقيقية وفقًا لأي تعريف للمصطلح. ومن المثير للاهتمام أن اكتشاف ذكور وإناث قادرة على الانتشار قد كشف عن وجود آلية للتزاوج الخارجي بين المستعمرات في جرذان الخلد العاري. ^{[ 58 ]} يقلل التزاوج الخارجي من القرابة الجينية داخل المستعمرة، ولكنه يقلل من انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي. تختلف النملات المُشتتة شكليًا ووظيفيًا وسلوكيًا عن أفراد المستعمرة، وتسعى بنشاط لمغادرة جحرها عند توفر فرصة للهروب. ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]} تمتلك هذه النملات مخزونًا وافرًا من الدهون لرحلتها. ^{[ 61 ]} على الرغم من امتلاكها مستويات عالية من الهرمون اللوتيني ، إلا أن النملات المُشتتة لا تهتم بالتزاوج إلا مع أفراد من مستعمرات أخرى، وليس مع ملكة مستعمرتها. كما أنها لا تُبدي اهتمامًا يُذكر بالعمل التعاوني مع النملات العاملات في مستعمرتها الأصلية. ^{[ 61 ]} لذا، فإن النملات المُشتتة مُهيأة جيدًا لتعزيز إنشاء مستعمرات جديدة، تكون في البداية غير متجانسة وراثيًا، قبل استئناف دورات التزاوج الداخلي.

تتميز بعض الثدييات من رتبة آكلات اللحوم والرئيسيات بسلوك اجتماعي متطور، وخاصةً الميركات ( Suricata suricatta ) والنمس القزم ( Helogale parvula ). وتُظهر هذه الحيوانات سلوكًا تعاونيًا في التكاثر وانحرافًا ملحوظًا في أنماط التكاثر. ففي النمس القزم، يحظى الزوج المتكاثر بأولوية الغذاء والحماية من الأفراد الأدنى منه، ونادرًا ما يضطر للدفاع عن نفسه ضد المفترسات. ^{[ 62 ]}

ناقش العلماء ما إذا كان البشر كائنات اجتماعية إيجابية أم كائنات اجتماعية حقيقية. ^{[ 12 ]} وصف إدوارد أو. ويلسون البشر بأنهم قرود اجتماعية حقيقية، مستندًا إلى أوجه التشابه مع النمل، وملاحظًا أن أشباه البشر الأوائل كانوا يتعاونون في تربية صغارهم بينما كان أفراد آخرون من المجموعة نفسها يصطادون ويجمعون الطعام. ^{[ 63 ]} جادل ويلسون وآخرون بأن النمل والبشر، من خلال التعاون والعمل الجماعي، يشكلون كائنات فائقة التطور. ^{[ 64 ] [ 65 ]} يمكن اعتبار العمل الإنجابي البشري مقسمًا بين طبقات اجتماعية إذا ما اعتبرنا النساء في سن اليأس طبقة عقيمة. ^{[ 12 ]}

يرفض نقاد نظرية اختيار الجماعة، مثل ريتشارد دوكينز، هذه الحجة. ^{[ 63 ] [ 66 ] [ 67 ]} كما يرفضون فكرة تقسيم العمل الإنجابي البشري بين الطبقات الاجتماعية. ^{[ 66 ]}

على الرغم من الجدل الدائر حول هذا الموضوع، ^{[ 68 ]} فقد طُرحت فرضية مفادها أن المثلية الجنسية لدى الرجال ^{[ 69 ]} وانقطاع الطمث ^{[ 70 ]} ربما تطورا من خلال الانتقاء القرابي . ^{[ 71 ] [ 72 ]} وهذا يعني أن البشر يُظهرون أحيانًا نوعًا من السلوك الأبوي البديل يُعرف باسم " المساعدين في العش "، حيث يساعد الصغار واليافعون الناضجون جنسيًا آباءهم في تربية الأجيال اللاحقة، كما هو الحال في بعض الطيور، ^{[ 73 ]} وبعض أنواع النحل التي لا تنتمي إلى طبقات عقيمة ، وحيوانات الميركات . ^{[ 74 ] [ 75 ]} في هذه الأنواع، يتكاثر المساعدون بمفردهم إذا أتيحت لهم الفرصة. أما اعتبار هذه الحيوانات كائنات اجتماعية حقيقية فيعتمد على ما إذا كان تعريف "الاجتماعية الحقيقية" يتطلب وجود طبقة عقيمة، وهو ما يُعد، كما ذُكر سابقًا، موضع خلاف. ^{[ 12 ] [ 76 ]}

قد يُظهر نبات واحد، وهو سرخس قرن الوعل المتطفل ، Platycerium bifurcatum ( من الفصيلة السرخسية )، شكلاً بدائياً من السلوك الاجتماعي المعقد بين أفراده. والدليل على ذلك هو أن الأفراد يعيشون في مستعمرات، حيث تتشكل هذه المستعمرات بطرق مختلفة، بأوراق ذات أحجام وأشكال متباينة، لجمع وتخزين الماء والمغذيات لاستخدامها في المستعمرة. في قمة المستعمرة، توجد أوراق "عش" مطوية على شكل مروحة تجمع الماء وتحتفظ به، وأوراق "شريط" على شكل قناة تنقل الماء: لا يوجد نوع منفرد من Platycerium يمتلك كلا النوعين. في قاعدة المستعمرة، توجد أوراق "عش" تُحيط بجذع الشجرة التي تدعم السرخس، وأوراق متدلية تقوم بعملية التمثيل الضوئي. يُعتقد أن هذه الأوراق مُتكيفة لدعم المستعمرة هيكلياً، أي أن أفراد المستعمرة متخصصون إلى حد ما في مهام محددة، وهو ما يُعرف بتقسيم العمل . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 77 ]}

تُعدّ الحياة الاجتماعية الحقيقية ظاهرة نادرة ولكنها واسعة الانتشار في أنواع تنتمي إلى سبع رتب على الأقل في المملكة الحيوانية ، كما هو موضح في شجرة التطور (لم تُعرض المجموعات غير الاجتماعية الحقيقية). جميع أنواع النمل الأبيض اجتماعية حقيقية، ويُعتقد أنها كانت أول الحيوانات الاجتماعية الحقيقية التي تطورت، في وقت ما خلال العصر الجوراسي المتأخر (منذ حوالي 150 مليون سنة). ^{[ 78 ]} تحتوي الرتب الأخرى الموضحة على أنواع اجتماعية حقيقية وأخرى غير اجتماعية حقيقية، بما في ذلك العديد من السلالات التي يُستدل فيها على أن الحياة الاجتماعية الحقيقية هي الحالة الأصلية. وبالتالي، فإن عدد التطورات المستقلة للحياة الاجتماعية الحقيقية ( الفروع ) غير معروف. تظهر المجموعات الاجتماعية الحقيقية الرئيسية بخط غامق في شجرة التطور.

قبل ظهور النظرة الجينية للتطور ، كان يُنظر إلى التكافل الاجتماعي على أنه متناقض: فإذا كان التطور التكيفي يتطور من خلال التكاثر التفاضلي للكائنات الحية، فإن تطور الأفراد غير القادرين على نقل جيناتهم يمثل تحديًا. في كتابه "أصل الأنواع" ، أشار داروين إلى وجود الطبقات العقيمة باعتباره "الصعوبة الخاصة الوحيدة التي بدت لي في البداية عصية على الحل، بل ومميتة لنظريتي". ^{[ 79 ]} توقع داروين أن حلًا محتملًا لهذا التناقض قد يكمن في العلاقة الأسرية الوثيقة، وهو ما قام دبليو دي هاميلتون بتحديده كميًا بعد قرن من الزمان من خلال نظريته الشاملة للياقة عام 1964. بعد تطوير النظرة الجينية للتطور في منتصف سبعينيات القرن العشرين، نُظر إلى الأفراد غير القادرين على التكاثر على أنهم نمط ظاهري ممتد للجينات، التي تُعد المستفيد الرئيسي من الانتقاء الطبيعي. ^{[ 80 ]}

بمجرد توفر التكيفات المسبقة، مثل تكوين المجموعات، وبناء الأعشاش، وارتفاع تكلفة الانتشار، والتنوع المورفولوجي، يُقترح أن المنافسة بين المجموعات تُعدّ محركًا للانتقال إلى السلوك الاجتماعي المتطور. اقترح كلٌّ من إم. إيه. نواك، وسي. إي. تارنيتا، وإي . أو. ويلسون في عام 2010 أنه نظرًا لأن السلوك الاجتماعي المتطور يُنتج مجتمعًا شديد الإيثار، فمن المفترض أن تتفوق المجموعات الاجتماعية المتطورة في التكاثر على منافسيها الأقل تعاونًا، مما يؤدي في النهاية إلى القضاء على جميع المجموعات غير الاجتماعية المتطورة من النوع. ^{[ 95 ]} وقد وُجهت انتقادات حادة للاختيار متعدد المستويات لتعارضه مع نظرية اختيار القرابة . ^{[ 96 ]}

يُعدّ التحوّل إلى العزلة ظاهرة تطورية، حيث تعود فيها سلالات النحل المنحدرة من مجموعات اجتماعية متطورة إلى سلوك العزلة. وقد مثّل النحل نموذجًا حيويًا لدراسة هذه الظاهرة، نظرًا لتنوّع أنظمته الاجتماعية. فقد أعقب كل أصل من أصول السلوك الاجتماعي المتطور الأربعة في النحل تحوّل واحد على الأقل إلى العزلة، ليصل إجمالي التحوّلات إلى تسع حالات على الأقل. ^{[ 7 ] [ 8 ]} وفي بعض الأنواع، تظهر المستعمرات الانفرادية والاجتماعية المتطورة في آنٍ واحد ضمن نفس المجموعة، وقد تكون مجموعات مختلفة من النوع نفسه انفرادية أو اجتماعية متطورة. ^{[ 93 ]} ويشير هذا إلى أن الحفاظ على السلوك الاجتماعي المتطور مكلف، ولا يمكن أن يستمر إلا عندما تكون الظروف البيئية مواتية له. ومن عيوب السلوك الاجتماعي المتطور تكلفة الاستثمار في ذرية غير قادرة على التكاثر، وزيادة خطر الإصابة بالأمراض. ^{[ 97 ]}

حدثت جميع حالات العودة إلى العزلة بين الجماعات الاجتماعية البدائية؛ ولم تتزامن أي منها مع ظهور السلوك الاجتماعي المتقدم. تفترض فرضية "نقطة اللاعودة" أن التمايز المورفولوجي بين الطبقات التناسلية وغير التناسلية يمنع الأنواع الاجتماعية المتقدمة، مثل نحل العسل، من العودة إلى حالة العزلة. ^{[ 28 ]}

تلعب الفيرومونات دورًا هامًا في الآليات الفيزيولوجية للسلوك الاجتماعي المعقد. وقد كانت الإنزيمات المشاركة في إنتاج الفيرومونات واستقبالها ضرورية لظهور هذا السلوك في كل من النمل الأبيض والحشرات غشائية الأجنحة. ^{[ 98 ]} يُعد نظام الفيرومونات الملكية في نحل العسل (Apis mellifera ) الأكثر دراسةً بين الحشرات الاجتماعية . تُنتج الغدد الفكية للملكة مزيجًا من خمسة مركبات، ثلاثة منها أليفاتية واثنان عطريان ، تتحكم في العاملات. ^{[ 99 ]} تعمل مستخلصات الغدد الفكية على تثبيط العاملات من بناء بيوت الملكات، مما قد يؤخر التطور السلوكي الهرموني للعاملات ويُثبط نمو مبايضهن. ^{[ 100 ] [ 99 ]} تُعزى كل من التأثيرات السلوكية التي يتوسطها الجهاز العصبي، والتي غالبًا ما تؤدي إلى التعرف على الملكات ( المُحرر )، والتأثيرات الفيزيولوجية على الجهاز التناسلي والغدد الصماء ( المُحفز ) إلى نفس الفيرومونات. تتبخر هذه الفيرومونات أو يتم تعطيلها في غضون ثلاثين دقيقة، مما يسمح للنمل العامل بالاستجابة بسرعة لفقدان ملكته. ^{[ 100 ]}

ترتفع مستويات اثنين من المركبات الأليفاتية بسرعة في الملكات العذارى خلال الأسبوع الأول بعد خروجها من الشرنقة ، بما يتوافق مع دورها كجاذبات جنسية أثناء رحلة التزاوج. ^{[ 99 ]} بمجرد أن تتزاوج الملكة وتبدأ بوضع البيض، تبدأ بإنتاج المزيج الكامل من المركبات. ^{[ 99 ]} في العديد من أنواع النمل، يرتبط النشاط التناسلي بإنتاج الفيرومونات من قبل الملكات. ^{[ 99 ]} تجذب الملكات المتزاوجة التي تضع البيض العاملات، بينما لا تثير الملكات العذارى المجنحة الصغيرة استجابة تذكر أو لا تثير أي استجابة على الإطلاق. ^{[ 99 ]}

يضم نظام الفيرومونات الملكية لدى نملة النار (Solenopsis invicta) نوعين من الفيرومونات: الفيرومون المُحفِّز والفيرومون المُهيئ. يُخزَّن فيرومون التعرف على الملكة (المُحفِّز) في كيس السم مع ثلاثة مركبات أخرى. تُحفِّز هذه المركبات استجابة سلوكية لدى العاملات. كما تم إثبات العديد من التأثيرات المُهيئة. تُحفِّز الفيرومونات التطور التناسلي لدى الإناث المجنحة حديثًا، والتي تُسمى الإناث الجنسية. ^{[ 99 ]} تمنع هذه المواد الكيميائية العاملات من تربية الذكور والإناث الجنسية، وتُثبِّط إنتاج البيض لدى الملكات الأخريات في مستعمرات الملكات المتعددة، وتدفع العاملات إلى التخلص من الملكات الزائدة. ^{[ 99 ] [ 100 ]} تحافظ هذه الفيرومونات على النمط الظاهري الاجتماعي، حيث تدعم ملكة واحدة عاملات عقيمة وذكور نشطة جنسيًا ( ذكور ). في المستعمرات الخالية من الملكة، يؤدي نقص فيرومونات الملكة إلى تساقط أجنحتها بسرعة، وتكوين المبايض، ووضع البيض لدى الإناث المجنحة. تتولى هذه الملكات البديلة العذارى دور الملكة وتبدأ بإنتاج فرمونات الملكة. ^{[ 99 ]} وبالمثل، تمتلك ملكات النمل النساج (Oecophylla longinoda) غددًا خارجية تُنتج فرمونات تمنع العاملات من وضع بيض التكاثر. ^{[ 100 ]}

توجد آليات مماثلة في دبور Vespula vulgaris الاجتماعي . فلكي تسيطر الملكة على جميع العاملات، واللاتي يزيد عددهن عادةً عن 3000 في المستعمرة، تُشير إلى سيطرتها عن طريق الفيرومونات. تقوم العاملات بلعق الملكة بانتظام أثناء إطعامها، وتُنبه الفيرومونات المحمولة جوًا من جسم الملكة العاملات إلى سيطرتها. ^{[ 101 ]}

تم إثبات آلية عمل الفيرومونات المثبطة التي تمنع نمو البيض لدى النحلات العاملات في النحل الطنان (Bombus terrestris) . ^{[ 100 ]} تعمل هذه الفيرومونات على تثبيط نشاط الغدة الصماء، الجسم الأصفر ، مما يمنعها من إفراز هرمون اليرقات . ^{[ 102 ]} ومع انخفاض مستوى هرمون اليرقات، لا ينضج البيض. وقد لوحظت تأثيرات مثبطة مماثلة لانخفاض هرمون اليرقات في نحل الهاليكتين والدبابير البوليستينية، ولكن ليس في نحل العسل. ^{[ 100 ]}

تُتيح آلياتٌ أخرى متنوعة لملكات أنواعٍ مختلفة من الحشرات الاجتماعية قدرًا من السيطرة التناسلية على رفيقاتها في العش. ففي العديد من أنواع دبابير بولستس ، تُرسخ أحادية الزواج بعد فترة وجيزة من تكوين المستعمرة من خلال تفاعلات الهيمنة الجسدية بين مؤسسات المستعمرة، بما في ذلك العض والمطاردة وطلب الطعام. تُنشئ هذه التفاعلات تسلسلًا هرميًا للهيمنة تتصدره الأفراد الأكبر حجمًا والأقدم عمرًا والأكثر تطورًا في المبيض. وترتبط رتبة التابعات بدرجة تطور المبيض. ^{[ 100 ]} لا تضع العاملات البيض في وجود الملكات، وذلك لأسبابٍ عديدة: تميل المستعمرات إلى أن تكون صغيرة بما يكفي لتمكين الملكات من السيطرة الفعالة على العاملات؛ تمارس الملكات التغذية الانتقائية على البيض ؛ يُفضل تدفق العناصر الغذائية الملكة على العاملات؛ وتضع الملكات البيض بسرعة في الخلايا الجديدة أو الفارغة. ^{[ 100 ]}

في النحل الاجتماعي البدائي (حيث تتشابه الطبقات شكليًا وتكون المستعمرات صغيرة وقصيرة العمر)، غالبًا ما تدفع الملكات زميلاتها في العش ثم تعود إلى أسفله. هذا يجذب العاملات إلى الجزء السفلي من العش حيث قد يستجبن لمحفزات بناء الخلايا وصيانتها. ^{[ 100 ]} قد يساعد دفع الملكة للعاملات على تثبيط نمو المبايض؛ بالإضافة إلى ذلك، تأكل الملكة أي بيض تضعه العاملات. ^{[ 100 ]} علاوة على ذلك، يمكن أن يتسبب الإنتاج المتقطع للعاملات والملكات ( الملكات الفعلية أو المحتملة) في اختلافات في الحجم بين الطبقات المختلفة، حيث يتأثر الحجم بشدة بالموسم الذي تُربى فيه الفردة. في العديد من الدبابير، تُحدد طبقة العاملات بنمط زمني تسبق فيه العاملات غير العاملات من نفس الجيل. ^{[ 103 ]} في بعض الحالات، على سبيل المثال في النحل الطنان، يضعف تحكم الملكة في أواخر الموسم، وتتطور مبايض العاملات. ^{[ 100 ]} تحاول الملكة الحفاظ على هيمنتها من خلال السلوك العدواني وأكل البيض الذي تضعه العاملات؛ وغالبًا ما يكون عدوانها موجهًا نحو العاملة ذات المبيض الأكثر تطورًا. ^{[ 100 ]}

في الدبابير الاجتماعية المعقدة (حيث تختلف الطبقات شكليًا)، تُعد كمية ونوعية الغذاء عاملين مهمين في تمايز الطبقات. ^{[ 100 ]} تشير دراسات حديثة على الدبابير إلى أن اختلاف تغذية اليرقات قد يكون المحفز البيئي لتفرعها إلى عاملات أو ملكات. ^{[ 103 ]} تتغذى جميع يرقات نحل العسل في البداية على غذاء الملكات ، الذي تفرزه العاملات، ولكن عادةً ما يتم تحويلها إلى نظام غذائي من حبوب اللقاح والعسل مع نضوجها؛ إذا كان نظامها الغذائي يقتصر على غذاء الملكات، فإنها تنمو أكبر من المعتاد وتتمايز إلى ملكات. يحتوي هذا الغذاء على بروتين محدد، هو رويالاكتين، الذي يزيد من حجم الجسم، ويعزز نمو المبايض، ويقصر فترة النمو. ^{[ 104 ]} يشير التعبير التفاضلي في يرقات دبور بولستس (والذي يُعبر عنه أيضًا بشكل تفاضلي أثناء تطور الملكة مقابل تطور الطبقة في نحل العسل) إلى أن الآليات التنظيمية قد تعمل في وقت مبكر جدًا من النمو. ^{[ 103 ]}