ألوان أوراق الخريف

في هذه الورقة، لا تزال العروق خضراء، بينما يتحول النسيج الآخر إلى اللون الأحمر. ينتج عن ذلك نمط يشبه الفراكتلات.

ورقة شجر من أمريكا الشمالية ذات ألوان متعددة.

مقطع عرضي لورقة شجر يوضح تغيرات اللون

تكتسب الأوراق لونها الأخضر بفضل وجود صبغة الكلوروفيل ، الموجودة داخل عُضية تُسمى البلاستيدة الخضراء . عندما تكون هذه الصبغة وفيرة في خلايا الورقة ، كما هو الحال خلال موسم النمو، يطغى لون الكلوروفيل الأخضر ويحجب ألوان أي أصباغ أخرى قد تكون موجودة في الورقة. ولذلك، تتميز أوراق الصيف بلونها الأخضر. ^{[ 6 ]}

للكلوروفيل وظيفة حيوية: فهو يمتص أشعة الشمس ويستخدم الطاقة الناتجة في تصنيع غذاء النبات، وهو عبارة عن سكريات بسيطة تُنتج من الماء وثاني أكسيد الكربون . تُشكل هذه السكريات أساس تغذية النبات، فهي المصدر الوحيد للكربوهيدرات اللازمة لنموه وتطوره. خلال عملية تصنيع الغذاء، يتحلل الكلوروفيل أحيانًا نتيجة لعمليات مثل التبييض الضوئي . ومع ذلك، خلال موسم النمو، يُجدد النبات مخزونه من الكلوروفيل، مما يحافظ على وفرته واستمرار خضرة الأوراق. ^{[ 8 ]}

في أواخر الصيف، مع قصر ساعات النهار وانخفاض درجات الحرارة، تبدأ عملية شيخوخة الأوراق، ويبدأ النبات في استعادة مخزونه الغذائي في الأوراق. ^{[ 9 ]} يتواجد الكلوروفيل في غشاء الثايلاكويد للبلاستيدة الخضراء، كجزء من مُركّب حصاد الضوء الثاني (LHC II). يتكون مُركّب حصاد الضوء الثاني من بروتين أساسي بالإضافة إلى العديد من الروابط ، أهمها الكلوروفيل  أ والكلوروفيل ب. في الخريف، يتحلل هذا المُركّب. يُعتقد أن تحلل الكلوروفيل يحدث أولًا. تشير الأبحاث إلى أن بداية تحلل الكلوروفيل يُحفزها  إنزيم مختزل الكلوروفيل ب، الذي يُختزل الكلوروفيل  ب إلى 7-هيدروكسي ميثيل كلوروفيل  أ، والذي يُختزل بدوره إلى الكلوروفيل  أ. ^{[ 10 ]} يُعتقد أن هذا يُزعزع استقرار المُركّب، وعندها يحدث تحلل البروتين الأساسي. يُعدّ إنزيم FtsH6، الذي ينتمي إلى عائلة بروتيازات FtsH، إنزيمًا مهمًا في تحطيم البروتين الخالي من البروتين . ^{[ 11 ]} وبالمثل، تُحلّل أجزاء أخرى من البلاستيدات الخضراء، مثل إنزيم روبيسكو، وتُستخلص منها مكوناتها. ^{[ 9 ]}

من العمليات الأخرى التي تحدث في الخريف تساقط الأوراق ، حيث تنفصل عن النبات وتسقط. خلال هذه العملية، تُغلق العروق التي تحمل السوائل من وإلى الورقة تدريجيًا مع تكوّن طبقة من خلايا الفلين عند قاعدة كل ورقة. ومع نمو طبقة الفلين هذه ( طبقة التساقط )، يقل امتصاص الماء والمعادن في الورقة، ببطء في البداية، ثم بسرعة أكبر. تختلف أنواع النباتات المتساقطة في توقيت هاتين العمليتين: فبعضها يشيخ ببطء، محافظًا على الكلوروفيل ومواصلًا عملية التمثيل الضوئي حتى انفصال الورقة تمامًا (كفاءة منطقة التساقط)؛ بينما يشيخ البعض الآخر تمامًا قبل اكتمال تكوّن الفلين. أما النباتات شبه المتساقطة، فتقوم بالعمليتين ببطء. بينما تشيخ النباتات الذابلة تمامًا، لكنها لا تتساقط. ^{[ 12 ]}

غالباً ما تظل الأوردة خضراء اللون بعد أن يتغير لون الأنسجة الموجودة بينها بشكل شبه كامل.

تتواجد الكاروتينات في الأوراق على مدار العام، لكن ألوانها البرتقالية المصفرة عادةً ما تُحجب بالكلوروفيل الأخضر. ^{[ 6 ]} مع اقتراب الخريف، تؤثر عوامل داخلية وخارجية معينة على النبات، مما يؤدي إلى تباطؤ معدل استبدال الكلوروفيل مقارنةً بمعدل استهلاكه. خلال هذه الفترة، ومع تناقص مخزون الكلوروفيل تدريجيًا، يتلاشى تأثير "الحجب" ببطء. ثم تبدأ أصباغ أخرى موجودة (إلى جانب الكلوروفيل) في خلايا الورقة بالظهور. ^{[ 6 ]} هذه هي الكاروتينات، وهي التي تُضفي على الأوراق ألوانًا صفراء وبنية وبرتقالية، بالإضافة إلى العديد من الدرجات اللونية الأخرى.

توجد الكاروتينات، إلى جانب أصباغ الكلوروفيل، في تراكيب دقيقة تُسمى البلاستيدات ، داخل خلايا الأوراق. أحيانًا، تتواجد بكثرة في الورقة لدرجة أنها تُكسب النبات لونًا أصفر مخضرًا، حتى خلال فصل الصيف. ولكن عادةً ما تبرز لأول مرة في الخريف، عندما تبدأ الأوراق بفقدان الكلوروفيل.

تُعد الكاروتينات شائعة في العديد من الكائنات الحية، وهي التي تعطي لونًا مميزًا للجزر والذرة والكناري والنرجس البري ، بالإضافة إلى صفار البيض واللفت السويدي وزهرة الحوذان والموز .

تُضفي ألوانها الصفراء والبرتقالية الزاهية لونًا مميزًا على أوراق أنواع الأشجار الصلبة مثل الجوز الأمريكي ، والرماد ، والقيقب ، والحور الأصفر ، والحور الرجراج ، والبتولا ، والكرز الأسود ، والجميز ، والحور القطني ، والساسافراس ، والعرعر . وتُعد الكاروتينات الصبغة السائدة في تلوين ما يقرب من 15-30% من أنواع الأشجار. ^{[ 6 ]}

يُعدّ لون أوراق الخريف ظاهرة تؤثر على الأوراق الخضراء عادةً للعديد من الأشجار والشجيرات المتساقطة الأوراق، حيث تكتسب، خلال بضعة أسابيع في فصل الخريف، درجات مختلفة من الأصفر والبرتقالي والأحمر والأرجواني والبني.

تأتي الألوان الحمراء والبنفسجية والوردية، ومزيجها المتناغم الذي يزين أوراق الخريف، من مجموعة أخرى من الأصباغ في الخلايا تُسمى الأنثوسيانين . وعلى عكس الكاروتينات، لا تتواجد هذه الأصباغ في الورقة طوال موسم النمو، بل تُنتج بنشاط قرب نهاية الصيف. ^{[ 6 ]} تتطور هذه الأصباغ في أواخر الصيف في عصارة خلايا الورقة، وهذا التطور هو نتيجة تفاعلات معقدة بين العديد من العوامل الداخلية والخارجية للنبات. ويعتمد تكوينها على تحلل السكريات في وجود الضوء الساطع مع انخفاض مستوى الفوسفات في الورقة. ^{[ 13 ]}

خلال موسم النمو الصيفي، يكون مستوى الفوسفات مرتفعًا. يلعب الفوسفات دورًا حيويًا في تكسير السكريات التي ينتجها الكلوروفيل، ولكن في الخريف، ينتقل الفوسفات، إلى جانب المواد الكيميائية والمغذيات الأخرى، من الأوراق إلى سيقان النبات . عند حدوث ذلك، تتغير عملية تكسير السكريات، مما يؤدي إلى إنتاج أصباغ الأنثوسيانين. كلما زاد سطوع الضوء خلال هذه الفترة، زاد إنتاج الأنثوسيانين، وازدادت ألوان النباتات تألقًا. عندما تكون أيام الخريف مشرقة وباردة، ولياليه باردة ولكن ليست متجمدة، تظهر أزهى الألوان عادةً.

تُلوّن الأنثوسيانينات مؤقتًا حواف بعض الأوراق الصغيرة جدًا عند تفتحها من البراعم في أوائل الربيع . كما أنها تُعطي اللون المألوف لبعض الفواكه الشائعة مثل التوت البري والتفاح الأحمر والتوت الأزرق والكرز والفراولة والخوخ .

توجد الأنثوسيانينات في حوالي 10% من أنواع الأشجار في المناطق المعتدلة، بينما في بعض المناطق - وأشهرها شمال نيو إنجلاند - قد تصل نسبة إنتاج هذه الصبغة في أنواع الأشجار إلى 70%. [ 6 ^{] في غابات} الخريف، تظهر هذه الصبغة بوضوح في أشجار القيقب والبلوط والعرعر والعرعر الحلو والقرانيا والتوبيلو والكرز والبرسيمون . وغالبًا ما تتحد هذه الصبغات مع ألوان الكاروتينات لتكوين درجات اللون البرتقالي الداكن والأحمر الناري والبرونزي التي تميز العديد من أنواع الأشجار الصلبة .

وفقًا لنظرية الحماية الضوئية، تحمي الأنثوسيانينات الأوراق من الآثار الضارة للضوء في درجات الحرارة المنخفضة. ^{[ 16 ] [ 17 ]} ونظرًا لأن الأوراق على وشك التساقط، فإن الحماية ليست ذات أهمية قصوى للشجرة. مع ذلك، فإن الأكسدة الضوئية والتثبيط الضوئي، وخاصة في درجات الحرارة المنخفضة، يقللان من كفاءة عملية إعادة امتصاص العناصر الغذائية. وبحسب نظرية الحماية الضوئية، من خلال حماية الأوراق بالأنثوسيانينات، تتمكن الشجرة من إعادة امتصاص العناصر الغذائية (وخاصة النيتروجين) بكفاءة أكبر.

وفقًا لنظرية التطور المشترك ، ^{[ 18 ]} تُعدّ الألوان إشارات تحذيرية للحشرات، مثل حشرات المن، التي تتخذ من الأشجار مأوىً لها خلال فصل الشتاء. إذا كانت الألوان مرتبطة بكمية الدفاعات الكيميائية ضد الحشرات، فإن الحشرات ستتجنب الأوراق الحمراء، مما يزيد من فرص بقائها؛ وفي الوقت نفسه، تتمتع الأشجار ذات الأوراق الحمراء بميزة لأنها تقلل من حمولتها الطفيلية. وقد ثبت ذلك في حالة أشجار التفاح ، حيث تفتقر بعض أصناف التفاح المستأنسة، على عكس الأصناف البرية ، إلى الأوراق الحمراء في الخريف. وتتمكن نسبة أكبر من حشرات المن التي تتجنب أشجار التفاح ذات الأوراق الحمراء من النمو والتطور مقارنةً بتلك التي لا تفعل ذلك. ^{[ 19 ]} علاوة على ذلك، توجد مفاضلة بين حجم الثمرة ولون الورقة ومقاومة المن، حيث أن الأصناف ذات الأوراق الحمراء تنتج ثمارًا أصغر حجمًا، مما يشير إلى تكلفة إنتاج الأوراق الحمراء المرتبطة بزيادة الحاجة إلى تقليل الإصابة بالمن. ^{[ 19 ]}

تماشياً مع حقيقة أن الأشجار ذات الأوراق الحمراء تقلل من فرص بقاء حشرات المن ، تميل أنواع الأشجار ذات الأوراق الزاهية إلى جذب أنواع أكثر تخصصاً من حشرات المن مقارنةً بالأشجار التي تفتقر إلى الأوراق الزاهية (تُعدّ ألوان الخريف مفيدة فقط في الأنواع التي تتطور بالتزامن مع الآفات الحشرية في الخريف). ^{[ 20 ]} وجدت إحدى الدراسات أن محاكاة تغذي الحشرات على أوراق أشجار القيقب أدى إلى ظهور اللون الأحمر مبكراً مقارنةً بالأشجار غير المتضررة. ^{[ 21 ]}

اقترح دبليو دي هاميلتون في عام 2001 نظرية التطور المشترك لألوان الخريف كمثال على نظرية الإشارات التطورية . ^{[ 20 ] [ أ ]} يُجادل بأن الإشارات البيولوجية، مثل أوراق الشجر الحمراء، نظرًا لتكلفتها العالية في الإنتاج، تُعد عادةً دليلاً صادقًا على الجودة الحقيقية للكائن المُرسِل، بينما يعجز الأفراد ذوو الجودة المنخفضة عن تزييفها والغش. تُعتبر ألوان الخريف إشارةً إذا كانت مكلفة الإنتاج، أو إذا كان من المستحيل تزييفها (على سبيل المثال، إذا تم إنتاج أصباغ الخريف عبر نفس المسار الكيميائي الحيوي الذي يُنتج الدفاعات الكيميائية ضد الحشرات).

وقد أشير أيضاً إلى أن تغير ألوان أوراق الشجر قبل الخريف هو أحد التكيفات التي قد تساعد في تقويض تمويه الحيوانات العاشبة. ^{[ 22 ]}

تجذب العديد من النباتات المثمرة الطيور بألوانها الزاهية، لا سيما اللون الأحمر القاني. تحصل الطيور على وجبة، بينما تحمل الشجيرة أو الكرمة أو الشجرة الصغيرة عادةً بذورها غير المهضومة مع روث الطيور. ويُعدّ اللبلاب السام مثالاً بارزاً على ذلك، إذ تجذب أوراقه الحمراء الزاهية الطيور إلى بذوره البيضاء المائلة للصفرة (التي تُعدّ صالحة للأكل بالنسبة للطيور، ولكنها غير صالحة لمعظم الثدييات).

ينشأ اللون الأحمر الخريفي الزاهي لبعض أنواع القيقب من عمليات منفصلة عن تلك التي تحدث في تحلل الكلوروفيل. فعندما تواجه الشجرة صعوبة في تلبية احتياجات الطاقة لموسم متغيّر ومليء بالتحديات، تنخرط أشجار القيقب في عملية أيضية إضافية لإنتاج الأنثوسيانين. وقد وُجد أن هذه الأنثوسيانين، المسؤولة عن اللون الأحمر المرئي، تُساعد في التنافس بين الأنواع عن طريق تثبيط نمو الشتلات المجاورة ( التأثير التضادي ). ^{[ 23 ]}