بذرة

صورة مجهرية ضوئية لبذور متنوعة

في علم النبات ، البذرة هي تركيب نباتي يحتوي على جنين ومغذيات مخزنة داخل غلاف واقٍ يُسمى الغلاف الخارجي . وبشكل أعم، يُشير مصطلح البذرة إلى أي شيء يُمكن زراعته ، بما في ذلك البذرة وقشرتها أو الدرنة . البذور هي نتاج البويضة الناضجة ، بعد أن يتم تخصيب الكيس الجنيني بواسطة الحيوانات المنوية من حبوب اللقاح ، مُكَوِّنًا الزيجوت . يتطور الجنين داخل البذرة من الزيجوت وينمو داخل النبات الأم حتى يصل إلى حجم معين قبل أن يتوقف نموه.

يُعدّ تكوين البذرة المرحلة الأساسية في عملية التكاثر لدى النباتات البذرية . أما النباتات الأخرى ، كالسراخس والطحالب والحزازيات الكبدية ، فلا تمتلك بذوراً وتعتمد على الماء في تكاثرها. تهيمن النباتات البذرية اليوم على البيئات البيولوجية على اليابسة، من الغابات إلى المراعي، في المناخات الحارة والباردة على حد سواء .

في النباتات المزهرة ، ينضج المبيض ليصبح ثمرة تحتوي على البذرة وتساعد في نشرها. العديد من التراكيب التي يُشار إليها عادةً باسم "البذور" هي في الواقع ثمار جافة. تُباع بذور عباد الشمس أحيانًا تجاريًا وهي لا تزال مُغلفة بجدار الثمرة الصلب، والذي يجب شقه للوصول إلى البذرة. تتميز مجموعات نباتية مختلفة بتعديلات أخرى، فالثمار ذات النواة ( مثل الخوخ ) لها طبقة ثمرية صلبة ( الغلاف الداخلي ) مُلتحمة بالبذرة نفسها ومُحيطة بها. أما المكسرات فهي ثمار ذات بذرة واحدة وقشرة صلبة لبعض النباتات، وتتميز ببذرة غير مُتفتحة ، مثل البلوط أو البندق .

تاريخ

ظهرت أولى النباتات البرية قبل حوالي 468 مليون سنة، [ 1 ] وتكاثرت باستخدام الأبواغ. وكانت عاريات البذور من أوائل النباتات البذرية التي ظهرت ، وهي نباتات لا تحتوي على مبايض لاحتواء البذور. وقد نشأت خلال العصر الديفوني المتأخر (منذ 416 مليون إلى 358 مليون سنة). [ 2 ] ومن هذه العاريات المبكرة، تطورت السرخسيات البذرية خلال العصر الكربوني (منذ 359 إلى 299 مليون سنة)؛ وكانت تحتوي على بويضات محمولة في كأس، [ 3 ] تتكون من مجموعات من الفروع المحيطة التي يُرجح أنها كانت تُستخدم لحماية البذرة النامية. [ 4 ]

بدأت المؤلفات المنشورة حول تخزين البذور، وصلاحيتها، واعتمادها على الرطوبة في أوائل القرن التاسع عشر، ومن الأعمال المؤثرة ما يلي:

  • دليل تخزين البذور لعام 1832 في كتاب أوغستين بيراموس دي كاندول حفظ الحبوب ، وهو جزء من كتابه المكون من ثلاثة مجلدات Physiologie végétale، ou Exposition des Forces et des fonctions الحيوية للنباتات (1832، الإصدار 2، الصفحات من  618 إلى 626، باريس)؛ [ 5 ] (العنوان المترجم، "فسيولوجيا النبات، أو عرض القوى والوظائف الحيوية للنباتات")
  • دراسات الجدوى لعام 1846 التي أجراها أوغستين دي كاندول، نُشرت في "Sur la durée النسبية de la faculté de germer des الحبوب الظاهرة في عائلات متنوعة" ( حوليات العلوم الطبيعية ؛ بوتانيك ، 1846، III 6: 373–382)؛ [ 5 ] (العنوان المترجم، "في المدة النسبية للقدرة على إنبات بذور تنتمي إلى عائلات مختلفة")
  • 1897 دراسات قياس رطوبة البذور بواسطة فيكتور جودين ( مجلة أناليس أجرونوميك ، أكتوبر 1897) [ 6 ]
  • كتاب هنري ب. جوبّي المكون من 528 صفحة بعنوان " دراسات في البذور والفواكه - تحقيق باستخدام الميزان " (1912، لندن، إنجلترا)؛ تمت مراجعته لاحقًا في مجلة ساينس (يونيو 1914، واشنطن العاصمة) [ 7 ]

تطوير

مراحل نمو البذور :
المفتاح : 1. السويداء 2. الزيجوت 3. الجنين 4. المعلق 5. الفلقتان 6. المرستيم القمي للساق 7. المرستيم القمي للجذر 8. الجذير 9. السويقة الجنينية 10. السويقة فوق الجنينية 11. غلاف البذرة

بذور النباتات المزهرة (كاسيات البذور) هي بذور مغلفة، تُنتج داخل بنية صلبة أو لحمية تُسمى الثمرة، والتي تُحيط بها لحمايتها. تحتوي بعض الثمار على طبقات من مواد صلبة ولحمية. أما في عاريات البذور، فلا تتكون بنية خاصة لتغليف البذور، التي تبدأ نموها عارية على قنابات المخاريط. مع ذلك، تُغطى البذور بحراشف المخاريط أثناء نموها في بعض أنواع الصنوبريات .

تتكون بذور النباتات المزهرة من ثلاثة مكونات متميزة وراثيًا: (1) الجنين المتكون من الزيجوت، (2) الإندوسبيرم، وهو عادةً ثلاثي الصبغيات، (3) غلاف البذرة المشتق من نسيج البويضة الأمومي. في النباتات المزهرة، تبدأ عملية نمو البذور بالإخصاب المزدوج ، الذي يتضمن اندماج مشيجين ذكريين مع البويضة والخلية المركزية لتكوين الإندوسبيرم الأولي والزيجوت. مباشرةً بعد الإخصاب، يكون الزيجوت غير نشط في الغالب، لكن الإندوسبيرم الأولي ينقسم بسرعة لتكوين نسيج الإندوسبيرم. يصبح هذا النسيج غذاءً للنبات الصغير حتى تنمو جذوره بعد الإنبات .

بذيرة

بويضات النبات: بويضة عاريات البذور على اليسار، بويضة كاسيات البذور (داخل المبيض) على اليمين

بعد الإخصاب، تتطور البويضات إلى بذور. تتكون البويضة من عدد من المكونات:

  • الحبل السري ( funiculus, funiculi ) أو ساق البذرة الذي يربط البويضة بالمشيمة وبالتالي المبيض أو جدار الثمرة، عند غلاف الثمرة .
  • النوسيلس ، وهو بقايا الكيس البوغي الكبير والمنطقة الرئيسية للبويضة حيث يتطور المشيج الكبير.
  • الميكروبيل ، وهو مسام صغير أو فتحة في قمة غلاف البويضة حيث يدخل أنبوب اللقاح عادة أثناء عملية الإخصاب.
  • الكلازا ، قاعدة البويضة المقابلة للثقبة الدقيقة، حيث يلتقي الغلاف والنوسيلة. [ 8 ]

يؤثر شكل البويضات أثناء نموها غالبًا على الشكل النهائي للبذور. تنتج النباتات عمومًا بويضات بأربعة أشكال: الشكل الأكثر شيوعًا هو البويضة المقلوبة ، وهي بويضة منحنية. أما البويضات المستقيمة فهي مستقيمة، وتصطف جميع أجزائها في صف طويل، مما ينتج عنه بذرة غير منحنية. بينما تتميز البويضات المنحنية بوجود مشيج جنيني منحني، وغالبًا ما يعطي البذرة شكل حرف "C" ضيق. أما الشكل الأخير للبويضة فهو البويضة المقلوبة جزئيًا ، حيث تكون البويضة مقلوبة جزئيًا وملتفة للخلف بزاوية 90 درجة على ساقها (الحبل السري ) .

في معظم النباتات المزهرة، يكون الانقسام الأول للزيجوت عرضيًا بالنسبة للمحور الطولي، وهذا ما يُحدد قطبية الجنين. يصبح القطب العلوي، أو قطب الكلازا، المنطقة الرئيسية لنمو الجنين، بينما يُنتج القطب السفلي، أو قطب الميكروبيل ، المعلق الشبيه بالساق الذي يتصل بالميكروبيل. يمتص المعلق العناصر الغذائية من الإندوسبيرم ويُصنّعها، وهي العناصر التي تُستخدم أثناء نمو الجنين. [ 9 ]

جنين

الجزء الداخلي لبذرة الجنكة ، يظهر جنينًا متطورًا جيدًا، ونسيجًا مغذيًا ( المشيج الأنثوي )، وجزءًا من غلاف البذرة المحيط.

المكونات الرئيسية للجنين هي:

  • الفلقتان ، وهما ورقتا البذرة، متصلتان بالمحور الجنيني. قد تكون فلقة واحدة ( أحاديات الفلقة )، أو فلقتان ( ثنائيات الفلقة ). تُعدّ الفلقتان مصدرًا للغذاء في ثنائيات الفلقة غير الإندوسبيرمية، حيث تحلان محل الإندوسبيرم، وتكونان سميكتين وجلديتين. أما في البذور الإندوسبيرمية، فتكون الفلقتان رقيقتين وورقيتين. تقع نقطة اتصال الفلقتين متقابلة على المحور.
  • الفصيص فوق الفلقة ، وهو المحور الجنيني فوق نقطة اتصال الفلقة (الفلقتين).
  • الريشة ، وهي طرف السويقة فوق الفلقية، لها مظهر ريشي بسبب وجود براعم أوراق صغيرة في القمة، وستصبح البرعم عند الإنبات.
  • السويقة الجنينية ، وهي المحور الجنيني أسفل نقطة اتصال الفلقة (الفلقتين)، والتي تربط السويقة فوق الفلقة والجذير، وهي منطقة الانتقال بين الساق والجذر.
  • الجذير ، وهو الطرف القاعدي للسويقة الجنينية، ينمو ليصبح الجذر الرئيسي.

تحتوي النباتات أحادية الفلقة على تركيبين إضافيين على شكل أغلفة. يُغطى الريشة بغلاف ورقي يُشكل الورقة الأولى، بينما يُغطى الجذير بغلاف جذري يتصل بالجذر الرئيسي، وتُشكل الجذور العرضية جوانبه. هنا، يُمثل السويقة الجنينية محورًا بدائيًا بين الجذير والريشة. تتكون بذور الذرة من هذه التراكيب: غلاف الثمرة، والدرقة (فلقة كبيرة واحدة) التي تمتص العناصر الغذائية من الإندوسبيرم، والريشة، والجذير، والغلاف الورقي، والغلاف الجذري  - هذان التركيبان الأخيران يشبهان الأغلفة ويُحيطان بالريشة والجذير، ويعملان كغطاء واقٍ.

غلاف البذرة

تخضع البويضة الناضجة لتغيرات ملحوظة في غلافها، عادةً ما تكون انكماشًا وتفككًا، ولكن في بعض الأحيان ازديادًا في سمكها. يتكون غلاف البذرة من طبقتين خارجيتين من خلايا البويضة، مشتقتين من نسيج النبات الأم؛ يشكل الغلاف الداخلي التغمين، بينما يشكل الغلاف الخارجي القشرة . (أغلفة بذور بعض النباتات أحادية الفلقة، كالأعشاب، ليست هياكل منفصلة، ​​بل تندمج مع جدار الثمرة لتشكل غلافًا ثمريًا ). غالبًا ما تحمل قشور كل من أحاديات الفلقة وثنائيات الفلقة أنماطًا وعلامات بارزة، أو أجنحة أو خصلات من الشعر. عندما يتكون غلاف البذرة من طبقة واحدة فقط، يُطلق عليه أيضًا اسم القشرة، مع العلم أن هذه القشور ليست متماثلة بين الأنواع المختلفة. ينفصل الحبل السري (ينفصل عند نقطة ثابتة  - منطقة الانفصال)، تاركًا ندبة على شكل انخفاض بيضاوي يُسمى السرة . تحتوي البويضات المقلوبة على جزء من الحبل السري ملتصق بغلاف البذرة، ويُشكّل هذا الجزء نتوءًا طوليًا، أو رافًا ، فوق السرة مباشرةً. في البويضات ثنائية الغلاف (مثل القطن الموصوف هنا)، يُساهم كل من الغلاف الداخلي والخارجي في تكوين غلاف البذرة. مع استمرار النضج، تتضخم الخلايا في الغلاف الخارجي. بينما قد تبقى البشرة الداخلية طبقة واحدة، إلا أنها قد تنقسم أيضًا لتُنتج طبقتين أو ثلاث طبقات، وتُراكم النشا، وتُعرف بالطبقة عديمة اللون. في المقابل، تُصبح البشرة الخارجية غنية بالتانين . قد يتكون الغلاف الداخلي من ثماني إلى خمس عشرة طبقة. [ 10 ]

مع ازدياد حجم الخلايا وترسب النشا في الطبقات الخارجية للمنطقة المصبوغة أسفل البشرة الخارجية، تبدأ هذه المنطقة بالتخشب، بينما تتضخم خلايا البشرة الخارجية شعاعيًا وتزداد سماكة جدرانها، مع انضغاط النواة والسيتوبلازم في الطبقة الخارجية. تُسمى هذه الخلايا، الأعرض على سطحها الداخلي، بالخلايا العمادية . في البشرة الداخلية، تتضخم الخلايا أيضًا شعاعيًا مع زيادة سماكة جدرانها على شكل صفائح. يحتوي الغلاف الداخلي الناضج على طبقة عمادية، ومنطقة مصبوغة تتكون من 15-20 طبقة، بينما تُعرف الطبقة الداخلية بالطبقة الهامشية. [ 10 ]

عاريات البذور

في عاريات البذور، التي لا تُكوّن مبايض، تكون البويضات، وبالتالي البذور، مكشوفة. وهذا هو أساس تسميتها  - النباتات ذات البذور العارية. لا تُنتج خليتا الحيوانات المنوية المنتقلتان من حبوب اللقاح بذرةً عن طريق الإخصاب المزدوج، بل تتحد نواة حيوان منوي واحد مع نواة البويضة، بينما لا يُستخدم الحيوان المنوي الآخر. [ 11 ] في بعض الأحيان، يُخصب كل حيوان منوي بويضة، ثم تُجهض إحدى الزيجوتات أو تُمتص خلال المراحل المبكرة من النمو. [ 12 ] تتكون البذرة من الجنين (نتيجة الإخصاب) وأنسجة من النبات الأم، والتي تُشكل أيضًا مخروطًا حول البذرة في النباتات الصنوبرية مثل الصنوبر والتنوب .

الشكل والمظهر

تتميز البذور بتنوعها الكبير، ولذلك تُستخدم العديد من المصطلحات لوصفها.

مصطلحات لوصف الشكل

  • على شكل حبة فاصوليا ((كلوية الشكل )- تشبه الكلية، مع نهايات مفصصة على جانبي السرة
  • مربع أو مستطيل – شكل زاوي، جميع أضلاعه إما متساوية أو أطول من عرضها
  • مثلث الشكل – ثلاثي الأضلاع، أعرض ما يكون أسفل المنتصف
  • بيضاوي أو بيضاوي مقلوب - مستدير من كلا الطرفين، أو على شكل بيضة (بيضاوي أو بيضاوي مقلوب، أعرض عند أحد الطرفين)، مستدير ولكنه إما متناظر حول المنتصف، أو أعرض أسفل المنتصف، أو أعرض فوق المنتصف [ 13 ]
  • قرصي الشكل يشبه القرص أو الصفيحة، وله سمك وأوجه متوازية وحافة مستديرة)
  • مجسم بيضاوي
  • كروي الشكل
  • شبه كروي (منتفخ، لكنه أقل من كروي)
  • عدسي
  • بيضوي الشكل
  • القطاعات
  • تُركز الأوصاف الشائعة الأخرى للبذور على اللون والملمس والشكل. تتميز البذور المخططة بخطوط طولية متوازية أو نتوءات. أكثر الألوان شيوعًا هي البني والأسود، بينما تظهر ألوان أخرى بشكل أقل تكرارًا. يتفاوت ملمس السطح من شديد اللمعان إلى خشن بشكل ملحوظ. قد يحتوي السطح أيضًا على مجموعة متنوعة من الزوائد (انظر غلاف البذرة)، ويُوصَف بمصطلحات مثل حليمي أو إصبعي الشكل . [ 14 ] يُشار إلى غلاف البذرة ذي قوام الفلين باسم شبه زهري . تشمل المصطلحات الأخرى قشري (صلب، رقيق أو هش).

بناء

أجزاء بذرة الفاصوليا ( نبات ذو فلقتين )، توضح غلاف البذرة والجنين
رسم تخطيطي للبنية الداخلية لبذرة ثنائية الفلقة وجنينها: (أ) غلاف البذرة، (ب) السويداء ، (ج) الفلقة ، (د) السويقة الجنينية

تتكون البذرة النموذجية من جزأين أساسيين:

  1. جنين ؛
  2. غلاف البذرة.

بالإضافة إلى ذلك، يشكل الإندوسبيرم مصدراً للمغذيات للجنين في معظم ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين الإندوسبيرمية.

أنواع البذور

يُعتقد أن البذور توجد في أنواع عديدة ذات بنى مختلفة (مارتن، 1946). [ 15 ] وتستند هذه الأنواع إلى عدد من المعايير، أهمها نسبة حجم الجنين إلى حجم البذرة. ويعكس هذا مدى امتصاص الفلقتين الناميتين لمغذيات الإندوسبيرم، وبالتالي سحقهما. [ 15 ]

توجد ستة أنواع بين ذوات الفلقة الواحدة، وعشرة في ذوات الفلقتين، ونوعان في عاريات البذور (الخطي والملعقي). [ 16 ] يعتمد هذا التصنيف على ثلاث خصائص: شكل الجنين، وكمية الإندوسبيرم، وموقع الجنين بالنسبة للإندوسبيرم.

رسم تخطيطي لبذرة ثنائية الفلقة عامة (1) مقابل بذرة أحادية الفلقة عامة (2). أ. الدرقة ب. الفلقة ج . السرة د. الريشة هـ. الجذير و. السويداء
مقارنة بين ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين

جنين

في البذور ذات الإندوسبيرم، توجد منطقتان متميزتان داخل غلاف البذرة: الإندوسبيرم العلوي الأكبر حجمًا، والجنين السفلي الأصغر. الجنين هو البويضة المخصبة، وهي نبات غير ناضج ينمو منه نبات جديد في الظروف المناسبة. يحتوي الجنين على فلقة واحدة أو ورقة بذرة واحدة في ذوات الفلقة الواحدة ، وفلقتين في معظم ذوات الفلقتين، وفلقتين أو أكثر في عاريات البذور. في ثمار الحبوب (الكاريوبس)، تكون الفلقة الواحدة على شكل درع، ولذلك تُسمى السكيتيلوم . يلتصق السكيتيلوم بالإندوسبيرم، حيث يمتص منه الغذاء وينقله إلى الأجزاء النامية. تشمل أوصاف الجنين: صغير، مستقيم، منحني، ملتف، ومتجعد.

تخزين العناصر الغذائية

تحتوي البذرة عادةً على مخزون من العناصر الغذائية اللازمة لنمو البادرة من الجنين . ويختلف شكل هذه العناصر الغذائية المخزنة باختلاف نوع النبات. ففي كاسيات البذور، يبدأ الغذاء المخزن كنسيج يُسمى الإندوسبيرم ، وهو مشتق من النبات الأم وحبوب اللقاح عبر الإخصاب المزدوج . وعادةً ما يكون الإندوسبيرم ثلاثي الصبغيات ، وغنيًا بالزيت أو النشا والبروتين . أما في عاريات البذور ، كالصنوبريات ، فإن نسيج تخزين الغذاء (المعروف أيضًا بالإندوسبيرم) هو جزء من المشيج الأنثوي ، وهو نسيج أحادي الصبغيات . ويُحاط الإندوسبيرم بطبقة الأليرون (الإندوسبيرم المحيطي)، المليئة بحبيبات الأليرون البروتينية.

في الأصل، قياسًا على بويضة الحيوان ، كانت الطبقة الخارجية من النوسيلة ( البريسبرم ) تُسمى الألبومين ، والطبقة الداخلية من الإندوسبيرم تُسمى المح. ورغم أن هذا المصطلح قد يكون مُضللًا، فقد بدأ استخدامه ليشمل جميع المواد الغذائية. ولا يزال هذا المصطلح يُستخدم للإشارة إلى البذور الإندوسبيرمية بأنها "ألبومينية". وتُستخدم طبيعة هذه المادة في وصف البذور وتصنيفها، بالإضافة إلى نسبة حجم الجنين إلى حجم الإندوسبيرم. يُمكن اعتبار الإندوسبيرم دقيقي (أو نشوي) حيث تكون الخلايا مليئة بالنشا ، كما هو الحال في حبوب الحبوب ، أو غير دقيقي (غير نشوي). كما يُمكن وصف الإندوسبيرم بأنه " لحمي" أو " غضروفي" في حالة الخلايا السميكة واللينة مثل جوز الهند ، ولكنه قد يكون زيتيًا أيضًا كما في الخروع والكروتون والخشخاش . يُطلق على الإندوسبيرم اسم "قرني" عندما تكون جدران الخلايا أكثر سمكًا مثل التمر والقهوة ، أو "مجعد" إذا كان مبقعًا، كما هو الحال في جوزة الطيب والنخيل والفصيلة القشطية . [ 17 ]

في معظم ذوات الفلقة الواحدة (مثل الأعشاب والنخيل ) وبعض ذوات الفلقتين ( ذات السويداء أو الألبومينية ) (مثل الخروع )، يكون الجنين مغمورًا في السويداء (والنوسيلة)، التي تستخدمها البادرة عند الإنبات . أما في ذوات الفلقتين غير السويداءية، فيمتص الجنين السويداء أثناء نموه داخل البذرة، فتمتلئ فلقات الجنين بالغذاء المخزن. عند النضج، لا تحتوي بذور هذه الأنواع على سويداء ، وتُسمى أيضًا بالبذور عديمة الألبومين . تشمل البذور عديمة الألبومين البقوليات ( مثل الفاصوليا والبازلاء )، والأشجار مثل البلوط والجوز ، والخضراوات مثل القرع والفجل ، وعباد الشمس . ووفقًا لبيولي وبلاك (1978)، يُخزن جوز البرازيل في السويقة الجنينية، وهذا الموضع للتخزين غير شائع بين البذور. [ 18 ] جميع بذور عاريات البذور تحتوي على الألبومين.

غلاف البذرة

غلاف بذرة الرمان

يتطور غلاف البذرة من النسيج الأمومي، وهو الغلاف الخارجي ، الذي كان يحيط بالبويضة في الأصل. قد يكون غلاف البذرة في البذرة الناضجة طبقة رقيقة جدًا (مثل الفول السوداني ) أو أكثر سمكًا (مثل السميك والصلب في الخروب وجوز الهند )، أو لحميًا كما في غلاف الرمان . يساعد غلاف البذرة على حماية الجنين من الإصابات الميكانيكية والحيوانات المفترسة والجفاف. اعتمادًا على تطوره، يكون غلاف البذرة إما ثنائي الغلاف أو أحادي الغلاف . تتكون البذور ثنائية الغلاف من غلاف خارجي (القشرة ) وغلاف داخلي (الغطاء) من الغلاف الداخلي، بينما تحتوي البذور أحادية الغلاف على غلاف واحد فقط. عادةً، تشكل أجزاء من القشرة أو الغلاف الداخلي طبقة ميكانيكية واقية صلبة. قد تمنع هذه الطبقة الميكانيكية اختراق الماء والإنبات. ومن بين الحواجز التي قد تشكلها وجود خلايا صلبة متخشبة . [ 19 ]

يتكون الغلاف الخارجي من عدة طبقات، تتراوح عادةً بين أربع وثماني طبقات، مُنظمة في ثلاث طبقات: (أ) البشرة الخارجية، (ب) المنطقة الصبغية الخارجية المكونة من طبقتين إلى خمس طبقات تحتوي على التانين والنشا، و(ج) البشرة الداخلية. يُشتق الغلاف الداخلي من البشرة الداخلية للغلاف الداخلي، بينما يُشتق الغلاف الخارجي من السطح الخارجي للغلاف الداخلي. أما الغلاف الداخلي للبذرة فيُشتق من البشرة الداخلية للغلاف الخارجي، وتُسمى الطبقة الخارجية للغلاف الخارجي بالغلاف الخارجي . إذا كان الغلاف الخارجي هو الطبقة الميكانيكية أيضًا، تُسمى البذرة بالغلاف الخارجي، أما إذا كانت الطبقة الميكانيكية هي الغلاف الداخلي، فتُسمى البذرة بالغلاف الداخلي. قد يتكون الغلاف الخارجي من صف واحد أو أكثر من الخلايا المُستطيلة والمتراصة (مثل الفصيلة البقولية )، ومن هنا جاءت تسمية "الغلاف الخارجي المتراص". [ 20 ] [ 21 ]

إضافةً إلى الأجزاء الثلاثة الأساسية للبذرة، تحتوي بعض البذور على زائدة، وهي الغلاف البذري (الفرع اللحمي من الحبل السري ) (كما في شجرة الطقسوس وجوزة الطيب )، أو زائدة زيتية ( الجسيم الزيتي) (كما في نبات الكوريداليس )، أو شعيرات (الشعيرات الدقيقة). في المثال الأخير، تُعد هذه الشعيرات مصدر محصول القطن المستخدم في صناعة النسيج . تشمل زوائد البذور الأخرى الرافة (نتوء)، والأجنحة، والزوائد اللحمية (نتوء إسفنجي ناعم من الغلاف الخارجي بالقرب من النقير)، والأشواك، أو الدرنات.

قد تبقى ندبة على غلاف البذرة، تُسمى السرة ، حيث كانت البذرة متصلة بجدار المبيض بواسطة الحبل السري. أسفلها مباشرة توجد فتحة صغيرة، تمثل ثقب البويضة.

حجم ومجموعة البذور

مجموعة من بذور الخضراوات والأعشاب المختلفة

تتنوع بذور الأوركيد بشكل كبير في أحجامها. تُعد بذور الأوركيد الصغيرة جدًا، والتي تشبه الغبار، الأصغر حجمًا، إذ تحتوي على حوالي مليون بذرة في الغرام الواحد، وقد سُجل الرقم القياسي لبذور أنغولوا × روكيري بوزن 0.4  ميكروغرام تقريبًا. [ 22 ] غالبًا ما تكون هذه البذور جنينية، أي أنها لا تحتوي على أجنة ناضجة ولا تملك مخزونًا كبيرًا من الطاقة. تُعد الأوركيد وبعض مجموعات النباتات الأخرى من النباتات المتطفلة على الفطريات ، والتي تعتمد على الفطريات الجذرية في التغذية خلال الإنبات والنمو المبكر للشتلة. في الواقع، تقضي بعض شتلات الأوركيد الأرضية السنوات القليلة الأولى من حياتها في استمداد الطاقة من الفطريات، ولا تُنتج أوراقًا خضراء. [ 23 ] أما أكبر البذور فهي بذور لودويسيا مالديفيكا (جوز الهند البحري)، والتي يصل وزنها إلى 25 كيلوغرامًا (55 رطلًا) . [ 24 ] تستطيع النباتات التي تُنتج بذورًا أصغر حجمًا إنتاج عدد أكبر من البذور لكل زهرة، بينما تستثمر النباتات ذات البذور الأكبر حجمًا موارد أكثر في تلك البذور، وعادةً ما تُنتج عددًا أقل من البذور. تنضج البذور الصغيرة بسرعة أكبر ويمكن نشرها مبكرًا، لذا غالبًا ما تحتوي النباتات المزهرة في الخريف على بذور صغيرة. تنتج العديد من النباتات الحولية كميات كبيرة من البذور الصغيرة؛ مما يضمن وصول بعضها على الأقل إلى مكان مناسب للنمو. أما النباتات المعمرة العشبية والنباتات الخشبية، فغالبًا ما تحتوي على بذور أكبر؛ إذ يمكنها إنتاج البذور لسنوات عديدة، كما أن البذور الأكبر حجمًا تحتوي على مخزون طاقة أكبر للإنبات ونمو الشتلات، وتنتج شتلات أكبر وأكثر رسوخًا بعد الإنبات. [ 25 ] [ 26 ]  

الوظائف

تؤدي البذور وظائف متعددة للنباتات التي تنتجها. ومن أهم هذه الوظائف تغذية الجنين ، وانتشارها إلى مواقع جديدة، ودخولها في حالة سكون خلال الظروف غير المواتية. تُعد البذور في جوهرها وسيلة للتكاثر، ومعظمها نتاج التكاثر الجنسي الذي يُنتج إعادة خلط للمادة الوراثية وتنوعًا في النمط الظاهري ، وهو ما يخضع لعملية الانتخاب الطبيعي . تحتوي بذور النباتات على كائنات دقيقة داخلية قادرة على أداء وظائف متنوعة، أهمها الحماية من الأمراض. [ 27 ]

تغذية الجنين

تحمي البذور الجنين أو النبات الصغير وتغذيه. وعادةً ما تمنح البذور الشتلة بداية أسرع من الشتلة الناتجة عن بوغ، وذلك بسبب مخزون الغذاء الأكبر في البذرة وتعدد خلايا الجنين الموجود بداخلها.

التشتت

على عكس الحيوانات، فإن قدرة النباتات على البحث عن الظروف الملائمة للحياة والنمو محدودة. ونتيجة لذلك، طورت النباتات طرقًا عديدة لنشر نسلها عن طريق بذورها (انظر أيضًا التكاثر الخضري ). يجب أن تصل البذرة بطريقة ما إلى مكان ما وفي وقت مناسب للإنبات والنمو. عندما تنفتح الثمار وتطلق بذورها بشكل منتظم، تُسمى ثمارًا متفتحة ، وهي سمة مميزة غالبًا لمجموعات نباتية متقاربة؛ تشمل هذه الثمار الكبسولات ، والجرابيات ، والبقوليات ، والسيليكولات ، والقرون . أما عندما لا تنفتح الثمار ولا تطلق بذورها بشكل منتظم، فتُسمى ثمارًا غير متفتحة، وتشمل الثمار الأكين ، والحبوب ، والمكسرات ، والسامارا ، والجيوب . [ 28 ]

عن طريق الرياح (التمويل بالرياح)

توجد بذور الهندباء داخل ثمار جافة غير متفتحة ، والتي يمكن أن تحملها الرياح لمسافات طويلة.
بذور نبات الصقلاب ( Asclepias syriaca )

توجد بذور أخرى محاطة بتراكيب ثمرية تساعد على انتشارها بواسطة الرياح بطرق مماثلة:

عن طريق الماء (الهيدروكورية)

  • تنتج بعض النباتات، مثل الموكنا والديوكليا ، بذورًا طافية تسمى حبوب البحر أو البذور العائمة لأنها تطفو في الأنهار إلى المحيطات وتجرفها الأمواج إلى الشواطئ. [ 30 ]

بواسطة الحيوانات (التوليد الحيواني)

يُعرف انتشار البذور بواسطة النمل باسم "ميرميكوشوري" . يقوم النمل الباحث عن الطعام بنشر البذور التي تحتوي على زوائد تُسمى "إيلايوسومات " [ 31 ] (مثل نبات الدم ، ونباتات التريليوم ، وأشجار السنط ، والعديد من أنواع الفصيلة البروتية ). الإيلايوسومات عبارة عن تراكيب لحمية لينة تحتوي على عناصر غذائية للحيوانات التي تتغذى عليها. يحمل النمل هذه البذور إلى عشه، حيث يتم التهام الإيلايوسومات. أما الجزء المتبقي من البذرة، وهو صلب وغير صالح للأكل بالنسبة للنمل، فينبت إما داخل العش أو في موقع إزالة حيث تخلص النمل من البذرة. [ 32 ] تُعد علاقة الانتشار هذه مثالاً على التكافل ، حيث تعتمد النباتات على النمل في نشر البذور، بينما يعتمد النمل على بذور النباتات للحصول على الغذاء. ونتيجة لذلك، فإن انخفاض أعداد أحد الشريكين قد يُقلل من نجاح الآخر. في جنوب أفريقيا ، غزا النمل الأرجنتيني ( Linepithema humile )المناطق وأزاح أنواع النمل المحلية. وعلى عكس أنواع النمل المحلية، لا يجمع النمل الأرجنتيني بذور نبات Mimetes cucullatus ولا يتغذى على أجسامها الدهنية. وفي المناطق التي غزاها هذا النمل، انخفضتأعداد شتلات نبات Mimetes . [ 33 ]

الخمول

لسكون البذور وظيفتان رئيسيتان: الأولى هي مزامنة الإنبات مع الظروف المثلى لبقاء الشتلة الناتجة؛ والثانية هي توزيع إنبات مجموعة من البذور على مدى فترة زمنية حتى لا تؤدي كارثة ما (مثل الصقيع المتأخر، أو الجفاف، أو الرعي ) إلى موت جميع ذرية النبات ( التحوط من المخاطر ). [ 34 ] يُعرَّف سكون البذور بأنه عدم إنبات البذرة في ظل الظروف البيئية المثلى للإنبات، عادةً عندما تكون درجة حرارة البيئة مناسبة مع رطوبة التربة الملائمة. وبالتالي، فإن هذا السكون الحقيقي أو السكون الفطري ناتج عن ظروف داخل البذرة تمنع الإنبات. ومن ثم، فإن السكون حالة خاصة بالبذرة، وليس بالبيئة. [ 35 ] يحدث السكون المُستحث، أو السكون القسري، أو سكون البذور عندما تفشل البذرة في الإنبات لأن الظروف البيئية الخارجية غير ملائمة للإنبات، وغالبًا ما يكون ذلك استجابةً لظروف شديدة الظلام أو الضوء، أو شديدة البرودة أو الحرارة، أو شديدة الجفاف.

لا يُعد سكون البذور هو نفسه بقاء البذور في التربة أو على النبات، على الرغم من أنه حتى في المنشورات العلمية غالبًا ما يتم الخلط بين السكون والبقاء أو استخدامهما كمرادفين. [ 36 ]

غالباً ما تُقسّم فترة سكون البذور إلى أربع فئات رئيسية: خارجية، وداخلية، ومختلطة، وثانوية. ويُميّز نظام أحدث خمس فئات: السكون المورفولوجي، والفسيولوجي، والمورفولوسيولوجي، والفيزيائي، والمختلط. [ 37 ]

يحدث السكون الخارجي بسبب ظروف خارج الجنين، بما في ذلك:

  • يحدث السكون الفيزيائي أو صلابة غلاف البذرة عندما تكون البذور غير منفذة للماء. عند كسر السكون، ينكسر تركيب متخصص، يُسمى "الفجوة المائية"، استجابةً للمؤثرات البيئية، وخاصة درجة الحرارة، مما يسمح بدخول الماء إلى البذرة وحدوث الإنبات. تشمل العائلات النباتية التي يحدث فيها السكون الفيزيائي: Anacardiaceae و Cannaceae و Convulvulaceae و Fabaceae و Malvaceae . [ 38 ]
  • يُعنى السكون الكيميائي بالأنواع التي تفتقر إلى السكون الفيزيولوجي، ولكن حيث تمنع مادة كيميائية إنباتها. يمكن أن تُغسل هذه المادة الكيميائية من البذور بواسطة مياه الأمطار أو ذوبان الثلوج، أو أن تُعطَّل بطريقة ما. [ 39 ] غالبًا ما يُشار إلى غسل المثبطات الكيميائية من البذور بواسطة مياه الأمطار كسبب مهم لكسر السكون في بذور نباتات الصحراء، ولكن لا يوجد دليل كافٍ يدعم هذا الادعاء. [ 40 ]

يحدث السكون الداخلي بسبب ظروف داخل الجنين نفسه، بما في ذلك:

  • في حالة السكون المورفولوجي ، يُمنع الإنبات بسبب الخصائص المورفولوجية للجنين. ففي بعض الأنواع، يكون الجنين مجرد كتلة من الخلايا عند انتشار البذور، أي أنه غير متمايز. وقبل حدوث الإنبات، يجب أن يحدث كل من تمايز الجنين ونموه. أما في أنواع أخرى، فيكون الجنين متمايزًا ولكنه غير مكتمل النمو (غير متطور) عند الانتشار، ويتطلب نمو الجنين إلى طول محدد لكل نوع قبل حدوث الإنبات. ومن أمثلة العائلات النباتية التي يحدث فيها السكون المورفولوجي: الفصيلة الخيمية (Apiaceaeوالفصيلة السيكادية (Cycadaceaeوالفصيلة الزنبقية (Liliaceaeوالفصيلة المغنولية (Magnoliaceae) ، والفصيلة الحوذانية (Ranunculaceae ) . [ 41 ] [ 42 ]
  • يشمل السكون المورفولوجي الفيزيولوجي البذور ذات الأجنة غير مكتملة النمو، كما يتضمن مكونات فيزيولوجية للسكون. ولذلك، تتطلب هذه البذور معالجات لكسر السكون، بالإضافة إلى فترة زمنية لنمو الأجنة بشكل كامل. تشمل العائلات النباتية التي يحدث فيها السكون المورفولوجي الفيزيولوجي : الفصيلة الخيمية (Apiaceae )، والفصيلة البهشية (Aquifoliaceaeوالفصيلة الزنبقية (Liliaceaeوالفصيلة المغنولية (Magnoliaceae )، والفصيلة الخشخاشية (Papaveraceae )، والفصيلة الحوذانية ( Ranunculaceae ). [ 41 ] بعض النباتات التي تعاني من السكون المورفولوجي الفيزيولوجي، مثل أنواع الأزاروم ( Asarum ) أو التريليوم (Trillium )، لديها أنواع متعددة من السكون، يؤثر أحدها على نمو الجذير (الجذر)، بينما يؤثر الآخر على نمو البرعم (الساق). يُستخدم مصطلحا "السكون المزدوج" و"بذور السنتين" للأنواع التي تحتاج بذورها إلى سنتين لإكمال الإنبات، أو على الأقل شتاءين وصيف واحد. يُكسر سكون الجذير (جذر البادرة) خلال الشتاء الأول بعد الانتشار، بينما يُكسر سكون برعم الساق خلال الشتاء الثاني. [ 41 ]
  • تعني حالة السكون الفسيولوجي أن الجنين، لأسباب فسيولوجية، لا يستطيع توليد طاقة كافية لاختراق غلاف البذرة أو السويداء أو غيرها من التراكيب المغطية. وعادةً ما تُكسر حالة السكون في ظروف باردة رطبة، أو دافئة رطبة، أو دافئة جافة. يُعد حمض الأبسيسيك عادةً مثبطًا للنمو في البذور، ويمكن أن يتأثر إنتاجه بالضوء.
    • في بعض النباتات، بما في ذلك عدد من الأعشاب والنباتات التي تنمو في المناطق الجافة موسمياً، يكون التجفيف ضرورياً قبل الإنبات. تُطلق البذور، لكنها تحتاج إلى نسبة رطوبة منخفضة قبل بدء الإنبات. إذا بقيت البذور رطبة بعد انتشارها، فقد يتأخر الإنبات لعدة أشهر أو حتى سنوات. تتميز العديد من النباتات العشبية في المناطق المعتدلة بسكون فسيولوجي يزول مع جفاف البذور. بينما تنبت أنواع أخرى بعد انتشارها فقط ضمن نطاقات حرارية ضيقة جداً، ولكن مع جفاف البذور، تصبح قادرة على الإنبات ضمن نطاق حراري أوسع. [ 43 ]
  • في البذور ذات السكون المركب ، يكون غلاف البذرة أو الثمرة غير منفذ للماء، ويكون الجنين في حالة سكون فسيولوجي. وبحسب النوع، يمكن كسر السكون الفيزيائي قبل أو بعد كسر السكون الفسيولوجي. [ 42 ]
  • تحدث ظاهرة السكون الثانوي نتيجةً لظروفٍ تلي انتشار البذور، وتحدث في بعض البذور عندما تتعرض البذور غير الساكنة لظروفٍ غير مواتية للإنبات، وغالبًا ما تكون درجات حرارة مرتفعة. لم تُفهم آليات السكون الثانوي فهمًا كاملًا بعد، ولكنها قد تتضمن فقدان حساسية المستقبلات في الغشاء البلازمي. [ 44 ]

لا تتضمن الأنواع التالية من سكون البذور سكون البذور بالمعنى الدقيق للكلمة، حيث أن عدم الإنبات يتم منعه بواسطة البيئة، وليس بواسطة خصائص البذرة نفسها (انظر الإنبات ):

  • تؤثر ظاهرة السكون الضوئي أو الحساسية للضوء على إنبات بعض البذور. تحتاج هذه البذور الحساسة للضوء إلى فترة من الظلام أو الضوء لتنبت. في الأنواع ذات الأغلفة الرقيقة للبذور، قد يتمكن الضوء من اختراق الجنين الساكن. قد يؤدي وجود الضوء أو غيابه إلى تحفيز عملية الإنبات، مما قد يثبط إنبات بعض البذور المدفونة بعمق كبير أو تلك غير المدفونة في التربة.
  • السكون الحراري هو حساسية البذور للحرارة أو البرودة. بعض البذور، مثل بذور نبات الشوك المقدس والقطيفة، لا تنبت إلا في درجات حرارة عالية (30  درجة مئوية أو 86  درجة فهرنهايت). العديد من النباتات التي تنبت بذورها في أوائل ومنتصف الصيف تتمتع بالسكون الحراري، لذا فهي لا تنبت إلا عندما تكون درجة حرارة التربة دافئة. تحتاج بذور أخرى إلى تربة باردة لتنبت، بينما تُثبط بذور أخرى، مثل الكرفس، عندما تكون درجة حرارة التربة مرتفعة جدًا. غالبًا ما تختفي متطلبات السكون الحراري مع تقدم عمر البذور أو جفافها.

لا تمر جميع البذور بفترة سكون. فبذور بعض أشجار المانغروف تُنبت وهي حية، إذ تبدأ بالإنبات وهي لا تزال متصلة بالنبات الأم. يسمح الجذر الكبير والثقيل للبذرة باختراق التربة عند سقوطها. تنبت العديد من بذور نباتات الحدائق بسهولة بمجرد توفر الماء والدفء الكافيين؛ ورغم أن أسلافها البرية ربما كانت تمر بفترة سكون، فإن هذه النباتات المزروعة تفتقر إليها. فبعد أجيال عديدة من الضغط الانتقائي من قبل مربي النباتات والبستانيين، تم استبعاد خاصية السكون.

بالنسبة للنباتات الحولية ، تُعد البذور وسيلةً لبقاء هذه الأنواع خلال المواسم الجافة أو الباردة. أما النباتات الزائلة فهي عادةً نباتات حولية يمكنها أن تُنتج بذرةً أخرى في غضون ستة أسابيع فقط. [ 45 ]

الاستمرارية وبنوك البذور

إنبات

شتلات عباد الشمس النابتة

إنبات البذور هو عملية يتطور من خلالها جنين البذرة إلى بادرة. ويتضمن ذلك إعادة تنشيط المسارات الأيضية التي تؤدي إلى النمو وظهور الجذير أو جذر البذرة والريشة أو الساق. ويُعدّ ظهور البادرة فوق سطح التربة المرحلة التالية من نمو النبات، وتُسمى هذه المرحلة بتأسيس البادرة. [ 46 ]

يجب توافر ثلاثة شروط أساسية لحدوث الإنبات: (1) أن يكون الجنين حيًا، وهو ما يُعرف بحيوية البذرة. (2) التغلب على أي متطلبات سكون تمنع الإنبات. (3) توفر الظروف البيئية المناسبة للإنبات.

يمكن للضوء الأحمر البعيد أن يمنع الإنبات. [ 47 ]

حيوية البذور هي قدرة الجنين على الإنبات، وتتأثر بعدة عوامل مختلفة. بعض النباتات لا تُنتج بذورًا ذات أجنة كاملة وظيفية، أو قد لا تحتوي البذرة على جنين على الإطلاق، وتُسمى غالبًا بالبذور الفارغة. يمكن للمفترسات ومسببات الأمراض أن تُتلف البذرة أو تقتلها وهي لا تزال داخل الثمرة أو بعد انتشارها. كما أن الظروف البيئية كالفيضانات أو الحرارة الشديدة قد تقتل البذرة قبل الإنبات أو أثناءه. يؤثر عمر البذرة على صحتها وقدرتها على الإنبات: فبما أن البذرة تحتوي على جنين حي، فإن الخلايا تموت بمرور الوقت ولا يمكن استبدالها. بعض البذور تعيش لفترة طويلة قبل الإنبات، بينما لا تستطيع بذور أخرى البقاء إلا لفترة قصيرة بعد انتشارها قبل أن تموت. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

تُعد حيوية البذور مقياسًا لجودة البذور، وتشمل قدرة البذور على الإنبات، ونسبة الإنبات، ومعدل الإنبات، وقوة الشتلات الناتجة. [ 51 ]

نسبة الإنبات هي ببساطة نسبة البذور التي تنبت من بين جميع البذور التي تتوفر لها الظروف المناسبة للنمو. أما معدل الإنبات فهو المدة الزمنية اللازمة لإنبات البذور. وتتأثر نسب ومعدلات الإنبات بحيوية البذور، وفترة سكونها، والعوامل البيئية التي تؤثر على البذرة والشتلة. في الزراعة والبستنة، تتميز البذور عالية الجودة بحيوية عالية، تُقاس بنسبة الإنبات مضافًا إليها معدل الإنبات. ويُعبر عن ذلك كنسبة مئوية للإنبات خلال فترة زمنية محددة، كأن تكون نسبة الإنبات 90% خلال 20 يومًا، على سبيل المثال. وقد سبق ذكر "فترة السكون"؛ إذ تنتج العديد من النباتات بذورًا بدرجات متفاوتة من السكون، وقد تختلف درجات السكون بين بذور الثمرة الواحدة. [ 52 ] ومن الممكن أن تكون البذور غير ساكنة إذا انتشرت فورًا ولم تجف (فإذا جفت البذور، فإنها تدخل في حالة سكون فسيولوجي). يوجد تباين كبير بين النباتات، والبذرة الخاملة لا تزال بذرة قابلة للحياة على الرغم من أن معدل الإنبات قد يكون منخفضًا جدًا.

تشمل الظروف البيئية التي تؤثر على إنبات البذور ما يلي: الماء والأكسجين ودرجة الحرارة والضوء.

تحدث ثلاث مراحل متميزة لإنبات البذور: امتصاص الماء؛ مرحلة التأخر؛ وظهور الجذير .

لكي ينشق غلاف البذرة، يجب أن يمتص الجنين الماء، مما يؤدي إلى انتفاخه وانشقاق غلاف البذرة. ومع ذلك، فإن طبيعة غلاف البذرة هي التي تحدد سرعة اختراق الماء وبدء الإنبات . يعتمد معدل الامتصاص على نفاذية غلاف البذرة، وكمية الماء في البيئة، ومساحة تلامس البذرة مع مصدر الماء. بالنسبة لبعض البذور، قد يؤدي امتصاص كمية كبيرة من الماء بسرعة كبيرة إلى موتها. وبالنسبة لبعض البذور الأخرى، بمجرد امتصاص الماء، لا يمكن إيقاف عملية الإنبات، ويصبح الجفاف قاتلاً. بينما تستطيع بذور أخرى امتصاص الماء وفقدانه عدة مرات دون أن يسبب ذلك أي ضرر، ولكن الجفاف قد يؤدي إلى سكون ثانوي.

إصلاح تلف الحمض النووي

خلال فترة سكون البذور ، والتي غالباً ما ترتبط ببيئات غير متوقعة ومجهدة، يتراكم تلف الحمض النووي مع تقدم البذور في العمر. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] في بذور الجاودار ، يرتبط انخفاض سلامة الحمض النووي نتيجة التلف بفقدان حيوية البذور أثناء التخزين. [ 53 ] عند الإنبات، تخضع بذور الفول (Vicia faba) لعملية إصلاح الحمض النووي . [ 54 ] يُعد إنزيم ربط الحمض النووي النباتي ، الذي يشارك في إصلاح كسور السلسلة المفردة والمزدوجة أثناء إنبات البذور، عاملاً مهماً في تحديد عمر البذور. [ 56 ] كذلك، في بذور نبات الرشاد (Arabidopsis ) ، من المرجح أن تكون أنشطة إنزيمات إصلاح الحمض النووي، بوليميرازات بولي أدينوزين ثنائي الفوسفات ريبوز (PARP)، ضرورية لنجاح الإنبات. [ 57 ] وبالتالي، يبدو أن تلف الحمض النووي الذي يتراكم خلال فترة السكون يمثل مشكلة لبقاء البذور، ويبدو أن الإصلاح الإنزيمي لتلف الحمض النووي أثناء الإنبات مهم لحيوية البذور.

تحفيز الإنبات

يستخدم البستانيون وخبراء البستنة عدداً من الاستراتيجيات المختلفة لكسر سكون البذور .

تسمح عملية التخديش بنفاذ الماء والغازات إلى داخل البذرة؛ وتشمل طرقًا لكسر غلاف البذرة الصلب ميكانيكيًا أو تليينه كيميائيًا، مثل نقعها في الماء الساخن أو ثقبها بدبوس أو فركها بورق الصنفرة أو تكسيرها بمكبس أو مطرقة. أحيانًا تُحصد الثمار بينما لا تزال البذور غير ناضجة وغلافها غير مكتمل النمو، وتُزرع فورًا قبل أن يصبح الغلاف غير منفذ. في الظروف الطبيعية، يتآكل غلاف البذرة بفعل القوارض التي تقضمها، أو احتكاك البذور بالصخور (حيث تنقلها الرياح أو التيارات المائية)، أو تجمد وذوبان المياه السطحية، أو مرورها عبر الجهاز الهضمي للحيوان. في الحالة الأخيرة، يحمي غلاف البذرة البذرة من الهضم ، وغالبًا ما يُضعفه بحيث يكون الجنين جاهزًا للإنبات عند إيداعه، مصحوبًا بقليل من الفضلات التي تعمل كسماد، بعيدًا عن النبات الأم. غالبًا ما تكون الكائنات الدقيقة فعالة في تكسير أغلفة البذور الصلبة، ويستخدمها الناس أحيانًا كعلاج. تُخزن البذور في وسط رملي دافئ ورطب لعدة أشهر في ظروف غير معقمة.

تُعرف عملية التبريد الرطب، أو ما يُسمى أيضًا بالترطيب، بأنها كسر حالة السكون الفسيولوجي للبذور، وتتضمن إضافة الرطوبة إليها لتتمكن من امتصاص الماء، ثم تعريضها لفترة من التبريد الرطب لإنضاج الجنين. يُعدّ زرع البذور في أواخر الصيف والخريف وتركها لتنمو خلال فصل الشتاء في ظروف باردة طريقة فعّالة لتبريدها؛ إذ تستجيب بعض البذور بشكل أفضل لفترات تقلب درجات الحرارة التي تُعدّ جزءًا من البيئة الطبيعية.

يُزيل النقع في الماء مثبطات كيميائية في بعض البذور تمنع إنباتها. ويقوم المطر وذوبان الثلوج بهذه المهمة بشكل طبيعي. بالنسبة للبذور المزروعة في الحدائق، يُفضل استخدام الماء الجاري  ، أما إذا نُقعت في وعاء، فيكفي نقعها لمدة تتراوح بين 12 و24 ساعة. وقد يؤدي النقع لفترة أطول، خاصة في الماء الراكد، إلى نقص الأكسجين وموت البذور. ويمكن نقع البذور ذات الأغلفة الصلبة في الماء الساخن لكسر طبقات الخلايا غير المنفذة التي تمنع امتصاص الماء.

تشمل الطرق الأخرى المستخدمة للمساعدة في إنبات البذور التي تمر بمرحلة سكون: التبريد المسبق، والتجفيف المسبق، والتغيير اليومي في درجة الحرارة، والتعرض للضوء، ونترات البوتاسيوم، واستخدام منظمات نمو النبات، مثل الجبريلينات، والسيتوكينينات، والإيثيلين، والثيوريا ، وهيبوكلوريت الصوديوم، وغيرها. [ 58 ] تنبت بعض البذور بشكل أفضل بعد تعرضها للحريق. ففي بعض البذور، يتسبب الحريق في تشقق أغلفة البذور الصلبة، بينما في بذور أخرى، يتم كسر السكون الكيميائي نتيجةً لوجود الدخان. وكثيراً ما يستخدم البستانيون الدخان السائل للمساعدة في إنبات هذه الأنواع. [ 59 ]

بذور معقمة

قد تكون البذور عقيمة لعدة أسباب: فقد تكون تعرضت للإشعاع، أو لم يتم تلقيحها، أو عاشت خلاياها لفترة أطول من المتوقع، أو تم تربيتها لهذا الغرض.

تطور وأصل البذور

لا تزال مسألة أصل النباتات البذرية دون حل. ومع ذلك، تشير بيانات متزايدة إلى أن هذا الأصل يعود إلى العصر الديفوني الأوسط . ويُعد وصف نبات "رونكاريا هاينزليني" الأولي في العصر الجيفيتي في بلجيكا عام ٢٠٠٤ دليلاً على هذا الأصل القديم للنباتات البذرية. وكما هو الحال مع السرخسيات الحديثة، كانت معظم النباتات البرية قبل ذلك الوقت تتكاثر عن طريق إطلاق أبواغ في الهواء ، فتهبط وتنمو لتصبح نباتات جديدة كاملة.

وصف علماء التصنيف البذور "الحقيقية" المبكرة من العصر الديفوني العلوي، والتي يُرجح أنها كانت مسرحًا لأول انتشار تطوري حقيقي لها . ومع هذا الانتشار ، تطور حجم البذور وشكلها وانتشارها، وصولًا إلى انتشار عاريات البذور وكاسيات البذور، وذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين . وأصبحت النباتات البذرية تدريجيًا أحد العناصر الرئيسية في جميع النظم البيئية تقريبًا.

وفية للبذرة

يُطلق عليها أيضاً اسم "النباتات المطابقة"، وتشير إلى النباتات التي تُنتج بذورها نفس نوع النبات الأصلي. وتنمو النباتات الملقحة تلقيحاً مفتوحاً، والتي تشمل الأصناف القديمة، دائماً تقريباً بنفس خصائص البذور إذا لم يتم تلقيحها من صنف آخر.

الميكروبيوم البذري

انتقال الميكروبات من البذور إلى الشتلات [ 60 ]

تحتوي البذور على مجتمع ميكروبي متنوع. [ 61 ] [ 62 ] وتنتقل معظم هذه الكائنات الدقيقة من البذرة إلى الشتلات النامية. [ 60 ]

الأهمية الاقتصادية

تتنوع بذور الفاصوليا الشائعة ( Phaseolus vulgaris ) في الحجم والشكل واللون.

سوق البذور

أنفق المزارعون في الولايات المتحدة 22 مليار دولار على البذور في عام 2018، بزيادة قدرها 35 بالمائة منذ عام 2010. وتستحوذ شركتا داو دوبونت ومونسانتو على 72 بالمائة من مبيعات بذور الذرة وفول الصويا في الولايات المتحدة، ويبلغ متوسط ​​سعر كيس بذور الذرة المعدلة وراثيًا 270 دولارًا. [ 63 ]

إنتاج البذور

يتباين إنتاج البذور في التجمعات النباتية الطبيعية بشكل كبير من عام لآخر استجابةً لعوامل الطقس والحشرات والأمراض، بالإضافة إلى الدورات الداخلية للنباتات نفسها. فعلى سبيل المثال، خلال فترة عشرين عامًا، أنتجت الغابات المكونة من أشجار الصنوبر اللوبلولي والصنوبر قصير الأوراق ما بين صفر إلى ما يقارب 5.5 مليون بذرة صنوبر سليمة للهكتار الواحد. [ 64 ] وخلال هذه الفترة، سُجلت ستة محاصيل بذور وفيرة، وخمسة محاصيل ضعيفة، وتسعة محاصيل جيدة، وذلك عند تقييم إنتاج الشتلات الكافية لتكاثر الغابات الطبيعية.

بذور صالحة للأكل

العديد من البذور صالحة للأكل، وتأتي غالبية السعرات الحرارية التي يحتاجها الإنسان من البذور، [65] وخاصة من الحبوب والبقوليات والمكسرات . كما تُعدّ البذور مصدرًا لمعظم زيوت الطهي ، والعديد من المشروبات والتوابل ، وبعض الإضافات الغذائية الهامة . في أنواع البذور المختلفة، يهيمن الجنين أو السويداء، ويُوفّر معظم العناصر الغذائية . تختلف البروتينات المُخزّنة في الجنين والسويداء في محتواها من الأحماض الأمينية وخصائصها الفيزيائية. على سبيل المثال، يُعدّ غلوتين القمح، وهو بروتين هام في إعطاء العجين مرونته، بروتينًا سويداءً حصريًا.

تُستخدم البذور لإكثار العديد من المحاصيل، مثل الحبوب والبقوليات وأشجار الغابات والأعشاب البرية وأعشاب المراعي . ويُعدّ قصور قنوات التسويق في إيصال البذور إلى المزارعين الفقراء عائقًا رئيسيًا، لا سيما في البلدان النامية. [ 66 ] ولذلك، يبقى استخدام البذور التي يحتفظ بها المزارعون شائعًا.

كما يتم تناول البذور من قبل الحيوانات ( افتراس البذور )، كما يتم إطعامها للماشية أو تقديمها كبذور للطيور .

التسمم وسلامة الغذاء

بينما تُعدّ بعض البذور صالحة للأكل، فإنّ بعضها الآخر ضارّ أو سامّ أو قاتل. [ 67 ] غالبًا ما تحتوي النباتات والبذور على مركبات كيميائية لردع الحيوانات العاشبة والحيوانات المفترسة للبذور . في بعض الحالات، تكون هذه المركبات ذات مذاق سيئ (كما هو الحال في الخردل )، لكنّ مركبات أخرى سامّة أو تتحلّل إلى مركبات سامّة داخل الجهاز الهضمي . الأطفال، لكونهم أصغر حجمًا من البالغين، أكثر عرضةً للتسمّم بالنباتات والبذور. [ 68 ]

يُستخرج سم الريسين القاتل من بذور نبات الخروع . وتتراوح الجرعات القاتلة المُبلغ عنها بين بذرتين إلى ثماني بذور، [ 69 ] [ 70 ] على الرغم من أن حالات الوفاة التي تم الإبلاغ عنها عند تناول الحيوانات لبذور الخروع قليلة. [ 71 ]

بالإضافة إلى ذلك، فإن البذور التي تحتوي على الأميغدالين - كالتفاح والمشمش واللوز المر [72] والخوخ والبرقوق  والكرز والسفرجل وغيرها - قد تسبب التسمم بالسيانيد عند تناولها بكميات كافية . [ 72 ] [ 73 ] وتشمل البذور الأخرى التي تحتوي على سموم: القشطة ، والقطن ، والقشطة ، والداتورة ، والدوريان غير المطبوخ ، والسلسلة الذهبية ، وكستناء الحصان ، وزهرة الدلفينيوم ، وعشبة اللوكويد ، والليتشي ، والنكتارين ، والرامبوتان ، وبازلاء الوردية ، والقشطة الشائكة ، والقشطة السكرية ، والويستريا ، والطقسوس . [ 69 ] [ 74 ] كما أن بذور شجرة الستريكنين سامة أيضاً، لاحتوائها على سم الستريكنين . 

تحتوي بذور العديد من البقوليات، بما في ذلك الفاصوليا الشائعة ( Phaseolus vulgaris )، على بروتينات تُسمى الليكتينات ، والتي قد تُسبب اضطرابات هضمية إذا تم تناولها نيئة . كما تحتوي الفاصوليا الشائعة، والعديد من البقوليات الأخرى، بما في ذلك فول الصويا ، على مثبطات التربسين التي تُعيق عمل إنزيم التربسين الهاضم . وتُؤدي عمليات الطهي العادية إلى تحلل الليكتينات ومثبطات التربسين إلى أشكال غير ضارة. [ 75 ]

استخدامات أخرى

تنمو ألياف القطن ملتصقة ببذور نبات القطن . أما ألياف البذور الأخرى فتأتي من نبات الكابوك ونبات الصقلاب .

تُستخرج العديد من الزيوت غير الغذائية الهامة من البذور. يُستخدم زيت بذر الكتان في صناعة الدهانات. أما زيت الجوجوبا وزيت الكرامبي فهو مشابه لزيت الحوت .

تُعد البذور مصدراً لبعض الأدوية بما في ذلك زيت الخروع وزيت شجرة الشاي ودواء لايتريل لعلاج السرطان الذي يستخدمه البعض بشكل غير علمي .

استُخدمت العديد من البذور كخرز في القلائد والمسابح، بما في ذلك بذور دموع أيوب ، وبذور نبات القرع العسلي ، وبذور البازلاء ، وبذور الخروع . ومع ذلك، فإن الأنواع الثلاثة الأخيرة سامة أيضاً.

تشمل الاستخدامات الأخرى للبذور ما يلي:

سجلات البذور

ثمرة جوز الهند البحري الضخمة

قوانين البذور

تُنظّم قوانين البذور إنتاج وتسويق البذور، ومنها على سبيل المثال قانون أصناف النباتات والبذور في المملكة المتحدة لعام 1964 ، وقانون البذور في جمهورية الصين الشعبية ، الذي اعتُمد عام 2021. [ 83 ] صدر أول قانون فرنسي يُعنى بمراقبة جودة البذور عام 1905، وتُعتبر فرنسا الحديثة صاحبة تشريعات صارمة للغاية في هذا الشأن. [ 84 ] في عام 2007، بدأ الاتحاد الأوروبي بوضع تشريعات جديدة للبذور، بهدف "تحسين" قواعد تسويق البذور والمواد النباتية، [ 85 ] بينما فرض حكمٌ صادر عن محكمة العدل الأوروبية عام 2012 قيودًا على تنظيم مبيعات البذور في الاتحاد الأوروبي. [ 86 ] أعلنت المحكمة العليا الكينية في عام 2025 عدم دستورية القوانين التي قيّدت قدرة المزارعين على استخدام بذورهم الخاصة ، [ 87 ] وقد أشارت منظمة CAFOD الخيرية للتنمية، ومقرها المملكة المتحدة، إلى أن نجاح حملات الاحتجاج في كينيا قد شكّل "سابقة إيجابية للطعن في قوانين مماثلة في بلدان أخرى". [ 88 ] كما انتقدت CAFOD دور المؤسسات المالية، بما فيها البنك الدولي ، التي تدعم تبني قوانين البذور التي تُرسّخ السيطرة على بذور العالم "في أيدي عدد قليل من الشركات العملاقة" بدلاً من صغار المزارعين. [ 89 ] وتُعلّق المنظمة الخيرية قائلةً: "لم يفرض البنك الدولي هذا القانون الكيني بشكل مباشر، [لكنه] جزء من "منطق الربح" نفسه الذي يدعمه". [ 88 ] وبالمثل، أعربت منظمة كاريتاس زامبيا عن قلقها بشأن دور البنك الدولي في دعم تبني تشريعات زامبية بشأن استخدام البذور. [ 90 ]

في الدين

يبدأ سفر التكوين في العهد القديم بشرح لكيفية نشأة جميع أشكال النباتات:

وقال الله: لتنبت الأرض عشباً، وبقلاً يبذر بذراً، وشجراً مثمراً يبذر ثمراً كجنسه، بذره فيه، على الأرض. فكان كذلك. فأخرجت الأرض عشباً، وبقلاً يبذر بذراً كجنسه، وشجراً يبذر ثمراً، بذره فيه كجنسه. ورأى الله ذلك فكان حسناً. وكان مساء وكان صباح، يوماً ثالثاً. [ 91 ]

في العهد الجديد ، تظهر البذور في العديد من أمثال يسوع ، مثل مثل حبة الخردل وقصة الزارع "الذي خرج ليزرع". [ 92 ]

يتحدث القرآن عن إنبات البذور على النحو التالي :

إن الله هو الذي يشقّ البذرة والنواة وينبتها، وهو الذي يُخرج الأحياء من الأموات، وهو الذي يُخرج الأموات من الأحياء. ذلكم الله، فكيف تضلون عن الحق؟ [ 93 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ماكجي، جورج ر. الابن (12 نوفمبر 2013). عندما فشل غزو الأرض: إرث انقراضات العصر الديفوني . مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 978-0-231-16057-5.
  2. ماري باجلي (22 فبراير 2014). "العصر الديفوني: المناخ والحيوانات والنباتات" . livescience.com . تاريخ الاسترجاع: 2 يناير 2022 .
  3. بورا، ليلي (2010). مبادئ علم النباتات القديمة . منشورات ميتال. ISBN 978-81-8293-024-7.
  4. تايلور، إديث ل.؛ تايلور، توماس ن.؛ كرينغز، مايكل (21 يناير 2009). علم النباتات القديمة: بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-08-055783-0.
  5. ١ ٢ جاستس، أورين ل.؛ باس، لويس ن. (أبريل ١٩٧٨). مبادئ وممارسات تخزين البذور (دليل الزراعة رقم ٥٠٦ ). واشنطن العاصمة: وزارة الزراعة الأمريكية. ص ٢٥٢. مؤرشف من الأصل في ٧ فبراير ٢٠٢٣. تم الاسترجاع في ٧ فبراير ٢٠٢٣ .  
  6. غوبي، هنري ب. ( 1912). دراسات في البذور والفواكه . لندن، إنجلترا: ويليامز ونورغيت. ص 147-150 . تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2023 . 
  7. هارشبرغر، جون دبليو. (12 يونيو 1914). "مراجعة كتاب: الكتب العلمية" . مجلة ساينس . 39 (1015): 873-874 . doi : 10.1126/science.39.1015.873 .
  8. جاليلي ج؛ كيجل ج (1995). "الفصل الأول". نمو البذور وإنباتها . نيويورك: إم. ديكر. ISBN 978-0-8247-9229-9.
  9. رافين، بيتر هـ.، راي فرانكلين إيفرت، وهيلينا كورتيس. 1981. بيولوجيا النباتات . نيويورك: دار نشر وورث. ص 410.
  10. 1 2 تي. تي. كوزلوفسكي، محرر (1972). بيولوجيا البذور، المجلد الثالث . إلسيفير. ISBN 978-0-323-15067-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 فبراير 2014 .
  11. ↑ روست، توماس ل.؛ واير، ت. إليوت؛ واير، توماس إليوت (1979). علم النبات: مقدمة موجزة في بيولوجيا النبات . نيويورك: وايلي. ص 319. ISBN  978-0-471-02114-8.
  12. فيلونوفا، ل. هـ.؛ بوزكوف، ب. ف.؛ فون أرنولد، س. (فبراير 2000). "المسار التطوري للتكوين الجنيني الجسدي في شجرة التنوب النرويجي كما كشف عنه التتبع الزمني". مجلة علم النبات التجريبي . 51 (343): 249-264 . doi : 10.1093/jexbot/51.343.249 . PMID 10938831 . 
  13. "شكل البذرة" . anbg.gov.au. مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-02-2014 .
  14. بارثلوت 1984. خطأ في ملف sfn: لا يوجد هدف: CITEREFBarthlott1984 ( مساعدة )
  15. 1 2 مكان بيولوجيا البذور ، مختبر جيرهارد لوبنر، رويال هولواي، جامعة لندن، مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2015 ، تم استرجاعه في 13 أكتوبر 2015
  16. باسكن، كارول سي؛ باسكن، جيري إم. (2001). البذور: علم البيئة، والجغرافيا الحيوية، وتطور السكون والإنبات . إلسيفير. ص 27. ISBN  978-0-12-080263-0.
  17. "الموسوعة البريطانية، الطبعة التاسعة (1888)، المجلد 4" . google.ca . 1888. ص 155. 
  18. بيولي وبلاك (1978) فسيولوجيا وكيمياء حيوية البذور وعلاقتها بالإنبات، صفحة 11
  19. "دار نشر سيناور أسوشيتس" . 5e.plantphys.net . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 يناير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2018 .
  20. "مصطلح تشريح النبات "بشرة غلاف البذرة" (PO:0006048)" . gramene.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2014-02-03.
  21. رودال، باولا ج. (2007). 6 – البذور والثمار – منشورات الجامعة الإلكترونية – باولا ج. رودال. تشريح النباتات المزهرة: مقدمة في التركيب والتطور. الطبعة الثالثة . مطبعة جامعة كامبريدج. doi : 10.1017/CBO9780511801709 . ISBN 978-0-521-69245-8.
  22. ^ أرديتي، د. جوزيف (1992). أساسيات علم الأحياء الأوركيد . نيويورك: جون وايلي وأولاده. ص. 539 (الجدول 12-2). 
  23. سميث، ويلبي ر. 1993. أوركيد مينيسوتا . مينيابوليس: مطبعة جامعة مينيسوتا. ص 8.
  24. بلاكمور، ستيفن؛ سي-تشونغ تشين؛ ليندسي تشونغ سينغ؛ فريدا كريستي؛ فيونا إنشيز؛ بوتري ويندا أوتامي؛ نيل واثرستون؛ ألكسندرا هـ. وورتلي (2012). "ملاحظات حول مورفولوجيا وتلقيح وزراعة جوز الهند البحري ( Lodoicea maldivica (JF Gmel.) Pers., Palmae)" . مجلة علم النبات . 2012 : 1-13 . doi : 10.1155/2012/687832 .
  25. كوسينسكي، إيغور (2007). "التباين طويل الأمد في حجم البذور وإنبات شتلات نبات المايانثيموم ثنائي الأوراق ". علم البيئة النباتية . 194 (2): 149-156 . Bibcode : 2007PlEco.194..149K . doi : 10.1007/s11258-007-9281-1 . S2CID 31774027 . 
  26. شانون، د. أ.؛ إسحاق، ل.؛ بروكمان، ف. إ. (فبراير 1996). "تقييم أنواع التحوطات من حيث حجم البذور، ونمو الأشجار، وارتفاع الشتلات". أنظمة الحراجة الزراعية . 35 (1): 95-110 . Bibcode : 1996AgrSy..35...95S . doi : 10.1007/BF02345331 . S2CID 2328584 . 
  27. ماتسوموتو هـ، فان إكس، وانغ واي، كوستاتشر بي، دوان جيه، وو إس، وآخرون . (يناير 2021). "البكتيريا الداخلية للبذور تُشكّل مقاومة الأمراض في الأرز". مجلة نيتشر بلانتس . 7 (1): 60-72 . Bibcode : 2021NatPl...7...60M . doi : 10.1038/ s41477-020-00826-5 . PMID 33398157. S2CID 230508404 .   
  28. جونز، صموئيل ب.، وأرلين إي. لوشينجر. 1979. تصنيف النباتات. سلسلة ماكجرو هيل في علم الأحياء الكائنية . نيويورك: ماكجرو هيل. ص 195.
  29. ^ مورهاردت، سيا؛ مورهاردت، اميل. إميل مورهاردت، ج. (2004). زهور صحراء كاليفورنيا: مقدمة للعائلات والأجناس والأنواع بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص. 24. رقم ISBN  978-0-520-24003-2.
  30. "www.seabean.com – بذور الفاصوليا البحرية وبذور الطفو" . seabean.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11-07-2006.
  31. مارينيلي ج (1999). "النمل - العلاقة الحميمة المذهلة بين النمل والنباتات" . أخبار النباتات والحدائق . 14 (1). مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2006. 
  32. ريكليفز، روبرت إي. (1993) اقتصاد الطبيعة ، الطبعة الثالثة، ص 396. (نيويورك: دبليو إتش فريمان). ISBN 0-7167-2409-X.
  33. بوند، دبليو جيه؛ بي. سلنجسبي (1984). "انهيار علاقة تكافلية بين النمل والنبات: النمل الأرجنتيني، إيريدوميرمكس هيوميليس، ونباتات البروتياسيا التي تنتشر بواسطة النمل". علم البيئة . 65 (4): 1031-1037 . رمز Bibcode : 1984Ecol...65.1031B . doi : 10.2307/1938311 . JSTOR 1938311 . 
  34. إيرا إم تي إس، كالداس إل إس (2000) سكون البذور وإنباتها كعمليتين متزامنتين. مجلة علم وظائف الأعضاء النباتية البرازيلية 12: 85-104
  35. فليشوورز إل إم؛ بووميستر إتش جيه؛ كارسن سي إم (1995). "إعادة تعريف سكون البذور: محاولة لدمج علم وظائف الأعضاء وعلم البيئة" . مجلة علم البيئة . 83 (6): 1031-1037 . Bibcode : 1995JEcol..83.1031V . doi : 10.2307/2261184 . JSTOR 2261184 . 
  36. تومسون ك، سيرياني ر.م، باكر ج.ب، بيكر ر.م (2003). "هل هناك علاقة بين سكون البذور وبقائها في التربة؟". بحوث علوم البذور . 13 (2): 97-100 . Bibcode : 2003SeeSR..13...97T . doi : 10.1079/ssr2003128 . S2CID 85950260 . 
  37. باسكن جيه إم، باسكن سي سي (2004). "نظام تصنيف لسبات البذور" . بحوث علوم البذور . 14 (1): 1-16 . Bibcode : 2004SeeSR..14....1B . doi : 10.1079/ssr2003150 .
  38. باسكن جيه إم، باسكن سي سي، لي إكس (2000) "تصنيف وتشريح وتطور السكون الفيزيائي في البذور". بيولوجيا أنواع النبات 15: 139-152
  39. باسكن، سي سي وباسكن، جيه إم (1998) البذور: علم البيئة، والجغرافيا الحيوية، وتطور السكون والإنبات. سان دييغو، أكاديميك برس
  40. غوترمان، واي. (1993) إنبات البذور في نباتات الصحراء. سبرينغر فيرلاغ، برلين/هايدلبرغ.
  41. 1 2 3 باسكن، سي سي وباسكن، جي إم (1998) البذور: علم البيئة، والجغرافيا الحيوية، وتطور السكون والإنبات. سان دييغو، أكاديميك برس.
  42. 1 2 باسكن، جيه إم وباسكن، سي سي (2004) نظام تصنيف لسبات البذور. بحوث علوم البذور 14:1-16.
  43. ورشة العمل الدولية حول البذور، وجي. نيكولاس. 2003. بيولوجيا البذور: أحدث التطورات البحثية  : وقائع ورشة العمل الدولية السابعة حول البذور، سالامانكا، إسبانيا 2002. والينغفورد، أوكسون، المملكة المتحدة: منشورات CABI. ص 113.
  44. بيولي، ج. ديريك، ومايكل بلاك. 1994. فسيولوجيا البذور: النمو والإنبات. لغة العلم . نيويورك: مطبعة بلينوم. ص 230.
  45. باتن، د. ت. (1978). "إنتاجية وكفاءة إنتاج مجتمع نباتي موسمي في صحراء سونوران العليا". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 65 (8): 891-895 . doi : 10.2307/2442185 . JSTOR 2442185 . 
  46. بلاك، مايكل هـ.؛ هالمر، بيتر (2006). موسوعة البذور: العلم والتكنولوجيا والاستخدامات . والينغفورد، المملكة المتحدة: CABI. ص 224. ISBN  978-0-85199-723-0.
  47. علم الأحياء الضوئي: علم الحياة والضوء . سبرينغر. 26 ديسمبر 2007. ص 147. ISBN  978-0-387-72655-7.
  48. سانو، ناوتو؛ راجو، لويك؛ نورث، هيلين م.؛ ديبوجون، إيزابيل؛ ماريون-بول، آني؛ سيو، ميتسونوري (2016-04-01). "البقاء على قيد الحياة: الجوانب الجزيئية لطول عمر البذور" . فسيولوجيا النبات والخلايا . 57 (4): 660-674 . doi : 10.1093/pcp/pcv186 . ISSN 0032-0781 . PMID 26637538 .  
  49. ناداراجان، جايانثي؛ والترز، كريستينا؛ بريتشارد، هيو دبليو؛ باليستيروس، دانيال؛ كولفيل، لويز (19 يناير 2023). " طول عمر البذور - تطور المعرفة وإطار مفاهيمي" . النباتات . 12 (3): 471. Bibcode : 2023Plnts..12..471N . doi : 10.3390/plants12030471 . ISSN 2223-7747 . PMC 9919896. PMID 36771556 .   
  50. والترز، كريستينا؛ ويلر، لانا م.؛ غروتينهاوس، جوديث م. (1 مارس 2005). "طول عمر البذور المخزنة في بنك الجينات: خصائص الأنواع" . بحوث علوم البذور . 15 (1): 1-20 . Bibcode : 2005SeeSR..15....1W . doi : 10.1079/SSR2004195 . ISSN 0960-2585 . 
  51. قوة البذور واختبارات القوة، مؤرشفة بتاريخ 12 سبتمبر 2006 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  52. الرابطة الدولية لاختبار البذور. 1973. ISSN 0251-0952 . الصفحات 120-121. علم وتكنولوجيا البذور . فاغينينغين: الرابطة الدولية لاختبار البذور. 
  53. 1 2 تشيا كيه إس؛ أوزبورن دي جيه (أبريل 1978). "تحدث تلفيات الحمض النووي مع فقدان حيوية أجنة بذور الجاودار القديمة". نيتشر . 272 ​​( 5654): 593-599 . Bibcode : 1978Natur.272..593C . doi : 10.1038/272593a0 . PMID 19213149. S2CID 4208828 .  
  54. 1 2 كوبن جي؛ فيرشيف إل (2001). "الترحيل الكهربائي الهلامي للخلايا المفردة القلوي/اختبار المذنب: طريقة لدراسة إصلاح الحمض النووي في خلايا جذير نبات الفول النابت " . فوليا بيول. (براغ) . 47 (2): 50-54 . doi : 10.14712/fb2001047020050 . PMID 11321247 . 
  55. براي سي إم؛ ويست سي إي (ديسمبر 2005). "آليات إصلاح الحمض النووي في النباتات: أجهزة استشعار ومؤثرات أساسية للحفاظ على سلامة الجينوم". مجلة نيو فايتول . 168 (3): 511-528 . رمز Bibcode : 2005NewPh.168..511B . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01548.x . PMID 16313635 . 
  56. ووتروورث، دبليو إم؛ ماسنافي، جي؛ بهاردواج، آر إم؛ جيانغ، كيو؛ براي، سي إم؛ ويست، سي إي (سبتمبر 2010). "إنزيم ربط الحمض النووي النباتي عاملٌ مهمٌ في تحديد عمر البذور" . مجلة النبات . 63 (5): 848-860 . doi : 10.1111/j.1365-313X.2010.04285.x . PMID 20584150 . 
  57. هانت إل؛ هولدسوورث إم جيه؛ غراي جيه إي (أغسطس 2007). "نشاط إنزيم النيكوتيناميداز مهم للإنبات". مجلة النبات . 51 (3): 341-351 . Bibcode : 2007PlJ....51..341H . doi : 10.1111/j.1365-313X.2007.03151.x . PMID 17587307 . 
  58. هارتمان، هدسون توماس، وديل إي. كيستر. 1983. مبادئ وممارسات إكثار النباتات . إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول. ISBN 0-13-681007-1الصفحات 175-177.
  59. جون إي. كيلي وفوثرينغهام (23 مايو 1997). "انبعاثات الغازات النزرة وإنبات البذور الناتج عن الدخان". مجلة ساينس . 276 (5316): 1248-1250 . CiteSeerX 10.1.1.3.2708 . doi : 10.1126/science.276.5316.1248 . 
  60. 1 2 عبد الفتاح، أحمد؛ ويسنيوسكي، مايكل؛ شينا، ليوناردو؛ تاك، أيكو جيه إم (2021). "أدلة تجريبية على الوراثة الميكروبية في النباتات وطرق انتقالها من البذور إلى الغلاف الورقي والجذر" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 23 (4): 2199-2214 . Bibcode : 2021EnvMi..23.2199A . doi : 10.1111/1462-2920.15392 . ISSN 1462-2920 . PMID 33427409. S2CID 231576517 .   
  61. نيلسون، إريك ب. (2018-01-01). "ميكروبيوم البذور: الأصول والتفاعلات والتأثيرات". النبات والتربة . 422 (1): 7-34 . Bibcode : 2018PlSoi.422....7N . doi : 10.1007/s11104-017-3289-7 . ISSN 1573-5036 . S2CID 38490116 .  
  62. فاسرمان، بيرجيت؛ سيرنافا، توميسلاف؛ مولر، هنري؛ بيرج، كريستيان؛ بيرج، غابرييل (24 يوليو 2019). "بذور النباتات الألبية الأصلية تستضيف مجتمعات ميكروبية فريدة مضمنة في شبكات عابرة للممالك" . ميكروبيوم . 7 (1): 108. Bibcode : 2019Micb....7..108W . doi : 10.1186/ s40168-019-0723-5 . ISSN 2049-2618 . PMC 6651914. PMID 31340847 .   
  63. دان، إليزابيث ج. (4 مارس 2019). "الشركة الناشئة التي تنافس باير ببذور أرخص وغير معدلة وراثيًا" . بلومبيرغ بيزنس ويك . مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2019 .
  64. كاين، إم دي، وشيلتون، إم جي (2001). "عشرون عامًا من الإنتاج الطبيعي لبذور الصنوبر اللوبلولي والصنوبر قصير الأوراق في غابة كروسيت التجريبية في جنوب شرق أركنساس" . المجلة الجنوبية للغابات التطبيقية . 25 (1): 40-45 . doi : 10.1093/sjaf/25.1.40 .
  65. سابيلي، ب.أ.؛ لاركينز، ب.أ. (2009). " تطور الإندوسبيرم في الأعشاب" . فسيولوجيا النبات . 149 (1): 14-26 . doi : 10.1104/pp.108.129437 . PMC 2613697. PMID 19126691 .  
  66. جي. مامبي، تسويق البذور، مؤرشف بتاريخ 9 سبتمبر 2009 في أرشيف الإنترنت ، منظمة الأغذية والزراعة، روما
  67. تشيا جو سوان، " بذور الشك: سلامة الغذاء " مؤرشفة بتاريخ 29-04-2008 في موقع Wayback Machine
  68. كليلاند، مايك. " النباتات والبذور السامة " مؤرشفة في 12 أكتوبر 2007 على موقع Wayback Machine ، رعاية الطفل الصحية
  69. 1 2 مارتن أندرسون، خدمة الإرشاد الزراعي في تكساس أغريلايف. "النباتات السامة وأجزاء النباتات - الأرشيف - قسم البستنة في جامعة تكساس إيه آند إم" . tamu.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 سبتمبر 2007.
  70. ويدين جي بي؛ نيل جي إس؛ إيفرسون جي دبليو؛ كرينزلوك إي بي (مايو 1986). "التسمم ببذور الخروع". المجلة الأمريكية لطب الطوارئ . 4 (3): 259-261 . doi : 10.1016/0735-6757(86)90080-X . PMID 3964368 . 
  71. ألبرتسن جيه سي؛ جوالتني-برانت إس إم؛ خان إس إيه (2000). "تقييم التسمم ببذور الخروع في الكلاب: 98 حالة" . مجلة الجمعية الأمريكية لمستشفيات الحيوانات . 36 (3): 229-233 . doi : 10.5326/15473317-36-3-229 . PMID 10825094 . 
  72. 1 2 "اللوز/زيت اللوز" . drugs.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18-07-2017.
  73. وولك، آر إل. بذور القلق. صحيفة واشنطن بوست، 5 يناير 2005. مؤرشف في 15 سبتمبر 2017 على موقع Wayback Machine.
  74. شيا جو سوان، سلامة الغذاء: بذور الشك، مؤرشف بتاريخ 29 أبريل 2008 في أرشيف الإنترنت
  75. دوراندهار، ن. ف.؛ تشانغ، ك. س. (1990). "تأثير الطهي على صلابة الفاصوليا البيضاء والحمراء (Phaseolus vulgaris) ومثبطات التربسين واللكتينات ومحتوى السيستين/السيستين" . مجلة علوم الأغذية . 55 (2): 470-474 . doi : 10.1111/j.1365-2621.1990.tb06789.x
  76. "آثار نبات كلوسيا روزيا الغازي في هاواي - نيك شلوتربيك" . sites.psu.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 30 يوليو 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يوليو 2023 .
  77. روتش، جون. (2005) " بذور عمرها 2000 عام تنبت، الشتلة تزدهر" مؤرشفة في 2007-02-03 في Wayback Machine أخبار ناشيونال جيوغرافيك ، 22 نوفمبر.
  78. «إحياء زهور العصر الجليدي قد يؤدي إلى عودة الماموث» . Telegraph.co.uk . ٢١ فبراير ٢٠١٢. مؤرشف من الأصل في ٢٢ مارس ٢٠١٤.
  79. "علماء روس يُحيون زهرة عمرها 32 ألف عام" . sci-news.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27 فبراير 2012.
  80. كورنر إي جيه إتش (1966). التاريخ الطبيعي لأشجار النخيل . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 313-314 . 
  81. "محطمو الأرقام القياسية النباتية (الجزء 1 من 2)" . waynesword.palomar.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 19-12-2010.
  82. تايلور إي إل؛ تايلور تي إم سي (1993). بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية . إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول. ص 466. ISBN  978-0-13-651589-0.
  83. قانون البذور لجمهورية الصين الشعبية (2021) ، ويكي مصدر ، تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2026
  84. كاستلر، ج.، قوانين البذور في أوروبا: إقصاء المزارعين، مجلة الحبوب ، نُشرت في 22 يوليو 2005، وتم الاطلاع عليها في 17 مارس 2026
  85. دهايس، إي. (2011)، قانون الاتحاد الأوروبي الجديد بشأن البذور: "كل السلطة للشركات متعددة الجنسيات" ، حملة سيادة البذور ، تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2026
  86. دويتشه فيله ، زرع بذور التنوع ، تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2026
  87. إيسينجيا، س.، منظمة خيرية كاثوليكية بريطانية تشيد بخطوة كينيا لإلغاء قوانين البذور الرجعية، وتتعهد بدعم السيادة ، رابطة المعلومات الكاثوليكية في أفريقيا ، نُشر في 8 يناير 2026، تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2026
  88. 1 2 CAFOD، إلغاء قوانين البذور التقييدية: استعادة حقوق المزارعين الكينيين ، تم الاطلاع عليه في 17 مارس 2026
  89. إليناس، ج.، "بذور التغيير"، مجلة CAFOD Side by Side ، ربيع 2023، صفحة 14
  90. منظمة كافود، رسالتنا بمناسبة عيد ميلاد البنك الدولي: أعيدوا البذور إلى أيدي المزارعين ، نُشرت في 3 يوليو 2024، وتم الاطلاع عليها في 20 مارس 2026
  91. نسخة الملك جيمس ، سفر التكوين 1:12،13، 1611.
  92. مرقس 6: 3-9 : النسخة الإنجليزية القياسية
  93. القرآن الكريم، ترجمة: عبد الله يوسف علي، الأنعام 95: 6

فهرس