الكائنات الحية على ارتفاعات عالية

📅 آخر تحديث: ٦ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٦ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة
غراب جبلي يحلق على ارتفاع 3900 متر (12800 قدم)  

تستطيع الكائنات الحية العيش في المرتفعات العالية ، سواء على اليابسة أو في الماء أو أثناء الطيران. ويُشكل انخفاض مستوى الأكسجين وانخفاض درجة الحرارة تحديًا للحياة في هذه المرتفعات، على الرغم من أن العديد من الأنواع قد تكيفت بنجاح من خلال تغييرات فسيولوجية كبيرة . وعلى عكس التأقلم قصير الأجل (الاستجابة الفسيولوجية الفورية لتغير البيئة)، فإن التكيف مع المرتفعات العالية يعني استجابات فسيولوجية متطورة لا رجعة فيها للبيئات المرتفعة، مرتبطة بتغيرات سلوكية وجينية وراثية . ومن بين الفقاريات، لا يُعرف سوى عدد قليل من الثدييات (مثل فئران آذان الأوراق ، والياك ، والوعل ، وغزلان التبت ، والفيكونيا ، واللاما ، والماعز الجبلي ، وغيرها) وبعض الطيور التي تكيفت تمامًا مع بيئاتها المرتفعة. [ 1 ]

تعيش بعض الجماعات البشرية ، مثل بعض التبتيين وسكان أمريكا الجنوبية والإثيوبيين ، في الجبال الشاهقة غير الصالحة للسكن في جبال الهيمالايا وجبال الأنديز والمرتفعات الإثيوبية على التوالي. ويُعدّ تكيف البشر مع الارتفاعات الشاهقة مثالاً على الانتقاء الطبيعي . [ 2 ]

تُعدّ التكيفات مع الارتفاعات العالية أمثلة على التطور التقاربي ، حيث تحدث هذه التكيفات في وقت واحد في ثلاث قارات. يشترك البشر التبتيون والكلاب التبتية المنزلية في طفرة جينية في جين EPAS1 ، ولكن لم تُلاحظ هذه الطفرة لدى البشر الأنديزيين. [ 3 ]

اللافقاريات

تعيش الدببة المائية في جميع أنحاء العالم، بما في ذلك جبال الهيمالايا الشاهقة . [ 4 ] كما أنها قادرة على تحمل درجات حرارة تقارب الصفر المطلق ( -273 درجة مئوية أو -459 درجة فهرنهايت )، [ 5 ] ودرجات حرارة تصل إلى 151 درجة مئوية (304 درجة فهرنهايت) ، والإشعاع الذي قد يقتل حيوانات أخرى، [ 6 ] وعقدًا كاملًا تقريبًا دون ماء. [ 7 ] ومنذ عام 2007، عادت دببة مائية حية من دراسات تعرضت فيها لفراغ الفضاء الخارجي في مدار أرضي منخفض. [ 8 ] [ 9 ]    

من بين اللافقاريات الأخرى التي تعيش في المرتفعات العالية، عنكبوت Euophrys omnisuperstes ، الذي يسكن جبال الهيمالايا على ارتفاعات تصل إلى 6700 متر (22000 قدم) ؛ [ 10 ] ويتغذى على الحشرات الضالة التي تحملها الرياح إلى أعلى الجبل. [ 11 ] كما يعيش في جبال الهيمالايا أيضاً حشرة ذيل الربيع Hypogastrura nivicola (إحدى الحشرات المعروفة باسم براغيث الثلج). وهي تنشط في ذروة الشتاء، إذ يحتوي دمها على مركب مشابه لمضاد التجمد . وتلجأ بعضها إلى التجفيف بدلاً من ذلك، لمنع تكوّن بلورات الجليد داخل أجسامها. [ 12 ]  

تستطيع الحشرات الطيران والتحليق على ارتفاعات شاهقة. تنتشر الذباب بكثرة في جبال الهيمالايا حتى ارتفاع 6300 متر (20700 قدم) . [ 13 ] وقد اكتُشف النحل الطنان على جبل إيفرست على ارتفاع يزيد عن 5600 متر (18400 قدم) فوق مستوى سطح البحر. [ 14 ] وفي اختبارات لاحقة، تمكن النحل الطنان من الطيران في غرفة طيران تحاكي الهواء الرقيق على ارتفاع 9000 متر (30000 قدم) . [ 15 ]      

يُستخدم مصطلح "التحليق بالبالونات" لوصف عملية التحليق الميكانيكية [ 16 ] [ 17 ] التي تستخدمها العديد من العناكب ، وخاصة الأنواع الصغيرة مثل عنكبوت إريجون أترا [ 18 ] ، بالإضافة إلى بعض أنواع العث وبعض اليرقات ، للانتشار في الهواء. وقد رُصدت بعض العناكب في بالونات جمع البيانات الجوية التي تجمع عينات الهواء على ارتفاع أقل بقليل من 5 كيلومترات (16000 قدم) فوق مستوى سطح البحر [ 19 ] . وتُعد هذه الطريقة الأكثر شيوعًا للعناكب لاستكشاف الجزر المعزولة وقمم الجبال [ 20 ] [ 21 ] .  

سمكة

سمك الكارب العاري في بحيرة تشينغهاي على ارتفاع 3205 مترًا (10515 قدمًا)  

تتميز الأسماك في المرتفعات العالية بانخفاض معدل الأيض، كما هو موضح في سمك السلمون المرقط ذي الحلق المقطوع في المرتفعات الغربية مقارنةً بسمك السلمون المرقط قوس قزح المُدخَل في الأراضي المنخفضة في حوض نهر أولدمان . [ 22 ] كما لوحظ اتجاه عام نحو صغر حجم الجسم وانخفاض تنوع الأنواع في اللافقاريات المائية في المرتفعات العالية، ويرجع ذلك على الأرجح إلى انخفاض الضغط الجزئي للأكسجين. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] قد تُقلل هذه العوامل من الإنتاجية في بيئات المرتفعات العالية، مما يعني توفر طاقة أقل للاستهلاك والنمو والنشاط، وهو ما يُوفر ميزة للأسماك ذات الاحتياجات الأيضية المنخفضة. [ 22 ]

تستطيع أسماك الكارب العارية من بحيرة تشينغهاي ، كغيرها من أفراد عائلة الكارب ، استخدام إعادة تشكيل الخياشيم لزيادة امتصاص الأكسجين في البيئات منخفضة الأكسجين . [ 26 ] ويبدو أن استجابة الكارب العارية للبرد ونقص الأكسجين تتوسطها جزئيًا على الأقل عامل تحفيز نقص الأكسجين 1 (HIF-1) . [ 27 ] ومن غير الواضح ما إذا كانت هذه سمة شائعة في أنواع الأسماك الأخرى التي تعيش في المرتفعات العالية، أو ما إذا كانت إعادة تشكيل الخياشيم واستخدام HIF-1 للتكيف مع البرد يقتصران على الكارب.

الثدييات

يعيش حيوان البيكا الهيمالايا على ارتفاعات تصل إلى 4200 متر (13800 قدم) [ 28 ]  

من المعروف أيضاً أن الثدييات تعيش في المرتفعات العالية وتُظهر عدداً كبيراً من التكيفات اللافتة للنظر من حيث الشكل والوظائف الحيوية والسلوك . يضم هضبة التبت عدداً قليلاً جداً من أنواع الثدييات، تتراوح بين الذئب ، والحمار البري التبتي ( كيانغ )، والظبي التبتي (غواس) ، والظبي التبتي (شيرو)، والياك البري ، والنمر الثلجي ، وثعلب الرمال التبتي ، والوعل ، والغزال ، والدب البني الهيمالايا ، وجاموس الماء . [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

من بين الحيوانات المستأنسة ، ربما تكون حيوانات الياك هي الأعلى ارتفاعاً بين الحيوانات التي تعيش في المرتفعات. أما الحيوانات العاشبة البرية في جبال الهيمالايا، مثل طهر الهيمالايا والمارخور والشمواه، فهي ذات أهمية خاصة نظراً لتنوعها البيئي وقدرتها على التكيف. [ 32 ]

القوارض

تعيش العديد من القوارض في المرتفعات العالية، بما في ذلك فئران الغزلان ، وخنازير غينيا ، والجرذان . أعلى ارتفاع تم رصده لقارض هو فأر ذو أذنين ورقيتين أصفر الردف ( Phyllotis xanthopygus rupestris )، الذي تم اصطياده على قمة جبل لولايلاكو في جبال الأنديز على ارتفاع 6739 مترًا (22110 قدمًا) . وبهذا الرصد، يُعدّ فأر P. xanthopygus rupestris أعلى الثدييات التي تعيش في المرتفعات. [ 33 ] 

تساعد عدة آليات القوارض على البقاء في هذه الظروف القاسية، بما في ذلك التغيرات الجينية في جين الهيموجلوبين لدى خنازير غينيا وفئران الغزلان. [ 34 ] [ 35 ] تستخدم فئران الغزلان نسبة عالية من الدهون كوقود أيضي للاحتفاظ بالكربوهيدرات لتوفير دفعات قصيرة من الطاقة. [ 36 ]

تشمل التغيرات الفسيولوجية الأخرى التي تحدث في القوارض على ارتفاعات عالية زيادة معدل التنفس [ 37 ] وتغير شكل الرئتين والقلب، مما يسمح بتبادل الغازات وتوصيلها بكفاءة أكبر. رئتا الفئران التي تعيش على ارتفاعات عالية أكبر حجماً، وتحتويان على عدد أكبر من الشعيرات الدموية [ 38 ]، كما أن قلبها يحتوي على بطين أيمن أثقل (ينطبق هذا الأخير على الجرذان أيضاً) [ 39 ] [ 40 ] ، وهو المسؤول عن ضخ الدم إلى الرئتين.

في المرتفعات العالية، تقوم بعض القوارض بتغيير نطاقها الحراري المحايد حتى تتمكن من الحفاظ على معدل الأيض الأساسي الطبيعي في درجات الحرارة المنخفضة. [ 41 ]

فأر الغزلان

يُعدّ فأر الغزلان ( Peromyscus maniculatus ) أكثر الأنواع دراسةً، بعد الإنسان، من حيث التكيف مع الارتفاعات الشاهقة. [ 1 ] وقد وُجد أن فئران الغزلان الأصلية في مرتفعات جبال الأنديز (حتى 3000 متر (9800 قدم) ) تتميز بانخفاض نسبي في محتوى الهيموجلوبين. [ 42 ] وأشارت قياسات كمية الطعام المتناولة، وكتلة الأمعاء ، وكتلة القلب والرئتين إلى زيادات متناسبة لدى الفئران التي تعيش في المرتفعات، مما يدل بدوره على أن الحياة في المرتفعات تتطلب مستويات أعلى من الطاقة. [ 43 ] ويبدو أن الاختلافات في جينات الغلوبين ( ألفا وبيتا غلوبين ) هي الأساس لزيادة ألفة الهيموجلوبين للأكسجين وسرعة نقله. [ 44 ] [ 45 ] تُظهر المقارنات البنيوية أنه على عكس الهيموجلوبين الطبيعي، يفتقر هيموجلوبين فأر الغزلان إلى الرابطة الهيدروجينية بين α1Trp14 في اللولب A و α1Thr67 في اللولب E بسبب استبدال Thr 67 Ala ، وهناك رابطة هيدروجينية فريدة عند واجهة α1β1 بين البقايا α1Cys34 و β1Ser128 . [ 46 ] تكيفت أنواع الفئران الأصلية في بيرو ( Phyllotis andium و Phyllotis xanthopygus ) مع جبال الأنديز العالية من خلال استخدام كميات أكبر نسبيًا من الكربوهيدرات ، ولديها قدرات أكسدة أعلى لعضلات القلب مقارنةً بالأنواع الأصلية وثيقة الصلة التي تعيش على ارتفاعات منخفضة ( 100-300 متر (330-980 قدمًا) )، ( Phyllotis amicus و Phyllotis limatus ). يُظهر هذا أن فئران المرتفعات قد طورت عملية أيضية لترشيد استهلاك الأكسجين للأنشطة البدنية في ظروف نقص الأكسجين. [ 47 ]    

الياك

الياك المستأنس في بحيرة يامدروك

يُعدّ الياك ( Bos grunniens ) من أعلى الحيوانات المستأنسة التي تعيش في العالم، إذ يسكن على ارتفاعات تتراوح بين 3000 و5000 متر (9800-16400 قدم). ويُعتبر الياك أهم حيوان مستأنس لدى سكان مرتفعات التبت في مقاطعة تشينغهاي الصينية ، كونه المصدر الرئيسي للحليب واللحوم والأسمدة . وعلى عكس أنواع الياك أو الماشية الأخرى التي تعاني من نقص الأكسجين في هضبة التبت، فإن الياك المستأنس التبتي يزدهر فقط في المرتفعات العالية، وليس في الأراضي المنخفضة. وتتكيف فسيولوجيته بشكل جيد مع الارتفاعات العالية، إذ يتميز برئتين وقلب أكبر نسبيًا من الماشية الأخرى، فضلاً عن قدرة أكبر على نقل الأكسجين عبر دمه. [ 48 ] ويُظهر عامل نقص الأكسجين 1 ( HIF-1 ) في الياك تعبيرًا عاليًا في الدماغ والرئتين والكليتين ، مما يدل على دوره المهم في التكيف مع بيئة نقص الأكسجين . [ 49 ] في عام 2012، أُعلن عن التسلسل الجينومي الكامل وتحليلات جينوم أنثى الياك المستأنسة، مما وفر رؤى مهمة لفهم تباين الثدييات وتكيفها في المرتفعات العالية. وتم تحديد توسعات جينية مميزة مرتبطة بالإدراك الحسي واستقلاب الطاقة. [ 50 ] بالإضافة إلى ذلك، وجد الباحثون أيضًا وفرة في نطاقات البروتين المرتبطة بالبيئة خارج الخلوية والإجهاد الناتج عن نقص الأكسجين، والتي خضعت للاختيار الإيجابي والتطور السريع. على سبيل المثال، وجدوا ثلاثة جينات قد تلعب أدوارًا مهمة في تنظيم استجابة الجسم لنقص الأكسجين، وخمسة جينات مرتبطة بتحسين الطاقة الناتجة عن ندرة الغذاء في بيئة التبت القاسية. أحد الجينات المعروفة بمشاركتها في تنظيم الاستجابة لانخفاض مستويات الأكسجين، وهو ADAM17، له ترددات أليلية مختلفة في كل من حيوانات الياك التي تعيش في المرتفعات العالية وسكان التبت الأصليين. [ 51 ] [ 52 ]  

البشر

عائلة من الشيربا

يعيش أكثر من 81 مليون شخص بشكل دائم في المرتفعات العالية (أكثر من 2500 متر أو 8200 قدم ) [ 53 ] في أمريكا الشمالية والوسطى والجنوبية ، وشرق أفريقيا ، وآسيا ، وقد ازدهروا لآلاف السنين في هذه الجبال الشاهقة، دون أي مضاعفات ظاهرة. [ 54 ] بالنسبة لعامة الناس، قد يُعرّضهم البقاء لفترة وجيزة في هذه الأماكن لخطر الإصابة بداء المرتفعات . [ 55 ] أما بالنسبة لسكان المرتفعات الأصليين، فلا توجد أي آثار سلبية للبقاء في المرتفعات.  

تشمل التكيفات الفيزيولوجية والوراثية لدى سكان المرتفعات الأصليين تعديلات في نظام نقل الأكسجين في الدم ، ولا سيما التغيرات الجزيئية في بنية ووظائف الهيموجلوبين ، وهو البروتين المسؤول عن نقل الأكسجين في الجسم. [ 54 ] [ 56 ] وذلك للتعويض عن نقص الأكسجين في البيئة . ويرتبط هذا التكيف بأنماط نمو مثل ارتفاع وزن الولادة ، وزيادة حجم الرئتين ، وزيادة معدل التنفس ، وارتفاع معدل الأيض الأساسي . [ 57 ] [ 58 ]

قدّم تحليل جينوم التبتيين أول دليل على التطور الجزيئي للتكيف مع الارتفاعات العالية في عام 2010. [ 59 ] وُجد أن جينات مثل EPAS1 و PPARA و EGLN1 تُظهر تغيرات جزيئية كبيرة لدى التبتيين، وتشارك هذه الجينات في إنتاج الهيموجلوبين . [ 60 ] تعمل هذه الجينات بالتنسيق مع عوامل النسخ، وتحديدًا عوامل تحفيز نقص الأكسجين ( HIF )، والتي بدورها تُعدّ وسائط مركزية لإنتاج خلايا الدم الحمراء استجابةً لعملية استقلاب الأكسجين. [ 61 ] علاوة على ذلك، يتميز التبتيون بوفرة الجينات المرتبطة بأمراض التكاثر البشري (مثل الجينات من مجموعات جينات DAZ و BPY2 و CDY و HLA-DQ و HLA-DR ) وفئات العمليات البيولوجية المتعلقة بالاستجابة لمحفزات تلف الحمض النووي وإصلاحه (مثل RAD51 و RAD52 و MRE11A )، والتي ترتبط بالسمات التكيفية المتمثلة في ارتفاع وزن المواليد عند الولادة ولون البشرة الداكن ، ومن المرجح أن يكون ذلك نتيجة للتكيف المحلي الحديث. [ 62 ]

لا توجد ارتباطات ذات دلالة إحصائية بين جيني EPAS1 أو EGLN1 وتركيز الهيموجلوبين لدى سكان جبال الأنديز، مما يشير إلى تباين في نمط التكيف الجزيئي. [ 63 ] مع ذلك، يبدو أن جين EGLN1 هو المؤشر الرئيسي للتطور، إذ يُظهر أدلة على الانتقاء الإيجابي لدى كل من التبتيين وسكان جبال الأنديز. [ 64 ] تختلف آلية التكيف لدى سكان المرتفعات الإثيوبيين. فقد كشف التحليل الجينومي لمجموعتين عرقيتين، الأمهرة والأورومو ، أن الاختلافات الجينية المرتبطة باختلافات الهيموجلوبين لدى التبتيين، أو غيرها من المتغيرات في الموقع الجيني نفسه ، لا تؤثر على التكيف لدى الإثيوبيين. [ 65 ] بدلاً من ذلك، يبدو أن العديد من الجينات الأخرى تشارك في التكيف لدى الإثيوبيين، بما في ذلك CBARA1 و VAV3 و ARNT2 و THRB ، والتي من المعروف أنها تلعب دورًا في الوظائف الجينية لعامل HIF . [ 66 ]

ارتبطت طفرة EPAS1 في سكان التبت بسكان من سلالة دينيسوفان . [ 67 ] ويُعدّ النمط الفرداني التبتي أقرب شبهاً إلى النمط الفرداني لدينيسوفان من أي نمط فرداني بشري حديث. وتُلاحظ هذه الطفرة بتردد عالٍ في سكان التبت، وبتردد منخفض في سكان الهان، ولا تُشاهد إلا في فرد من دينيسوفان خضع لتسلسل جيني. لا بد أن هذه الطفرة كانت موجودة قبل انفصال سكان الهان والتبت قبل 2750 عاماً. [ 67 ]

الطيور

يستطيع نسر روبيل الطيران حتى ارتفاع 11.2 كيلومتر (7.0 ميل) فوق مستوى سطح البحر  

لقد حققت الطيور نجاحًا باهرًا في العيش على ارتفاعات شاهقة. [ 68 ] وبشكل عام، تمتلك الطيور خصائص فسيولوجية تُساعدها على الطيران في المرتفعات. إذ ينقل جهازها التنفسي الأكسجين عبر سطح الرئتين أثناء الشهيق والزفير، مما يجعله أكثر كفاءة من نظيره لدى الثدييات. [ 69 ] إضافةً إلى ذلك، يدور الهواء في اتجاه واحد عبر القصيبات الهوائية الصغيرة في الرئتين. وتتجه هذه القصيبات عموديًا على الشرايين الرئوية ، مُشكلةً مُبادلًا غازيًا متقاطعًا . يسمح هذا الترتيب باستخلاص كمية أكبر من الأكسجين مقارنةً بتبادل الغازات المتزامن لدى الثدييات ؛ فمع انتشار الأكسجين وفقًا لتدرج تركيزه، وتناقص نسبة الأكسجين في الهواء تدريجيًا، تظل الشرايين الرئوية قادرة على استخلاص الأكسجين. [ 70 ] كما تتمتع الطيور بقدرة عالية على توصيل الأكسجين إلى الأنسجة نظرًا لكبر حجم قلوبها وضخامة حجم ضربات القلب لديها مقارنةً بالثدييات ذات الحجم المماثل. [ 71 ] بالإضافة إلى ذلك، تتميز هذه الطيور بزيادة التروية الدموية في عضلات الطيران نتيجةً لزيادة تفرع الشعيرات الدموية والألياف العضلية الصغيرة (مما يزيد من نسبة مساحة السطح إلى الحجم ). [ 72 ] تُسهّل هاتان السمتان انتشار الأكسجين من الدم إلى العضلات، مما يسمح باستمرار الطيران أثناء نقص الأكسجين البيئي. تتميز قلوب وأدمغة الطيور، الحساسة جدًا لنقص الأكسجين الشرياني، بتروية دموية أكثر مقارنةً بالثدييات. [ 73 ] يُعدّ الإوز الهندي ( Anser indicus ) طائرًا مميزًا يُحلّق عاليًا ويتجاوز جبال الهيمالايا خلال الهجرة، [ 74 ] ويُمثّل نموذجًا لدراسة التكيفات الفسيولوجية المُشتقة للطيران على ارتفاعات عالية. وقد حلّقت نسور روبيل ، والبجع الصياح ، والغراب الجبلي ، والكركي الشائع على ارتفاع يزيد عن 8 كيلومترات (26000 قدم) فوق مستوى سطح البحر.  

لطالما أثارت دراسة تكيف الطيور مع الارتفاعات الشاهقة اهتمام علماء الطيور لعقود، إلا أن نسبة ضئيلة فقط من أنواع الطيور التي تعيش في المرتفعات لم تخضع للدراسة. ففي التبت، يوجد عدد قليل من الطيور (28 نوعًا مستوطنًا ) ، بما في ذلك الكركي والنسور والصقور والقيق والإوز . [ 29 ] [ 31 ] [ 75 ] أما جبال الأنديز ، فهي غنية بتنوع الطيور. ويتواجد كوندور الأنديز ، وهو أكبر طائر من نوعه في نصف الكرة الغربي ، في معظم أنحاء جبال الأنديز، ولكن بكثافة منخفضة عمومًا. كما توجد في المرتفعات أنواع من طيور التينامو (ولا سيما أفراد جنس Nothoprocta )، والإوز الأنديزي ، والغرّة العملاقة ، ونقار الخشب الأنديزي، والزقزاق المتوج ، وببغاء الجبل ، وطيور المنجم ، وعصافير سييرا، وعصافير ديوكا . [ 76 ] [ 77 ]

لون القرفة الأزرق المخضر

ذكر البط البري القرفي

تُعدّ دراسة أدلة التكيف بين طيور جبال الأنديز من أفضل الدراسات. فقد وُجد أن طيور الماء والبط البري القرفي ( Anas cyanoptera ) قد خضعت لتعديلات جزيئية كبيرة . ومن المعروف الآن أن جين الوحدة الفرعية ألفا للهيموجلوبين يتميز ببنية شديدة التباين بين الارتفاعات المختلفة ضمن مجموعات البط البري القرفي، وهو ما ينطوي بشكل شبه كامل على استبدال حمض أميني واحد غير مترادف في الموضع 9 من البروتين ، حيث يوجد الأسباراجين بشكل حصري تقريبًا في الأنواع التي تعيش في المناطق المنخفضة، بينما يوجد السيرين في الأنواع التي تعيش في المناطق المرتفعة. وهذا يُشير إلى عواقب وظيفية مهمة على ألفة الأكسجين. [ 78 ] بالإضافة إلى ذلك، يوجد تباين كبير في حجم الجسم في جبال الأنديز والأراضي المنخفضة المجاورة. وقد ساهمت هذه التغيرات في تشكيل تباين مورفولوجي وجيني واضح ضمن مجموعات البط البري القرفي في أمريكا الجنوبية. [ 79 ]

طيور القرقف الأرضي

في عام 2013، تم الكشف عن الآلية الجزيئية للتكيف مع الارتفاعات العالية لدى طائر القرقف الأرضي التبتي ( Pseudopodoces humilis ) باستخدام تسلسل جينومي أولي. وكشف توسيع عائلة الجينات وتحليل الجينات المختارة إيجابياً عن جينات مرتبطة بوظائف القلب لدى هذا الطائر. ومن بين الجينات التي تم تحديدها على أنها تخضع للاختيار الإيجابي، جين ADRBK1 وجين HSD17B7 ، واللذان يشاركان في استجابة الأدرينالين وتخليق الهرمونات الستيرويدية . وبالتالي، يُعد تعزيز النظام الهرموني استراتيجية تكيف لهذا الطائر. [ 80 ]

حيوانات أخرى

تضم منطقة التبت الألبية تنوعًا محدودًا من أنواع الحيوانات، ومن بينها الثعابين الشائعة. يوجد نوعان فقط من الزواحف المستوطنة وعشرة أنواع من البرمائيات المستوطنة في مرتفعات التبت. [ 75 ] يُعد ثعبان Gloydius himalayanus ربما أعلى ثعبان حي في العالم من الناحية الجغرافية، حيث يعيش على ارتفاع يصل إلى 4900 متر (16100 قدم) في جبال الهيمالايا. [ 81 ] ومن الأنواع البارزة الأخرى عنكبوت القفز الهيمالايا ، الذي يمكنه العيش على ارتفاع يزيد عن 6500 متر (21300 قدم) . [ 29 ]    

النباتات

نبات الوسادة Donatia novae-zelandiae ، تسمانيا

تعيش أنواع نباتية عديدة في بيئة المرتفعات العالية، منها الأعشاب المعمرة ، والسعديات ، والأعشاب العريضة الأوراق ، والنباتات الوسائدية ، والطحالب ، والأشنات . [ 82 ] يجب على نباتات المرتفعات العالية التكيف مع الظروف البيئية القاسية، والتي تشمل انخفاض درجات الحرارة، والجفاف، والأشعة فوق البنفسجية، وقصر موسم النمو. لا تستطيع الأشجار النمو في المرتفعات العالية بسبب برودة الجو أو نقص الرطوبة. [ 83 ] : 51 يؤدي غياب الأشجار إلى ظهور منطقة انتقالية بيئية ، أو حد فاصل واضح للمراقبين، يُعرف بخط الأشجار .

أعلى أنواع النباتات ارتفاعاً هو نوع من الطحالب ينمو على ارتفاع 6480 متراً (21260 قدماً) على جبل إيفرست . [ 84 ] أما نبات الرمل (Arenaria bryophylla) فهو أعلى نبات مزهر في العالم، إذ يصل ارتفاعه إلى 6180 متراً (20280 قدماً) . [ 85 ]    

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ستورز جيه إف، سكوت جي آر، شيفيرون زد إيه؛ سكوت؛ شيفيرون (2007). "اللدونة الظاهرية والتكيف الجيني مع نقص الأكسجين في المرتفعات العالية لدى الفقاريات" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (الجزء 24): 4125-4136 . doi : 10.1242/jeb.048181 . PMC 2992463. PMID 21112992 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  2. ↑ فريسانشو، أ. ر. (1993). التكيف البشري والتأقلم . مطبعة جامعة ميشيغان. ص 175-301 . ISBN  978-0-472-09511-7.
  3. ↑ وانغ، جي دي؛ فان، آر إكس؛ تشاي، دبليو؛ ليو، إف؛ وانغ، إل؛ تشونغ، إل؛ وو، إتش (2014). "التقارب الجيني في تكيف الكلاب والبشر مع بيئة المرتفعات العالية في هضبة التبت" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 6 (8): 206-212 . doi : 10.1093/gbe/ evu162 . PMC 4231634. PMID 25091388 .  
  4. ↑ هوجان، سي. مايكل (2010). "الكائنات المحبة للظروف القاسية" . في: مونوسون، إي؛ كليفلاند، سي (محرران). موسوعة الأرض . واشنطن العاصمة: المجلس الوطني للعلوم والبيئة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 مايو 2011.
  5. ^ بيكريل ب. (1950). "La Suspension de la vie au dessous de 1/20 K absolu par demagnetization adiabatique de l'alun de Fer dans le vide les plus eléve". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (باللغة الفرنسية). 231 : 261 – 263.
  6. ↑ باكالار، نيكولاس (26 سبتمبر 2016). "الدببة المائية تمتلك القدرة على مقاومة الإشعاع" . صحيفة نيويورك تايمز . ISSN 0362-4331 . 
  7. ↑ كرو، جون هـ.؛ كاربنتر، جون ف.؛ كرو، لويس م. (أكتوبر 1998). "دور التزجيج في حالة انعدام الماء". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . المجلد 60. الصفحات 73-103 . doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.73 . PMID 9558455 .   رمز الوصول المغلق
  8. ↑ فريق عمل Space.com (8 سبتمبر 2008). "مخلوق ينجو عارياً في الفضاء" . Space.com . تاريخ الاسترجاع: 22 ديسمبر 2011 .
  9. ↑ موستين، أندريا (22 ديسمبر 2011). "الحياة البرية الغريبة: الحيوانات البرية الحقيقية في القارة القطبية الجنوبية" . أخبار إن بي سي . تم الاسترجاع في 22 ديسمبر 2011 .
  10. ↑ سوان، لورانس و. (1992). "المنطقة الأحيائية الريحية". مجلة العلوم البيولوجية . 42 (4): 262-270 . رمز Bibcode : 1992BiSci..42..262S . doi : 10.2307/1311674 . JSTOR 1311674 . 
  11. ↑ "عنكبوت الهيمالايا القافز" . بي بي سي نيتشر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 أكتوبر 2016 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  12. ↑ بيرسون، غوين (14 يناير 2014). "براغيث الثلج" . وايرد .
  13. ↑ ماني، م.س. (1968). علم البيئة والجغرافيا الحيوية لحشرات المرتفعات العالية . سبرينغر. ص 118. 
  14. ↑ ريتشاردز، أو دبليو (1930). "النحل المتواضع الذي تم اصطياده في رحلات استكشاف جبل إيفرست (غشائيات الأجنحة، النحل الطنان)". حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 10 (5): 633-658 . doi : 10.1080/00222933008673177 .
  15. ↑ ديلون، م. إي.؛ دادلي، ر. (2014). " تجاوز قمة إيفرست: أداء طيران استثنائي للنحل الطنان الألبي" . رسائل علم الأحياء . 10 (2) 20130922. doi : 10.1098/rsbl.2013.0922 . PMC 3949368. PMID 24501268 .  
  16. ↑ "عناكب طائرة فوق تكساس! من الساحل إلى الساحل" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-11-2011.
  17. ↑ ماكسيم، حيرام ستيفنز (1908). "الطائرات الورقية الطائرة" . الطيران الاصطناعي والطبيعي . ص 28. 
  18. ↑ فاليريو، سي إي (1977). "بنية التجمعات السكانية في العنكبوت Achaearranea Tepidariorum (Aranae, Theridiidae)" (ملف PDF) . مجلة علم العناكب . 3 : 185-190 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17-09-2010 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-07-2009 .
  19. ↑ فان دايك، جيه كيه (2002-2009). "علم الحشرات 201 - مقدمة في الحشرات" . قسم علم الحشرات، جامعة ولاية آيوا. مؤرشف من الأصل في 8 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه في 18 يوليو 2009 .
  20. ↑ هورميغا، ج. (2002). "أورسونويلز، جنس جديد من عناكب لينيفيلد العملاقة (Araneae) من جزر هاواي" (ملف PDF) . تصنيف اللافقاريات . 16 (3): 369-448 . doi : 10.1071/IT01026 . تاريخ الاسترجاع: 18 يوليو 2009 .
  21. ↑ بيلسينغ، إس دبليو (مايو 1920). "دراسات كمية في غذاء العناكب" (ملف PDF) . مجلة أوهايو للعلوم . 20 (7): 215-260 . تاريخ الاسترجاع: 18 يوليو 2009 .
  22. 1 2 راسموسن، جوزيف ب.؛ روبنسون، مايكل د.؛ هونتيلا، أليس؛ هيث، دانيال د. (8 يوليو 2011). "الخصائص الأيضية لسمك السلمون المرقط ذي الحلق المقطوع في المنحدر الغربي، وسمك السلمون المرقط قوس قزح المُدخَل، وهجائنهما في منطقة هجينة انتقالية على طول تدرج الارتفاع" (ملف PDF) . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 105 : 56-72 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2011.01768.x .
  23. ↑ فيربيرك، ويلكو سي إي بي؛ بيلتون، ديفيد تي؛ كالوسي، بييرو؛ سبايسر، جون آي. (11 مارس 2011). "إمداد الأكسجين في الكائنات المائية ذات الدم البارد: الضغط الجزئي والذوبانية معًا يفسران التنوع البيولوجي وأنماط الحجم" . علم البيئة . 92 (8): 1565-1572 . Bibcode : 2011Ecol...92.1565V . doi : 10.1890/ 10-2369.1 . hdl : 2066/111573 . PMID 21905423. S2CID 299377 .  
  24. ↑ بيك، إل إس؛ شابيل، جي. (2003). "انخفاض الأكسجين على ارتفاعات عالية يحد من الحجم الأقصى" . وقائع الجمعية الملكية في لندن . 270 (ملحق 2): 166-167 . Bibcode : 2003PBioS.270.0054P . doi : 10.1098 / rsbl.2003.0054 . PMC 1809933. PMID 14667371 .  
  25. ↑ جاكوبسن، دين (24 سبتمبر 2007). "انخفاض ضغط الأكسجين كعامل رئيسي في التراجع الارتفاعي لتنوع أصناف اللافقاريات الكبيرة في الجداول" . مجلة Oecologia . 154 (4): 795-807 . Bibcode : 2008Oecol.154..795J . doi : 10.1007/s00442-007-0877-x . PMID 17960424. S2CID 484645 .  
  26. ↑ ماتي، فيكتوريا؛ ريتشاردز، جيفري ج.؛ وانغ، يوكسيانغ؛ وود، كريس م.؛ وآخرون . (30 يناير 2008). "تأثير نقص الأكسجين على مورفولوجيا الخياشيم وحالة تنظيم الأيونات في سمك الكارب عديم القشور في بحيرة تشينغهاي، Gymnocypris przewalskii " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (الجزء 7): 1063-1074 . Bibcode : 2008JExpB.211.1063M . doi : 10.1242/jeb.010181 . PMID 18344480 .  
  27. ↑ كاو، يي-بين؛ تشين، شيويه-تشون؛ وانغ، شين؛ وانغ، يو-شيانغ؛ دو، جي-تسنغ (6 أكتوبر 2008). "تطور وتنظيم الجين اللاحق لعامل نقص الأكسجين القابل للحث-1α في الكارب العاري ( Gymnocypris przewalskii ) من بحيرة تشينغهاي، الصين". مجلة التطور الجزيئي . 67 (5): 570-580 . Bibcode : 2008JMolE..67..570C . doi : 10.1007/s00239-008-9175-4 . PMID 18941827. S2CID 7459192 .  رمز الوصول المغلق
  28. ↑ سميث، أ. ت.؛ شي، ي.؛ هوفمان، ر. س.؛ لوندي، د.؛ ماكينون، ج.؛ ويلسون، د. إ.؛ ووزنكرافت، و. س.؛ جيما، ف. (2010). دليل ثدييات الصين . مطبعة جامعة برينستون. ص 281. ISBN  978-1-4008-3411-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-09-2020 .
  29. ١ ٢ ٣ هيئة الإذاعة الكندية (CBC). "الصين البرية: هضبة التبت" . مؤرشف من الأصل في ١٣ نوفمبر ٢٠١٢. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٦ أبريل ٢٠١٣ .
  30. ↑ China.org.cn. "أنواع فريدة من الحيوانات البرية في هضبة تشينغهاي-التبت" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أبريل 2013 .
  31. 1 2 الصندوق العالمي للطبيعة. "سهوب هضبة التبت" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أبريل 2013 .
  32. ↑ جوشي إل آر (30 نوفمبر 2010). "التكيفات مع الارتفاعات العالية" . مؤرشف من الأصل في 6 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 15 أبريل 2013 .
  33. ↑ ستورز، جيه إف؛ كويروغا-كارمونا، إم؛ أوبازو، جيه سي؛ بوين، تي؛ فارسون، إم؛ ستيبان، إس جيه؛ ديليا، جي (2020). "اكتشاف أعلى الثدييات سكنًا في العالم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 ( 3): 18169-18171 . Bibcode : 2020PNAS..11718169S . doi : 10.1073/pnas.2005265117 . PMC 7414144. PMID 32675238 .  
  34. ↑ ستورز، جيه إف؛ رانك، إيه إم؛ مورياما، إتش؛ ويبر، آر إي؛ فاجو، إيه (1 أغسطس 2010). "الاختلافات الجينية في وظيفة الهيموجلوبين بين فئران الغزلان الجبلية والسهلية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (15): 2565-2574 . Bibcode : 2010JExpB.213.2565S . doi : 10.1242 / jeb.042598 . PMC 2905302. PMID 20639417 .  
  35. ↑ بارييت، ب.؛ جاينيك، إ. (24 أغسطس 2010). تشانغ، شوغوانغ (محرر). "بنية الهيموغلوبين المتكيف مع الارتفاع لدى خنزير غينيا في حالة R" . PLOS ONE . 5 (8) e12389. Bibcode : 2010PLoSO...512389P . doi : 10.1371/journal.pone.0012389 . PMC 2927554. PMID 20811494 .  
  36. ↑ شيفيرون، ز. أ.؛ باخمان، ج. س.؛ كوناتي، أ. د.؛ ماكليلاند، ج. ب.؛ ستورز، ج. ف. (29 مايو 2010). "التغيرات التنظيمية تساهم في التحسين التكيفي للقدرة على توليد الحرارة لدى فئران الغزلان في المرتفعات العالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 22. 109 (22): 8635-8640 . Bibcode : 2012PNAS..109.8635C . doi : 10.1073/pnas.1120523109 . PMC 3365185. PMID 22586089 .  
  37. ↑ يلماز، ج.؛ هوغ، د.؛ رافيكومار، ب.؛ هسيا، ج. (15 فبراير 2005). "التأقلم التنفسي في خنازير غينيا المستيقظة التي تربت على ارتفاعات عالية". علم وظائف الجهاز التنفسي وعلم الأعصاب . 145 ( 2-3 ): 235-243 . doi : 10.1016/j.resp.2004.07.011 . PMID 15705538. S2CID 9592507 .  رمز الوصول المغلق
  38. ↑ هسيا، سي سي؛ كاربايو، جيه جيه؛ يان، إكس؛ بيلوتو، دي جيه (12 مايو 2005). "نمو الحويصلات الهوائية المُعزز وإعادة تشكيلها في خنازير غينيا التي تُربى على ارتفاعات عالية". علم وظائف الجهاز التنفسي وعلم الأعصاب . 147 (1): 105-115 . doi : 10.1016/j.resp.2005.02.001 . PMID 15848128. S2CID 25131247 .  رمز الوصول المغلق
  39. ↑ بريستون، ك.؛ بريستون، ب.؛ ماكلوغلين، ب. (15 فبراير 2003). "يُسبب نقص الأكسجين المزمن تكوّن الأوعية الدموية بالإضافة إلى إعادة تشكيل الدورة الدموية الرئوية لدى الفئران البالغة" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 547 (الجزء 1): 133-145 . doi : 10.1113/jphysiol.2002.030676 . PMC 2342608. PMID 12562951 .  
  40. ↑ كالميت، ج.؛ ديشودت-أرساك، ف.؛ غوسبيلو، ج.؛ ميراو، س.؛ وآخرون (18 فبراير 2010). شوارتز، أرنولد (محرر). "تحسين تنظيم إمداد الطاقة في الفئران المصابة بنقص الأكسجين المزمن يُعاكس تغيرات طاقة القلب الناجمة عن نقص الأكسجين" . PLOS ONE . 5 (2) e9306. Bibcode : 2010PLoSO...5.9306C . doi : 10.1371/journal.pone.0009306 . PMC 2823784. PMID 20174637 .   
  41. ↑ بروكمان، م؛ بينيت، ن؛ جاكسون، س؛ سكانتلبري، م. (30 ديسمبر 2006). "تتمتع فئران الخلد من المرتفعات العالية بقدرات تنظيم حراري أكبر" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . 89 (5): 750-754 . doi : 10.1016/j.physbeh.2006.08.023 . PMID 17020776. S2CID 35846450 .  
  42. ↑ سنايدر إل آر (1985). "انخفاض P50 في فئران الغزلان الأصلية في المرتفعات العالية". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 58 (1): 193-199 . doi : 10.1152/jappl.1985.58.1.193 . PMID 3917990 . 
  43. ↑ هاموند كيه إيه، روث جيه، جينز دي إن، دوم إم آر؛ روث؛ جينز؛ دوم (1999). "الاستجابات المورفولوجية والفسيولوجية للارتفاع في فئران الغزلان بيروميسكوس مانيكولاتوس " . فيزيول بيوكيم زول . 72 (5): 613-622 . Bibcode : 1999PhyBZ..72..613H . doi : 10.1086/316697 . PMID 10521329. S2CID 40735138 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  44. ↑ ستورز جيه إف، رانك إيه إم، ساباتينو إس جيه، كيلي جيه كيه، فيراند إن، مورياما إتش، ويبر آر إي، فاجو إيه؛ رانك؛ ساباتينو؛ كيلي؛ فيراند؛ مورياما؛ ويبر؛ فاجو (2009). "رؤى تطورية ووظيفية حول الآلية الكامنة وراء تكيف هيموجلوبين فأر الغزلان مع الارتفاعات العالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (34): 14450-1445 . Bibcode : 2009PNAS..10614450S . doi : 10.1073/pnas.0905224106 . PMC 2732835. PMID 19667207 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  45. ↑ ستورز جيه إف، رانك إيه إم، مورياما إتش، ويبر آر إي، فاجو إيه؛ رانك؛ مورياما؛ ويبر؛ فاجو (2010). " الاختلافات الجينية في وظيفة الهيموجلوبين بين فئران الغزلان الجبلية والمنخفضة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (الجزء 15): 2565-2574 . Bibcode : 2010JExpB.213.2565S . doi : 10.1242/jeb.042598 . PMC 2905302. PMID 20639417 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  46. ↑ إينوغوتشي ن، أوشلو جيه آر، ناتاراجان سي، ويبر آر إي، فاجو إيه، ستورز جيه إف، مورياما إتش؛ أوشلو؛ ناتاراجان؛ ويبر؛ فاجو؛ ستورز؛ مورياما (2013). "يُظهر هيموجلوبين فأر الغزال انخفاضًا في ألفة الأكسجين نتيجة لحركة الحلزون E" . Acta Crystallogr F. 69 ( الجزء 4): 393-398 . doi : 10.1107/S1744309113005708 . PMC 3614163. PMID 23545644 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  47. ↑ شيبرز إم بي، راميريز أو، أرانا إم، بينيدو-بيرنال بي، ماكليلاند جي بي؛ راميريز؛ أرانا؛ بينيدو-بيرنال؛ ماكليلاند (2012). "زيادة استهلاك الكربوهيدرات لدى فئران جبال الأنديز في المرتفعات العالية" . بيولوجيا حالية . 22 (24): 2350-2354 . رمز Bibcode : 2012CBio...22.2350S . doi : 10.1016/j.cub.2012.10.043 . PMID 23219722 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  48. ↑ وينر، جي، جيانلين، إتش، رويجون، إل (2003). الياك ( الطبعة الثانية). المكتب الإقليمي لآسيا والمحيط الهادئ، منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة، بانكوك، تايلاند. ISBN  978-92-5-104965-5.
  49. ↑ وانغ، د.ب.؛ لي، هـ.ج.؛ لي، ي.ج.؛ غو، س.ك.؛ وآخرون . (2012). "استنساخ الحمض النووي التكميلي لعامل تحفيز نقص الأكسجين 1 ألفا والتعبير النسيجي النوعي للرنا المرسال والبروتين في الياك المستأنس ( بوس غرونينز ) من هضبة تشينغهاي-التبت". مجلة بحوث الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 348 (1): 310-319 . doi : 10.1016/j.bbrc.2006.07.064 . PMID 16876112 .  
  50. ↑ شنتشن، بي جي آي (4 يوليو 2012). "جينوم الياك يقدم رؤى جديدة حول التكيف مع الارتفاعات العالية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أبريل 2013 .
  51. ↑ تشيو، كيو؛ تشانغ، جي؛ ما، تي؛ تشيان، دبليو؛ وآخرون (2012). "جينوم الياك والتكيف مع الحياة على ارتفاعات عالية" . علم الوراثة الطبيعية . 44 (8): 946-949 . doi : 10.1038/ng.2343 . PMID 22751099 .  
  52. ↑ هو، كيو؛ ما، تي؛ وانغ، كيه؛ شو، تي؛ ليو، جيه؛ تشيو، كيو (2012). " قاعدة بيانات جينوم الياك: قاعدة بيانات تكاملية لدراسة بيولوجيا الياك وتكيفه مع الارتفاعات العالية" . بي إم سي جينيتكس . 13 (8): 600. doi : 10.1186/1471-2164-13-600 . PMC 3507758. PMID 23134687 .  
  53. ↑ تريمبلاي، جيه سي؛ أينسلي، بي إن (2021). "تقديرات عالمية وعلى مستوى الدول لعدد السكان في المرتفعات العالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 118 (18) e2102463118. Bibcode : 2021PNAS..11802463T . doi : 10.1073/pnas.2102463118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8106311. PMID 33903258 .   
  54. 1 2 مور، لورنا ج (2001). "التكيف الجيني البشري مع الارتفاعات العالية". طب وبيولوجيا الارتفاعات العالية . 2 (2): 257-279 . doi : 10.1089/152702901750265341 . PMID 11443005 . 
  55. ↑ بينالوزا، د؛ أرياس-ستيلا، ج (2007). "القلب والدورة الدموية الرئوية في المرتفعات العالية: سكان المرتفعات الأصحاء وداء الجبال المزمن" . سيركوليشن . 115 (9): 1132-1146 . doi : 10.1161/CIRCULATIONAHA.106.624544 . PMID 17339571 . 
  56. ↑ فريسانشو، أ. ر. (2013). "التكيف الوظيفي النمائي مع الارتفاعات العالية: مراجعة". المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري . 25 (2): 151-168 . doi : 10.1002/ajhb.22367 . hdl : 2027.42/96751 . PMID 24065360. S2CID 33055072 .  
  57. ↑ بيال، سي إم (2006). "أنماط التكيف مع نقص الأكسجين في المرتفعات العالية في جبال الأنديز والتبت وإثيوبيا". علم الأحياء المقارن والتكاملي . 46 (1): 18-24 . CiteSeerX 10.1.1.595.7464 . doi : 10.1093/icb/icj004 . PMID 21672719 .  
  58. ↑ فيتزثوم، في جيه (2013) . "خمسون عامًا من الخصوبة: دراسات علماء الأنثروبولوجيا حول التكاثر لدى السكان الأصليين في المرتفعات". المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري . 25 (2): 179-189 . doi : 10.1002/ajhb.22357 . PMID 23382088. S2CID 41726341 .  
  59. ↑ يي، إكس.؛ ليانغ، واي.؛ هويرتا-سانشيز، إي.؛ جين، إكس.؛ وآخرون . (2010-07-01). "تسلسل 50 إكسومًا بشريًا يكشف عن التكيف مع الارتفاعات العالية" . مجلة ساينس . 329 (5987). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 75-78 . Bibcode : 2010Sci ...329...75Y . doi : 10.1126/science.1190371 . ISSN 0036-8075 . PMC 3711608. PMID 20595611 .    
  60. ↑ سيمونسون، تي إس؛ يانغ، واي؛ هوف، سي دي؛ يون، إتش؛ وآخرون . (2010). "أدلة جينية على التكيف مع الارتفاعات العالية في التبت" . مجلة ساينس . 329 (5987): 72-75 . Bibcode : 2010Sci...329...72S . doi : 10.1126/science.1189406 . PMID 20466884. S2CID 45471238 .   
  61. ^ ماكينيس، م.ج. روبرت، جي إل (2011). "«العيش في المرتفعات: التكيف مع الارتفاعات العالية، والانتقاء الإيجابي، وعلم الجينوم في جبال الهيمالايا». مجلة طب وبيولوجيا المرتفعات العالية . 12 (2): 133-139 . doi : 10.1089/ham.2010.1090 . PMID 21718161 . 
  62. ↑ تشانغ، واي بي؛ لي؛ تشانغ؛ وانغ؛ يو (2012). "دراسة أولية لتغير عدد النسخ لدى التبتيين" . PLOS ONE . 7 (7) e41768. Bibcode : 2012PLoSO...741768Z . doi : 10.1371/journal.pone.0041768 . PMC 3402393. PMID 22844521 .  
  63. ↑ بيغام، أ. و.؛ ويلسون، م. ج.؛ جوليان، س. ج.؛ كيامو، م.؛ وآخرون . (2013) . "أنماط التكيف مع الارتفاعات العالية في جبال الأنديز والتبت". المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري . 25 (2): 190-197 . doi : 10.1002/ajhb.22358 . hdl : 2027.42/96682 . PMID 23348729. S2CID 1900321 .   
  64. ↑ بيغام، أ؛ بوشيه، م؛ بينتو، د؛ ماو، ش؛ وآخرون (2010). "تحديد بصمات الانتقاء الطبيعي في سكان التبت والأنديز باستخدام بيانات مسح الجينوم الكثيف" . مجلة PLOS Genetics . 6 (9) e1001116. doi : 10.1371/journal.pgen.1001116 . PMC 2936536. PMID 20838600 .   
  65. ^ الكورتا أرنبورو، ج. بيل؛ ويتونسكي. جبرميدهين. بريتشارد. دي رينزو (2012). "الهندسة الوراثية للتكيف مع الارتفاعات العالية في إثيوبيا" . بلوس علم الوراثة . 8 (12) هـ1003110. أرخايف : 1211.3053 . بيب كود : 2012arXiv1211.3053A . دوى : 10.1371/journal.pgen.1003110 . بمك 3516565 . بميد 23236293 .  
  66. ↑ شاينفيلدت، إل بي؛ سوي، إس؛ طومسون، إس؛ رانسيارو، إيه؛ وآخرون (2012). "التكيف الجيني مع الارتفاعات العالية في المرتفعات الإثيوبية" . علم الأحياء الجينومي . 13 (1): R1. Bibcode : 2012GenBi..13...R1S . doi : 10.1186/gb-2012-13-1-r1 . PMC 3334582. PMID 22264333 .   
  67. 1 2 هويرتا سانشيز، إي؛ جين، إكس؛ أسان؛ بيانبا، ض. بيتر، بي إم؛ فينكنبوش، ن؛ ليانغ، واي (2014). "التكيف مع الارتفاع لدى التبتيين ناجم عن إدخال الحمض النووي الشبيه بالدينيسوفان" . طبيعة . 512 (7513): 194– 197. بيب كود : 2014Natur.512..194H . دوى : 10.1038 / طبيعة 13408 . بمك 4134395 . بميد 25043035 .  
  68. ↑ ماكراكين، ك.ج.؛ بارجر، س.ب.؛ بولغاريلا، م.؛ جونسون، ك.ب.؛ وآخرون . (أكتوبر 2009) . "التطور المتوازي في جينات الهيموجلوبين الرئيسية لثمانية أنواع من الطيور المائية الأنديزية". التطور الجزيئي . 18 (19): 3992-4005 . Bibcode : 2009MolEc..18.3992M . CiteSeerX 10.1.1.497.957 . doi : 10.1111/j.1365-294X.2009.04352.x . PMID 19754505. S2CID 16820157 .    
  69. ↑ "كيف يعمل الجهاز التنفسي للطيور" . فوستر وسميث . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 ديسمبر 2012 .
  70. ↑ مويس، سي.؛ شولت، ب. (2007). مبادئ فسيولوجيا الحيوان ( الطبعة الثانية). شركة بنجامين-كامينغز للنشر. ISBN  978-0-321-50155-4.
  71. ↑ جروب، بي آر (أكتوبر 1983). "العلاقات الألومترية لوظائف القلب والأوعية الدموية في الطيور". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 245 (4): H567–72. doi : 10.1152/ajpheart.1983.245.4.H567 . PMID 6624925 . رمز الوصول المغلق
  72. ↑ ماثيو-كوستيلو، أ. (1990). علم الأنسجة للطيران: تبادل الغازات في الأنسجة والعضلات. في نقص الأكسجين: التكيفات . تورنتو: بي سي ديكر. ص 13-19 . 
  73. ↑ فاراسي، إف إم (1991). "التكيفات مع نقص الأكسجين لدى الطيور: كيف تحلق عالياً". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 53 : 59-70 . doi : 10.1146/annurev.ph.53.030191.000423 . PMID 2042973 . رمز الوصول المغلق
  74. ↑ سوان، إل دبليو (1970). "إوزة جبال الهيمالايا". مجلة التاريخ الطبيعي . 70 : 68-75 .
  75. 1 2 مرصد التبت البيئي (TEW). "التوطن في هضبة التبت" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أبريل 2013 .
  76. ↑ منظمة الحفاظ على الطبيعة الدولية. "جبال الأنديز الاستوائية: تنوع بيولوجي فريد" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 أبريل 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 أبريل 2013 .
  77. ↑ "كيف تنجو الطيور في المرتفعات العالية؟" . ذا واير . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2021 .
  78. ↑ ماكراكين، ك.ج.؛ بارجر، س.ب.؛ بولغاريلا، م.؛ جونسون، ك.ب.؛ وآخرون . (2009). "مؤشرات التكيف مع الارتفاعات العالية في الهيموجلوبين الرئيسي لخمسة أنواع من البط الغاطس الأنديزي". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 174 (5): 610-650 . Bibcode : 2009ANat..174..631M . doi : 10.1086/606020 . JSTOR 606020. PMID 19788356. S2CID 20755002 .    
  79. ↑ ويلسون، ر. إي.؛ بيترز، ج. ل.؛ مكراكين، ك. ج. (2013). "التباين الجيني والظاهري بين مجموعات الطيور في المناطق المنخفضة والمرتفعة من نوعين فرعيين حديثي التباعد من البط البري القرفي" . التطور . 67 ( 1): 170-184 . Bibcode : 2013Evolu..67..170W . doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01740.x . PMID 23289570. S2CID 8378355. مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2015. تم الاسترجاع في 22 نوفمبر 2016 .  
  80. ↑ كاي، كيو؛ تشيان، إكس؛ لانغ، واي؛ لو، واي؛ وآخرون (2013). "تسلسل جينوم طائر القرقف الأرضي (Pseudopodoces humilis) يُقدّم رؤىً حول تكيفه مع الارتفاعات العالية" . علم الأحياء الجينومي . 14 (3): R29. doi : 10.1186/gb-2013-14-3-r29 . PMC 4053790. PMID 23537097 .   
  81. ↑ دي لا بيدويير، سي؛ ماثيوز، آر؛ باركر، إس؛ سيتفورد، إس؛ تايلور، بي (2017). موسوعة الحياة . مايلز كيلي. ص 227. ISBN  978-1-78617-327-0.
  82. ↑ كورنر، كريستيان (2003). الحياة النباتية في جبال الألب: علم البيئة النباتية الوظيفية للنظم البيئية الجبلية العالية . برلين: سبرينغر. ص 9-18 . ISBN  978-3-540-00347-2.
  83. ↑ إليوت-فيسك، د. ل. (2000). "التايغا والغابة الشمالية". في باربور، م. ج.؛ بيلينغز، م. د. (محرران). الغطاء النباتي الأرضي لأمريكا الشمالية ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  978-0-521-55986-7.
  84. ↑ "نباتات المرتفعات العالية" . مغامرون وعلماء من أجل الحفاظ على البيئة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 25 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يناير 2017 .
  85. ↑ بيزروتشكا، ستيفن؛ ليونز، ألونسو (2011). رحلات المشي في نيبال: دليل المسافر . كتب المتسلقين. ص 275.