منقار

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة
مقارنة بين مناقير الطيور، تُظهر أشكالًا مختلفة مُتكيفة مع طرق تغذية مُختلفة؛ ليس وفقًا للمقياس

المنقار هو عضو خارجي يشبه الخطم ، يوجد في الغالب لدى الطيور . يُستخدم المنقار للنقر والإمساك والحمل (في البحث عن الطعام، والأكل ، والتعامل مع الأشياء وحملها، وقتل الفرائس ، أو القتال)، وللتنظيف ، والتزاوج ، وإطعام الصغار. كما يُستخدم مصطلحا "المنقار " و "الخطم" للإشارة إلى عضو مشابه لدى بعض الديناصورات غير الطائرة ، مثل الثيروبودات، والأورنيثيسكيات ، والتيروصورات ، والحيتان ، والديسينودونات ، والرينكوصورات ، وشراغيف الضفادع ، والسلاحف ، والحيوانات أحادية المسلك (مثل آكل النمل الشوكي وخُلد الماء ، اللذين يمتلكان بنية تشبه المنقار)، وحوريات البحر ، وأسماك البخاخ ، وأسماك أبو سيف ، وأسماك الببغاء ، ورأسيات الأرجل .

على الرغم من اختلاف المناقير اختلافًا كبيرًا في الحجم والشكل واللون والملمس، إلا أنها تشترك في بنية أساسية متشابهة. يتكون الجهاز التنفسي من نتوءين عظميين - الفك العلوي والسفلي - مغطى بطبقة رقيقة من الكيراتين تُعرف باسم الغشاء المنقاري. وفي معظم الأنواع، تؤدي فتحتان تُسميان المنخرين إلى الجهاز التنفسي.

أصل الكلمة

على الرغم من أن كلمة "منقار" كانت في الماضي تُستخدم بشكل عام للإشارة إلى مناقير الطيور الجارحة الحادة ، [ 1 ] إلا أنه في علم الطيور الحديث ، يُعتبر مصطلحا "منقار" و"منقار" مترادفين بشكل عام. [ 2 ] تعود الكلمة، التي يعود تاريخها إلى القرن الثالث عشر، إلى الكلمة الإنجليزية الوسطى "bec" (عبر الإنجليزية الفرنسية )، والتي بدورها مشتقة من الكلمة اللاتينية " beccus" . [ 3 ]

تشريح

جمجمة بومة مع منقارها الملتصق بها
إن النواة العظمية للمنقار عبارة عن هيكل خفيف الوزن، كما هو موضح في جمجمة بومة الحظيرة هذه.

على الرغم من اختلاف مناقير الطيور اختلافًا كبيرًا في الحجم والشكل بين الأنواع، إلا أن بنيتها الأساسية تتشابه في نمطها. تتكون جميع المناقير من فكين، يُعرفان عمومًا بالفك العلوي (الفك العلوي) والفك السفلي (الفك السفلي). [ 4 ] (ص 147) يُدعّم الفك العلوي، وفي بعض الحالات الفك السفلي، داخليًا بشبكة ثلاثية الأبعاد معقدة من النتوءات العظمية (أو العوارض العظمية ) الموجودة في نسيج ضام رخو ومحاطة بالطبقات الخارجية الصلبة للمنقار. [ 5 ] (ص 149) [ 6 ] يتكون جهاز الفك لدى الطيور من وحدتين: آلية ربط رباعية القضبان وآلية ربط خماسية القضبان. [ 7 ]

الفك السفلي

يمكن أن ينثني الفك العلوي للنورس لأعلى لأنه مدعوم بعظام صغيرة يمكنها أن تتحرك قليلاً إلى الخلف والأمام.

يرتكز الفك العلوي على عظم ثلاثي الشعب يُسمى العظم بين الفكين. ينغرس الشعبة العلوية لهذا العظم في الجبهة، بينما تتصل الشعبتان السفليتان بجانبي الجمجمة . عند قاعدة الفك العلوي، تتصل صفيحة رقيقة من عظام الأنف بالجمجمة عند المفصل الأنفي الجبهي، مما يمنح الفك العلوي مرونةً تسمح له بالتحرك لأعلى ولأسفل. [ 2 ]

موضع عظم الميكعة (المظلل باللون الأحمر) في الفكيات الحديثة (يسار) والفكيات القديمة (يمين)

قاعدة الفك العلوي، أو سقف الفم عند النظر إليه من الفم، هي الحنك؛ ويختلف تركيب الحنك اختلافًا كبيرًا في الطيور الجارية . ففي هذه الطيور، يكون عظم الميكعة كبيرًا ويتصل بعظم الفك العلوي الأمامي وعظم الحنك العلوي في حالة تُسمى "الحنك القديم". أما جميع الطيور الأخرى الموجودة حاليًا فلديها عظم ميكة ضيق متشعب لا يتصل بعظام أخرى، ويُطلق عليه حينها اسم "الحنك الحديث" . ويختلف شكل هذه العظام بين فصائل الطيور.

يدعم الفك السفلي عظم يُعرف بالعظم الفكي السفلي، وهو عظم مركب يتكون من قطعتين عظميتين منفصلتين. تتصل هاتان الصفيحتان العظميتان (أو الفرعان )، اللتان قد تكونان على شكل حرف U أو V، [ 4 ] (ص 147) من الطرف البعيد (يختلف موقع المفصل باختلاف النوع)، ولكنهما منفصلتان من الطرف القريب ، حيث تتصلان على جانبي الرأس بالعظم المربعي. تتصل عضلات الفك، التي تسمح للطائر بإغلاق منقاره، بالطرف القريب من الفك السفلي وبجمجمة الطائر. [ 5 ] (ص 148) عادةً ما تكون العضلات التي تخفض الفك السفلي ضعيفة، باستثناء بعض الطيور مثل الزرزور والهويا المنقرض ، التي تمتلك عضلات ذات بطنين متطورة تساعدها في البحث عن الطعام من خلال حركات الفتح أو الفتح. [ 8 ] في معظم الطيور، تكون هذه العضلات صغيرة نسبيًا مقارنةً بعضلات الفك لدى الثدييات ذات الحجم المماثل. [ 9 ]

رمفوتيكا

بطة برية مصابة في منقارها بعد هجوم كلب. انفصلت أجزاء من غمد المنقار، مما كشف عن السمحاق.

يتكون السطح الخارجي للمنقار من غلاف رقيق من الكيراتين يُسمى غمد المنقار ، [ 2 ] [ 5 ] (ص 148)، والذي يمكن تقسيمه إلى غمد الأنف في الفك العلوي وغمد الفك السفلي. [ 10 ] (ص 47) ينشأ هذا الغطاء من طبقة مالبيجي في بشرة الطائر ، [ 10 ] (ص 47) التي تنمو من صفائح في قاعدة كل فك سفلي. [ 11 ] توجد طبقة وعائية بين غمد المنقار والطبقات الأعمق من الأدمة ، وهي متصلة مباشرة بسمحاق عظام المنقار. [ 12 ] ينمو غمد المنقار باستمرار في معظم الطيور، وفي بعض الأنواع، يتغير لونه موسميًا. [ 13 ] في بعض أنواع طيور الألكيد ، مثل طيور البفن، تتساقط أجزاء من غمد المنقار كل عام بعد موسم التكاثر، بينما تتساقط بعض أنواع البجع جزءًا من المنقار يُسمى "قرن المنقار" والذي ينمو خلال موسم التكاثر. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

بينما تمتلك معظم الطيور الموجودة حاليًا غمدًا قرنيًا واحدًا متصلًا، فإن أنواعًا من بعض العائلات، بما في ذلك طيور القطرس [ 10 ] (ص 47) وطيور الإيمو ، تمتلك أغمدة قرنية مركبة تتكون من عدة أجزاء منفصلة ومحددة بأخاديد كيراتينية أكثر ليونة. [ 17 ] وقد أظهرت الدراسات أن هذه كانت الحالة البدائية للغمد القرني، وأن الغمد القرني البسيط الحديث نتج عن الفقدان التدريجي للأخاديد المحددة من خلال التطور. [ 18 ]

توميا

تساعد الحواف المسننة على منقار طائر الغواص الشائع على الإمساك بفريسته، وهي السمكة، بإحكام.

تُعرف الحواف القاطعة للفكين السفليين باسم "التوميا" ( مفردها "توميا "). [ 10 ] (ص 598) في معظم الطيور، تتراوح هذه الحواف بين المستديرة والحادة نوعًا ما، لكن بعض الأنواع طورت تعديلات هيكلية تُمكنها من التعامل مع مصادر غذائها المعتادة بشكل أفضل. [ 19 ] على سبيل المثال، تمتلك الطيور آكلة الحبوب (الآكلة للبذور) نتوءات في حوافها القاطعة، مما يساعدها على تقطيع الغلاف الخارجي للبذرة . [ 20 ] تمتلك معظم الصقور نتوءًا حادًا على طول الفك السفلي العلوي، مع وجود شق مقابل على الفك السفلي. تستخدم هذه الصقور هذا "السن" لقطع فقرات فرائسها بشكل قاتل أو لتمزيق الحشرات. كما تمتلك بعض أنواع الحدأة ، وخاصة تلك التي تفترس الحشرات أو السحالي، واحدًا أو أكثر من هذه النتوءات الحادة، [ 21 ] وكذلك طيور القيق . [ ٢٢ ] أسنان الصقر الفكية مغطاة بالعظم، بينما أسنان القيق الفكية مصنوعة بالكامل من الكيراتين. [ ٢٣ ] بعض الأنواع التي تتغذى على الأسماك، مثل البط الغواص ، لديها حواف مسننة على طول أسنانها الفكية، مما يساعدها على الإمساك بفريستها الزلقة والمتلوية. [ ١٠ ] (ص ٤٨)

تمتلك الطيور في حوالي 30 عائلة ريشًا على شكل حرف T مبطنًا بحزم كثيفة من شعيرات قصيرة جدًا على طولها. معظم هذه الأنواع إما آكلة للحشرات (تفضل الفرائس ذات القشرة الصلبة) أو آكلة للقواقع ، وقد تساعد هذه النتوءات الشبيهة بالفرشاة على زيادة معامل الاحتكاك بين الفكين، مما يحسن قدرة الطائر على الإمساك بالفرائس الصلبة. [ 24 ] قد تؤدي الحواف المسننة على مناقير الطيور الطنانة ، الموجودة في 23% من جميع أجناس الطيور الطنانة، وظيفة مماثلة، مما يسمح لهذه الطيور بالإمساك بفرائس الحشرات بفعالية. كما قد تسمح هذه الحواف للطيور الطنانة ذات المناقير الأقصر بسرق الرحيق ، حيث يمكنها الإمساك بتويجات الزهور الطويلة أو الشمعية وقطعها بفعالية أكبر . [ 25 ] في بعض الحالات، يمكن أن يساعد لون ريش حرف T لدى الطائر في التمييز بين الأنواع المتشابهة. على سبيل المثال، يتميز الإوز الثلجي بمنقار وردي محمر مع ريش أسود، بينما يكون منقار إوز روس المشابه ورديًا محمرًا بالكامل، بدون ريش داكن. [ 26 ]

كولمن

يُقاس طول منقار الطائر بخط مستقيم من طرف المنقار إلى نقطة محددة - هنا، حيث يبدأ نمو الريش على جبهة الطائر. [ 27 ]

القمة هي الحافة الظهرية للفك العلوي. [ 10 ] (ص 127) وقد شبّهها عالم الطيور إي. كويز [ 4 ] بخط قمة السقف، وهي "أعلى خط طولي في منتصف المنقار" وتمتد من النقطة التي يخرج منها الفك العلوي من ريش الجبهة إلى طرفه. [ 4 ] (ص 152) يُعد طول المنقار على طول القمة أحد القياسات الروتينية التي تُجرى أثناء ترقيم الطيور [ 27 ] وهو مفيد بشكل خاص في دراسات التغذية. [ 28 ] توجد عدة قياسات معيارية يمكن إجراؤها، منها: من طرف المنقار إلى نقطة بدء نمو الريش على الجبهة، ومن الطرف إلى الحافة الأمامية للمنخرين، ومن الطرف إلى قاعدة الجمجمة، أو من الطرف إلى غشاء المنقار (للطيور الجارحة والبوم) [ 10 ] (ص342) ، ويفضل العلماء من مختلف أنحاء العالم عمومًا طريقةً على أخرى. [ 28 ] في جميع الحالات، تُقاس هذه القياسات بالوتر (بخط مستقيم من نقطة إلى أخرى، مع تجاهل أي انحناء في قمة المنقار) باستخدام الفرجار . [ 27 ]

يُمكن أن يُساعد شكل أو لون قمة المنقار في تحديد أنواع الطيور في الطبيعة. على سبيل المثال، تكون قمة منقار ببغاء الكروسبيل مُقوّسة بشدة إلى الأسفل، بينما تكون قمة منقار الكروسبيل الأحمر، المُشابه له إلى حد كبير ، أكثر تقوّسًا بشكل معتدل. [ 29 ] أما قمة منقار الغواص الشائع اليافع فتكون داكنة بالكامل، بينما تكون قمة منقار الغواص أصفر المنقار اليافع، المُشابه له في الريش ، باهتة اللون عند طرفها. [ 30 ]

غونيس

النتوء الفكي السفلي هو الحافة البطنية للفك السفلي، ويتكون من التقاء فرعي العظم، أو الصفيحتين الجانبيتين. [ 10 ] (ص254) يُعرف الطرف القريب من هذا الالتقاء - حيث تنفصل الصفيحتان - بزاوية النتوء الفكي السفلي أو امتداد النتوء الفكي السفلي . في بعض أنواع النوارس، تتوسع الصفيحتان قليلاً عند هذه النقطة، مما يُحدث انتفاخًا ملحوظًا؛ ويمكن أن يكون حجم وشكل زاوية النتوء الفكي السفلي مفيدًا في التمييز بين الأنواع المتشابهة. لدى العديد من أنواع النوارس الكبيرة البالغة بقعة حمراء أو برتقالية اللون بالقرب من امتداد النتوء الفكي السفلي. [ 31 ] تُحفز هذه البقعة سلوك التسول لدى فراخ النوارس. ينقر الفرخ على البقعة الموجودة على منقار أحد والديه، مما يُحفز بدوره الوالدين على تقيؤ الطعام. [ 32 ]

الوصلة

بحسب الاستخدام، قد يشير مصطلح "الزاوية" إلى نقطة التقاء الفكين العلوي والسفلي، [ 4 ] (ص155) أو بدلاً من ذلك، إلى التقاء الفكين بالكامل عند إغلاقهما، من زوايا الفم إلى طرف المنقار. [ 10 ] (ص105)

تثاءب

غالباً ما تكون فتحات أفواه الطيور اليافعة غير الناضجة ذات ألوان زاهية، كما هو الحال في هذا الزرزور الشائع .

في علم تشريح الطيور ، يُعرف الجزء الداخلي من فم الطائر المفتوح باسم "الفغرة"، بينما تُعرف المنطقة التي يلتقي فيها الفكّان السفليان عند قاعدة المنقار باسم "حافة الفغرة" . [ 33 ] وقد يكون عرض الفغرة عاملاً في اختيار الطعام. [ 34 ]

إن حافة فتحة الفم في هذا العصفور الدوري الصغير هي المنطقة الصفراء الموجودة عند قاعدة المنقار.

غالبًا ما تكون فتحات أفواه الطيور اليافعة غير الناضجة ذات ألوان زاهية، وأحيانًا تحمل بقعًا متباينة أو أنماطًا أخرى، ويُعتقد أن هذه الألوان مؤشر على صحتها ولياقتها وقدرتها التنافسية. وبناءً على ذلك، يقرر الأبوان كيفية توزيع الطعام بين الفراخ في العش. [ 35 ] بعض الأنواع، وخاصةً من عائلتي Viduidae و Estrildidae ، لديها بقع زاهية على فتحة الفم تُعرف باسم درنات فتحة الفم أو حليمات فتحة الفم. هذه البقع العقدية واضحة حتى في الإضاءة الخافتة. [ 36 ] وجدت دراسة فحصت فتحات أفواه فراخ ثمانية أنواع من الطيور المغردة أن فتحات الفم كانت واضحة في طيف الأشعة فوق البنفسجية (المرئي للطيور وليس للبشر). [ 37 ] ومع ذلك، قد لا يعتمد الأبوان فقط على لون فتحة الفم، ولا تزال العوامل الأخرى التي تؤثر على قرارهما غير معروفة. [ 38 ]

أظهرت عدة تجارب أن لون فتحة الفم الحمراء يحفز التغذية. فقد أظهرت تجربةٌ أجريت على فراخ طائر السنونو ، والتي تلاعبت بحجم الحضنة وجهاز المناعة لديها، أن وضوح فتحة الفم يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بكفاءة المناعة الخلوية ، وأن زيادة حجم الحضنة وحقنها بمستضد يؤديان إلى فتحة فم أقل وضوحًا. [ 39 ] في المقابل، لم تحفز فتحة الفم الحمراء لطائر الوقواق الشائع ( Cuculus canorus ) تغذيةً إضافيةً لدى الطيور المضيفة. [ 40 ] بعض طفيليات الحضنة ، مثل وقواق هودجسون الصقري ( C. fugax )، لديها بقع ملونة على الجناح تحاكي لون فتحة فم الطيور المصابة. [ 41 ]

عند الولادة، تكون حواف منقار الفرخ لحمية. ومع نموه ليصبح فرخًا بالغًا ، تبقى حواف منقاره منتفخة بعض الشيء، مما يُتيح التعرف على صغر سن الطائر. [ 42 ] وعندما يبلغ مرحلة البلوغ، تختفي حواف منقاره تمامًا.

ناريس

رأس طائر أسود وأبيض بعين داكنة كبيرة. منقاره المعقوف رمادي اللون وله طرف أسود، وفتحة أنفه المستديرة بها نتوء صغير في المنتصف.
تمتلك الصقور نتوءًا صغيرًا داخل كل منخر. [ 43 ]

تمتلك معظم أنواع الطيور فتحتي أنف خارجيتين ( منخرين ) في مكان ما على منقارها. الفتحتان عبارة عن فتحتين - دائرية أو بيضاوية أو شقّية الشكل - تؤديان إلى تجاويف الأنف داخل جمجمة الطائر، ومن ثم إلى باقي الجهاز التنفسي . [ 10 ] (ص375) في معظم أنواع الطيور، تقع فتحتا الأنف في الثلث السفلي من الفك العلوي. يُعد طائر الكيوي استثناءً ملحوظًا؛ إذ تقع فتحتا أنفه في طرف منقاره. [ 19 ] هناك عدد قليل من الأنواع التي لا تمتلك فتحات أنف خارجية. يمتلك الغاق والزقزاق فتحات أنف خارجية بدائية في مرحلة الفراخ ، لكنها تُغلق بعد فترة وجيزة من مغادرة الطيور للعش ؛ تتنفس الطيور البالغة من هذه الأنواع (وكذلك طيور الغاق والخرشنة من جميع الأعمار، والتي تفتقر أيضًا إلى فتحات أنف خارجية) من أفواهها. [ 10 ] (ص47) عادةً ما يوجد حاجز مصنوع من العظم أو الغضروف يفصل بين فتحتي الأنف، ولكن في بعض الفصائل (بما في ذلك النوارس والكركي ونسور العالم الجديد ) ، يكون الحاجز مفقودًا. [ 10 ] (ص47) في حين أن فتحتي الأنف مكشوفتان في معظم الأنواع، إلا أنهما مغطيتان بالريش في بعض مجموعات الطيور، بما في ذلك طيور التدرج والطيور البيضاء والغربان وبعض أنواع نقار الخشب . [ 10 ] (ص375) يساعد الريش الموجود فوق فتحتي أنف طائر التدرج على تدفئة الهواء الذي يستنشقه، [ 44 ] بينما يساعد الريش الموجود فوق فتحتي أنف نقار الخشب على منع جزيئات الخشب من سد ممراته الأنفية. [ 45 ]

تتميز أنواع الطيور التابعة لرتبة النوءيات (Procellariiformes) بوجود فتحات أنف محاطة بأنبوبين مزدوجين يقعان أعلى الفك العلوي أو على جانبيه. [ 10 ] (ص375) وتُعرف هذه الأنواع، التي تشمل القطرس، والنوء، والنوء الغاطس، ونوء العاصفة، والقطرس الجبلي، والنوء المائي، باسم "ذوات الأنف الأنبوبي". [ 46 ] يمتلك عدد من الأنواع، بما في ذلك الصقور ، نتوءًا عظميًا صغيرًا يبرز من فتحتي أنفها. وظيفة هذا النتوء غير معروفة. يقترح بعض العلماء أنه يعمل كحاجز، فيُبطئ أو يُشتت تدفق الهواء إلى فتحتي الأنف (مما يسمح للطائر بمواصلة التنفس دون إلحاق الضرر بجهازه التنفسي) أثناء الغطس بسرعات عالية، ولكن هذه النظرية لم تُثبت تجريبيًا. لا تمتلك جميع الأنواع التي تطير بسرعات عالية هذه النتوءات، بينما تمتلكها بعض الأنواع التي تطير بسرعات منخفضة. [ 43 ]

غطاء

غطاء ريش الحمامة الصخرية عبارة عن كتلة في قاعدة المنقار.

تُغطى فتحات أنف بعض الطيور بغطاء ( جمعه أغطية ) ، وهو عبارة عن طية غشائية أو قرنية أو غضروفية . [ 5 ] (ص 117) [ 47 ] في الطيور الغاطسة، يمنع الغطاء دخول الماء إلى تجويف الأنف؛ [ 5 ] (ص 117) فعندما تغوص الطيور، تُغلق قوة اصطدام الماء الغطاء. [ 48 ] بعض الأنواع التي تتغذى على الأزهار لديها أغطية تساعد على منع حبوب اللقاح من سد ممراتها الأنفية، [ 5 ] (ص 117) بينما يساعد غطاء نوعي طائر الزقزاق على منع دخول الغبار. [ 49 ] تُغطى فتحتا أنف فراخ طائر فم الضفدع الأسمر بغطاء كبير على شكل قبة، مما يُساعد على تقليل التبخر السريع لبخار الماء، وقد يُساعد أيضًا على زيادة التكثيف داخل فتحتي الأنف نفسيهما - وهما وظيفتان أساسيتان، لأن الفراخ لا تحصل على السوائل إلا من الطعام الذي يُحضره لها والداها. يتقلص الغطاء مع تقدم الطيور في العمر، ويختفي تمامًا عند بلوغها سن الرشد. [ 50 ] في الحمام ، تطور الغطاء إلى كتلة ناعمة منتفخة تقع عند قاعدة المنقار، فوق فتحتي الأنف؛ [ 10 ] (ص 84) على الرغم من أنه يُشار إليه أحيانًا باسم غشاء الأنف ، إلا أنه بنية مختلفة. [ 4 ] (ص 151) طيور التاباكولو هي الطيور الوحيدة المعروفة بقدرتها على تحريك أغطية أنفها. [ 10 ] (ص 375)

وردة

تمتلك بعض الأنواع، مثل طائر البفن ، وردة لحمية، تُسمى أحيانًا "وردة الفم" [ 51 ] ، عند زوايا منقارها. وفي طائر البفن، تنمو هذه الوردة كجزء من ريش التزاوج. [ 52 ]

قير

تمتلك طيور من فصائل قليلة - بما في ذلك الجوارح والبوم والكركر والببغاوات والحمام والديك الرومي والكركي - بنية شمعية تُسمى غشاء المنقار (من الكلمة اللاتينية cera ، والتي تعني "شمع") أو غشاء المنقار [ 53 ] [ 54 ] ، والتي تغطي قاعدة منقارها. تحتوي هذه البنية عادةً على فتحتي الأنف ، باستثناء البوم، حيث تقع فتحتا الأنف في الجزء البعيد من غشاء المنقار. على الرغم من أن غشاء المنقار يكون مُغطى بالريش أحيانًا في الببغاوات، [ 55 ] إلا أنه عادةً ما يكون خاليًا من الريش وغالبًا ما يكون زاهي الألوان. [ 19 ] في الجوارح، يُعد غشاء المنقار إشارة جنسية تُشير إلى "جودة" الطائر؛ فمثلاً، يرتبط لون غشاء منقار مرزة مونتاغو البرتقالي بكتلة جسمها وحالتها البدنية. [ 56 ] يحتوي لون منقار صغار البوم الأوراسي على مكون فوق بنفسجي، حيث تتناسب ذروة الأشعة فوق البنفسجية مع كتلة الطائر. فالفرخ ذو الكتلة الأقل يكون لديه ذروة الأشعة فوق البنفسجية عند طول موجي أعلى من الفرخ ذي الكتلة الأكبر. وقد أظهرت الدراسات أن البوم البالغ يُفضل إطعام الفراخ ذات المنقار التي تُظهر ذروة الأشعة فوق البنفسجية عند أطوال موجية أعلى، أي الفراخ الأخف وزنًا. [ 57 ]

يمكن استخدام لون أو مظهر غشاء الأنف للتمييز بين الذكور والإناث في بعض الأنواع. على سبيل المثال، يمتلك ذكر الكراسو الكبير غشاء أنف أصفر، وهو ما تفتقر إليه الأنثى (والذكور اليافعة). [ 58 ] أما غشاء أنف ذكر الببغاء الأسترالي فهو أزرق ملكي، بينما يكون غشاء أنف الأنثى أزرق باهتًا جدًا أو أبيض أو بنيًا. [ 59 ]

مسمار

الطرف الأسود لمنقار هذه البجعة الأخرس هو ظفرها.

تمتلك جميع طيور فصيلة البطيات (البط والإوز والبجع) مخلباً ، وهو عبارة عن صفيحة من نسيج قرني صلب في طرف المنقار. [ 60 ] غالباً ما يكون هذا التركيب الدرعي الشكل، الذي يمتد أحياناً على كامل عرض المنقار، مثنياً عند طرفه ليشكل خطافاً. [ 61 ] ويؤدي المخلب وظائف مختلفة تبعاً لمصدر الغذاء الرئيسي للطائر. تستخدم معظم الأنواع مخالبها لحفر البذور من الطين أو النباتات، [ 62 ] بينما تستخدمها البطات الغاطسة لفصل الرخويات عن الصخور. [ 63 ] وهناك أدلة تشير إلى أن المخلب قد يساعد الطائر على الإمساك بالأشياء. فالأنواع التي تستخدم حركات إمساك قوية لتأمين طعامها (كما هو الحال عند الإمساك بضفدع كبير يتلوى) تمتلك مخالب عريضة جداً. [ 64 ] وتوجد أنواع معينة من المستقبلات الميكانيكية ، وهي خلايا عصبية حساسة للضغط أو الاهتزاز أو اللمس، أسفل المخلب. [ 65 ]

يمكن أحيانًا استخدام شكل أو لون الظفر للمساعدة في التمييز بين الأنواع المتشابهة في الشكل أو بين مختلف أعمار الطيور المائية. على سبيل المثال، يتميز البط الغطاس الكبير بظفر أسود أعرض من البط الغطاس الصغير المشابه له جدًا . [ 66 ] أما صغار الإوز الرمادي فلها أظافر داكنة، بينما معظم الطيور البالغة لها أظافر فاتحة اللون. [ 67 ] وقد أعطى الظفر أحد الأسماء السابقة لعائلة الطيور المائية: "Unguirostres" مشتق من الكلمتين اللاتينيتين ungus ، التي تعني "ظفر" و rostrum ، التي تعني "منقار". [ 61 ]

شعيرات الفم

الشعيرات المنقارية عبارة عن ريش صلب يشبه الشعر ينمو حول قاعدة المنقار. [ 68 ] وهي شائعة بين الطيور آكلة الحشرات ، ولكنها توجد أيضًا في بعض الأنواع غير آكلة الحشرات. [ 69 ] وظيفتها غير مؤكدة، على الرغم من اقتراح عدة احتمالات. [ 68 ] قد تعمل كشبكة، مما يساعد في اصطياد الفرائس الطائرة، على الرغم من عدم وجود دليل تجريبي يدعم هذه الفكرة حتى الآن. [ 70 ] هناك بعض الأدلة التجريبية التي تشير إلى أنها قد تمنع الجزيئات من إصابة العينين إذا، على سبيل المثال، لم يتم التقاط الفريسة أو تفتيتها عند ملامستها. [ 69 ] قد تساعد أيضًا في حماية العينين من الجزيئات التي يتم مواجهتها أثناء الطيران، أو من التلامس العرضي مع النباتات. [ 70 ] هناك أيضًا دليل على أن الشعيرات المنقارية لبعض الأنواع قد تعمل عن طريق اللمس، بطريقة مشابهة لشوارب الثدييات ( الشعيرات الحسية ). أظهرت الدراسات أن جسيمات هيربست ، وهي مستقبلات ميكانيكية حساسة للضغط والاهتزاز، توجد مرتبطة بشعيرات الفم. وقد تساعد هذه الجسيمات في اكتشاف الفريسة، وفي التنقل داخل تجاويف الأعشاش المظلمة، وفي جمع المعلومات أثناء الطيران، أو في التعامل مع الفريسة. [ 70 ]

سن بيضاوي

لا يزال فرخ الخرشنة القطبية هذا يحتفظ بسن البيضة، وهو النتوء الأبيض الصغير بالقرب من طرف فكه العلوي.

تمتلك فراخ معظم أنواع الطيور، عند اكتمال نموها، نتوءًا صغيرًا حادًا متكلسًا على منقارها، تستخدمه لشق طريقها للخروج من البيضة . [ 10 ] (ص 178) يُعرف هذا النتوء الأبيض باسم "سن البيضة"، ويقع عادةً بالقرب من طرف الفك العلوي، مع أن بعض الأنواع تمتلكه بالقرب من طرف الفك السفلي، وبعضها الآخر يمتلكه على كل فك. [ 71 ] على الرغم من اسمه، فإن هذا النتوء ليس سنًا حقيقيًا ، كما هو الحال مع النتوءات التي تحمل الاسم نفسه لدى بعض الزواحف ؛ بل هو جزء من الجهاز الغطائي ، كالمخالب والحراشف . [ 72 ] يستخدم الفرخ عند فقسه " سن البيضة " أولًا لكسر الغشاء المحيط بحجرة هوائية في الطرف العريض للبيضة. ثم ينقر قشرة البيضة وهو يدور ببطء داخلها، ليُحدث في النهاية (على مدى ساعات أو أيام) سلسلة من الشقوق الدائرية الصغيرة في القشرة. [ 5 ] (ص427) بمجرد أن يخترق الفرخ سطح البيضة، يستمر في نقرها حتى يُحدث ثقبًا كبيرًا. وفي النهاية، تتحطم البيضة الضعيفة تحت ضغط حركات الطائر. [ 5 ] (ص428)

يُعدّ سنّ البيضة بالغ الأهمية لنجاح خروج الفراخ من البيضة، لدرجة أن فراخ معظم الأنواع تموت قبل أن تفقس إذا لم ينمو لديها سنّ. [ 71 ] مع ذلك، توجد بعض الأنواع التي لا تمتلك أسنان بيض. فراخ طائر الميغابود تمتلك سنّ بيضة وهي لا تزال داخل البيضة، لكنها تفقدها قبل الفقس، [ 5 ] (ص427)، بينما فراخ طائر الكيوي لا تنمو لديها سنّ بيضة أبدًا؛ وتخرج فراخ كلا الفصيلتين من بيضها بالركل. [ 73 ] تفقد معظم الفراخ أسنان بيضها في غضون أيام قليلة من الفقس، [ 10 ] (ص178)، على الرغم من أن طيور النوء تحتفظ بها لمدة ثلاثة أسابيع تقريبًا [ 5 ] (ص428) ، وطيور المورليت الرخامية تحتفظ بها لمدة تصل إلى شهر. [ 74 ] عمومًا، يسقط سنّ البيضة، مع أنه يُمتصّ في الطيور المغردة . [ 5 ] (ص428)

لون

ينتج لون منقار الطائر عن تركيزات الأصباغ - وخاصة الميلانين والكاروتينات - في طبقات البشرة، بما في ذلك غمد المنقار. [ 75 ] يُعدّ الإيوميلانين ، الموجود في الأجزاء العارية من العديد من أنواع الطيور، مسؤولاً عن جميع درجات الرمادي والأسود؛ فكلما زادت كثافة ترسبات الصبغة في البشرة، كان اللون الناتج أغمق. ينتج الفيوميلانين "ألوانًا ترابية" تتراوح من الذهبي والبني المحمر إلى درجات مختلفة من البني. [ 76 ] : 62 على الرغم من أنه يُعتقد أنه يوجد مع الإيوميلانين في المناقير ذات اللون الأصفر الباهت أو البني المصفر أو القرني، إلا أن الباحثين لم يتمكنوا بعد من عزل الفيوميلانين من أي بنية منقار. [ 76 ] : 63 أكثر من اثني عشر نوعًا من الكاروتينات مسؤولة عن تلوين معظم المناقير الحمراء والبرتقالية والصفراء. [ 76 ] : 64

يتحدد لون المنقار بمزيج دقيق من الصبغات الحمراء والصفراء، بينما تتحدد درجة تشبع اللون بكثافة الصبغات المترسبة. فعلى سبيل المثال، ينتج اللون الأحمر الزاهي عن ترسبات كثيفة من الصبغات الحمراء في الغالب، بينما ينتج اللون الأصفر الباهت عن ترسبات منتشرة من الصبغات الصفراء في الغالب. أما اللون البرتقالي الزاهي فينتج عن ترسبات كثيفة من الصبغات الحمراء والصفراء معًا، بتراكيز متساوية تقريبًا. [ 76 ] : 66 يساعد لون المنقار على إبراز عروض التزاوج باستخدام هذه المناقير. [ 77 ] (ص 155) وبشكل عام، يعتمد لون المنقار على مزيج من الحالة الهرمونية للطائر ونظامه الغذائي . وتكون الألوان عادةً في أزهى حالاتها مع اقتراب موسم التكاثر، وفي أضعف حالاتها بعد التكاثر. [ 31 ]

بطريق هومبولت ذو منقار مفتوح في حديقة حيوان كوبنهاغن ، الدنمارك

تستطيع الطيور رؤية الألوان في نطاق الأشعة فوق البنفسجية ، ومن المعروف أن بعض الأنواع تمتلك قمم انعكاس فوق بنفسجي (تشير إلى وجود لون فوق بنفسجي) على مناقيرها. [ 78 ] قد يشير وجود هذه القمم وشدتها إلى لياقة الطائر، [ 56 ] أو نضجه الجنسي أو حالة ارتباطه بزوج. [ 78 ] على سبيل المثال، لا تظهر بقع انعكاس الأشعة فوق البنفسجية على طيور البطريق الملكي والإمبراطوري إلا في مرحلة البلوغ. وتكون هذه البقع أكثر سطوعًا على الطيور المتزاوجة مقارنةً بالطيور التي تتودد. وقد يكون موقع هذه البقع على المنقار مهمًا في تمكين الطيور من التعرف على أفراد نوعها . فعلى سبيل المثال، يمتلك طائر البطريق الملكي والإمبراطوري، المتشابهان جدًا في الريش، بقعًا عاكسة للأشعة فوق البنفسجية في مواقع مختلفة على مناقيرهما. [ 78 ]

إزدواج الشكل

تُظهر مناقير طائر الهويا المنقرض الآن (الأنثى العلوية، والذكر السفلي) أنها كانت تتمتع بازدواج شكلي جنسي واضح.

يختلف حجم وشكل المنقار بين الأنواع المختلفة، وكذلك بين الأنواع نفسها؛ ففي بعض الأنواع، يختلف حجم ونسب المنقار بين الذكور والإناث. وهذا يسمح للجنسين باستغلال بيئات إيكولوجية مختلفة، مما يقلل من التنافس بين أفراد النوع الواحد . [ 79 ] على سبيل المثال، تمتلك إناث جميع الطيور الشاطئية تقريبًا مناقير أطول من ذكور النوع نفسه، [ 80 ] كما أن مناقير إناث طيور أبو المغازل الأمريكية أكثر انحناءً للأعلى قليلًا من مناقير الذكور. [ 81 ] يمتلك ذكور أنواع النوارس الكبيرة مناقير أكبر وأكثر سمكًا من مناقير إناث النوع نفسه، وقد تمتلك الطيور غير البالغة مناقير أصغر وأكثر نحافة من مناقير الطيور البالغة. [ 82 ] تُظهر العديد من طيور أبو قرن ازدواجًا جنسيًا في حجم وشكل كل من المنقار والخوذة ، وكان منقار أنثى طائر الهويا النحيف والمنحني أطول بمرتين تقريبًا من منقار الذكر المستقيم والأكثر سمكًا. [ 10 ] (ص48)

قد يختلف اللون أيضًا بين الجنسين أو الأعمار داخل النوع الواحد. عادةً، يُعزى هذا الاختلاف اللوني إلى وجود الأندروجينات . على سبيل المثال، في عصافير الدوري ، لا تُنتَج صبغة الميلانين إلا بوجود هرمون التستوستيرون ؛ إذ يمتلك ذكور عصافير الدوري المخصية - مثل إناثها - مناقير بنية اللون. كما يمنع الإخصاء التغير اللوني الموسمي الطبيعي في مناقير ذكور طيور النورس أسود الرأس وطيور الدُّخْلَة النيلية . [ 83 ]

تطوير

يحتوي منقار الطيور الحديثة على عظم فك علوي ملتحم، والذي يتم تنظيمه بواسطة التعبير عن جين Fgf8 في المنطقة الأديمية الخارجية الجبهية الأنفية أثناء التطور الجنيني. [ 84 ]

يتحدد شكل المنقار بواسطة وحدتين: الغضروف قبل الأنفي خلال المرحلة الجنينية المبكرة، والعظم قبل الفكي العلوي خلال المراحل اللاحقة. يُنظَّم نمو الغضروف قبل الأنفي بواسطة الجينات Bmp4 و CaM ، بينما يُتحكم في نمو العظم قبل الفكي العلوي بواسطة TGFβllr و β-catenin و Dickkopf-3. [ 85 ] [ 86 ] يُشفِّر TGFβllr بروتين كيناز سيرين/ثريونين يُنظِّم نسخ الجينات عند ارتباط الليجاند؛ وقد أبرزت دراسات سابقة دوره في نمو الهيكل العظمي القحفي الوجهي لدى الثدييات. [ 87 ] يشارك β-catenin في تمايز خلايا العظم النهائية. يُشفِّر Dickkopf-3 بروتينًا مُفرَزًا معروفًا أيضًا بتعبيره في نمو الهيكل العظمي القحفي الوجهي لدى الثدييات. يُحدِّد اجتماع هذه الإشارات نمو المنقار على طول محاور الطول والعمق والعرض. أدى انخفاض التعبير عن TGFβ1r إلى انخفاض ملحوظ في عمق وطول منقار جنين الدجاج نتيجةً لقصور نمو عظم الفك العلوي. [ 88 ] في المقابل، يؤدي ارتفاع إشارات Bmp4 إلى انخفاض في عظم الفك العلوي نتيجةً لفرط نمو غضروف ما قبل الأنف، الذي يستهلك المزيد من الخلايا اللحمية المتوسطة لتكوين الغضروف بدلاً من العظم. [ 85 ] [ 86 ]

الوظائف

ثلاث بومات حظيرة تُهدد دخيلًا؛ عادةً ما تتضمن عروض التهديد لدى بومات الحظيرة إصدار صوت فحيح ونقر المنقار، كما هو موضح هنا
يستخدم خلد الماء منقاره للتنقل تحت الماء، واكتشاف الطعام، والحفر. يحتوي المنقار على مستقبلات تساعده في اكتشاف الفريسة .

تناول الطعام

تطورت مناقير الأنواع المختلفة تبعًا لنظامها الغذائي؛ فمثلاً، تمتلك الطيور الجارحة مناقير حادة مدببة تُسهّل تشريح أنسجة فرائسها وقضمها ، بينما تمتلك الطيور المغردة المتخصصة في أكل البذور ذات القشور الصلبة (مثل طيور الكاردينال والغراب ) مناقير كبيرة وقوية ذات قوة ضغط عالية . أما الطيور الغاطسة أو الصيادة، فلديها مناقير مُكيّفة لهذه الأنشطة؛ فمثلاً، يمتلك طائر الرفراف مناقير طويلة مدببة مُكيّفة للغوص في الماء، بينما تتكيف مناقير البجع لالتقاط الأسماك وابتلاعها كاملة. أما نقار الخشب ، فلديه مناقير سميكة مدببة مُكيّفة لنقر الخشب أثناء البحث عن المفصليات ويرقات الحشرات.

النقر دفاعاً عن النفس

قد تعض الطيور أو تطعن بمناقيرها للدفاع عن نفسها. [ 89 ]

العروض (للمغازلة، أو تحديد المنطقة، أو الردع)

تستخدم بعض الأنواع مناقيرها في عروض متنوعة. فعلى سبيل المثال، كجزء من طقوس التزاوج، يلامس ذكر الإوز الصيفي ريش الجناح الأزرق بمنقاره في عرضٍ يُحاكي تنظيف الريش، ويفعل ذكر البط الماندرين الشيء نفسه بريش جناحه البرتقالي. [ 77 ] (ص20) وتستخدم أنواعٌ عديدة من الطيور مناقير مفتوحة على مصراعيها في عروض الخوف أو التهديد. ويُعزز بعضها هذا العرض بالهسهسة أو التنفس العميق، بينما يُصفق البعض الآخر بمناقيره. ومن المعروف أن نقار الخشب أحمر البطن يُلوّح بمنقاره عند مغذيات الطيور في وجه الطيور المنافسة التي تقترب منه كثيرًا.

الكشف الحسي

يستخدم خلد الماء منقاره للتنقل تحت الماء، واكتشاف الطعام، والحفر. يحتوي المنقار على مستقبلات كهربائية وميكانيكية، مما يُسبب انقباضات عضلية تساعده على اكتشاف الفريسة. وهو من الأنواع القليلة من الثدييات التي تستخدم الاستقبال الكهربائي . [ 90 ] [ 91 ] أما مناقير طيور الكيوي ، وأبو منجل ، والزقزاق ، فتحتوي على حفر حسية تُمكنها من استشعار الاهتزازات. [ 92 ]

تحتوي مناقير الطيور المائية على جسيمات غراندري ، التي تساعد في الكشف عن السرعة أثناء التغذية الترشيحية.

التزيّن

يلعب منقار الطيور دورًا في التخلص من الطفيليات الجلدية ( الطفيليات الخارجية ) مثل القمل. ويُعدّ طرف المنقار هو المسؤول الرئيسي عن هذه العملية. وقد أظهرت الدراسات أن وضع لجام لمنع الطيور من استخدام طرف المنقار يؤدي إلى زيادة أعداد الطفيليات في الحمام. [ 93 ] كما لوحظ ارتفاع مستويات الطفيليات لدى الطيور ذات المناقير المشوهة طبيعيًا. [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] ويُعتقد أن الجزء البارز في نهاية الجزء العلوي من المنقار (أي الجزء الذي يبدأ بالانحناء للأسفل) ينزلق على الجزء السفلي من المنقار لسحق الطفيليات. [ 93 ]

يُعتقد أن بروز المنقار هذا يخضع لعملية انتقاء طبيعي مُثبِّتة . ويُعتقد أن المناقير الطويلة جدًا تُستبعد لأنها أكثر عرضة للكسر، كما هو مُثبت في حمام الصخور. [ 98 ] أما المناقير التي لا تحتوي على بروز، فلن تتمكن من إزالة وقتل الطفيليات الخارجية بفعالية كما ذُكر سابقًا. وقد دعمت الدراسات وجود ضغط انتقائي لصالح طول متوسط ​​للبروز. وُجد أن طيور القيق الغربية ذات المناقير الأكثر تماثلًا (أي تلك التي تحتوي على بروز أقل) تحمل كميات أكبر من القمل عند فحصها. [ 99 ] وقد لوحظ النمط نفسه في مسوحات الطيور البيروفية. [ 100 ]

بالإضافة إلى ذلك، ونظرًا لدور المنقار في تنظيف الريش، يُعدّ هذا دليلًا على التطور المشترك لشكل نتوء المنقار وشكل جسم الطفيليات. وقد أظهرت الدراسات أن إزالة قدرة الطيور على تنظيف ريشها اصطناعيًا، ثم إعادة هذه القدرة، تؤدي إلى تغييرات في حجم جسم القمل. وبمجرد إعادة قدرة الطيور على تنظيف ريشها، لوحظ انخفاض في حجم جسم القمل، مما يشير إلى أنه قد يتطور استجابةً لضغوط تنظيف الطيور [ 93 ] التي قد تستجيب بدورها بتغييرات في شكل منقارها. [ 93 ]

الإيقاع التواصلي

تستخدم العديد من الأنواع، بما في ذلك اللقالق وبعض أنواع البوم وطيور الفم الضفدعي وطائر المنجم الصاخب ، التصفيق بالمنقار كوسيلة للتواصل. [ 77 ] (ص83) من المعروف أن بعض أنواع نقار الخشب تستخدم القرع كنشاط للتزاوج، حيث يجذب الذكور انتباه الإناث ( سمعيًا ) من مسافة بعيدة ثم يُبهرونها بشدة الصوت ونمطه. وهذا يُفسر سبب إزعاج البشر أحيانًا من النقر الذي من الواضح أنه لا يهدف إلى التغذية (مثل نقر الطائر على المداخن أو الصفائح المعدنية).

مبادل حراري

أظهرت الدراسات أن بعض الطيور تستخدم مناقيرها للتخلص من الحرارة الزائدة. فطائر الطوقان ، الذي يمتلك أكبر منقار مقارنةً بحجم جسمه بين جميع أنواع الطيور، قادر على تعديل تدفق الدم إلى منقاره. تسمح هذه العملية للمنقار بالعمل كـ"مشع حراري مؤقت"، ويُقال إنه يُضاهي آذان الفيل في قدرته على إشعاع حرارة الجسم. [ 101 ]

أظهرت قياسات أحجام مناقير العديد من أنواع العصافير الأمريكية التي تعيش في المستنقعات المالحة على طول سواحل أمريكا الشمالية ارتباطًا وثيقًا بدرجات حرارة الصيف المسجلة في مواقع تكاثرها؛ بينما أظهر خط العرض وحده ارتباطًا أضعف بكثير. ومن خلال التخلص من الحرارة الزائدة عبر مناقيرها، تستطيع العصافير تجنب فقدان الماء اللازم للتبريد التبخيري، وهي ميزة مهمة في بيئة عاصفة حيث المياه العذبة شحيحة. [102] تستخدم العديد من الطيور الجارية، بما في ذلك النعامة الشائعة والإيمو والكاسواري الجنوبي ، أجزاءً مختلفة من أجسامها ( بما في ذلك مناقيرها ) لتبديد ما يصل إلى 40% من إنتاجها الحراري الأيضي. [ 103 ] في المقابل، أظهرت الدراسات أن الطيور من المناخات الباردة (الارتفاعات أو خطوط العرض الأعلى ودرجات الحرارة البيئية المنخفضة) تمتلك مناقير أصغر، مما يقلل من فقدان الحرارة من هذا الجزء. [ 104 ]

الفواتير

طيور الغاق الشمالية تصدر أصواتاً.
عند التغريد، ترفع طيور الغاق الشمالية مناقيرها عالياً وتصطدم ببعضها البعض.

خلال فترة التزاوج، تتلامس مناقير العديد من أنواع الطيور المتزاوجة أو تتشابك. يُطلق على هذا السلوك اسم "التلامس المنقاري " (أو "النقر" في الإنجليزية البريطانية)، [ 105 ] ويبدو أنه يُعزز الرابطة الزوجية . [ 106 ] يختلف مقدار التلامس بين الأنواع. فبعضها يلامس جزءًا من منقار شريكه برفق، بينما يصطدم البعض الآخر بمناقيرهم بقوة. [ 107 ]

ترفع طيور الأطيش مناقيرها عالياً وتصدر صوتاً متكرراً، بينما ينقر ذكر البفن منقار الأنثى، ويضع ذكر طائر الشمع منقاره في فم الأنثى، أما الغربان فتتبادل قبلة طويلة مع بعضها. [ 108 ] ويمكن استخدام التغريد أيضاً كإشارة استرضاء أو خضوع. فطيور القيق الكندي الخاضعة تغرز مناقيرها بشكل روتيني بين الطيور الأكثر هيمنة، وتخفض أجسامها وترتجف أجنحتها كما يفعل الطائر الصغير الذي يتوسل الطعام. [ 109 ] ومن المعروف أن عدداً من الطفيليات، بما في ذلك ديدان وحيد القرن وطفيلي التريكوموناس غاليناي، تنتقل بين الطيور أثناء التغريد. [ 110 ] [ 111 ]

يتجاوز استخدام المصطلح سلوك الطيور؛ فمصطلح "الزقزقة والهديل" في إشارة إلى التودد البشري (وخاصة التقبيل) مستخدم منذ زمن شكسبير ، [ 112 ] وهو مشتق من مغازلة الحمام. [ 113 ]

تقليم المنقار

Because the beak is a sensitive organ with many sensory receptors, beak trimming (sometimes referred to as 'debeaking') is "acutely painful"[114] to the birds it is performed on. It is nonetheless routinely done to intensively farmed poultry flocks, particularly laying and broiler breeder flocks, because it helps reduce the damage the flocks inflict on themselves due to a number of stress-induced behaviors, including cannibalism, vent pecking and feather pecking. A cauterizing blade or infrared beam is used to cut off about half of the upper beak and about a third of the lower beak. Pain and sensitivity can persist for weeks or months after the procedure, and neuromas can form along the cut edges. Food intake typically decreases for some period after the beak is trimmed. However, studies show that trimmed poultry's adrenal glands weigh less, and their plasma corticosterone levels are lower than those found in untrimmed poultry, indicating that they are less stressed overall.[114]

A similar but separate practice, usually performed by an avian veterinarian or an experienced birdkeeper, involves clipping, filing or sanding the beaks of captive birds for health purposes–in order to correct or temporarily alleviate overgrowths or deformities and better allow the bird to go about its normal feeding and preening activities.[115]

Among raptor keepers, the practice is commonly known as "coping".[116]

Bill tip organ

Kiwi have a probing bill which allows them to detect motion.

The bill tip organ is a region found near the tip of the bill in several types of birds that forage particularly by probing. The region has a high density of nerve endings known as the corpuscles of Herbst. This consists of pits in the bill surface which in the living bird is occupied by cells that sense pressure changes. The assumption is that this allows the bird to perform 'remote touch', which means that it can detect movements of animals which the bird does not directly touch. Bird species known to have a 'bill-tip organ' include ibises, shorebirds of the family Scolopacidae, and kiwi.[117]

تشير بعض الدراسات إلى أن عضو طرف المنقار أكثر تطورًا لدى الأنواع التي تتغذى في بيئات رطبة (عمود الماء أو الطين الناعم) مقارنةً بالأنواع التي تعتمد على البحث عن الطعام في بيئات أرضية. مع ذلك، وُصف هذا العضو أيضًا لدى الطيور الأرضية، بما في ذلك الببغاوات المعروفة بمهاراتها الماهرة في استخراج الطعام. على عكس الطيور التي تبحث عن الطعام عن طريق التحسس، فإن الحفر اللمسية لدى الببغاوات مغروسة في الكيراتين الصلب (أو غمد المنقار ) للمنقار، وليس في العظم، وعلى طول الحواف الداخلية للمنقار المنحني، وليس على سطحه الخارجي. [ 118 ]

انظر أيضاً

الحواشي

  1. ↑ للاطلاع على شرح لمصطلحات مثل desmognathous و aegithognathous وغيرها مع صور توضيحية، انظر "كتالوج الأنواع" . 1891 – عبر موقع Archive.org..

مراجع

  1. ↑ بارتينغتون، تشارلز فريدريك (1835). الموسوعة البريطانية للتاريخ الطبيعي: تجمع بين التصنيف العلمي للحيوانات والنباتات والمعادن . أور وسميث. ص 417 . 
  2. 1 2 3 بروكتر، نوبل س.؛ لينش، باتريك ج. (1998). دليل علم الطيور: بنية الطيور ووظائفها . نيو هيفن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل. ص 66. ISBN  978-0-300-07619-6.
  3. ↑ "منقار" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه في 1 يوليو 2016 .
  4. 1 2 3 4 5 6 كويز، إليوت (1890). دليل علم الطيور الميداني والعام . لندن، المملكة المتحدة: ماكميلان وشركاه. الصفحات 1 ، 147، 151-152 ، 155. OCLC 263166207 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 جيل، فرانك ب. (1995). علم الطيور ( الطبعة الثانية). نيويورك، نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. الصفحات 149، 427-428 . ISBN   978-0-7167-2415-5.
  6. ↑ سيكي، ياسواكي؛ بودي، سارة ج.؛ مايرز، مارك أ. (2009). "مناقير طائر الطوقان وطائر أبو قرن: دراسة مقارنة" (ملف PDF) . مجلة أكتا بيوماتيريليا . 6 (2): 331-343 . doi : 10.1016/j.actbio.2009.08.026 . PMID 19699818. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 2012-04-02. 
  7. ↑ أولسن، أ.م. (3-7 يناير 2012). ما وراء المنقار: نمذجة الحركة القحفية للطيور وتطور أشكال جماجمها . جمعية علم الأحياء التكاملية والمقارنة. تشارلستون، كارولاينا الجنوبية. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 27 يوليو 2015 .
  8. ↑ ماير، جيرالد (2005). "طائر فأر جديد من العصر الإيوسيني يشبه طائر تشاسكاكوكوليوس (الطيور: كوليفورميس) يتميز بتكيف ملحوظ لفتح الفم" (ملف PDF) . الكائنات الحية، التنوع والتطور . 5 (3): 167-171 . Bibcode : 2005ODivE...5..167M . doi : 10.1016/j.ode.2004.10.013 .
  9. ↑ كايزر، غاري و. (2007). الطائر الداخلي: التشريح والتطور . فانكوفر، كولومبيا البريطانية: مطبعة جامعة كولومبيا البريطانية. ص 19. ISBN  978-0-7748-1343-3.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 كامبل، بروس؛ لاك، إليزابيث، محرران. (1985). قاموس الطيور . كارلتون، إنجلترا: تي آند إيه دي بويزر . ISBN 978-0-85661-039-4.
  11. ↑ جيرلينج (2003)، ص 4.
  12. ↑ سامور (2000)، ص 296.
  13. ↑ بونسر، آر إتش وويتر، إم إس (1993). "صلابة الكيراتين في منقار الزرزور الأوروبي" (ملف PDF) . مجلة الكوندور . 95 (3): 736-738 . doi : 10.2307/1369622 . JSTOR 1369622 . 
  14. ↑ بيدارد، فرانك إي. (1898). بنية وتصنيف الطيور . لندن، المملكة المتحدة: لونجمانز، جرين وشركاه. ص 5. 
  15. ↑ بيتوتشيلي، جاي؛ جون ف. بيات؛ هاري ر. كارتر (2003). "التنوع في الريش، وتغيير الريش، وشكل طائر الأوكليت الملتحي ( Aethia pygmaea ) في ألاسكا". مجلة علم الطيور الميداني . 74 (1): 90-98 . Bibcode : 2003JFOrn..74...90P . doi : 10.1648/0273-8570-74.1.90 . S2CID 85982302 . 
  16. ↑ كنوبف، ف. ل. (1974). "جدول تبديل الريش قبل موسم التزاوج التكميلي للبجع الأبيض مع ملاحظات حول قرن المنقار" (ملف PDF) . كوندور . 77 (3): 356-359 . doi : 10.2307/1366249 . JSTOR 1366249 . 
  17. ↑ تشيرنوفا، أ. ف.؛ فادييفا، إ. أ. (2009). "البنية المعمارية المميزة لريش الكفاف لدى طائر الإيمو ( Dromaius novaehollandiae ، Struthioniformes)". دوكلادي للعلوم البيولوجية . 425 : 175-179 . doi : 10.1134/S0012496609020264 . S2CID 38791844 . 
  18. ↑ هيرونيموس، توبين ل.؛ ويتمر، لورانس م. (2010). "التشابه والتطور في الحافظات العنقودية المركبة للطيور" . مجلة أوك . 127 (3): 590-604 . doi : 10.1525/auk.2010.09122 . S2CID 18430834 . 
  19. 1 2 3 ستيتنهايم، بيتر ر. (2000). "مورفولوجيا الغطاء الخارجي للطيور الحديثة - نظرة عامة" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 40 (4): 461-477 . doi : 10.1093/icb/40.4.461 .
  20. ↑ كلاسينغ، كيرك سي. (1999). "تشريح ووظائف الجهاز الهضمي للطيور". ندوات في طب الطيور والحيوانات الأليفة الغريبة . 8 (2): 42-50 . doi : 10.1016/S1055-937X(99)80036-X .
  21. ↑ فيرغسون-ليز، جيمس؛ كريستي، ديفيد أ. (2001-01-01). الطيور الجارحة في العالم . لندن، المملكة المتحدة: كريستوفر هيلم. ص 66. ISBN  978-0-7136-8026-3.
  22. ↑ هاريس، توني؛ فرانكلين، كيم (2000). طيور القيق والقيق الأدغال . لندن، المملكة المتحدة: كريستوفر هيلم. ص 15. ISBN  978-0-7136-3861-5.
  23. ↑ في إل بيلز؛ إيان كيو ويشاو، محرران (2019). التغذية في الفقاريات: التطور، والتشكل، والسلوك، والميكانيكا الحيوية . تشام، سويسرا. ISBN 978-3-030-13739-7. OCLC 1099968357 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  24. ↑ جوسنر، كينيث ل. (يونيو 1993). " النتوءات القشرية : تكيف للتعامل مع الفرائس ذات القشرة الصلبة؟" (ملف PDF) . نشرة ويلسون . 105 (2): 316-324 .
  25. ↑ أورنيلاس، خوان فرانسيسكو. "Serrate Tomia: التكيف مع سرقة الرحيق في الطيور الطنانة؟" (بي دي إف) . الأوك . 111 (3): 703- 710.
  26. ↑ مادج، ستيف؛ بيرن، هيلاري (1988). الطيور المائية . لندن، المملكة المتحدة: كريستوفر هيلم. ص 143-144 . ISBN  978-0-7470-2201-5.
  27. 1 2 3 بايل، بيتر؛ هاول ، ستيف NG. يونيك، روبرت ب. ديسانتي، ديفيد ف. (1987). دليل تحديد الهوية لأمريكا الشمالية Passerines . بوليناس، كاليفورنيا: مطبعة سليت كريك. ص 6 – 7. رقم ISBN  978-0-9618940-0-9.
  28. 1 2 بوراس، أ.؛ باسكوال، ج.؛ سينار، ج.س. (خريف 2000). "ماذا تقيس قياسات المنقار المختلفة وما هي أفضل طريقة لاستخدامها في الطيور آكلة الحبوب؟" ( ملف PDF) . مجلة علم الطيور الميداني . 71 (4): 606-611 . doi : 10.1648/0273-8570-71.4.606 . JSTOR 4514529. S2CID 86597085 .  
  29. ^ مولارني، سفينسون، زيترستروم وغرانت (1999) ص. 357
  30. ^ مولارني، سفينسون، زيترستروم وغرانت (1999) ص. 15
  31. 1 2 هاول (2007)، ص. 23.
  32. ↑ راسل، بيتر جيه؛ وولف، ستيفن إل؛ هيرتز، بول إي؛ ستار، سيسي (2008). علم الأحياء: العلم الديناميكي . المجلد 2. بلمونت، كاليفورنيا: تومسون بروكس/كول. ص 1255. ISBN   978-0-495-01033-3.
  33. ↑ نيومان، كينيث ب. (2000). طيور نيومان حسب اللون . ستريك. ص 14. ISBN  978-1-86872-448-2.
  34. ↑ ويلرايت، ن. ت. (1985). "حجم الثمرة، وعرض الفم، وأنظمة غذاء الطيور آكلة الفاكهة" (ملف PDF) . علم البيئة . 66 (3): 808-818 . Bibcode : 1985Ecol...66..808W . doi : 10.2307/1940542 . JSTOR 1940542. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-04-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2013-10-31 . 
  35. ↑ سولير، جيه جيه؛ أفيلس، جيه إم (2010). هالسي، لويس جورج (محرر). "التنافس بين الأشقاء ووضوح فتحات أفواه الفراخ في الطيور غير الناضجة: دراسة مقارنة" . PLoS ONE . 5 (5) e10509. Bibcode : 2010PLoSO...510509S . doi : 10.1371/journal.pone.0010509 . PMC 2865545. PMID 20463902 .  
  36. ↑ هاوبر، مارك وريبيكا م. كيلنر (2007). "التطور المشترك، والتواصل، وتقليد الفراخ المضيفة في العصافير الطفيلية: من يقلد من؟" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي والاجتماعي . 61 (4): 497-503 . Bibcode : 2007BEcoS..61..497H . doi : 10.1007/s00265-006-0291-0 . S2CID 44030487. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 20 مارس 2012. 
  37. ↑ هانت، سارة؛ كيلنر، ريبيكا م.؛ لانغمور، نعومي إي.؛ بينيت، أندرو تي دي (2003). "ألوان فم واضحة وغنية بالأشعة فوق البنفسجية لدى الكتاكيت المتسولة" . رسائل علم الأحياء . 270 (ملحق 1): S-25–S-28. Bibcode : 2003PBioS.270.0009H . doi : 10.1098/rsbl.2003.0009 . PMC 1698012. PMID 12952627 .  
  38. ↑ شوتز، جاستن ج. (أكتوبر 2005). "انخفاض النمو، ولكن ليس البقاء على قيد الحياة، لدى الكتاكيت ذات أنماط فتح الفم المتغيرة". سلوك الحيوان . 70 (4): 839-848 . doi : 10.1016/j.anbehav.2005.01.007 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53170955 .  
  39. ↑ نيكولا، ساينو؛ روبرتو، أمبروزيني؛ روبرتا، مارتينيلي؛ باولا، نيني؛ أندرس باب، مولر (2003). "لون منقار طائر السنونو ( Hirundo rustica ) يعكس بدقة كفاءة جهاز المناعة لدى فراخه" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكية . 14 (1): 16-22 . doi : 10.1093/beheco/14.1.16 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 11 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 27 يونيو 2010 .
  40. ↑ نوبل، دي جي؛ ديفيز، إن بي؛ هارتلي، آي آر؛ مكراي، إس بي (يوليو 1999). "إنّ فتحة فم فرخ الوقواق الحمراء ( Cuculus canorus ) ليست محفزًا خارقًا لثلاثة مضيفين شائعين". السلوك . 136 (9): 759-777 . doi : 10.1163/156853999501559 . JSTOR 4535638 . 
  41. ↑ تاناكا، كيتا د.؛ موريموتو، جين؛ أويدا، كيسوكي (2005). "بقعة صفراء على جناح فرخ طائر الوقواق هورسفيلد (Cuculus fugax) تُسبب سوء فهم من قِبل الطيور المُضيفة: هل تُحاكي فتح الفم؟" . مجلة علم الأحياء الطيرية . 36 (5): 461-464 . doi : 10.1111/j.2005.0908-8857.03439.x .{{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  42. ↑ زيكفوس، جولي. "طيور غامضة في الفناء الخلفي" . مجلة مراقبي الطيور . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-06-2010 .
  43. 1 2 كاباينولو ، بيتر؛ بتلر، كارول (2010). ما هي سرعة انقضاض الصقر؟ نيو برونزويك، نيوجيرسي: مطبعة جامعة روتجرز. ص 51. ISBN  978-0-8135-4790-9.
  44. ↑ جيلهورن، جويس (2007). طائر التدرج أبيض الذيل: أشباح التندرا الألبية . بولدر، كولورادو: جونسون بوكس. ص 110. ISBN  978-1-55566-397-1.
  45. ↑ إيرليخ، بول ر.؛ دوبكين، ديفيد س.؛ وي، داريل (1998). دليل مراقب الطيور: دليل ميداني للتاريخ الطبيعي لطيور أمريكا الشمالية . نيويورك، نيويورك: سيمون وشوستر. ص 209. ISBN  978-0-671-65989-9.
  46. ^ كاربونيراس، كارلوس (1992). "عائلة الديوميديديات (القطرس)". في ديل هويو، جوزيب؛ إليوت، أندرو؛ سارجاتال ، جوردي (محرران). دليل الطيور في العالم . المجلد. 1: النعامة إلى البط. برشلونة: إصدارات الوشق. ص. 199 . رقم ISBN   978-84-87334-10-8.
  47. ↑ ويتني، ويليام دوايت؛ سميث، بنجامين إيلي (1911). قاموس وموسوعة القرن . المجلد 6. نيويورك: شركة القرن. ص 4123. LCCN 11031934 .   
  48. ↑ بوك، والتر ج. (1989). "الكائنات الحية كآلات وظيفية: تفسير قائم على الترابط" . عالم الحيوان الأمريكي . 29 (3): 1119-1132 . doi : 10.1093/icb/29.3.1119 . JSTOR 3883510 . 
  49. ↑ تودج، كولين (2009). الطائر: تاريخ طبيعي للطيور، من هي، ومن أين أتت، وكيف تعيش . نيويورك، نيويورك: دار نشر كراون. ص 140. ISBN  978-0-307-34204-1.
  50. ^ كابلان ، جيزيلا ت. (2007). أصحر فروجموث . كولينجوود، فيكتوريا: نشر Csiro. ص 40 – 41. رقم ISBN  978-0-643-09239-6.
  51. ↑ هاريس، مايك ب. (2014). "شيخوخة طيور البفن الأطلسية (Fratercula arctica ) في الصيف والشتاء" (ملف PDF) . مجلة الطيور البحرية . 27. مركز علم البيئة والهيدرولوجيا: 22-40 . doi : 10.61350/sbj.27.21 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 11 يونيو 2016.
  52. ↑ "طائر البفن في جزيرة سكومر" (ملف PDF) . www.welshwildlife.org (صحيفة معلومات). مايو 2011.
  53. ↑ قاموس ويبستر غير المختصر للغة الإنجليزية
  54. ↑ إليانور لورانس (2008). قاموس هندرسون لعلم الأحياء ( الطبعة الرابعة عشرة). بيرسون بنجامين كامينغز برنتيس هول. ص 111. ISBN   978-0-321-50579-8.
  55. ↑ جوبيتر، توني؛ بار، مايك (2010). الببغاوات: دليل ببغاوات العالم . إيه آند سي بلاك. ص 17. ISBN  978-1-4081-3575-4.
  56. 1 2 موجيو، فرانسوا؛ أرويو، بياتريس إي. (22 يونيو 2006). "انعكاس الأشعة فوق البنفسجية بواسطة غشاء الأنف لدى الطيور الجارحة" . رسائل علم الأحياء . 2 (2): 173-176 . Bibcode : 2006BiLet...2..173M . doi : 10.1098/rsbl.2005.0434 . PMC 1618910. PMID 17148356 .  
  57. ^ باريجو، ديسيدا؛ أفيليس، خيسوس م.؛ رودريجيز ، خوان (23 أبريل 2010). "الإشارات البصرية ومحاباة الوالدين في طائر ليلي" . رسائل علم الأحياء . 6 (2): 171– 173. بيب كود : 2010BiLet...6..171P . دوى : 10.1098/rsbl.2009.0769 . بمك 2865047 . بميد 19864276 .  
  58. ↑ ليوبولد ، ألدو ستاركير (1972). الحياة البرية في المكسيك: طيور الصيد والثدييات . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 202. ISBN  978-0-520-00724-6.
  59. ↑ ألديرتون، ديفيد (1996). دليل مربي الطيور للببغاوات الأسترالية . دار نشر تترا. ص 12. 
  60. ↑ كينغ وماكليلاند (1985) ص 376
  61. 1 2 إليوت، دانيال جيرو (1898). الطيور البرية في الولايات المتحدة والممتلكات البريطانية . نيويورك، نيويورك: إف بي هاربر. ص. 18. رقم مكتبة الكونغرس 98001121 .  
  62. ↑ بيرينز، كريستوفر م. (1974). الطيور . لندن، المملكة المتحدة: كولينز. ​​ص 24. ISBN  978-0-00-212173-6.
  63. ↑ بيتري، تشاك (2006). لماذا تفعل البط ذلك: شرح وتصوير 40 سلوكًا مميزًا للبط . مينوكوا، ويسكونسن: دار نشر ويلو كريك. ص 31. ISBN  978-1-59543-050-2.
  64. ↑ غودمان، دونالد تشارلز؛ فيشر، هارفي آي. (1962). التشريح الوظيفي لجهاز التغذية في الطيور المائية (الطيور: البطيات) . كاربونديل، إلينوي: مطبعة جامعة جنوب إلينوي. ص 179. OCLC 646859135 .  
  65. ↑ كينغ وماكليلاند (1985) ص 421
  66. ↑ دان، جون ل.؛ ألدرفر، جوناثان، محرران. (2006). الدليل الميداني لطيور أمريكا الشمالية ( الطبعة الخامسة). واشنطن العاصمة: ناشيونال جيوغرافيك. ص 40. ISBN   978-0-7922-5314-3.
  67. ^ مولارني، سفينسون، زيترستروم وغرانت (1999) ص. 40
  68. 1 2 ليدرير، روجر ج. "دور شعيرات القرع عند الطيور" (ملف PDF) . نشرة ويلسون . 84 (2): 193-197 .
  69. 1 2 كونوفير، مايكل ر.؛ ميلر، دون إي. (نوفمبر 1980). "وظيفة الشعيرات الفموية في خاطف الذباب الصفصافي" (ملف PDF) . مجلة كوندور . 82 (4): 469-471 . doi : 10.2307/1367580 . JSTOR 1367580 . 
  70. 1 2 3 كونينغهام، سوزان جيه؛ آلي، موريس آر؛ كاسترو، إيزابيل (يناير 2011). "علم الأنسجة وشكل ريش شعيرات الوجه في طيور نيوزيلندا: دلالات على الوظيفة". مجلة علم التشكل (ملف PDF). 272 ​​(1): 118-128 . Bibcode : 2011JMorp.272..118C . doi : 10.1002 / jmor.10908 . PMID 21069752. S2CID 20407444 .  
  71. 1 2 بيرينز، كريستوفر م.؛ أتينبورو، ديفيد؛ أرلوت، نورمان (1987). دليل الجيل الجديد لطيور بريطانيا وأوروبا . أوستن، تكساس: مطبعة جامعة تكساس. ص 205. ISBN  978-0-292-75532-1.
  72. ↑ كلارك، جورج أ. الابن (سبتمبر 1961). "ظهور وتوقيت ظهور أسنان البيض في الطيور" (ملف PDF) . نشرة ويلسون . 73 (3): 268-278 .
  73. ↑ هاريس، تيم، محرر. (2009). ناشيونال جيوغرافيك: الطيور الكاملة في العالم . واشنطن العاصمة: ناشيونال جيوغرافيك. ص 23. ISBN  978-1-4262-0403-6.
  74. ↑ كايزر، غاري و. (2007). الطائر الداخلي: التشريح والتطور . فانكوفر، كولومبيا البريطانية: مطبعة جامعة واشنطن. ص 26. ISBN  978-0-7748-1344-0.
  75. ↑ رالف، تشارلز ل. (مايو 1969). "التحكم في اللون لدى الطيور" . عالم الحيوان الأمريكي . 9 (2): 521-530 . doi : 10.1093/ icb /9.2.521 . JSTOR 3881820. PMID 5362278 .  
  76. 1 2 3 4 هيل، جيفري إي. (2010). تلوين الطيور في ناشيونال جيوغرافيك . واشنطن العاصمة: ناشيونال جيوغرافيك. الصفحات 62-66 . ISBN  978-1-4262-0571-2.
  77. 1 2 3 روجرز، ليزلي جيه؛ كابلان، جيزيلا تي. (2000). الأغاني والزئير والطقوس: التواصل عند الطيور والثدييات والحيوانات الأخرى . بوسطن، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. الصفحات 20، 83، 155. ISBN  978-0-674-00827-4.
  78. 1 2 3 جوفنتان، بيير؛ نولان، بول م.؛ أورنبورغ، جوناس؛ دوبسون، ف. ستيفن (فبراير 2005). "بقع فوق بنفسجية في طيور البطريق الملك والإمبراطور" . مجلة كوندور . 113 (3): 144-150 . doi : 10.1650/7512 . S2CID 85776106 . 
  79. ↑ كامبل ، برنارد غرانت، محرر. (1972). الانتقاء الجنسي وأصل الإنسان: محور داروين . نيو برونزويك، نيوجيرسي: دار ترانزكشن للنشر. ص 186. ISBN  978-0-202-02005-1.
  80. ↑ تومسون، بيل؛ بلوم، إيريك أ.ت؛ غوردون، جيفري أ. (2005). حدد هويتك: أكثر 50 تحديًا شيوعًا في تحديد الطيور . نيويورك، نيويورك: هوتون ميفلين هاركورت. ص 128. ISBN  978-0-618-51469-4.
  81. ↑ أوبراين، مايكل؛ كروسلي، ريتشارد؛ كارلسون، كيفن (2006). دليل الطيور الشاطئية . نيويورك، نيويورك: هوتون ميفلين. ص 76. ISBN  978-0-618-43294-3.
  82. ↑ هاول (2007) ص 21
  83. ↑ باركس، أ.س.؛ إيمينز، س.و. (1944). "تأثير الأندروجينات والإستروجينات على الطيور". في: هاريس، ريتشارد س.؛ ثيمان، كينيث فيفيان (محرران). الفيتامينات والهرمونات . المجلد 2. نيويورك، نيويورك: أكاديميك برس. ص 371. ISBN   978-0-12-709802-9.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  84. ↑ بهولار، بهارت-أنجان س.؛ موريس، زاكاري س.؛ سيفتون، إليزابيث م.؛ توك، أتالاي؛ توكيتا، ماسايوشي؛ نامكونغ، بومجين؛ كاماتشو، ياسمين؛ بورنهام، ديفيد أ.؛ أبزهانوف، أرهات (يوليو 2015). "آلية جزيئية لأصل ابتكار تطوري رئيسي، وهو منقار الطائر وحنكه، كُشِف عنها من خلال نهج تكاملي للتحولات الرئيسية في تاريخ الفقاريات: آلية تطورية لأصل منقار الطائر" . التطور . 69 ( 7): 1665-1677 . doi : 10.1111/evo.12684 . PMID 25964090. S2CID 205124061 .  
  85. أبزهانوف ، أرهات؛ بروتاس، ميريديث؛ غرانت، ب. روزماري؛ غرانت، بيتر ر.؛ تابين، كليفورد ج. (2004-09-03). " جين Bmp4 والتنوع المورفولوجي لمناقير عصافير داروين" . مجلة ساينس . 305 (5689): 1462-1465 . رمز Bibcode : 2004Sci...305.1462A . doi : 10.1126/science.1098095 . ISSN 0036-8075 . PMID 15353802. S2CID 17226774 .   
  86. أبزهانوف ، أرهات؛ كو، وينستون ب.؛ هارتمان، كريستين؛ غرانت، ب. روزماري؛ غرانت، بيتر ر.؛ تابين، كليفورد ج. (أغسطس 2006). " مسار الكالمودولين وتطور شكل المنقار المطوّل في عصافير داروين" . مجلة نيتشر . 442 (7102): 563-567 . Bibcode : 2006Natur.442..563A . doi : 10.1038 / nature04843 . ISSN 0028-0836 . PMID 16885984. S2CID 2416057 .   
  87. ^ إيتو ، يوشيهيرو. يو، جاي يونغ؛ تشيتيل، آنا؛ هان، يونيو؛ برينجاس، بابلو؛ ناكاجيما، أكيرا؛ شولر، تشارلز ف. موسى، هارولد L.؛ تشاي يانغ (2003/11/01). "التعطيل المشروط لـ Tgfbr2 في العرف العصبي القحفي يسبب الحنك المشقوق وعيوب كالفاريا" . تطوير . 130 (21): 5269-5280 . دوى : 10.1242/dev.00708 . ردمك 1477-9129 . بميد 12975342 . S2CID 10925294 .   
  88. ↑ مالارينو، ر.؛ غرانت، ب. ر.؛ غرانت، ب. ر.؛ هيريل، أ.؛ كو، و. ب.؛ أبزهانوف، أ. (2011-03-08). "وحدتان نمائيتان تُؤسسان تنوعًا ثلاثي الأبعاد في شكل منقار عصافير داروين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (10): 4057-4062 . Bibcode : 2011PNAS..108.4057M . doi : 10.1073 / pnas.1011480108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3053969. PMID 21368127 .   
  89. ↑ سامور (2000) ص 7
  90. ↑ باتيل، ميرا (خريف 2007). "الاستقبال الكهربائي لدى خلد الماء" . علم الأحياء 342: سلوك الحيوان. بورتلاند، أوريغون: كلية ريد .
  91. ↑ "خُلد الماء" . لايف ساينس . 4 أغسطس 2014. 27572.
  92. ↑ "عضو استشعار الاهتزاز الموجود في منقار طيور أبو منجل وطيور الكيوي وطيور الزقزاق" . 2021. doi : 10.1036/1097-8542.BR0105211 .{{cite magazine}}مجلة Cite بحاجة إلى ( مساعدة )|magazine=
  93. 1 2 3 4 كلايتون، [ مرجع غير مكتمل ] ؛ لي، [ مرجع غير مكتمل ] ؛ تومبكينز، [ مرجع غير مكتمل ] ؛ برودي، [ مرجع غير مكتمل ] (سبتمبر 1999). "الانتقاء الطبيعي المتبادل على الأنماط الظاهرية للمضيف والطفيلي" (ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 154 (3): 261-270 . Bibcode : 1999ANat..154..261C . doi : 10.1086/303237 . hdl : 10536/DRO / DU:30056229 . ISSN 1537-5323 . PMID 10506542. S2CID 4369897 . أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 12 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 سبتمبر 2019 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  94. ↑ بوميروي، دي إي (فبراير 1962). "طيور ذات مناقير غير طبيعية" (ملف PDF) . الطيور البريطانية . 55 (2): 49-72 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 19 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 فبراير 2018 .
  95. ↑ بويد، [ مرجع غير مكتمل ] (1951). "دراسة استقصائية عن التطفل على زرزور ستالينغ (Sturnus vulgaris L.) في أمريكا الشمالية" . مجلة علم الطفيليات . 37 (1): 56-84 . Bibcode : 1951JPara..37...56B . doi : 10.2307/3273522 . JSTOR 3273522. PMID 14825028 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  96. ↑ وورث، [ مرجع ناقص ] (1940). "ملاحظة حول انتشار طفيلي المالوفاج ". ترقيم الطيور . 11 : 23، 24.{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  97. ↑ آش، [ مرجع غير مكتمل ] (1960). "دراسة عن آكلات الطيور مع إشارة خاصة إلى بيئتها". إيبس . 102 (1): 93-110 . Bibcode : 1960Ibis..102...93A . doi : 10.1111/j.1474-919X.1960.tb05095.x .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  98. ↑ كلايتون، ديل هـ.؛ موير، بريت ر.؛ بوش، سارة إي.؛ جونز، توني ج.؛ غاردينر، ديفيد و.؛ رودس، باري ب.؛ غولر، فرانز (22 أبريل 2005). "الأهمية التكيفية لشكل منقار الطيور في مكافحة الطفيليات الخارجية" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​( 1565): 811-817 . Bibcode : 2005PBioS.272..811C . doi : 10.1098/rspb.2004.3036 . ISSN 0962-8452 . PMC 1599863. PMID 15888414 .   
  99. ↑ موير، بريت ر.؛ بيترسون، أ. تاونسند؛ كلايتون، ديل هـ. (2002). "تأثير شكل المنقار على عبء الطفيليات الخارجية في طيور القيق الغربية" ( ملف PDF) . مجلة كوندور . 104 (3): 675-678 . doi : 10.1650/0010-5422(2002)104 [ 0675:iobsoe ] 2.0.co ; 2. hdl : 1808/16618 . ISSN 0010-5422 . S2CID 32708877 .  
  100. ↑ كلايتون، د.هـ؛ والثر، ب.أ. (1 سبتمبر 2001). "تأثير بيئة العائل وشكله على تنوع قمل الطيور في المناطق الاستوائية الجديدة". مجلة Oikos . 94 (3): 455-467 . Bibcode : 2001Oikos..94..455C . doi : 10.1034/j.1600-0706.2001.940308.x . ISSN 1600-0706 . 
  101. ↑ تاترسال، جلين جيه؛ أندرادي، دينيس في؛ آبي، أوغوستو إس. (24 يوليو 2009). "تبادل الحرارة من منقار طائر الطوقان يكشف عن مشع حراري وعائي قابل للتحكم". مجلة ساينس . 325 (5949): 468-470 . Bibcode : 2009Sci...325..468T . doi : 10.1126/science.1175553 . PMID 19628866. S2CID 42756257 .  
  102. ↑ غرينبيرت، راسل؛ دانر، ريموند؛ أولسن، برايان؛ لوثر، ديفيد (14 يوليو 2011). "ارتفاع درجة حرارة الصيف يفسر تباين حجم منقار عصافير المستنقعات المالحة". علم البيئة . نُشر إلكترونيًا أولًا (2): 146-152 . doi : 10.1111/j.1600-0587.2011.07002.x
  103. ↑ فيليبس، بولي ك.؛ سانبورن، ألين ف. (ديسمبر 1994). "دراسة بالأشعة تحت الحمراء، باستخدام التصوير الحراري، لدرجة حرارة سطح ثلاثة أنواع من الطيور الجارية: النعامة، والإيمو، والكاسواري ذي اللغد المزدوج". مجلة علم الأحياء الحراري . 19 (6): 423-430 . Bibcode : 1994JTBio..19..423P . doi : 10.1016/0306-4565(94)90042-6 .
  104. ↑ "تطور مناقير الطيور: الطيور تقلل من "مناقير التدفئة" في المناخات الباردة" . ساينس ديلي . 23 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2012 .
  105. ↑ بيرما، ناثان (12 أغسطس 2004). "أضف هذا إلى قائمة الحياة: 'مراقبة الطيور' ألهمت مجموعة من الكلمات" . شيكاغو تريبيون . تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2011 .
  106. ^ تيريس ، جون ك. (1980). موسوعة جمعية أودوبون لطيور أمريكا الشمالية . نيويورك، نيويورك: ألفريد أ. كنوبف. رقم ISBN 978-0-394-46651-4.
  107. ↑ شريبر، إليزابيث آن؛ برجر، جوانا، محرران. (2002). بيولوجيا الطيور البحرية . بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي. ص 325. ISBN  978-0-8493-9882-7.
  108. ↑ أرمسترونغ (1965) ص. 7
  109. ↑ ويلسون، إدوارد أو. (1980). علم الأحياء الاجتماعي . بوسطن، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ص 227. ISBN  978-0-674-81624-4.
  110. ^ أميرسون ، أ. بينيون (مايو 1967). “حدوث ونقل Rhinonyssidae (Acarina: Mesostigmata) في Sooty Terns ( Sterna fuscata )”. مجلة علم الحشرات الطبية . 4 (2): 197– 9. دوى : 10.1093/jmedent/4.2.197 . بميد 6052126 . 
  111. ↑ بارك، إف جيه (مارس 2011). "داء المشعرات الطيري: دراسة للآفات وانتشارها النسبي في مجموعة متنوعة من أنواع الطيور الأسيرة والبرية كما هو موضح في عيادة بيطرية أسترالية متخصصة في الطيور". مجلة الجمعية البيطرية الأسترالية . 89 (3): 82-88 . doi : 10.1111/j.1751-0813.2010.00681.x . PMID 21323655 . 
  112. ↑ بارتريدج ، إريك (2001). فاحشة شكسبير ( الطبعة الرابعة). لندن، المملكة المتحدة: روتليدج كلاسيكس 2001. ص 82. ISBN   978-0-415-25553-0.
  113. ↑ بيرتون، موريس؛ بيرتون، روبرت (1980). الموسوعة الدولية للحياة البرية . المجلد 12. نيويورك، نيويورك: شركة مارشال كافنديش. ص 1680.  
  114. 1 2 جراندين، تمبل (2010). تحسين رعاية الحيوان: نهج عملي . أوكسفوردشاير، المملكة المتحدة: CABI. ص 110. ISBN  978-1-84593-541-2.
  115. ↑ ريس فوستر؛ مارتي سميث. "مناقير الطيور: التشريح والرعاية والأمراض" . تعليم الحيوانات الأليفة . مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2012. تم الاسترجاع في 16 أبريل 2012 .
  116. ↑ آش، ليديا (2020) [2004]. "التعامل مع رابتورك" . المتدرب العصري . مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2005. تم الاطلاع عليه في 16 أبريل 2012 .
  117. ↑ كونينغهام، سوزان جيه؛ آلي، إم آر؛ كاسترو، آي؛ بوتر، إم إيه؛ كونينغهام، إم؛ باين، إم جيه (2010). "شكل منقار طائر أبو منجل يشير إلى نظام حسي عن بُعد للكشف عن الفريسة" . مجلة أوك . 127 (2): 308-316 . doi : 10.1525/auk.2009.09117 . S2CID 85254980 . 
  118. ↑ ديميري، زوي ب.؛ تشابيل، ج.؛ مارتن، ج. ر. (2011). "الرؤية واللمس ومعالجة الأشياء لدى ببغاوات السنغال Poicephalus senegalus " . وقائع الجمعية الملكية ب . 278 (1725): 3687-3693 . doi : 10.1098/rspb.2011.0374 . PMC 3203496. PMID 21525059 .  

فهرس

  • أرمسترونغ، إدوارد ألوورثي (1965). عرض الطيور وسلوكها: مقدمة لدراسة علم نفس الطيور . نيويورك، نيويورك: منشورات دوفر. LCCN 64013457 . 
  • كامبل، بروس؛ لاك، إليزابيث، محرران. (1985). قاموس الطيور . كارلتون، إنجلترا: تي آند إيه دي بويزر. ISBN 978-0-85661-039-4.
  • كويز، إليوت (1890). دليل علم الطيور الميداني والعام . لندن، المملكة المتحدة: ماكميلان وشركاه. ص 1. OCLC 263166207 .  
  • جيلبرتسون، لانس (1999). دليل مختبر علم الحيوان (  الطبعة الرابعة). نيويورك، نيويورك: شركة ماكجرو هيل. ISBN 978-0-07-237716-3.
  • جيل، فرانك ب. (1995). علم الطيور (  الطبعة الثانية). نيويورك، نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN 978-0-7167-2415-5.
  • جيرلينج، سيمون (2003). التمريض البيطري للحيوانات الأليفة الغريبة . أكسفورد، المملكة المتحدة: دار بلاكويل للنشر. ISBN 978-1-4051-0747-1.
  • هيل، جيفري إي. (2010). تلوين الطيور في ناشيونال جيوغرافيك . واشنطن العاصمة: ناشيونال جيوغرافيك. ISBN 978-1-4262-0571-2.
  • هاول، ستيف إن جي (2007). طيور النورس في الأمريكتين . نيويورك، نيويورك: شركة هوتون ميفلين. رقم ISBN 978-0-618-72641-7.
  • كينغ، أنتوني ستيوارت؛ ماكليلاند، جون، محرران. (1985). الشكل والوظيفة في الطيور . المجلد  3. لندن، المملكة المتحدة: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-407503-0.
  • مولارني، كيليان؛ سفينسون، لارس؛ زيترستروم، دان؛ غرانت، بيتر جيه. (1999). دليل كولينز للطيور: الدليل الميداني الأكثر شمولاً لطيور بريطانيا وأوروبا . لندن، المملكة المتحدة: هاربر كولينز. ​​ISBN 978-0-00-711332-3.
  • بروكتر، نوبل س.؛ لينش، باتريك ج. (1998). دليل علم الطيور: بنية الطيور ووظائفها . نيو هيفن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل. ISBN 978-0-300-07619-6.
  • روغرز، ليزلي جيه؛ كابلان، جيزيلا تي. (2000). الأغاني والزئير والطقوس: التواصل عند الطيور والثدييات والحيوانات الأخرى . بوسطن، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-00827-4.
  • سمور، خايمي، أد. (2000). طب الطيور . لندن، المملكة المتحدة: موسبي. رقم ISBN 978-0-7234-2960-9.