دينوسيفالوصور

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

الدينوسيفالوصور (ومعناه "الزاحف ذو الرأس الرهيب") هو جنس من البروتوروصورات المائية طويلة العنقالتي سكنت بحار العصر الترياسي في الصين . يضم هذا الجنس النوع النمطي والنوع الوحيد المعروف، وهو الدينوسيفالوصور الشرقي (D. orientalis )، الذي سمّاه تشون لي عام 2003. على عكس البروتوروصورات الأخرى طويلة العنق (التي تُشكّل مجموعة تُعرف باسم التانيستروفيدات )، طوّر الدينوسيفالوصور عنقًا طويلًا بشكل متقارب، ليس من خلال استطالة فقرات العنق الفردية، بل من خلال إضافة فقرات عنقية ذات طول متوسط. كما أشارت التحليلات التطورية ، ينتمي هذا الديناصور إلى سلالة منفصلة تضم على الأقل أقرب أقربائه ، وهو البكتودنس ، الذي سُمّي لاحقًا باسم الديناصورات ذات الأنف الطويل (Dinocephalosauridae) عام 2021. ومثل التانيستروفيدات، يُرجّح أن الديناصور ذو الأنف الطويل استخدم عنقه الطويل للصيد، مُوظّفًا أسنانه الشبيهة بالأنياب في فكيه للإمساك بالفريسة؛ إلا أن فرضيات استخدامه للتغذية بالشفط لم تحظَ بقبولٍ عام. وربما كان حيوانًا بحريًا بحكم الضرورة، كما تُشير إلى ذلك أطرافه غير المُتعظمة جيدًا والتي تُشبه المجاديف، والتي كانت ستمنعه ​​من الوصول إلى الشاطئ.

اكتُشفت عينات تنتمي إلى هذا الجنس لأول مرة في موقع بالقرب من شينمين في مقاطعة قويتشو الصينية عام 2002. وفي الموقع نفسه، الذي يعود تاريخه إلى 244 مليون سنة، عُثر أيضًا على زواحف بحرية أخرى مثل ميكسوصور ، وكيتشوصور ، وومينغوصور . وبينما اقتصرت العينة النموذجية على الجمجمة والجزء الأمامي من الرقبة، كشفت عينات إضافية لاحقًا عن الشكل الكامل للجسم. وازدادت اكتشافات عينات دينوسيفالوصور في لوبينغ، يونان ، الصين، بدءًا من عام 2008. في هذا الموقع، يُعتقد أن دينوسيفالوصور عاش جنبًا إلى جنب مع ميكسوصور ، وديانوباتشيصور ، وسينوصوروسفارجيس . إحدى العينات المكتشفة في موقع لوبينغ تحتفظ بجنين داخل بطنها، مما يشير إلى أن دينوسيفالوصور كان يلد صغارًا أحياءً مثل العديد من الزواحف البحرية الأخرى. يُعد الديناصور ذو الرأسين العضو الوحيد المعروف من مجموعة الأركوصورومورفا الذي يلد ولادة حية، باستثناء الميتريورينشيدات المحتملة ، وهي مجموعة من التماسيح البحرية .

الاكتشاف والتسمية

بانكسيان

تقع مدينة لوبينغ في مقاطعة يونان الصينية؛ بينما تقع مدينة بانشيان في مقاطعة قويتشو المجاورة، إلى الشرق.

تم اكتشاف العينة النموذجية لدينوسيفالوصور لأول مرة عام 2002، خلال أعمال ميدانية أُجريت في قرية يانغجوان، مقاطعة شينمين، مقاطعة بانشيان، مقاطعة قويتشو ، الصين. تتكون العينة من جمجمة شبه كاملة ينقصها الجانب الأيسر من الفك، بالإضافة إلى عدة فقرات عنقية مرتبطة بها. وتم حفظها لاحقًا في معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم (IVPP) في بكين، الصين، تحت رقم المجموعة IVPP V13767، ونُشرت ورقة بحثية تصف العينة من تأليف عالم الحفريات تشون لي، من معهد IVPP، في مجلة Acta Geologica Sinica في ديسمبر 2003. [ 1 ]

عُثر على عينة ثانية في الموقع نفسه، وهي عبارة عن هيكل عظمي مُفصل جزئيًا، ينقصه الذيل فقط. وهي محفوظة أيضًا في معهد علم الحفريات الفقارية (IVPP)، وتحمل رقم المجموعة IVPP V13898. وُصفت العينة في مراسلة موجزة كتبها لي، وأوليفييه ريبيل، ومايكل لاباربيرا، ونُشرت في مجلة ساينس في سبتمبر 2004؛ [ 2 ] ثم نُشر وصف أكثر تفصيلًا لاحقًا من قِبل ريبيل، ولي، ونيكولاس فريزر في ورقة بحثية نُشرت عام 2008 في مجلة علم الحفريات الفقارية . [ 3 ]

يُعد موقع بانشيان، الذي استُخرجت منه هذه العينات، جزءًا من الطبقة الثانية من تكوين غوانلينغ الأنيسي ( العصر الترياسي الأوسط ) ، [ 4 ] والذي كان يُعتقد في البداية أن عمره 230 مليون سنة، [ 1 ] [ 5 ] ولكن تم تحديد عمره مؤخرًا بـ 244 ± 1.3 مليون سنة استنادًا إلى التأريخ باليورانيوم والرصاص . [ 6 ] تتكون الرواسب السائدة في هذا الموقع من حجر جيري مارلي رمادي إلى رمادي داكن ، بالإضافة إلى حجر جيري صواني يحتوي على طبقات من الدولوميت والبنتونيت . وُجدت ديناصورات دينوسيفالوصور تحديدًا في الطبقة 90 من رواسب بانشيان، وهي طبقة رقيقة من الحجر الجيري تُنسب تقليديًا إلى أفق الزواحف العلوي (الطبقات 87-90). أسفلها يقع أفق الزواحف الأوسط (الطبقات 81-85) وأفق الزواحف السفلي (الطبقات 77-79). [ 4 ]

لوبينغ

خريطة توضح موقع بانشيان ولوبينغ خلال العصر الأنيسي (أ)، مع الموقع الطبقي لدينوسيفالوصور لوبينغ (ب).

لاحقًا، تم اكتشاف عينات إضافية من الديناصورات من نوع دينوسيفالوصور في موقع لوبينغ الأقدم قليلًا، والذي تم تأريخه إلى ما بين 245 و244 مليون سنة استنادًا إلى علم الطبقات الحيوية للمخروطيات [ 7 ] ، بالإضافة إلى التأريخ الإشعاعي الأولي [ 8 ] . تعود هذه العينات إلى الطبقة 74 من موقع لوبينغ، في رواسب تقع بالقرب من قرية داوازي، مقاطعة لوبينغ، يونان ، الصين. تُعدّ الطبقة 74 جزءًا من مقطع يتكون من طبقات رقيقة من الحجر الجيري الميكريتي الرمادي الداكن ممزوجة بطبقات أكثر سمكًا من الحجر الجيري السيليسي والحجر الجيري الطميي ، ويمتد هذا المقطع نزولًا إلى الطبقة 67 [ 4 ] [ 8 ].

تتميز إحدى العينات باحتوائها على جنين في منطقة البطن، حيث حُفظت فقرات عنقية وأطراف أمامية وعدة عناصر أخرى. جُمعت هذه العينة عام ٢٠٠٨، وبحلول ذلك الوقت، كانت عوامل التجوية قد قسمتها إلى ثلاثة أجزاء، وامتلأت الفراغات بينها بتربة حديثة. نُقلت العينة بعد ذلك إلى مركز تشنغدو التابع لهيئة المسح الجيولوجي الصينية ، حيث جُهزت وحُفظت تحت رقم المجموعة LPV 30280. وفي وقت لاحق، نُشر وصف للعينة، من تأليف جون ليو، وكريس أورغان، ومايكل بنتون ، وماثيو براندلي، وجوناثان أيتشيسون، في فبراير ٢٠١٧ في مجلة Nature Communications . [ ٨ ]

عُثر على عينة إضافية غير موصوفة على الأقل من الديناصورات من نوع دينوسيفالوصور في موقع غير محدد، وقد تم فهرستها تحت الرقم ZMNH M8752 في متحف تشجيانغ للتاريخ الطبيعي . وقد ذُكرت هذه العينة بإيجاز في مقارنة مع ديناصور فويوانصور من قِبل فريزر وريبل ولي في عام 2013. [ 9 ] علاوة على ذلك، عُثر على هيكل عظمي جنيني آخر، مُفهرس تحت الرقم IVPP V22788، في لوبينغ، واعتبره الباحثون وثيق الصلة بالدينوسيفالوصور نظرًا لكثرة فقرات عنقه القصيرة وأطرافه الشبيهة بالأعمدة. ومع ذلك، لاحظوا أيضًا بعض الاختلافات التي يُحتمل ألا تكون مرتبطة بالنمو، مثل وجود عدد أقل من فقرات العنق (24 فقرة بدلًا من 33) ووجود حلقة صلبة العين ، مما دفعهم إلى تصنيفه ليس ضمن الدينوسيفالوصور، بل ضمن حيوان وثيق الصلة به. [ 10 ]

تسمية

في وصفه عام 2003، جمع لي جذور الكلمات din- (رهيب)، kephal- (رأس)، و saur (سحلية) ليُكوّن اسم الجنس Dinocephalosaurus . ووفقًا للي، يُشير هذا الاسم إلى " الجمجمة المرعبة " للنموذج الأصلي. في الوقت نفسه، يُشتق اسم النوع من الكلمة اللاتينية orientalis (شرقي)، في إشارة إلى أن D. orientalis يُمثل السجل الوحيد المعروف في زمن عائلة Tanystropheidae فيما كان يُعتقد أنه الجزء الشرقي من محيط تيثيس . [ 1 ]

وصف

الحجم مقارنة بالإنسان

كان الديناصور دينوسيفالوصور من الأركوصورات الضخمة غير التمساحية، حيث بلغ أقصى طول لجسمه 6 ​​أمتار (20 قدمًا) ، [ 11 ] مقارنةً بـ 5-6 أمتار (16-20 قدمًا) كحد أقصى للتانيستروفوس . [ 12 ] من المحتمل أن تكون العينات المعروفة بالغة، نظرًا لأن عظام جمجمتها ملتحمة وتفتقر إلى الأسنان متعددة الحدبات الموجودة في التانيستروفوس اليافع . [ 3 ]   

جمجمة

جمجمة العينة النموذجية IVPP V13767، مع الملصق 42-1 الذي يشير إلى النتوء الخلفي المفقود للعظم الوجني

كانت جمجمة الديناصور دينوسيفالوصور منخفضة وضيقة، مع عظم فك علوي وعظم فك سفلي طويلين مقارنةً بجمجمة التانيستروفوس . يلتقي عظم الفك العلوي وعظم الفك السفلي عند الزاوية الأمامية السفلية، ويشكلان معًا حافة فتحة الأنف ، التي تقع في الطرف الأمامي لتجويف طويل يمتد على طول الخطم أمام محجر العين (التجويف أمام الحجاج). يوجد هذا التجويف أيضًا في الماكروكنيموس والفويوانصور . [ 9 ] ومثل البكتودنس ، فإن سمك عظم الفك العلوي يعني أن فتحتي الأنف كانتا متراجعتين عن طرف الخطم. [ 13 ] كانت الحواف السفلية لعظمي الخطم مبطنة بخمسة واثني عشر سنًا طويلة تشبه الأظافر على التوالي؛ وكانت الأسنان الثالثة في عظم الفك العلوي والرابعة والخامسة في عظم الفك السفلي تشبه الأنياب بشكل واضح. يحتفظ الفك السفلي بخمسة عشر سنًا، ثلاثة منها كانت تشبه الأنياب وتشكل ما يشبه "مصيدة السمك". [ 3 ] [ 13 ] بالمقارنة، كانت أسنان حشرة تانيستروفوس البالغة عبارة عن أوتاد حادة، بينما كانت ثلاثية الشرفات (تحمل ثلاثة شرفات) في الصغار. [ 1 ]

على عكس تجويف العين بيضاوي الشكل لدى التانيستروفوس ، يبدو أن تجويف عين الدينوسيفالوصور كان على شكل خوخة، بنهاية أمامية ضيقة. في الجزء العلوي من الجمجمة، كان العظم الجداري عريضًا ومسطحًا، ولا يحمل أي أثر للعرف الوسطي الموجود في التانيستروفوس . [ 1 ] كان للعظم الوجني نتوءان فقط، إذ كان يفتقر إلى النتوء الثالث البارز للخلف الموجود في معظم الأركوصورات الأخرى، [ 3 ] ولكنه كان مشتركًا مع البكتودنس والكلاوديوصور والتريلوفوصور . [ 13 ] كما كان يفتقر أيضًا إلى النتوء المفصلي الخلفي للفك السفلي الخلفي ( وهي نقطة تمييز أخرى عن التانيستروفوس )، [ 1 ] بالإضافة إلى أسنان إضافية وتجويف بين عظام الجناح على الحنك. [ 3 ]

الرقبة والجذع

صورة (أ) ورسم توضيحي (ب) للقطعة الأثرية ZMNH M8728؛ لاحظ العنق الطويل

على غرار التانيستروفوس ، امتلك الديناصور دينوسيفالوصور رقبة طويلة بشكل استثنائي ( 1.7 متر ) مقارنةً بجذعه ( متر واحد باستثناء الذيل). [ 2 ] وقد حقق كل من التانيستروفوس والديناصور دينوسيفالوصور هذه الرقبة الطويلة للغاية بطرق مختلفة. تألفت رقبة التانيستروفوس من 13 فقرة رقبة طويلة ، [ 14 ] بينما تألفت رقبة الديناصور دينوسيفالوصور من 27 فقرة رقبة على الأقل لم تكن طويلة بنفس القدر. من بين فقرات الديناصور دينوسيفالوصور الـ 27 ، كانت أطولها الفقرة التاسعة عشرة، والتي بلغ طولها حوالي 91 ملم . للمقارنة، كانت أطول فقرتين في عينة صينية من التانيستروفوس هما الفقرتان التاسعة والعاشرة، واللتان بلغ طولهما 248 ملم . بالإضافة إلى ذلك، لم تكن فقرات رقبة الديناصور دينوسيفالوصور مجوفة، على عكس فقرات رقبة التانيستروفوس . [ 15 ]          

تضمنت السمات الإضافية لفقرات الرقبة التي ميزت الديناصور دينوسيفالوصور عن غيره من البروتوروصورات، النتوءات العصبية المنخفضة الشبيهة بالعارضة ذات الحواف العلوية المقعرة، والأسطح المفصلية الأمامية والخلفية للفقرات المقعرة ( أمفيكوسيوس ). في الفقرات العشر الأولى من الرقبة، كانت الحافة السفلية مقعرة أيضًا. حملت أضلاع الرقبة الطويلة والنحيلة نتوءات أمامية منفصلة عن أجسام الفقرات، وهي سمة نادرة لا تُرى إلا في بيكتودنس ، وتشاتكوفيلا ، وسكليروستروفوس ، وتانيتراشيلوس . [ 13 ] اصطفت هذه الأضلاع على طول الرقبة وربطت بين عدة مفاصل فقرية متتالية، من مفصلين أو ثلاثة مفاصل متتالية في مقدمة الرقبة إلى خمسة أو ستة في مؤخرتها. ويبدو أنه لم تكن هناك نتوءات مميزة على الفقرات للتمفصل مع الأضلاع. [ 3 ]

كان جذع الديناصور ذي الرأسين يحتوي على عدد كبير جدًا من الفقرات، لا يقل عن 26 فقرة. [ 13 ] ويبدو أنه لم تكن هناك فقرات قطنية في الديناصور ذي الرأسين ، أو فقرات في الجذع تفتقر إلى الأضلاع. كما يبدو أن أضلاع العجز والذيل لم تكن ملتحمة بفقراتها المقابلة. وكانت كل عظمة من عظام البطن في الديناصور ذي الرأسين تتكون من ثلاثة عناصر بدلًا من أربعة كما في التانيستروفوس ؛ واختلفا في أن الديناصور ذي الرأسين كان لديه عنصر واحد فقط على الخط الوسطي، بينما كان لدى التانيستروفوس عنصران يتحدان لتشكيل شريط وسطي. [ 3 ]

الأطراف

إعادة بناء الهيكل العظمي

كان لدى الديناصور ذو الرأس الكبير نسبيًا أرجل طويلة تنتهي بأقدام تشبه الزعانف. وكانت الأطراف الأمامية والخلفية متساوية الطول تقريبًا، على عكس التانيستروفوس حيث كانت الأطراف الأمامية أصغر بكثير. [ 16 ] في حين أن معظم البروتوروصورات، مثل التانيستروفوس والماكروكنيموس واللانغوبارديصور ، كانت تمتلك أطرافًا متعظمة نسبيًا مُتكيفة مع الحياة البرية، كانت أطراف الديناصور ذو الرأس الكبير ضعيفة التعظم وتُشبه أطراف النوثوصورات . من بين عظام الرسغ ، لم يتعظم سوى ستة عظام؛ وبالمثل، لم يتعظم سوى ثلاثة عظام من عظام الكاحل . بالإضافة إلى ذلك، لم يتمفصل عظم الكاحل وعظم العقب مع بعضهما البعض في الكاحل، بل شكلا تعظمات بسيطة ومستديرة. [ 2 ] [ 3 ] ومن التكيفات الأخرى للحياة المائية فقدان فتحة تُعرف باسم نافذة الغدة الدرقية في الحوض بسبب عظام الحوض المستديرة، والتي كانت موجودة أيضًا في فويوانصور . [ 9 ]

من المحتمل أن هذه الصفات كانت صفات نيوتينية ، وهو ما يميز صفات أخرى موجودة في العديد من رباعيات الأطراف المائية . وبينما كان من المرجح أن يكون التانيستروفوس نيوتينيًا أيضًا، إلا أنه لم يصل إلى حد التطرف في هذه الحالة كما هو الحال في الديناصور ذي الرأسين. [ 3 ] وظهرت عدة صفات مميزة أخرى في أقدام الديناصور ذي الرأسين . فعلى عكس التانيستروفوس ومعظم البروتوروصورات الأخرى، كان مشط القدم الخامس للديناصور ذي الرأسين بسيطًا ومستقيمًا بدلًا من أن يكون معقوفًا. [ 2 ] وكان مشط القدم الخامس للتانيستروفوس سميكًا بعض الشيء عند طرفه العلوي، كما امتلك سلامية طويلة على الإصبع الخامس تعمل بشكل مشابه لمشط قدم آخر. [ 17 ] أما الإصبع الثالث من قدم الديناصور ذي الرأسين ، فكان يحتوي على أربع سلاميات، ولكن لا يبدو أن أيًا منها كان المخلب النهائي . يشير هذا إلى أن الديناصور دينوسيفالوصور كان لديه عدد أعلى من المتوسط ​​من السلاميات في الإصبع الثالث، لا يقل عن خمس سلاميات. [ 3 ]

تصنيف

استعادة الحياة

كان يُعتقد أن الديناصور ذو الرأسين ينتمي إلى البروتوروصورات، وهي مجموعة من الزواحف المنتشرة والمتنوعة التي عاشت في العصرين البرمي والترياسي. [ 3 ] استند هذا التصنيف إلى خصائص تشمل الجمجمة المنخفضة والضيقة ذات المنطقة خلف الحجاجية القصيرة والضيقة؛ وعظم الأنف الطويل مقارنةً بعظم الجبهة ؛ وانخفاض بروز عظم الوجنة للخلف؛ ووجود أكثر من سبع فقرات عنقية، حيث تكون أجسامها أطول من أجسام فقرات الجذع ؛ وانخفاض النتوءات العصبية لفقرات العنق؛ وطول أضلاع العنق؛ وعدم وجود عظام بينية تتمفصل مع أجسام فقرات الجذع؛ وغياب الثقبة فوق اللقمية على عظم العضد . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] تشترك هذه الخصائص مع التانيستروفوس والماكروكنيموس وغيرها من البروتوروصورات . [ 3 ]

تطورت أعناق الديناصورات من نوع دينوسيفالوصور وقريبه تانيستروفوس ، الموضحة هنا، بشكل متقارب.

كان يُعتقد سابقًا أن البروتوروصورات هي أسلاف السحالي ، [ 22 ] لكن التحليل التطوري أثبت لاحقًا أنها في الواقع أركوصورومورف غير أركوصورية . [ 23 ] في التعريف الأصلي، أشارت البروتوروصورات إلى المجموعة التي تضم البروتوروصور والبرولاسيرتا ، وشملت " البرولاسيرتيفورميس " كقسم فرعي. [ 24 ] في عام 1997، أجرى نور الدين جليل تحليلًا لـ"البرولاسيرتيفورميس"؛ وقد وسّع هذا التحليل تعريفها ليشمل 14 جنسًا، بما في ذلك عائلة التانيستروفيداي. [ 18 ] وقد وجدت الأبحاث اللاحقة عمومًا أن البرولاسيرتا كانت أقرب إلى الأركوصوريفورميس من البروتوروصور ، [ 25 ] [ 26 ] مما جعل "البرولاسيرتيفورميس" غير أحادية النمط (أي، تتكون من عدة مجموعات ليست مجموعات شقيقة ). [ 23 ] [ 27 ] أشارت هذه الأبحاث أيضًا إلى أن البروتوروصورات المتبقية - بما في ذلك البروتوروصور ، والتانيستروفيدات، والدريبانوصورات في بعض الدراسات - لم تُشكّل بالضرورة مجموعة أحادية النمط. وقد وجد عدد متزايد من التحليلات أن البروتوروصورات ليست أحادية النمط، حيث يُعتبر البروتوروصور أكثر بدائية (أقل تخصصًا) من التانيستروفيدات، بينما تقع الدريبانوصورات خارج مجموعة الأركوصورومورفا تمامًا. [ 23 ] [ 28 ] [ 29 ]

في الوصف الأصلي لدينوسيفالوصور ، لاحظ لي أن المنطقة خلف الحجاجية والفقرات العنقية الطويلة تشير إلى صلة وثيقة مع تانيستروفوس ، مما دفعه إلى تصنيفه ضمن عائلة تانيستروفيداي. [ 1 ] ومع ذلك، لاحظ ريبيل وزملاؤه لاحقًا خصائص تميز دينوسيفالوصور عن البروتوروصورات المشتقة مثل تانيستروفوس ، وماكروكنيموس ، ولانجوبارديصور ، وتانيتراشيلوس ؛ وتشمل هذه الخصائص عدم وجود تضيق في الطرف الأمامي للعظم الأنفي، وعدم انخفاض مساهمة عظم الحرقفة في التجويف الحقي . [ 18 ] دفع هذا ريبيل وزملاؤه إلى اعتبار دينوسيفالوصور بروتوروصورًا غير محدد، حيث تقارب استطالة رقبته مع استطالة رقبة تانيستروفوس . شجرة التطور الوراثي الخاصة بهم ، والمستندة إلى مجموعة بيانات مستمدة من التحليلات المنفصلة لجليل (1997)، [ 18 ] وديفيد ديلكس (1998)، [ 21 ] ومايكل بنتون وجاكي ألين (1997)، [ 19 ] معروضة أدناه، على اليسار. [ 3 ]

نشر ليو وزملاؤه تحليلًا تطوريًا منفصلًا في عام 2017. وانتقدوا تحليل ريبيل وزملاؤه لتكرارهم غير الضروري لعدة صفات في بياناتهم، مما أعطى هذه الصفات المكررة وزنًا غير مبرر في التحليل. في تحليلهم الخاص، استخدم ليو وزملاؤه نفس مجموعات البيانات المصدرية، لكنهم حذفوا الصفات المكررة، وأضافوا صفتين جديدتين من تحليل أجراه شون موديستو وهانز -ديتر سويس (2004)، [ 25 ] وأزالوا التصنيفات ضعيفة الحفظ أو التي يُحتمل أن تكون هجينة مثل Cosesaurus و Kadimakara و Trachelosaurus و Malerisaurus . أظهرت التحليلات القائمة على أساليب البخل والأساليب البايزية أن Dinocephalosaurus ينتمي إلى عائلة Tanystropheidae، وهو المجموعة الشقيقة لمجموعة أحادية النمط تضم Tanystropheus و Macrocnemus و Langobardisaurus و Tanytrachelos . أظهرت التحليلات أيضًا أن مجموعة البروتوروصورات أحادية النمط، وإن كان ذلك باستثناء البرولاسيرتا . وقد أعيد إنتاج الشجرة الناتجة عن التحليل القائم على مبدأ الاقتصاد في التطور أعلاه، على اليمين. [ 8 ]

أظهرت العديد من الدراسات اللاحقة أن الديناصور ذو الرأس الكبير (Dinocephalosaurus) كان وثيق الصلة بعائلة التانيستروفيداي (Tanystropheidae) ولكنه خارجها. وفي عام 2018، نشر مارتن إزكورا وريتشارد ج. بتلر تحليلًا تطوريًا قائمًا على مجموعة بيانات مختلفة، شملت جميع الأركوصورات المعروفة آنذاك من العصر البرمي الأوسط إلى أوائل العصر الترياسي المتأخر . كما وجدا أن الديناصور ذو الرأس الكبير يقع ضمن تفرع متعدد مع التانيستروفيداي والتراكيلوصور . وتبين أن جنس الجيسيروصور هو الأقرب صلةً بهذا التفرع المتعدد. [ 30 ] وفي عام 2020، أضافت تيان دي أوليفيرا وزملاؤها الديناصور ذو الرأس الكبير والجيسيروصور والإليصور إلى مجموعة بيانات أخرى نشرها آدم بريتشارد وزملاؤه في عام 2018، مع إدخال تعديلات عليها استنادًا إلى بيانات إزكورا وبتلر. [ 31 ] على الرغم من أن تحليلهم التطوري أظهر شجرة غير واضحة المعالم ذات تفرعات متعددة كبيرة، فقد وجدوا أن الديناصورات من نوعي دينوسيفالوصور وجيزيروصور تشكل مجموعة أساسية بالنسبة إلى عائلة تانيستروفيدي وغيرها من الأركوصورات. [ 32 ]

كان البكتودنس الأرضي أقرب قريب للدينوسيفالوصور في عائلة الديناصورات ذات الرأسين.

في عام 2021، قدّم ستيفان سبيكمان وزملاؤه مجموعة بيانات جديدة خصيصًا لاختبار العلاقات التطورية للبروتوصورات. أُجريت تحليلات مختلفة باستخدام مجموعات بيانات شملت أنواعًا وخصائص تشريحية متنوعة. ووجدوا أن الديناصورات من جنس دينوسيفالوصور وجنس بيكتودنس تُشكّل مجموعة واحدة، أطلقوا عليها اسم دينوسيفالوصوريات . كما وجدت بعض التحليلات (وتحديدًا تلك التي استبعدت الصفات بناءً على النسب أو الترتيبات) أن كلاً من سكليروستروفوس و "تانيستروفوس" أنتيكوس يقعان ضمن هذه المجموعة. وفي بعض التحليلات، وُجد أن فويوانصور أو جيسيروصور هما أقرب الأقارب للدينوسيفالوصوريات. وباستثناء جيسيروصور ، وُجد أن هذه الأجناس ذات التصنيف غير المؤكد تقع ضمن عائلة تانيستروفيديات. في إطار تقديم دعم رسمي للفرضية الأصلية لريبل وزملائه، وجد سبيكمان وزملاؤه أن وضع الدينوسيفالوصور كمجموعة شقيقة للتانيستروفوس يتطلب شجرة أطول بست خطوات، وبالتالي أقل احتمالاً. [ 13 ]

في عام 2024، نشر سبيكمان وزملاؤه وصفًا جديدًا لـ "دينوسيفالوصور" ، تضمن وصفًا لخمس عينات جديدة إضافية. وباستخدام نسخة محدثة من مجموعة بيانات سبيكمان السابقة، استعادوا علاقات تطورية مماثلة، حيث شكل "دينوسيفالوصور" فرعًا حيويًا مع "بيكتودنس" خارج عائلة "تانيستروفيدي". يوضح المخطط التفرعي التالي نتائج تحليلهم الذي شمل النسب والصفات المرتبة، باستثناء "T. antiquus " و " T. conspicuus " و "Czatkowiella " نظرًا لعدم استقرارها: [ 11 ]

علم الأحياء القديمة

الرقبة والتغذية

إعادة بناء حياة LPV 30280، يظهر وهو يأكل سمكة من فصيلة البرليديد ويحمل جنينًا

ربما كان لعنق الديناصور ذي الرأس الطويل دور وظيفي. فعلى وجه الخصوص، يُتيح طول العنق مسافة كبيرة بين الرأس وبقية الجسم. وهذا ما كان يسمح للديناصور بالاقتراب من فرائسه المحتملة دون أن يُكشف عن معظم حجمه، وهو ما كان فعالاً في المياه العكرة لموطنه. [ 2 ]

في عام ٢٠٠٤، اقترح لي وزملاؤه أن الديناصور دينوسيفالوصور ربما استخدم رقبته أيضًا لاصطياد فريسته عن طريق التغذية بالشفط . فبعد ثني رقبته جانبًا (وهو ما كان سيسهله نحافة أضلاعه العنقية)، كان فرد الرقبة يؤدي إلى تباعد الأضلاع العنقية للخارج بفعل عضلات الرقبة المتصلة بها. ومع اندفاع الرأس للأمام، كان حجم المريء يزداد ، مما يُحدث قوة شفط. وبمجرد اصطياد الفريسة، كانت الأسنان الشبيهة بالأنياب تُثبتها في الفم. [ ٢ ] مع ذلك، اقترحت بريجيت ديميس وديفيد كراوس، في ردٍّ لهما، أن التغذية بالشفط كانت تتضمن ابتلاع الحيوان كمية كبيرة من الماء المالح، بالإضافة إلى تمدد مريئه بسرعة. في غياب أدلة على وجود تكيفات لأي من السلوكين ( غدد ملحية للأول، أو عظم لامي كبير أو أضلاع متخصصة للثاني)، اعتبروا اقتراح لي وزملائه غير مرجح. [ 33 ] ومع ذلك، ومثل غيره من السلويات المائية ، كان الديناصور ذو الرأس المدبب يبتلع فريسته ويهضمها من الرأس أولاً، كما يتضح من حفظ سمكة من فصيلة البرليديد في منطقة البطن للعينة LPV 30280 من لوبينغ. [ 8 ] [ 34 ]

من غير المرجح أن يكون الديناصور ذو الرأسين قد استخدم رقبته الطويلة للتنفس عن طريق مدها عموديًا. فلو حاول ذلك، لكان فرق الضغط بين السطح وجذعه كبيرًا جدًا لدرجة تمنع رئتيه من التمدد. لذا، كان على الديناصور ذو الرأسين ، لكي يتنفس، أن يقترب من السطح برقبة شبه أفقية. كما أن الوضع الأفقي للرقبة كان ليسهل عليه الحركة على السطح، نظرًا لطولها الذي يزيد من "طول هيكلها" ويقلل من تأثير مقاومة الأمواج. [ 2 ]

التكاثر

صورة (أ) ورسم توضيحي (ب) للعينة LPV 30280، والتي تحتوي على جنين (ج) وسمكة من نوع بيرليديد (هـ)

يمثل الديناصور ذو الرأسين ذروة التكيفات المائية بين البروتوروصورات. [ 2 ] ونظرًا لعنقه الطويل وأطرافه الشبيهة بالمجاديف، فمن المحتمل أنه لم يكن قادرًا على العيش براحة في بيئة برية. في عام 2021، صنف ريوسوكي موتاني وجيرات فيرميج هذا التكيف على أنه الرابع في سلسلة من خمس خطوات للتكيفات المتزايدة مع البيئات البحرية، استنادًا إلى الحيوانات الحديثة كأمثلة، بينما كانت التانيستروفيدات في الخطوة الثانية فقط (التغذية في المحيط). [ 35 ] من نتائج هذه التكيفات أن الديناصور ذو الرأسين لم يكن قادرًا على بناء أعشاش على اليابسة. وهذا بدوره كان سيمنعه من امتلاك بيض الزواحف ذي القشرة الصلبة؛ إذ يتطلب هذا البيض تبادل الغازات مع البيئة الخارجية، وهذه العملية أبطأ بكثير في الماء منها في الهواء. [ 36 ] وبالتالي، لم يكن الديناصور ذو الرأسين بيوضًا . في الوقت نفسه، تشتهر الأركوصورات بانعدام الولادة الحية تمامًا بين أفرادها الأحياء. [ 8 ] [ 37 ]

وبصرف النظر عن الديناصورات ذات الرأسين ، فإن الميتريورينكيدات مثل الميتريورينخوس تمثل الأركوصورات الوحيدة الولودة.

يمكن التعرف على جنين الديناصور ذي الرأسين المحفوظ داخل العينة LPV 30280 من لوبينغ لعدة أسباب. أولًا، هو مُحاط بالكامل بتجويف جسم الديناصور البالغ. أضلاعه العنقية - الطويلة كأضلاع الديناصور البالغ - تتجه في نفس اتجاه فقرات ظهر الديناصور البالغ، وهو ما يتعارض مع طريقة البلع المعتادة لدى السلويات، حيث يبتلع الفريسة من الرأس أولًا. كما أنه محفوظ مع انحناء رقبته نحو أطرافه الأمامية، وهي وضعية تُلاحظ في أجنة الفقاريات، ولكنها غير موجودة في عينات الديناصور ذي الرأسين البالغة ، التي عادةً ما تكون رقبتها منحنية للأعلى. [ 3 ] قد يكون غياب الأيدي المرتبطة بالأطراف الأمامية في الجنين ناتجًا عن عملية الحفظ، ولكنه قد يعود أيضًا إلى تسلسل تعظم عظام أطراف رباعيات الأطراف. [ 8 ]

على الرغم من أن وجود جنين بحد ذاته قد يكون غير حاسم في هذه المسألة، إلا أن الظروف التي حُفظ فيها الجنين تُقدم دليلاً قوياً على أن الديناصور دينوسيفالوصور كان ولوداً. فلا يوجد غلاف بيضة مُتكلس محفوظ يُحيط بالجنين، على الرغم من وجود عناصر مُتكلسة محفوظة بدقة من حيوانات أخرى في لوبينغ. [ 4 ] ويتوافق هذا مع كون أغلفة بيض الزواحف الولودة أغشية غير مُتكلسة. [ 38 ] علاوة على ذلك، تُشير النسب النسبية لعظم العضد والشظية في الجنين، مُقارنةً بالفرد الأم وIVPP V13898 من بانشيان، إلى أن حجم الجنين يُقارب 12% من حجم أمه. وبالإضافة إلى عظامه المُتكلسة، يُشير هذا إلى أن الجنين كان في مرحلة نمو مُتقدمة، بينما تضع التماسيح والطيور والسلاحف والتواتارا بيضها في مراحل نمو مُبكرة جداً . [ 8 ] [ 39 ]

بشكل عام، تشير الأدلة المستقاة من الجنين إلى أن الديناصور دينوسيفالوصور كان ولودًا، مما يجعله أول أركوصورومورف ولود [ 8 ] باستثناء الميتريورينكيدات المحتملة . [ 40 ] ويتوافق هذا مع انفصال أضلاعه العجزية عن عجزه، [ 3 ] مما يدل على وجود حوض متحرك ربما كان يؤدي وظيفة الولادة. [ 41 ] [ 42 ] في حين أن غياب الأركوصورات الولودة يُعزى تاريخيًا إلى سمات مشتركة موروثة من السلالة الجذعية للأركوصورات، فإن اكتشاف أن الديناصور دينوسيفالوصور كان ولودًا يشير إلى أن هذه الظاهرة تعود إلى قيود نمط الحياة الخاصة بهذه السلالة. على الرغم من تنوع أنظمة تحديد الجنس بين الأركوصورومورفات الحية، حيث تستخدم التماسيح والسلاحف تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة ، [ 43 ] تشير النماذج التطورية إلى أن الديناصورات من فصيلة دينوسيفالوصور احتفظت بالحالة الأساسية لتحديد الجنس الجيني من ثنائيات الأقواس المبكرة ، وأن هذا النظام سهّل انتقالها إلى نمط حياة بحري إلزامي إلى جانب الولادة الحية. [ 8 ] [ 44 ]

علم البيئة القديمة

حتى نهاية العصر الترياسي الأوسط على الأقل، سمحت مستويات سطح البحر المرتفعة بتغطية المياه الضحلة لجزء كبير من كتلة جنوب الصين ، [ 45 ] [ 46 ] وهي صفيحة تكتونية تتكون اليوم من درع يانغتسي المستقر وحزام جنوب الصين المطوي الأقل استقرارًا . وقد أدى حدث تكوين الجبال المعروف باسم التكوين الجبلي الهندي الصيني إلى رفع صخور ما قبل الكمبري لتشكيل أربع كتل أرضية رئيسية على كتلة جنوب الصين: خامديان في الغرب، وجيانغنان في الوسط، ويونكاي في الجنوب، وكاثايسيا في الشرق. كما امتدت سلاسل جزر بين يونكاي وكاثايسيا في الشرق. وبين خامديان وجيانغنان، كان يقع حوض محيطي عميق يُعرف باسم حوض نانبانجيانغ. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] على طول الحافة الغربية لهذا الحوض، ترسبت الرواسب الحاملة للأحافير لتصبح ما يُعرف الآن باسم مواقع لاغرشتاتن (الرواسب الرسوبية التي تتميز بحفظها المثالي) في بانشيان ولوبينغ ومواقع أخرى. [ 4 ]

يتواجد الإكتيوصور الميكسوصوري ( أو باراكوداسورويدس ) بانكسيانينسيس بشكل متكرر إلى جانب الديناصورات دينوسيفالوصور

في بانكسيان، يبدو أن هناك تحولًا في حيوانات الزواحف البحرية المستوطنة ، ربما كان سببه النشاط البركاني . ويشير وجود طبقة من البنتونيت بين أفق الزواحف الأوسط والعلوي إلى هذا النشاط البركاني. [ 49 ] ومن الطبقات السفلى في أفق الزواحف العلوي، عُثر أيضًا على أحافير لحيوان الميكسوصور المنتشر بكثرة، وهو الإكتيوصور ميكسوصور بانكسيانينسيس (الذي يوجد في جميع الطبقات)، والباكيبليوروصورات كيتشوسورس وومينغوسورس ديليكاتومانديبولاريس ، بالإضافة إلى الأسماك، على الرغم من أن أحافير الأخيرة مجزأة. كما تشمل الطبقات السفلى من أفق الزواحف الأوسط والسفلي حيوان الميكسوصور فالارودون. فراسي ، الإكتيوصور البدائي Xinminosaurus catactes ، ال placodont Placodus inexpectatus ، ال nothosaurs Lariosaurus hongguoensis و Nothosaurus yangjuanensis ، والأركوصورات Qiano suchus mixtus ، جنبًا إلى جنب مع ذوات الصدفتين وأسماك الصوريشثييد . [ 4 ] [ 50 ]

يبدو أن حيوانات لوبينغ قد حُفظت في حوض صغير داخل المنصة بدلاً من المياه المفتوحة المحيطة بها، وذلك استنادًا إلى الرواسب الخالية من الأكسجين الموجودة في الموقع. [ 4 ] من بين 19759 عينة، 93.7% من الأحافير التي عُثر عليها في لوبينغ هي مفصليات الأرجل : عشريات الأرجل ، متساوية الأرجل، سيكلويدات شبيهة بالسرطان ، ميسيداسيات شبيهة بالروبيان ، روبيان المحار ، وأوستراكودا ، بالإضافة إلى ديدان ألفية الأرجل وسرطان حدوة الحصان النادرة . بالمقارنة، 0.07% فقط من العينات تعود إلى زواحف بحرية، [ 51 ] والتي تشمل دينوسيفالوصور وبيكتودنس إلى جانب الميكسوصورات ميكسوصور بانكسيانينسيس وفالارودون أتافوس ؛ والباكيبليوروصورات ديانميسورس جراسيليس وديانوباتشيسورس دينجي ؛ تم العثور في لوبينغ على أنواع من السوروسفارجيد، منها لارغوسيفالوصور بوليكاربون وسينوسوروسفارجيس يونغوينسيس ؛ والنوثوصورات، منها نوثوصور تشانغي ونوع من لاريوسورس ؛ وأنواع أخرى من السوروبتريجيان ، منها أتوبودينتاتوس يونيكوس ، وداوازيسورس بريفيس ، ودياندونغوصورس أكيوتيدينتاتوس ؛ بالإضافة إلى أركوصور مرتبط بكيانوسوكس . [ 4 ] [ 52 ] كما تم العثور في لوبينغ على أسماك، منها سوريكثيدات ، وباليونيسيدات ، وبيرجريدات ، وبيرليديدات، ويوجناثيدات ، وسيميونوتيدات ، وفوليدوبلوريدات ، وبيلتوبلوريدات ، وسيلكانثات ، والتي شكلت 3.66% من الأحافير، موزعة على 25 نوعًا ضمن 9 عائلات. تشكل الرخويات ، مثل ذوات الصدفتين والبطنيات الأقدام ، إلى جانب الأمونيتات والبليمينيات ، 1.69% من العينات. وتشمل الأحافير النادرة، والتي يُحتمل أنها غير مستوطنة ، شوكيات الجلد مثل الزنابق البحرية ونجم البحر وقنافذ البحر ؛ وذوات الأرجل الخيشومية ؛ وأغصان وأوراق الصنوبريات شبه الكاملة ، والتي يُحتمل أنها نشأت من غابات ساحلية على بُعد أقل من 10 كيلومترات (6.2 ميل) . [ 51 ]  

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 لي، سي. (2003). "أول سجل لزاحف بروتوروصوريد (رتبة بروتوروصوريا) من العصر الترياسي الأوسط في تشين". مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا - النسخة الإنجليزية . 77 (4): 419-423 . doi : 10.1111/j.1755-6724.2003.tb00122.x . S2CID 128905838 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 لي، سي.؛ ريبيل، أو.؛ ​​لاباربيرا، إم سي (2004). "بروتوروسور مائي من العصر الترياسي ذو رقبة طويلة للغاية". مجلة ساينس . 305 (5692): 1931. doi : 10.1126/science.1100498 . PMID 15448262. S2CID 38739295 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 ريبيل، أو.؛ ​​لي، سي.؛ فريزر، إن سي (2008). "التشريح الهيكلي لبروتوروسور الترياسي دينوسيفالوصور أورينتاليس لي، من العصر الترياسي الأوسط في مقاطعة قويتشو، جنوب الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 ( 1): 95-110 . doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 95:TSAOTT ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 30126337. S2CID 86026836 .  
  4. بنتون ، إم جيه ؛ تشانغ، كيو ؛ هو ، إس؛ تشين، زد-كيو؛ وين، دبليو؛ ليو ، جيه؛ تشو ، سي؛ شي، تي؛ تونغ، جيه؛ تشو ، بي. (2013). "مجموعة استثنائية من الفقاريات من العصر الترياسي في الصين، وتوسع النظم البيئية البحرية بعد انقراض العصر البرمي-الترياسي". مراجعات علوم الأرض . 123 : 199-243 . Bibcode : 2013ESRv..125..199B . doi : 10.1016/j.earscirev.2013.05.014 .
  5. ↑ صن، ز.؛ صن، ي.؛ هاو، و.؛ جيانغ، د. (2006). "أدلة المخروطيات على عمر حيوانات بانشيان، قويتشو، الصين". مجلة أكتا جيولوجيكا سينيكا - النسخة الإنجليزية . 80 (5): 621-630 . doi : 10.1111/j.1755-6724.2006.tb00284.x . S2CID 129162084 . 
  6. ↑ وانغ، ي.؛ يانغ، د.؛ هان، ج.؛ وانغ، ل.؛ ياو، ج.؛ ليو، د. (2014). "العمر الترياسي باستخدام طريقة اليورانيوم-الرصاص للبروتوروسور المائي طويل العنق في قويتشو، الصين". مجلة الجيولوجيا . 151 (4): 749-754 . doi : 10.1017/S001675681400003X . S2CID 4147959 . 
  7. ↑ تشانغ، كيو.-واي.؛ تشو، سي.-واي.؛ لو، تي.؛ شي، تي.؛ لو، إكس.-واي.؛ ليو، دبليو.؛ صن، واي.-واي.؛ هوانغ، جيه.-واي.؛ تشاو، إل.-إس. (2009). "تحديد عمر العصر الترياسي الأوسط لبيوتا لوبينغ في يونان، الصين، بناءً على المخروطيات السنية". العلوم في الصين، السلسلة د: علوم الأرض . 52 (10): 1673-1678 . Bibcode : 2009ScChD..52.1673Z . doi : 10.1007/s11430-009-0114-z . S2CID 129857181 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ليو، جيه؛ أورغان، سي إل؛ بنتون، إم جيه؛ براندلي، إم سي؛ أيتشيسون، جيه سي (2017). "ولادة حية في زاحف من فصيلة الأركوصورومورف" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 14445. Bibcode : 2017NatCo...814445L . doi : 10.1038/ncomms14445 . ISSN 2041-1723 . PMC 5316873. PMID 28195584 .   
  9. 1 2 3 فريزر، كارولاينا الشمالية؛ ريبيل، أو.؛ ​​ل.، سي. (2013). "بروتوروسور ذو خطم طويل من العصر الترياسي الأوسط في جنوب الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (5): 1120-1126 . doi : 10.1080/02724634.2013.764310 . S2CID 83521468 . 
  10. ^ لي، سي. ريبيل، O.؛ فريزر، نورث كارولاينا (2017). "الحيوية في الزواحف الأركوصورية البحرية في العصر الترياسي" . الفقاريات الآسيوية . 55 (3): 210 – 217.
  11. سبيكمان ، ستيفان إن إف؛ وانغ، وي؛ تشاو، ليجون؛ ريبيل، أوليفييه؛ فريزر، نيكولاس سي؛ لي، تشون (23 فبراير 2024). " دينوسيفالوصور أورينتاليس لي، 2003: ديناصور بحري أركوصوري مميز من العصر الترياسي الأوسط في جنوب غرب الصين" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة : 1-33 . doi : 10.1017/S175569102400001X . ISSN 1755-6910 . 
  12. ↑ سبيكمان، ستيفان إن إف؛ شير، تورستن إم. (16-12-2019). "مراجعة تصنيفية لجنس تانستروفوس (أركوصورومورفا، تانستروفيداي)" . باليونتولوجيا إلكترونيكا . 22 (3): 1-46 . doi : 10.26879/1038 . ISSN 1094-8074 . S2CID 211105850 .  
  13. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ سبيكمان، إس إن إف؛ فريزر، إن سي؛ شير، تي إم (٢٠٢١). " فرضية تطورية جديدة لعائلة تانيستروفيداي (ديابسيدا، أركوصورومورفا) وغيرها من "الأروتوروصورات"، وآثارها على التطور المبكر للأركوصورات الجذعية" . PeerJ . ٩ e١١١٤٣. doi : ١٠.٧٧١٧/peerj.١١١٤٣ . PMC ٨١٠١٤٧٦. PMID ٣٣٩٨٦٩٨١ .  
  14. ^ ريبل، أو. جيانغ، D.-Y.؛ فريزر، نورث كارولاينا؛ هاو، مرحاض؛ موتاني، ر.؛ صن، Y.-L.؛ صن، ز.-ي. (2010). “ تانيستروفوس راجع T. longobardicus من أوائل العصر الترياسي المتأخر في مقاطعة قويتشو، جنوب غرب الصين”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (4): 1082-1089 . دوى : 10.1080 / 02724634.2010.483548 . S2CID 86315078 . 
  15. ^ ريبيل، أو. (2001). “نوع جديد من تانيستروفيوس (Reptilia: Protorosauria) من العصر الترياسي الأوسط في مختيش رامون، إسرائيل”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 221 (2): 271-287 . دوى : 10.1127/njgpa/221/2001/271 .
  16. ↑ رينستو، س. (2005). "عينة جديدة من تانستروفوس (زواحف بروتوروصورية) من العصر الترياسي الأوسط في سويسرا وبيئة الجنس". المجلة الإيطالية لعلم الحفريات والطبقات . 111 (3): 377-394 . doi : 10.13130/2039-4942/6327 .
  17. ^ رينيستو، س. (1994). “زاحف prolacertiform جديد من أواخر العصر الترياسي في شمال إيطاليا”. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 100 (2): 285-306 . دوى : 10.13130/2039-4942/8615 .
  18. جليل ، ن . إ . (1997). "نوع جديد من ديابسيدات البرولاسيرتيفورم من العصر الترياسي في شمال إفريقيا والعلاقات المتبادلة بين البرولاسيرتيفورمات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 17 (3): 506-525 . doi : 10.1080/02724634.1997.10010998 .
  19. 1 2 بنتون، إم جيه؛ ألين، جيه إل (1997). " بوريوبريسيا من العصر الترياسي السفلي في روسيا، وعلاقات الزواحف البرولاسيرتيفورمية" . علم الأحياء القديمة . 40 : 931-953 .
  20. ↑ إيفانز، إس إي (1988). "التاريخ المبكر وعلاقات ثنائيات الأقواس" . في بنتون، إم جيه (محرر). علم تطور وتصنيف رباعيات الأطراف . المجلد 1. أكسفورد: مطبعة كلارندون. الصفحات 221-253 .  
  21. 1 2 ديلكس، د. و. (1998). "الرينكوصور ميسوسوكس براوني من العصر الترياسي المبكر والعلاقات المتبادلة بين الزواحف الأركوصورية القاعدية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 353 (1368): 501-541 . doi : 10.1098/rstb.1998.0225 . PMC 1692244 . 
  22. ↑ بارينغتون، ف. ر. (1935). "حول برولاسيرتا برومي، جنس ونوع جديدان، وأصل السحالي". حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 10. 16 (92): 197-205 . doi : 10.1080/00222933508655037 .
  23. 1 2 3 إزكورا، دكتور في الطب (2016). " العلاقات التطورية للأركوصورات القاعدية، مع التركيز على تصنيف الأركوصوريات البروتيروسوكية" . PeerJ . 4 e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . PMC 4860341. PMID 27162705 .  
  24. ↑ كامب، سي إل (1945). " برولاسيرتا والزواحف البروتوروصورية؛ الجزء الأول". المجلة الأمريكية للعلوم . 243 (1): 17-32 . Bibcode : 1945AmJS..243...17C . doi : 10.2475/ajs.243.1.17 .
  25. 1 2 موديستو، إس بي؛ سويس، إتش دي (2004). "جمجمة الزاحف الأركوصورومورفي من العصر الترياسي المبكر برولاسيرتا برومي وأهميتها في علم الوراثة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 140 (3): 335-351 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2003.00102.x .
  26. ↑ غوتمان-كيسادا، أ.؛ ساندر، ب.م. (2009). "إعادة وصف الأركوصورومورف المبكر بروتوروسورس سبينيري ماير، 1832، وعلاقاته التطورية". مجلة باليونتوغرافيكا، القسم أ . 287 ( 4-6 ): 123-200 . doi : 10.1127/pala/287/2009/123 .
  27. ↑ إزكورا، دكتور في الطب؛ شير، تي إم؛ بتلر، آر جيه (2014). "أصل السحالي وتطورها المبكر: إعادة تقييم سجل أحافير السحالي في العصر البرمي وتوقيت تباعد التمساح والسحلية" . PLOS ONE . 9 (5) e89165. Bibcode : 2014PLoSO...989165E . doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . PMC 3937355. PMID 24586565 .  
  28. ↑ بريتشارد، أ.س.؛ تيرنر، أ.هـ.؛ نيسبيت، س.ج.؛ إرميس، ر.ب.؛ سميث، ن.د. (2015). "التانستروفيدات (الزواحف، الأركوصورومورفا) من العصر الترياسي المتأخر من شمال نيو مكسيكو (عضو الغابة المتحجرة، تكوين تشينلي) والجغرافيا الحيوية، والتشكل الوظيفي، وتطور عائلة التانستروفيدات". مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (2) e911186. doi : 10.1080/02724634.2014.911186 . S2CID 130089407 . 
  29. ↑ بريتشارد، أ.س.؛ نيسبيت، س.ج. (2017). "جمجمة شبيهة بجمجمة الطيور في زاحف ثنائي الأقواس من العصر الترياسي تزيد من عدم تجانس الإشعاع المورفولوجي والتطوري لثنائيات الأقواس" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 4 (10) 170499. رمز Bibcode : 2017RSOS....470499P . doi : 10.1098/rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . PMC 5666248. PMID 29134065 .   
  30. ↑ إزكورا، دكتور في الطب؛ بتلر، آر جيه (2018). "صعود الزواحف المهيمنة وتعافي النظام البيئي من الانقراض الجماعي في العصر البرمي-الترياسي" . وقائع الجمعية الملكية ب . 285 (1880) 20180361. doi : 10.1098/rspb.2018.0361 . PMC 6015845. PMID 29899066 .  
  31. ↑ بريتشارد، أ.س.؛ غوتييه، ج.أ.؛ هانسون، م.؛ بيفر، ج.س.؛ بهولار، ب.-أ.س. (2018). " زاحف صغير من العصر الترياسي من ولاية كونيتيكت والتطور المبكر لجهاز التغذية في الزواحف ثنائية الفتحات" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 1213. doi : 10.1038/s41467-018-03508-1 . PMC 5865133. PMID 29572441. S2CID 133936221 .   
  32. ↑ دي-أوليفيرا، تي إم؛ بينهيرو، إف إل؛ ستوك دا-روزا، إيه إيه؛ دياس-دا-سيلفا، إس؛ كيربر، إل. (2020). " يقدم نوع جديد من الأركوصورات من أمريكا الجنوبية رؤىً حول التنوع المبكر للتانيستروفيدات" . PLOS ONE . 15 (5) e0233216. doi : 10.1371/journal.pone.0233216 . PMC 7213688. PMID 32392264 .  
  33. ↑ ديمس، ب.؛ كراوس، د. و. (2005). "التغذية بالشفط في بروتوروصور من العصر الترياسي؟". مجلة ساينس . 308 (5725): 1112-1113 . doi : 10.1126/science.308.5725.1112c . S2CID 5242330 . 
  34. ↑ كالدول، إم دبليو؛ لي، إم إس واي (2001). "الولادة الحية في السحالي البحرية الكريتاسية (الموساصوريات)" . وقائع الجمعية الملكية ب . 268 (1484): 2397-240 . doi : 10.1098/rspb.2001.1796 . PMC 1088892. PMID 11747556 .  
  35. ↑ موتاني، ر.؛ فيرميج، ج. ج. (2021). " الخطوات الفيزيولوجية البيئية للتكيف البحري في رباعيات الأطراف غير الطائرة الحية والمنقرضة" . المراجعات البيولوجية . 96 (5): 1769-1798 . doi : 10.1111/brv.12724 . PMID 33904243. S2CID 233410821 .  
  36. ↑ شاين، ر. (1985). "تطور الولادة الحية في الزواحف: تحليل بيئي" . في: غانز، س.؛ بيليت، ف. (محرران). بيولوجيا الزواحف . المجلد 15. نيويورك: جون وايلي وأولاده. الصفحات 605-694 .  
  37. ↑ بلاكبيرن، دي جي؛ إيفانز، إتش إي (1986). " لماذا لا توجد طيور ولودة؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 128 (2): 165-190 . doi : 10.1086/284552 . JSTOR 2461543. S2CID 84158031 .  
  38. ↑ ستيوارت، جيه آر؛ طومسون، إم بي (2009). "التطور المتوازي للمشيمة في سحالي السقنقور الأسترالية". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 312ب (6): 590-602 . doi : 10.1002/jez.b.21245 . PMID 19012323 . 
  39. ↑ أندروز، آر إم (2004). "التطور الجنيني". في ديمينغ، دي سي (محرر). حضانة الزواحف: البيئة والتطور والسلوك . نوتنغهام: مطبعة جامعة نوتنغهام. ص 75-102 . 
  40. ↑ هيريرا، ي.؛ فرنانديز، م.س.؛ لاماس، س.ج.؛ كامبوس، ل.؛ تاليفي، م.؛ غاسباريني، ز. (2017). "مورفولوجيا المنطقة العجزية واستراتيجيات التكاثر لدى فصيلة Metriorhynchidae: منهج مضاد للاستقراء" (ملف PDF) . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 106 (4): 247-255 . doi : 10.1017/S1755691016000165 .
  41. ↑ تشنغ، ي.-ن.؛ وو، إكس.-سي.؛ جي، كيو. (2004). "الزواحف البحرية في العصر الترياسي تلد صغارًا أحياء" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 432 (7015): 383-386 . Bibcode : 2004Natur.432..383C . doi : 10.1038/nature03050 . PMID: 15549103. S2CID : 4391810 .  
  42. ↑ أوكيف، ف. ر.؛ تشيابي، ل. م. (2011). "الولادة الحية ودورة الحياة المختارة وفقًا لاستراتيجية K في بليزوصورات بحرية من العصر الوسيط (الزواحف، الزواحف البحرية)". مجلة ساينس . 333 (6044): 870-873 . Bibcode : 2011Sci...333..870O . doi : 10.1126/science.1205689 . PMID: 21836013. S2CID : 36165835 .  
  43. ↑ أورغان، سي إل؛ جينز، دي إي (2008). " تطور الكروموسومات الجنسية في الزواحف" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 48 (4): 512-519 . doi : 10.1093/icb/icn041 . PMC 4553705. PMID 21669812 .  
  44. ↑ أورغان، سي إل؛ جينز، دي إي؛ ميد، إيه؛ باجل، إم. (2009). "تحديد الجنس الجيني مكّن من التطور التكيفي للزواحف البحرية المنقرضة". مجلة نيتشر . 461 (7262): 389-392 . Bibcode : 2009Natur.461..389O . doi : 10.1038/nature08350 . PMID 19759619. S2CID 351047 .  
  45. ↑ ليرمان، دي جيه؛ إينوس، بي؛ باين، جيه إل؛ مونتغمري، بي؛ وي، جيه؛ يو، واي؛ شياو، جيه؛ أورتشارد، إم جيه (2005). "تاريخ الترسيب البرمي والترياسي لمنصة نهر اليانغتسي والضفة الكبرى لقويتشو في حوض نانبانجيانغ في قويتشو وقوانغشي، جنوب الصين" (ملف PDF) . ألبرتيانا . 33 : 149-168 .
  46. 1 2 ليرمان، دي جيه؛ مينزوني، إم؛ إينوس، بي؛ يو، واي-واي؛ وي، جيه-واي؛ لي، آر-إكس. (2009). "تاريخ الترسيب الترياسي لمنصة نهر اليانغتسي والضفة الكبرى لقويتشو في حوض نانبانجيانغ بجنوب الصين" . مجلة علوم الأرض والبيئة . 31 (4): 344-367 .
  47. ↑ ليرمان، دي جيه؛ باين، جيه إل؛ فيليكس، إس في؛ ديلت، بي إم؛ وانغ، إتش؛ يو، واي؛ وي، جيه. (2003). "مقاطع حدود العصر البرمي-الترياسي من منصات الكربونات البحرية الضحلة في حوض نانبانجيانغ، جنوب الصين: دلالات على الظروف المحيطية المرتبطة بانقراض نهاية العصر البرمي وتداعياته". بالايوس . 18 (2): 138-152 . Bibcode : 2003Palai..18..138L . CiteSeerX 10.1.1.486.1486 . ​​doi : 10.1669/0883-1351(2003)18 < 138:PBSFSC > 2.0.CO ; 2 . S2CID 130715861 .  
  48. ↑ ليرمان، دي جيه؛ باين، جيه إل؛ باي، دي؛ إينوس، بي؛ دروك، دي؛ ستيفن، كيه؛ تشانغ، جيه؛ وي، جيه؛ أورتشارد، إم جيه؛ إلوود، بي. (2007). "سجل انقراض نهاية العصر البرمي والتعافي البيولوجي في العصر الترياسي في منصة تشونغزو-بينغقو، حوض نانبانجيانغ الجنوبي، غوانغشي، جنوب الصين". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 252 (1): 200-217 . Bibcode : 2007PPP...252..200L . doi : 10.1016/j.palaeo.2006.11.044 .
  49. ^ موتاني، ر. جيانغ، D.-Y.؛ تينتوري، أ. صن، Y.-L.؛ هاو، مرحاض؛ بويد، أ.؛ سانجا، إتش.-إف. شميتز، L.؛ شين، Y.-J؛ صن، ز.-ي. (2008). “آفاق وتجمعات الزواحف البحرية الترياسي الأوسط من بانكسيان، قويتشو، الصين”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (3): 900– 903. دوى : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 900:HAAOMT ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 73609355 . 
  50. ^ جيانغ، د.؛ موتاني، ر.؛ هاو، دبليو؛ ريبيل، O.؛ صن، واي؛ تينتوري، أ. الشمس، Z .؛ شميتز، L. (2009). “التنوع البيولوجي وتسلسل حيوانات الزواحف البحرية في العصر الترياسي الأوسط، مقاطعة قويتشو، الصين”. اكتا جيولوجيكا سينيكا - الطبعة الإنجليزية . 83 (3): 451-459 . دوى : 10.1111/j.1755-6724.2009.00047.x . S2CID 129636441 . 
  51. ١ ٢ هو، س.-إكس.؛ تشانغ، كيو.-واي.؛ تشين، زد.-كيو.؛ تشو، سي.-واي.؛ لو، تي.؛ شي، تي.؛ وين، دبليو.؛ هوانغ، جيه.-واي.؛ بنتون، إم. جيه. (٢٠١١). " أحياء لوبينغ: حفظ استثنائي، وأدلة جديدة على تعافي العصر الترياسي من انقراض نهاية العصر البرمي" . وقائع الجمعية الملكية ب . ٢٧٨ (١٧١٦): ٢٢٧٤-٢٢٨٢ . doi : 10.1098/rspb.2010.2235 . PMC 3119007. PMID 21183583 .  
  52. ↑ ليو، كيو؛ يانغ، تي؛ تشنغ، إل؛ بنتون، إم جيه؛ مون، بي سي؛ يان، سي؛ آن، زد؛ تيان، إل. (2021). "باكيبليوروصور مصاب (ثنائيات الأقواس: سوروبتريجيا) من بيوتا لوبينغ الترياسي الأوسط، يشير إلى ضغط الافتراس في حقبة الحياة الوسطى" . التقارير العلمية . 11 (1): 21818. doi : 10.1038/s41598-021-01309-z . PMC 8575933. PMID 34750442 .