فيروسات أورثوميكسوفيريداي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

عائلة الفيروسات المخاطية القويمة (Orthomyxoviridae ) ( من اليونانية القديمة ὀρθός (orthós) بمعنى " مستقيم " و μύξα (mýxa) بمعنى " مخاط " ) [ 1 ] هي عائلة من فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) سالبة السلسلة . تضم تسعة أجناس : فيروسات ألفا إنفلونزا ، وفيروسات بيتا إنفلونزا ، وفيروسات غاما إنفلونزا ، وفيروسات دلتا إنفلونزا ، وفيروسات إيزا ، وفيروسات ميكيس ، وفيروسات كوارانجا، وفيروسات سردينو ، وفيروسات ثوغوتو . تحتوي الأجناس الأربعة الأولى على فيروسات تُسبب الإنفلونزا في الطيور (انظر أيضًا إنفلونزا الطيور ) والثدييات ، بما في ذلك البشر. تُصيب فيروسات إيزا سمك السلمون ؛ أما فيروسات ثوغوتو فهي فيروسات منقولة بالمفصليات ، تُصيب الفقاريات واللافقاريات(مثل القراد والبعوض). [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] فيروسات Quaranjaviruses هي أيضًا فيروسات منقولة بالمفصليات ، تصيب الفقاريات (الطيور) واللافقاريات ( المفصليات ).  

الأجناس الأربعة لفيروس الإنفلونزا التي تصيب الفقاريات، والتي يتم تحديدها من خلال الاختلافات المستضدية في البروتين النووي وبروتين المصفوفة ، هي كما يلي:

بناء

بنية فيروس الإنفلونزا أ

فيروس الإنفلونزا متعدد الأشكال ؛ إذ يمكن أن يتخذ غلافه الفيروسي أشكالًا كروية وخيطية. وبشكل عام، يكون شكل الفيروس بيضاويًا بقطر يتراوح بين 100 و120 نانومترًا ، أو خيطيًا بقطر يتراوح بين 80 و100 نانومترًا وطول يصل إلى 20 ميكرومترًا. [ 5 ] يحتوي الغلاف على ما يقارب 500 نتوء سطحي مميز يشبه الأشواك، يبرز كل منها مسافة 10-14 نانومترًا من السطح، وتختلف كثافتها السطحية. يتخلل نتوء البروتين السكري الرئيسي (HA) بشكل غير منتظم تجمعات من نتوءات النيورامينيداز (NA)، بنسبة HA إلى NA تبلغ حوالي 10 إلى 1. [ 6 ]    

يُحيط الغلاف الفيروسي، المُكوّن من غشاء ثنائي الطبقة من الدهون ترتكز عليه النتوءات البروتينية السكرية ، بالنوكليوكابسيدات ؛ وهي بروتينات نووية بأحجام مختلفة؛ ولا يزال ترتيبها داخل الفيروس غير واضح. أما البروتينات الريبونوكليوية فهي خيطية الشكل، ويتراوح طولها بين 50 و150  نانومتر، وتتميز بتناظر حلزوني. [ 7 ]

الجينوم

رسم توضيحي لتضاعف فيروس الإنفلونزا وجينومه. أ) تضاعف ونسخ فيروس الإنفلونزا أ. ب) جينوم الإنفلونزا أ. ج) جينوم الإنفلونزا ب. د) جينوم الإنفلونزا ج. تُترجم القطع إلى بوليميراز (PB1، PB2، وPA)، وهيماغلوتينين (HA)، ونيورامينيداز (NA)، وبروتين نووي (NP)، وبروتين غشائي (M)، وبروتين غير بنيوي (NS).

تحتوي فيروسات عائلة Orthomyxoviridae على ستة إلى ثمانية أجزاء من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة ذي الاتجاه السالب. ويبلغ طول جينومها الإجمالي 10000-14600 نيوكليوتيد . [ 7 ] فعلى سبيل المثال، يحتوي جينوم فيروس الإنفلونزا A على ثمانية أجزاء من الحمض النووي الريبي المجزأ ذي الاتجاه السالب (13.5 كيلوبايت إجمالاً). [ 8 ]

يُعدّ كلٌّ من الهيماغلوتينين والنيورامينيداز من أكثر بروتينات فيروس الإنفلونزا دراسةً وتوصيفًا ، وهما بروتينان سكريان كبيران موجودان على السطح الخارجي للجسيمات الفيروسية. يعمل الهيماغلوتينين ككتين يُسهّل ارتباط الفيروس بالخلايا المستهدفة ودخول جينومه الفيروسي إليها. [ 9 ] في المقابل، يُعدّ النيورامينيداز إنزيمًا يُشارك في إطلاق الفيروسات الوليدة من الخلايا المصابة، وذلك عن طريق شطر السكريات التي ترتبط بالجسيمات الفيروسية الناضجة. يُعتبر بروتينا الهيماغلوتينين (H) والنيورامينيداز (N) هدفين رئيسيين للأجسام المضادة والأدوية المضادة للفيروسات، [ 10 ] [ 11 ] ويُستخدمان لتصنيف الأنماط المصلية المختلفة لفيروسات الإنفلونزا A، ومن هنا جاء وجود H و N في H5N1 .

يحتوي تسلسل الجينوم على تسلسلات متكررة طرفية، وتتكرر هذه التسلسلات عند كلا الطرفين (أي عند الطرف 5' والطرف 3'). يبلغ طول هذه التكرارات الطرفية عند الطرف 5' من 12 إلى 13 نيوكليوتيدًا. أما تسلسلات النيوكليوتيدات عند الطرف 3' فهي متطابقة، وتكون متشابهة في أجناس العائلة نفسها، ومعظمها موجود على الحمض النووي الريبي (القطاعات)، أو على جميع أنواع الحمض النووي الريبي. يبلغ طول التكرارات الطرفية عند الطرف 3' من 9 إلى 11 نيوكليوتيدًا. الحمض النووي المُغلف هو جينومي فقط. قد يحتوي كل فيروس على نسخ معيبة متداخلة. في فيروس الإنفلونزا A (وتحديدًا في H1N1)، يُنتج PB1-F2 من إطار قراءة بديل في PB1. ينتج كل من جيني M وNS جينين (4 جينات إجمالًا) عبر التضفير البديل . [ 12 ]

دورة التكرار

عدوى فيروس الإنفلونزا وتكاثره. وتُناقش خطوات هذه العملية في النص.

ينتقل فيروس الإنفلونزا عادةً من الثدييات المصابة عبر الهواء عن طريق السعال أو العطس، مما يُنتج رذاذًا يحتوي على الفيروس، ومن الطيور المصابة عبر فضلاتها . كما يمكن أن ينتقل عن طريق اللعاب ، والإفرازات الأنفية ، والبراز، والدم . تحدث العدوى من خلال ملامسة هذه السوائل الجسدية أو الأسطح الملوثة. على بعض الأسطح (أي خارج جسم الإنسان)، يمكن لفيروسات الإنفلونزا أن تبقى مُعدية لمدة أسبوع تقريبًا عند درجة حرارة جسم الإنسان، وأكثر من 30 يومًا عند درجة حرارة 0 مئوية (32 درجة فهرنهايت) ، وإلى أجل غير مسمى في درجات حرارة منخفضة جدًا (كما هو الحال في بحيرات شمال شرق سيبيريا ). ويمكن تعطيلها بسهولة باستخدام المطهرات والمنظفات . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]  

يرتبط بروتين الهيماغلوتينين السطحي للفيروس بسكريات حمض السياليك السطحية للخلايا المضيفة ، وتحديدًا على أسطح الخلايا الظهارية في الرئة والحلق (المرحلة 1 في شكل العدوى). [ 16 ] تستورد الخلية الفيروس عن طريق البلعمة . في بيئة الرقم الهيدروجيني الحمضية للجسيم الداخلي ، يندمج جزء من بروتين الهيماغلوتينين مع الغلاف الفيروسي بغشاء الفجوة العصارية، مُطلقًا جزيئات الحمض النووي الريبي الفيروسي (vRNA)، والبروتينات المساعدة، وإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي في سيتوبلازم الخلية المضيفة (المرحلة 2). [ 17 ] تُشكل هذه البروتينات وvRNA مُركبًا يُنقل إلى نواة الخلية المضيفة ، حيث يبدأ إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي الخاص بالخلية المضيفة بنسخ الحمض النووي الريبي التكميلي الموجب الاتجاه (الخطوتان 3أ و3ب). [ 18 ] يُصدَّر الحمض النووي الريبوزي المُكمِّل (cRNA) إما إلى السيتوبلازم ويُترجم (الخطوة 4)، أو يبقى في نواة الخلية المضيفة. تُفرَز البروتينات الفيروسية المُصنَّعة حديثًا إما عبر جهاز جولجي إلى سطح الخلية المضيفة (في حالة النيورامينيداز والهيماغلوتينين، الخطوة 5ب) أو تُنقل إلى نواة الخلية المضيفة، حيث ترتبط بالحمض النووي الريبوزي الفيروسي (vRNA) وتُشكِّل جسيمات جينوم فيروسي جديدة (الخطوة 5أ). تؤدي بروتينات فيروسية أخرى وظائف متعددة في الخلية المضيفة، بما في ذلك تحطيم الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الخلوي واستخدام النيوكليوتيدات الناتجة لتخليق الحمض النووي الريبوزي الفيروسي، مع تثبيط ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول للخلية المضيفة. [ 19 ]

يتشكل الفيروس من الحمض النووي الريبي الفيروسي ذي السلسلة السالبة (الذي يشكل جينومات الفيروسات المُستحدثة)، وإنزيم النسخ العكسي للحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي، وبروتينات فيروسية أخرى. تتجمع جزيئات الهيماغلوتينين والنيورامينيداز في انتفاخ في غشاء الخلية المضيفة. يغادر الحمض النووي الريبي الفيروسي والبروتينات الأساسية للفيروس النواة ويدخلان هذا النتوء الغشائي (الخطوة 6). ينفصل الفيروس الناضج عن الخلية المضيفة على شكل كرة من غشاء الفوسفوليبيد الخاص بها، مكتسبًا الهيماغلوتينين والنيورامينيداز مع هذا الغلاف الغشائي (الخطوة 7). [ 20 ] وكما في السابق، تلتصق الفيروسات بعد ذلك بنفس كبسولة الخلية المضيفة من خلال الهيماغلوتينين؛ وتنفصل الفيروسات الناضجة بمجرد أن يقوم النيورامينيداز بفصل بقايا حمض السياليك من الخلية المضيفة. [ 16 ] بعد إطلاق فيروس الإنفلونزا الجديد، تموت الخلية المضيفة، وتتكرر العدوى في خلايا مضيفة أخرى.

نسخ الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الذي يبدأه بوليميراز الفيروس باستخدام تقنية انتزاع القبعة

فيروسات عائلة Orthomyxoviridae هي إحدى نوعين من فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) التي تتكاثر داخل النواة (والأخرى هي فيروسات Retroviridae ). ويعود ذلك إلى أن آلية عمل فيروسات Orthomyxoviridae لا تستطيع إنتاج الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA) الخاص بها. فهي تستخدم الحمض النووي الريبي الخلوي كبادئات لبدء عملية تخليق الحمض النووي الريبي الرسول الفيروسي في عملية تُعرف باسم " اقتطاع القبعة " . [ 21 ] بمجرد دخولها النواة، يجد بروتين بوليميراز الحمض النووي الريبي PB2 جزيء ما قبل الحمض النووي الريبي الرسول الخلوي ويرتبط بنهايته المغطاة 5′. ثم يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي PA بفصل الحمض النووي الريبي الرسول الخلوي بالقرب من النهاية 5′ ويستخدم هذا الجزء المغطى كبادئ لنسخ بقية جينوم الحمض النووي الريبي الفيروسي في الحمض النووي الريبي الرسول الفيروسي. [ 22 ] ويرجع ذلك إلى ضرورة وجود قبعة 5′ في الحمض النووي الريبي الرسول لكي يتعرف عليه الريبوسوم الخلوي للترجمة.

نظرًا لغياب إنزيمات التدقيق اللغوي للحمض النووي الريبوزي (RNA)، فإن إنزيم النسخ المعتمد على الحمض النووي الريبوزي (RNA-dependent RNA transcriptase) يُحدث خطأً في إدخال نيوكليوتيد واحد تقريبًا كل 10 آلاف نيوكليوتيد، وهو الطول التقريبي للحمض النووي الريبوزي الفيروسي (vRNA) لفيروس الإنفلونزا. وبالتالي، فإن كل فيروس إنفلونزا مُصنّع حديثًا تقريبًا سيحتوي على طفرة في جينومه. [ 23 ] يسمح فصل الجينوم إلى ثمانية أجزاء منفصلة من الحمض النووي الريبوزي الفيروسي (vRNA) بخلط ( إعادة ترتيب ) الجينات إذا أصاب أكثر من نوع واحد من فيروس الإنفلونزا الخلية نفسها ( العدوى الفائقة ). يُكسب التغيير الناتج في أجزاء الجينوم المُعبأة في النسل الفيروسي سلوكًا جديدًا، وأحيانًا القدرة على إصابة أنواع مضيفة جديدة أو التغلب على المناعة الوقائية لمجموعات المضيف ضد جينومه القديم (وفي هذه الحالة يُسمى تحولًا مستضديًا ). [ 10 ]

تصنيف

في التصنيف القائم على علم الوراثة العرقي ، تشمل فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) الفئة الفرعية فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة سالبة الاتجاه ، والتي تضم رتبة الفيروسات المفصلية (Articulavirales) ، وعائلة الفيروسات المخاطية القويمة (Orthomyxoviridae ) . تحتوي هذه العائلة على الأجناس التالية: [ 24 ]

أنواع الإنفلونزا

يوجد أربعة أجناس من فيروس الإنفلونزا، يحتوي كل منها على نوع واحد فقط. يصيب فيروسا الإنفلونزا A وC مجموعة متنوعة من الكائنات الحية (بما في ذلك البشر)، بينما يصيب فيروس الإنفلونزا B البشر بشكل شبه حصري، ويصيب فيروس الإنفلونزا D الماشية والخنازير. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

الإنفلونزا أ

مخطط لتسمية الإنفلونزا

تُصنَّف فيروسات الإنفلونزا أ تصنيفًا إضافيًا بناءً على البروتينات السطحية الفيروسية، وهي الهيماغلوتينين (HA أو H) والنيورامينيداز (NA أو N). وقد عُزلت 18 نمطًا فرعيًا (أو نمطًا مصليًا) من الهيماغلوتينين و11 نمطًا فرعيًا من النيورامينيداز لفيروس الإنفلونزا أ في الطبيعة. ومن بين هذه الأنماط، وُجد النمط الفرعي 1-16 من الهيماغلوتينين والنمط الفرعي 1-9 من النيورامينيداز في الطيور المائية البرية والطيور الشاطئية، بينما عُزلت الأنماط الفرعية 17-18 من الهيماغلوتينين والأنماط الفرعية 10-11 من النيورامينيداز من الخفافيش فقط. [ 28 ] [ 29 ]

توجد اختلافات أخرى؛ لذا، يتم تحديد عزلات سلالات الإنفلونزا المحددة بواسطة تسمية فيروس الإنفلونزا، [ 30 ] مع تحديد نوع الفيروس، ونوع المضيف (إن لم يكن الإنسان)، والموقع الجغرافي الذي تم فيه عزل الفيروس لأول مرة، والمرجع المختبري، وسنة العزل، والنمط الفرعي لـ HA وNA. [ 31 ] [ 32 ]

أمثلة على هذه التسمية هي:

  1. A/Brisbane/59/2007 (H1N1) - معزول من إنسان
  2. A/swine/South Dakota/152B/2009 (H1N2) - معزول من خنزير

تُعدّ فيروسات الإنفلونزا من النوع A أكثر أنواع الإنفلونزا الثلاثة فتكًا بالبشر، وتُسبب أشدّ الأمراض خطورة. ويُعتقد أن جميع فيروسات الإنفلونزا A المُسببة لتفشي الأوبئة أو الجوائح تنشأ من الطيور المائية البرية. [ 33 ] وقد نتجت جميع جوائح فيروس الإنفلونزا A منذ القرن العشرين عن إنفلونزا الطيور ، من خلال إعادة الترتيب الجيني مع سلالات أخرى من الإنفلونزا، سواء تلك التي تُصيب البشر (الإنفلونزا الموسمية) أو تلك التي تُصيب الحيوانات الأخرى (انظر جائحة إنفلونزا الخنازير عام 2009 ). [ 34 ] أما الأنماط المصلية التي تم تأكيدها لدى البشر ، مرتبة حسب عدد الوفيات البشرية المؤكدة، فهي:

الأوبئة المعروفة للإنفلونزا [ 10 ] [ 39 ] [ 40 ]
اسم الوباءتاريخحالات الوفاةمعدل الوفيات الناجمة عن الحالاتالنوع الفرعي المعنيمؤشر شدة الجائحة
جائحة الإنفلونزا 1889-1890 (الإنفلونزا الآسيوية أو الروسية) [ 41 ]1889–1890مليون0.15%ربما H3N8 أو H2N2غير متوفر
جائحة الإنفلونزا عام 1918 (الإنفلونزا الإسبانية) [ 42 ]1918–1920من 20 إلى 100 مليون2%H1N15
الإنفلونزا الآسيوية1957–1958من مليون إلى مليون ونصف المليون0.13%H2N22
إنفلونزا هونغ كونغ1968–1969من 0.75 إلى مليونأقل من 0.1%H3N22
الإنفلونزا الروسية1977–1978لا يوجد عدد دقيقغير متوفرH1N1غير متوفر
جائحة الإنفلونزا لعام 2009 [ 43 ] [ 44 ]2009–2010105,700–395,600 [ 45 ]0.03%H1N1غير متوفر

الإنفلونزا ب

نطاق عوائل فيروسات الإنفلونزا

يُعدّ فيروس الإنفلونزا B من مسببات الأمراض البشرية بشكل شبه حصري، وهو أقل شيوعًا من فيروس الإنفلونزا A. والحيوان الوحيد الآخر المعروف بإصابته بعدوى الإنفلونزا B هو الفقمة . [ 46 ] يتحور هذا النوع من الإنفلونزا بمعدل أقل بمرتين إلى ثلاث مرات من النوع A [ 47 ] ، وبالتالي فهو أقل تنوعًا جينيًا، إذ يوجد نمط مصلي واحد فقط من الإنفلونزا B. [ 25 ] نتيجةً لهذا النقص في التنوع المستضدي ، تُكتسب درجة من المناعة ضد الإنفلونزا B عادةً في سن مبكرة. ومع ذلك، يتحور فيروس الإنفلونزا B بدرجة كافية تجعل المناعة الدائمة غير ممكنة. [ 33 ] يضمن هذا المعدل المنخفض للتغير المستضدي، بالإضافة إلى نطاق عوائله المحدود (مما يمنع التحول المستضدي بين الأنواع )، عدم حدوث جائحات الإنفلونزا B. [ 48 ]

الإنفلونزا ج

يُصيب فيروس الإنفلونزا سي البشر والخنازير ، وقد يُسبب أمراضًا خطيرة وأوبئة محلية . [ 49 ] ومع ذلك، فإن الإنفلونزا سي أقل شيوعًا من الأنواع الأخرى، وعادةً ما تُسبب مرضًا خفيفًا لدى الأطفال . [ 50 ] [ 51 ]

الإنفلونزا د

هذا جنسٌ صُنِّف عام ٢٠١٦، وعُزلت أفراده لأول مرة عام ٢٠١١. [ ٥٢ ] ويبدو أن هذا الجنس هو الأقرب صلةً بفيروس الإنفلونزا سي، الذي انفصل عنه قبل عدة قرون. [ ٥٣ ] يوجد على الأقل سلالتان حيتان من هذا الجنس. [ ٥٤ ] ويبدو أن الماشية هي العائل الرئيسي، ولكن من المعروف أن الفيروس يصيب الخنازير أيضًا.

علم الأوبئة

التطور والتاريخ

التطور الجيني لفيروسات الإنفلونزا البشرية والخنازيرية، 1918-2009

يُعتقد أن الطيور المائية البرية هي الخزان الطبيعي الرئيسي لفيروسات الإنفلونزا. [ 55 ] وقد كشفت دراسة أجريت عام 2023، باستخدام تسلسل الحمض النووي الريبوزي الكلي واستخراج النسخ الجيني، أن فيروسات الإنفلونزا، ورتبة الفيروسات المفصلية الأوسع نطاقًا ، ربما نشأت في بيئة مائية، حيث كانت الأسماك من أوائل العوائل، وتطورت أقدم الفيروسات في هذه الرتبة من القشريات منذ أكثر من 600 مليون سنة. [ 56 ] ويُقدر أن الأنواع الفرعية لفيروس الإنفلونزا A قد تباعدت منذ 2000 عام. كما يُقدر أن فيروسي الإنفلونزا A وB قد تباعدا من سلف مشترك منذ حوالي 4000 عام، بينما يُقدر أن سلف فيروسي الإنفلونزا A وB وسلف فيروس الإنفلونزا C قد تباعدا من سلف مشترك منذ حوالي 8000 عام. [ 57 ]

يمكن العثور على حالات تفشٍّ لأمراض شبيهة بالإنفلونزا عبر التاريخ المدون. أول سجل محتمل لها يعود إلى أبقراط عام 412 قبل الميلاد. [ 58 ] وقد أحصى المؤرخ فوجيكاوا 46 وباءً من أمراض شبيهة بالإنفلونزا في اليابان بين عامي 862 و1868. [ 59 ] وفي أوروبا والأمريكتين، سُجِّل عدد من الأوبئة خلال العصور الوسطى وحتى نهاية القرن التاسع عشر. [ 58 ]

الجدول الزمني لأوبئة الإنفلونزا التي يسببها فيروس الإنفلونزا أ

في عامي 1918-1919، حدثت أول جائحة إنفلونزا في القرن العشرين، والمعروفة عمومًا باسم " الإنفلونزا الإسبانية "، والتي تسببت في وفاة ما يُقدّر بنحو 20 إلى 50 مليون شخص حول العالم. ومن المعروف الآن أن سببها كان سلالة فرعية جديدة مناعيًا من فيروس الإنفلونزا A، وهي H1N1. [ 60 ] أما الجائحة التالية، فقد حدثت عام 1957، وهي " الإنفلونزا الآسيوية "، والتي سببها سلالة فرعية من الفيروس، وهي H2N2، حيث يبدو أن أجزاء الجينوم المسؤولة عن ترميز بروتيني HA وNA قد اشتُقت من سلالات إنفلونزا الطيور عن طريق إعادة الترتيب الجيني، بينما انحدر باقي الجينوم من فيروس عام 1918. [ 61 ] أما جائحة عام 1968 (" إنفلونزا هونغ كونغ ")، فقد سببها سلالة فرعية من الفيروس، وهي H3N2، حيث اشتُقت قطعة NA من فيروس عام 1957، بينما أُعيد ترتيب قطعة HA من سلالة إنفلونزا الطيور. [ 61 ]

في القرن الحادي والعشرين، ظهرت سلالة من إنفلونزا H1N1 (أطلق عليها منذ ذلك الحين اسم " H1N1pdm09 ") تختلف من الناحية المستضدية اختلافًا كبيرًا عن سلالات H1N1 السابقة، مما أدى إلى جائحة في عام 2009. ونظرًا لتشابهها الوثيق مع بعض السلالات المنتشرة في الخنازير، فقد أصبحت تُعرف باسم " إنفلونزا الخنازير ". [ 62 ]

لا يزال فيروس الإنفلونزا أ ينتشر ويتطور بين الطيور والخنازير. وقد تم عزل جميع التراكيب الممكنة تقريبًا لبروتينات H (من 1 إلى 16) وN (من 1 إلى 11) من الطيور البرية. [ 63 ] اعتبارًا من يونيو 2024، ساد نوعان من سلالات فيروس الإنفلونزا أ شديدة الضراوة - H5N1 و H7N9 - بين الطيور البرية. وتتسبب هذه السلالات بشكل متكرر في تفشي المرض بين الدواجن المنزلية، مع حدوث عدوى عرضية تنتقل إلى البشر الذين هم على اتصال وثيق بالدواجن. [ 64 ] [ 65 ]

إمكانية حدوث جائحة

تتميز فيروسات الإنفلونزا بمعدل طفرات مرتفع نسبيًا، وهو ما يميز فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) . [ 66 ] يُسهّل تجزئة جينوم فيروس الإنفلونزا A إعادة التركيب الجيني عن طريق إعادة ترتيب القطع في العوائل التي تُصاب بسلالتين مختلفتين من فيروسات الإنفلونزا في الوقت نفسه. [ 67 ] [ 68 ] مع إعادة الترتيب بين السلالات، قد تكتسب سلالة طيور لا تُصيب البشر خصائص من سلالة أخرى تُمكّنها من إصابة البشر والانتقال بينهم - وهو حدث حيواني المنشأ . [ 69 ] يُعتقد أن جميع فيروسات الإنفلونزا A التي تسببت في تفشيات أو جوائح بين البشر منذ القرن العشرين نشأت من سلالات تنتشر في الطيور المائية البرية من خلال إعادة الترتيب مع سلالات إنفلونزا أخرى. [ 70 ] [ 33 ] من المحتمل (وإن لم يكن مؤكدًا) أن الخنازير قد تعمل كمضيف وسيط لإعادة الترتيب. [ 71 ]

مراقبة

النظام العالمي لمراقبة الإنفلونزا والاستجابة لها (GISRS) هو شبكة عالمية من المختبرات التي ترصد انتشار الإنفلونزا بهدف تزويد منظمة الصحة العالمية بمعلومات مكافحة الإنفلونزا والمساهمة في تطوير اللقاحات. [ 72 ] تُجرى اختبارات على ملايين العينات سنويًا بواسطة شبكة مختبرات في 127 دولة. [ 73 ] إلى جانب الفيروسات البشرية، يرصد النظام أيضًا فيروسات الإنفلونزا التي تصيب الطيور والخنازير وغيرها من الفيروسات التي يُحتمل أن تنتقل من الحيوان إلى الإنسان .

الإنفلونزا الموسمية

التباين الموسمي في الوفيات الناجمة عن الإنفلونزا أو الالتهاب الرئوي في 122 مدينة أمريكية، كنسبة من جميع الأسباب [ 74 ]

موسم الإنفلونزا هو فترة زمنية تتكرر سنويًا، وتتميز بانتشار تفشي الإنفلونزا ، سواءً كان سببها فيروس الإنفلونزا أ أو فيروس الإنفلونزا ب . يحدث هذا الموسم خلال النصف البارد من العام في المناطق المعتدلة؛ من نوفمبر إلى فبراير في نصف الكرة الشمالي، ومن مايو إلى أكتوبر في نصف الكرة الجنوبي. كما توجد مواسم للإنفلونزا في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية ، مع اختلافها من منطقة إلى أخرى. [ 75 ] سنويًا، تُسجّل حوالي 3 إلى 5  ملايين حالة مرضية خطيرة، وما بين 290,000 إلى 650,000 حالة وفاة بسبب الإنفلونزا الموسمية في جميع أنحاء العالم. [ 76 ]

هناك عدة أسباب محتملة لذروة فصل الشتاء في المناطق المعتدلة:

  • خلال فصل الشتاء، يقضي الناس وقتاً أطول في الأماكن المغلقة مع إغلاق النوافذ، لذا فهم أكثر عرضة لاستنشاق نفس الهواء الذي يتنفسه شخص مصاب بالإنفلونزا وبالتالي الإصابة بالفيروس. [ 77 ]
  • تكون الأيام أقصر خلال فصل الشتاء، ويؤدي نقص ضوء الشمس إلى انخفاض مستويات فيتامين د والميلاتونين، وكلاهما يحتاج إلى ضوء الشمس لإنتاجه. وهذا يُضعف جهاز المناعة، مما يقلل بدوره من القدرة على مكافحة الفيروس. [ 77 ]
  • قد يتمكن فيروس الإنفلونزا من البقاء على قيد الحياة بشكل أفضل في المناخات الباردة والجافة، وبالتالي يكون قادراً على إصابة عدد أكبر من الناس. [ 77 ]
  • يقلل الهواء البارد من قدرة الأغشية الأنفية على مقاومة العدوى. [ 78 ]

العدوى الحيوانية المنشأ

المرض الحيواني المنشأ هو مرض يصيب الإنسان نتيجة انتقال مسبب مرضي (مثل البكتيريا أو الفيروسات ) من حيوان إلى إنسان. [79] [80] في حالات نادرة، قد تنتقل فيروسات إنفلونزا الطيور والخنازير إلى البشر مسببةً عدوى فيروس الإنفلونزا الحيوانية المنشأ؛ وعادةً ما تقتصر هذه العدوى على الأشخاص الذين كانوا على اتصال مباشر بالحيوانات المصابة أو بمواد مثل البراز واللحوم الملوثة، ولا تنتشر إلى البشر الآخرين . تختلف أعراض هذه العدوى لدى البشر اختلافًا كبيرًا؛ فبعضها لا تظهر عليه أعراض أو تكون خفيفة، بينما قد يسبب البعض الآخر مرضًا شديدًا، مما يؤدي إلى التهاب رئوي حاد وربما الوفاة. [ 81 ] وقد وُجد أن مجموعة واسعة من الأنواع الفرعية لفيروس الإنفلونزا أ تسبب أمراضًا حيوانية المنشأ. [ 81 ] [ 82 ]

يمكن الوقاية من العدوى الحيوانية المنشأ عن طريق النظافة الجيدة، ومنع الحيوانات المرباة من الاتصال بالحيوانات البرية، واستخدام معدات الحماية الشخصية المناسبة . [ 80 ]

اعتبارًا من يونيو 2024، ثمة قلق بشأن نوعين فرعيين من إنفلونزا الطيور ينتشران بين الطيور البرية في جميع أنحاء العالم، وهما H5N1 و H7N9 . يُمكن لكليهما أن يُلحق أضرارًا جسيمة بمخزون الدواجن، وقد انتقل كلاهما إلى البشر بمعدلات وفيات مرتفعة نسبيًا . [ 82 ] وقد أصاب H5N1 على وجه الخصوص مجموعة واسعة من الثدييات ، وقد يكون بصدد التكيف مع الثدييات المضيفة. [ 83 ]

العلامات والأعراض

البشر

أعراض الإنفلونزا، [ 84 ] [ 85 ] مع الحمى والسعال كأكثر الأعراض شيوعًا [ 86 ]

تتشابه أعراض الإنفلونزا الموسمية مع أعراض نزلات البرد ، إلا أنها عادةً ما تكون أشدّ وأقلّ احتمالاً أن تشمل سيلان الأنف . [ 87 ] يبدأ ظهور الأعراض فجأة، وتكون الأعراض الأولية في الغالب غير محددة: ارتفاع مفاجئ في درجة الحرارة؛ آلام في العضلات؛ سعال؛ إرهاق؛ التهاب في الحلق؛ صداع؛ صعوبة في النوم؛ فقدان الشهية؛ إسهال أو ألم في البطن؛ غثيان وقيء. [ 88 ]

نادراً ما يُصاب البشر بسلالات من إنفلونزا الطيور أو الخنازير ، وعادةً ما يكون ذلك نتيجة اتصال مباشر مع حيوانات مصابة أو مواد ملوثة؛ وتشبه الأعراض عموماً أعراض الإنفلونزا الموسمية، ولكنها قد تكون شديدة في بعض الأحيان، بما في ذلك الوفاة. [ 89 ] [ 90 ]

حيوانات أخرى

الطيور

تُعدّ بعض أنواع الطيور المائية البرية ناقلات طبيعية غير مُصابة بأعراض لأنواع عديدة من فيروسات الإنفلونزا أ، والتي يُمكنها نشرها لمسافات طويلة خلال هجرتها السنوية. [ 91 ] تختلف أعراض إنفلونزا الطيور باختلاف سلالة الفيروس المُسبب للعدوى، ونوع الطائر المُصاب. قد تشمل أعراض الإنفلونزا لدى الطيور تورم الرأس، وسيلان الدموع، وعدم الاستجابة، وفقدان التوازن، وصعوبة التنفس مثل العطس أو الغرغرة. [ 92 ]

إنفلونزا الطيور شديدة الإمراض

نظراً لتأثير إنفلونزا الطيور على مزارع الدجاج ذات الأهمية الاقتصادية، تُصنّف سلالات فيروسات الطيور إلى سلالتين: شديدة الإمراض (والتي قد تتطلب بالتالي إجراءات مكافحة صارمة) ومنخفضة الإمراض. تُصنّف سلالة الفيروس على أنها إنفلونزا طيور شديدة الإمراض إذا نفقت 75% أو أكثر من الدجاج بعد إصابتها بها عمداً، أو إذا كانت مشابهة جينياً لسلالة أخرى. أما التصنيف البديل فهو إنفلونزا طيور منخفضة الإمراض. [ 93 ]

الخنازير

تشمل أعراض إنفلونزا الخنازير الحمى، والاكتئاب، والسعال (النباح)، وإفرازات من الأنف أو العينين، والعطس، وصعوبة التنفس، واحمرار أو التهاب العينين، وفقدان الشهية. مع ذلك، قد لا تظهر أي أعراض على بعض الخنازير المصابة بالإنفلونزا. تُصنف أنواع إنفلونزا الخنازير الرئيسية إلى H1N1 وH1N2 وH3N2؛ [ 94 ] وتنتشر إما عن طريق الاتصال المباشر بين الحيوانات أو بنقل المعدات الملوثة بين المزارع. [ 95 ] وقد يُصاب البشر الذين على اتصال مباشر بالخنازير بالعدوى أحيانًا. [ 96 ]

خيل

يمكن أن يصيب إنفلونزا الخيول الخيول والحمير والبغال؛ [ 97 ] ويتميز بمعدل انتقال مرتفع للغاية بين الخيول، وفترة حضانة قصيرة نسبيًا تتراوح من يوم إلى ثلاثة أيام. [ 98 ] تشمل الأعراض السريرية لإنفلونزا الخيول الحمى، وسيلان الأنف، والسعال الجاف المتقطع، والاكتئاب، وفقدان الشهية، والضعف. [ 98 ] يُسبب إنفلونزا الخيول نوعان فرعيان من فيروسات الإنفلونزا أ: H7N7 وH3N8، واللذان تطورا من فيروسات إنفلونزا الطيور أ. [ 99 ]

الكلاب

تظهر على معظم الحيوانات المصابة بإنفلونزا الكلاب من النوع A أعراضٌ مثل السعال، وسيلان الأنف، والحمى، والخمول، وإفرازات العين، وفقدان الشهية، وتستمر هذه الأعراض من أسبوعين إلى ثلاثة أسابيع. [ 100 ] يوجد نوعان مختلفان من فيروسات إنفلونزا الكلاب من النوع A: أحدهما فيروس H3N8 والآخر فيروس H3N2. [ 100 ] تطورت سلالة H3N8 من فيروس إنفلونزا الطيور الخيلي الذي تكيف مع الانتقال المستمر بين الكلاب. أما سلالة H3N2 فهي مشتقة من إنفلونزا الطيور التي انتقلت إلى الكلاب عام 2004 إما في كوريا أو الصين. [ 100 ] من المرجح أن الفيروس لا يزال موجودًا في ملاجئ الحيوانات وبيوت الكلاب، وكذلك في المزارع التي تُربى فيها الكلاب لإنتاج اللحوم. [ 101 ]

الخفافيش

تم اكتشاف أول فيروس إنفلونزا الخفافيش، IAV(H17N10)، لأول مرة عام 2009 في خفافيش صغيرة صفراء الكتفين ( Sturnira lilium ) في غواتيمالا . [ 102 ] وفي عام 2012، تم اكتشاف فيروس إنفلونزا الخفافيش الثاني، IAV(H18N11)، في خفافيش مسطحة الوجه آكلة الفاكهة ( Artibeus planirostris ) في بيرو . [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] وقد وُجد أن فيروسات إنفلونزا الخفافيش غير قادرة على التكيف بشكل جيد مع الأنواع الأخرى غير الخفافيش. [ 106 ]

قابلية البقاء والتطهير

تميل فيروسات إنفلونزا الثدييات إلى أن تكون غير مستقرة، لكنها تستطيع البقاء لعدة ساعات في مخاط العائل. [ 107 ] يمكن لفيروس إنفلونزا الطيور البقاء لمدة 100 يوم في الماء المقطر في درجة حرارة الغرفة، ولمدة 200 يوم عند 17 درجة مئوية (63 درجة فهرنهايت) . يُعطَّل فيروس الطيور بسرعة أكبر في الروث، لكنه يستطيع البقاء لمدة تصل إلى أسبوعين في براز الأقفاص. يمكن لفيروسات إنفلونزا الطيور البقاء إلى أجل غير مسمى عند تجميدها. [ 107 ] تتأثر فيروسات الإنفلونزا بالمبيض، والإيثانول بتركيز 70%، والألدهيدات، وعوامل الأكسدة، ومركبات الأمونيوم الرباعية. تُعطَّل بالحرارة عند 56 درجة مئوية (133 درجة فهرنهايت) لمدة 60 دقيقة على الأقل، وكذلك بانخفاض الرقم الهيدروجيني إلى أقل من 2. [ 107 ]    

التطعيم والوقاية

أهداف عوامل مكافحة الإنفلونزا المرخصة أو قيد التحقيق

تتوفر اللقاحات والأدوية للوقاية من عدوى فيروس الإنفلونزا وعلاجها. تتكون اللقاحات إما من فيروسات معطلة أو حية موهنة من فيروسات الإنفلونزا البشرية من النوع A (H1N1 وH3N2)، بالإضافة إلى فيروسات الإنفلونزا من النوع B. ونظرًا لتطور الخصائص المستضدية للفيروسات البرية، تُعاد صياغة اللقاحات سنويًا بتحديث السلالات الأولية. [ 108 ]

وبشكلٍ أدق، تُصنع لقاحات الإنفلونزا باستخدام طريقة إعادة الترتيب الجيني، وهي طريقة مُستخدمة منذ أكثر من 50 عامًا. في هذه الطريقة، يحقن العلماء بيض الدجاج بسلالة غير مُعدية وأخرى مُعدية. يجب أن تكون السلالة غير المُعدية قادرة على التكاثر بكفاءة عالية في بيض الدجاج. يختار العلماء سلالة مُعدية تحمل مستقبلات HA وNA المطلوبة، والتي من المفترض أن يمنعها المنتج النهائي من العدوى. ويتم اختيار هذه السلالات بانتقاء نسخ HA وNA السطحية الأكثر انتشارًا بين الناس، والتي يُعتقد أنها الأكثر احتمالًا للانتشار في موسم الإنفلونزا القادم. بعد ذلك، تتكاثر السلالتان - المُمرضة وغير المُمرضة - وتتبادلان الحمض النووي حتى تحمل السلالة غير المُعدية ثماني نسخ من هدفي البروتين السكري للسلالة المُعدية. أخيرًا، من بين الفيروسات المُستحدثة، يختار العلماء ستة نسخ تكاثرت بشكلٍ أفضل في بيض الدجاج، والتي تحمل أيضًا جينات HA وNA الضرورية. في نهاية المطاف، يتم حقن ملايين البيض بتلك السلالات غير المعدية - التي تحمل البروتينات المطلوبة - حتى يمكن استخلاص الجينات واستخدامها في منتج اللقاح. [ 108 ]

ثمة طريقة أخرى لتصنيع اللقاح تتمثل في استنساخ الجينات من السلالات المعدية ثم إنتاج نسخ منها في المختبر، دون الحاجة إلى عملية زراعة بيض الدجاج المرهقة. وتعتمد هذه الطريقة على استخدام بلازميدات الفيروس لاستخلاص الجينات المستهدفة. [ 108 ]

عندما لا تتطابق الخصائص المستضدية لسلالات البذور والفيروسات البرية، تفشل اللقاحات في توفير الحماية اللازمة. [ 108 ]

تشمل الأدوية المتاحة لعلاج الإنفلونزا الأمانتادين والريمانتادين ، اللذان يمنعان تفكك غلاف الفيروسات عن طريق التدخل في قناة البروتون M2 ، والأوسيلتاميفير (المسوق تحت الاسم التجاري تاميفلو )، والزاناميفير ، والبيراميفير ، التي تمنع إطلاق الفيروسات من الخلايا المصابة عن طريق التدخل في إنزيم النيورامينيداز . ومع ذلك، غالبًا ما تظهر طفرات مقاومة للدواء الأول، وبشكل أقل تكرارًا للدواء الثاني. [ 109 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات، فهرس الفيروسات - فيروسات الأورثوميكسو (2006). في: ICTVdB - قاعدة بيانات الفيروسات العالمية، الإصدار 4. بوشين-أوزموند، سي (محرر)، جامعة كولومبيا، نيويورك.
  2. ↑ جونز إل دي، نوتال بي إيه (1989). "انتقال فيروس ثوغوتو بدون وجود الفيروس في الدم: تأثير الوقت والمسافة". معاملات الجمعية الملكية للطب الاستوائي والنظافة . 83 (5): 712-14 . doi : 10.1016/0035-9203(89)90405-7 . PMID 2617637 . 
  3. ↑ إيلي ب (1999). "فقر الدم المعدي الناتج عن سمك السلمون" . مقالات ميل هيل . المعهد الوطني للبحوث الطبية . مؤرشف من الأصل في 24 أغسطس 2007. تم الاطلاع عليه في 14 سبتمبر 2007 .
  4. ^ رينارد آر إس، موراي إيه جي، جريجوري أ (2001). "فيروس فقر الدم السلموني المعدي في الأسماك البرية من اسكتلندا" . ديس. اكوات. منظمة . 46 (2): 93– 100. بيب كود : 2001DisAO..46...93R . دوى : 10.3354/dao046093 . بميد 11678233 . 
  5. ↑ نودا ت (2012-01-03). " المورفولوجيا الأصلية لفيروسات الإنفلونزا" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 2 : 269. doi : 10.3389/fmicb.2011.00269 . PMC 3249889. PMID 22291683 .  
  6. ↑ إيناف تي، جنتلز إل إي، بلوم جيه دي (23 يوليو 2020). " لمحة سريعة: الإنفلونزا بالأرقام" (ملف PDF) . مجلة Cell . 182 (2): 532–532.e1. doi : 10.1016/j.cell.2020.05.004 . PMID 32707094. S2CID 220715148 .  
  7. 1 2 "التقرير التاسع للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات؛ إصدار التصنيف لعام 2009: عائلة الفيروسات المخاطية القويمة " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2020 .
  8. ↑ غيدين إي، سينغامالاي إن إيه، شومواي إم، زابورسكي جيه، فيلدبليوم تي، سوبو في، سبيرو دي جيه، سيتز جيه، كو إتش، بولوتوف بي، ديرنوفوي دي، تاتوسوفا تي، باو واي، سانت جورج كيه، تايلور جيه، ليبمان دي جيه، فريزر سي إم، تاوبنبرغر جيه كيه، سالزبيرغ إس إل (أكتوبر 2005). "التسلسل واسع النطاق لفيروس الإنفلونزا البشرية يكشف عن الطبيعة الديناميكية لتطور الجينوم الفيروسي" . مجلة نيتشر . 437 (7062): 1162-1166 . Bibcode : 2005Natur.437.1162G . doi : 10.1038/nature04239 . PMID 16208317 . 
  9. ↑ سوزوكي، واي (مارس 2005). "علم الأحياء اللعابية للإنفلونزا: الآلية الجزيئية لتغير نطاق العائل لفيروسات الإنفلونزا" . النشرة البيولوجية والصيدلانية . 28 (3): 399-408 . doi : 10.1248/bpb.28.399 . PMID 15744059 . 
  10. 1 2 3 هيلمان، إم آر (أغسطس 2002). "حقائق وألغاز الإنفلونزا الفيروسية البشرية: التسبب في المرض، وعلم الأوبئة، والمكافحة". اللقاح . 20 ( 25-26 ): 3068-87 . doi : 10.1016/S0264-410X(02)00254-2 . PMID 12163258 . 
  11. ↑ ويلسون جيه سي، فون إيتزستين إم (يوليو 2003). "الاستراتيجيات الحديثة في البحث عن علاجات جديدة مضادة للإنفلونزا". أهداف الأدوية الحالية . 4 (5): 389-408 . doi : 10.2174/1389450033491019 . PMID 12816348 . 
  12. ↑ بوفير، ن.م.، وباليز، ب . (سبتمبر 2008). "بيولوجيا فيروسات الإنفلونزا" . اللقاح . 26 (ملحق 4): D49–53. doi : 10.1016/j.vaccine.2008.07.039 . PMC 3074182. PMID 19230160 .  
  13. ↑ سواريز دي إل، سباكمان إي، سين دي إيه، بولاغا إل، ويلش إيه سي، فروبرغ كيه (2003). "تأثير المطهرات المختلفة على الكشف عن فيروس إنفلونزا الطيور بواسطة تفاعل البوليميراز المتسلسل العكسي في الوقت الحقيقي". أمراض الطيور . 47 (3 ملحق): 1091-1095 . doi : 10.1637/0005-2086-47.s3.1091 . PMID 14575118. S2CID 8612187 .  
  14. ↑ "آثار إنفلونزا الطيور على الأمراض البشرية. الخصائص الفيزيائية لفيروسات الإنفلونزا أ" . مركز أبحاث وسياسات الأمراض المعدية (CIDRAP) . جامعة مينيسوتا. ١٢ مارس ٢٠٢٤.
  15. ↑ "فيروسات الإنفلونزا 'يمكنها البقاء لعقود' على الجليد" . صحيفة نيوزيلندا هيرالد . رويترز . 30 نوفمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 1 نوفمبر 2011 .
  16. 1 2 فاغنر ر، ماتروسوفيتش م، كلينك هـ (مايو-يونيو 2002). "التوازن الوظيفي بين الهيماغلوتينين والنيورامينيداز في عدوى فيروس الإنفلونزا". مجلة علم الفيروسات الطبية . 12 (3): 159-166 . doi : 10.1002/rmv.352 . PMID 11987141. S2CID 30876482 .  
  17. ↑ لاكاداميالي م، راست م، بابكوك هـ، تشوانغ إكس (5 أغسطس 2003). "تصوير عدوى فيروسات الإنفلونزا الفردية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 ( 16): 9280-85 . Bibcode : 2003PNAS..100.9280L . doi : 10.1073/pnas.0832269100 . PMC 170909. PMID 12883000 .  
  18. ↑ كروس ج، باليس ب (سبتمبر 2003). "انتقال الحمض النووي الريبي الفيروسي من وإلى النواة: فيروسات الإنفلونزا، وفيروس ثوغوتو، وفيروس بورنا". أبحاث الفيروسات . 95 ( 1-2 ): 3-12 . doi : 10.1016/S0168-1702(03)00159-X . PMID 12921991 . 
  19. ↑ كاش ج، غودمان أ، كورث م، كاتز م (يوليو 2006). "اختطاف استجابة الخلية المضيفة والتحكم في الترجمة أثناء عدوى فيروس الإنفلونزا". أبحاث الفيروسات . 119 (1): 111-20 . doi : 10.1016/j.virusres.2005.10.013 . PMID 16630668 . 
  20. ↑ ناياك د، هوي إي، بارمان س (ديسمبر 2004). " تجميع وتبرعم فيروس الإنفلونزا" . أبحاث الفيروسات . 106 (2): 147-165 . doi : 10.1016/j.virusres.2004.08.012 . PMC 7172797. PMID 15567494 .  
  21. ↑ "سرقة القبعات" . ViralZone . expasy . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2014 .
  22. ↑ دياس أ، بوفيه د، كريبان ت، مكارثي أ.أ، هارت د.ج، بودان ف، كوساك س، رويغروك ر.و (أبريل 2009). "إنزيم نوكلياز انتزاع القبعة لبوليميراز فيروس الإنفلونزا موجود في الوحدة الفرعية PA". نيتشر . 458 ( 7240): 914-918 . Bibcode : 2009Natur.458..914D . doi : 10.1038/nature07745 . PMID 19194459. S2CID 4421958 .  
  23. ↑ دريك ج (1 مايو 1993). "معدلات الطفرات التلقائية بين فيروسات الحمض النووي الريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 90 ( 9): 4171-5 . Bibcode : 1993PNAS...90.4171D . doi : 10.1073/pnas.90.9.4171 . PMC 46468. PMID 8387212 .  
  24. ↑ "تصنيف الفيروسات: إصدار 2024" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2025 .
  25. 1 2 هاي أ، غريغوري ف، دوغلاس أ، لين ي (29 ديسمبر 2001). "تطور فيروسات الإنفلونزا البشرية" . معاملات الجمعية الملكية بلندن ، العلوم البيولوجية . 356 (1416): 1861-1870 . doi : 10.1098/rstb.2001.0999 . PMC 1088562. PMID 11779385 .  
  26. ↑ "إنفلونزا الطيور (إنفلونزا الطيور)" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-09-2007 .
  27. ↑ كومار، بينود؛ آشا، كوماري؛ خانا، مادهو؛ رونسارد، لارينس؛ ميسيكو، كليمنت أديباجو؛ سانيكاس، ملفين (أبريل 2018). "التهديد الناشئ لفيروس الإنفلونزا: الوضع الراهن والآفاق الجديدة لعلاجه ومكافحته" . مجلة أرشيف علم الفيروسات . 163 (4): 831-844 . doi : 10.1007/s00705-018-3708- y . ISSN 1432-8798 . PMC 7087104. PMID 29322273 .   
  28. ↑ ألكسندر، دينيس ج. (26-07-2007). "نظرة عامة على وبائيات إنفلونزا الطيور". اللقاح . 25 (30): 5637-5644 . doi : 10.1016/j.vaccine.2006.10.051 . ISSN 0264-410X . PMID 17126960 .  
  29. ↑ وو، يينغ؛ وو، يان؛ تيفسن، بوريس؛ شي، يي؛ غاو، جورج ف. (أبريل 2014). "فيروسات شبيهة بالإنفلونزا مشتقة من الخفافيش H17N10 وH18N11" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 22 (4): 183-191 . doi : 10.1016/j.tim.2014.01.010 . ISSN 0966-842X . ​​PMC 7127364. PMID 24582528 .   
  30. ↑ « مراجعة نظام تسمية فيروسات الإنفلونزا: مذكرة من منظمة الصحة العالمية» . نشرة منظمة الصحة العالمية . 58 (4): 585-591 . 1980. PMC 2395936. PMID 6969132. تمت صياغة هذه المذكرة من قبل الموقعين المذكورين في الصفحة 590 بمناسبة اجتماع عُقد في جنيف في فبراير 1980.  
  31. ↑ أتكينسون دبليو، هامبورسكي جيه، ماكنتاير إل، وولف إس، محرران. (2007). علم الأوبئة والوقاية من الأمراض التي يمكن الوقاية منها باللقاحات ( الطبعة العاشرة). واشنطن العاصمة: مراكز مكافحة الأمراض والوقاية منها. 
  32. ↑ "إنفلونزا الطيور: آثارها على الأمراض البشرية" . مركز أبحاث وسياسات الأمراض المعدية، جامعة مينيسوتا . 27-06-2007 . تاريخ الاطلاع: 14-09-2007 .
  33. 1 2 3 ويبستر، آر جي؛ بين، دبليو جيه؛ جورمان، أو تي؛ تشامبرز، تي إم؛ كاواوكا، واي. (مارس 1992). "تطور وبيئة فيروسات الإنفلونزا أ" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 56 (1): 152-179 . Bibcode : 1992MbRev..56..152W . doi : 10.1128 / mr.56.1.152-179.1992 . ISSN 0146-0749 . PMC 372859. PMID 1579108 .   
  34. ↑ تاوبنبرغر، جيفري ك.؛ مورينز، ديفيد م. (أبريل 2010). "الإنفلونزا: الجائحة السابقة والمستقبلية" . تقارير الصحة العامة . 125 (ملحق 3): 16-26 . doi : 10.1177 /00333549101250S305 . ISSN 0033-3549 . PMC 2862331. PMID 20568566 .   
  35. ↑ وانغ تي تي، باليس بي (يونيو 2009). "كشف لغز فيروس إنفلونزا الخنازير" . مجلة الخلية . 137 (6): 983-985 . doi : 10.1016/j.cell.2009.05.032 . PMID 19524497 . 
  36. ↑ تاوبنبرغر، جيه كيه، ومورينز، دي إم (أبريل 2009). "الإنفلونزا الوبائية - بما في ذلك تقييم مخاطر H5N1" . مجلة العلوم والتكنولوجيا، المكتب الدولي للأوبئة ، 28 (1): 187-202 . doi : 10.20506/rst.28.1.1879 . PMC 2720801. PMID 19618626 .  
  37. ^ Fouchier R، Schneeberger P، Rozendaal F، Broekman J، Kemink S، Munster V، Kuiken T، Rimmelzwaan G، Schutten M، Van Doornum G، Koch G، Bosman A، Koopmans M، Osterhaus A (2004). "فيروس أنفلونزا الطيور A (H7N7) المرتبط بالتهاب الملتحمة البشري وحالة مميتة من متلازمة الضائقة التنفسية الحادة" . Proc Natl Acad Sci الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (5): 1356– 61. بيب كود : 2004PNAS..101.1356F . دوى : 10.1073/pnas.0308352100 . بمك 337057 . بميد 14745020 .  
  38. ↑ مالك-بيريس جيه إس، بون إل إل، غوان واي (يوليو 2009). "ظهور فيروس إنفلونزا الخنازير الجديد من النوع A (S-OIV) H1N1 لدى البشر" . مجلة علم الفيروسات السريرية . 45 (3): 169-173 . doi : 10.1016/j.jcv.2009.06.006 . PMC 4894826. PMID 19540800 .  
  39. ↑ بوتر ، سي دبليو (أكتوبر 2001). "تاريخ الإنفلونزا". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 91 (4): 572-579 . Bibcode : 2001JApMb..91..572P . doi : 10.1046/j.1365-2672.2001.01492.x . PMID 11576290. S2CID 26392163 .  
  40. ↑ "عشرة أشياء يجب أن تعرفها عن الإنفلونزا الوبائية" . منظمة الصحة العالمية. 14 أكتوبر 2005. مؤرشف من الأصل في 23 سبتمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 26 سبتمبر 2009 .
  41. ↑ فاليرون إيه جيه، كوري إيه، فالتات إس، موريس إس، كارات إف، بويل بي واي (مايو 2010). " قابلية انتقال جائحة الإنفلونزا لعام 1889 وانتشارها الجغرافي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (19): 8778-8781 . Bibcode : 2010PNAS..107.8778V . doi : 10.1073/pnas.1000886107 . PMC 2889325. PMID 20421481 .  
  42. ↑ ميلز، سي إي، روبينز ، جيه إم ، ليبسيتش، إم (ديسمبر 2004). "قابلية انتقال إنفلونزا جائحة 1918" . مجلة نيتشر . 432 (7019): 904-906 . Bibcode : 2004Natur.432..904M . doi : 10.1038/nature03063 . PMC 7095078. PMID 15602562 .  
  43. ↑ دونالدسون إل جيه، راتر بي دي، إليس بي إم، وآخرون (2009). "الوفيات الناجمة عن جائحة إنفلونزا A/H1N1 لعام 2009 في إنجلترا: دراسة مراقبة الصحة العامة" . المجلة الطبية البريطانية . 339 b5213. doi : 10.1136/bmj.b5213 . PMC 2791802. PMID 20007665 .   
  44. ↑ "التحديث اليومي للمركز الأوروبي للوقاية من الأمراض ومكافحتها - جائحة (H1N1) 2009 - 18 يناير 2010" (ملف PDF) . المركز الأوروبي للوقاية من الأمراض ومكافحتها . 18 يناير 2010. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 22 يناير 2010. تاريخ الاطلاع: 18 يناير 2010 .
  45. ↑ Dawood FS، Iuliano AD، Reed C، Meltzer MI، Shay DK، Cheng PY، Bandaranayake D، Breiman RF، Brooks WA، Buchy P، Feikin DR، Fowler KB، Gordon A، Hien NT، Horby P، Huang QS، Katz MA، Krishnan A، Lal R، Montgomery JM، Mølbak K، Pebody R، بريسانيس آم، رازوري إتش، ستينز إيه، تينوكو يو، والينجا جيه، يو إتش، فونج إس، بريسي جيه، ويدوسون إم إيه (سبتمبر 2012). "الوفيات العالمية المقدرة المرتبطة بالأشهر الـ 12 الأولى من انتشار فيروس الأنفلونزا A H1N1 لعام 2009: دراسة نموذجية" . المشرط. الأمراض المعدية (المخطوطة المقدمة). 12 (9): 687–95 . Bibcode : 2012LanID..12..687D . doi : 10.1016/S1473-3099(12)70121-4 . PMID 22738893. مؤرشف (PDF) من الأصل في 9 أبريل 2024 – عبر Zenodo . 
  46. ↑ أوسترهوس إيه دي، ريميلزوان جي إف، مارتينا بي إي، بيستبروير تي إم، فوشير آر إيه (مايو 2000). "فيروس الإنفلونزا ب في الفقمات". مجلة ساينس . 288 (5468): 1051-1053 . رمز Bibcode : 2000Sci...288.1051O . doi : 10.1126/science.288.5468.1051 . PMID 10807575 . 
  47. ↑ نوبوساوا إي، ساتو ك (أبريل 2006). " مقارنة معدلات الطفرات لفيروسات الإنفلونزا البشرية A وB" . مجلة علم الفيروسات . 80 (7): 3675-3678 . doi : 10.1128/JVI.80.7.3675-3678.2006 . PMC 1440390. PMID 16537638 .  
  48. ↑ زامبون ، م. س. (نوفمبر 1999). "علم الأوبئة وآلية إمراض الإنفلونزا" . مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 44 ملحق ب (ملحق ب): 3-9 . doi : 10.1093/jac/44.suppl_2.3 . PMID 10877456. S2CID 15968981 .  
  49. ↑ ماتسوزاكي واي، سوغاوارا كيه، ميزوتا كيه، تسوتشيا إي، موراكي واي، هونغو إس، سوزوكي إتش، ناكامورا كيه (2002). "التوصيف المستضدي والجيني لفيروسات الإنفلونزا سي التي تسببت في تفشي المرض مرتين في مدينة ياماغاتا، اليابان، عامي 1996 و1998" . مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 40 (2): 422-29 . doi : 10.1128/JCM.40.2.422-429.2002 . PMC 153379. PMID 11825952 .  
  50. ^ ماتسوزاكي واي، كاتسوشيما إن، ناجاي واي، شوجي إم، إيتاجاكي تي، ساكاموتو إم، كيتاوكا إس، ميزوتا ك، نيشيمورا إتش (1 مايو 2006). "المظاهر السريرية لعدوى فيروس الأنفلونزا C عند الأطفال" . J العدوى ديس . 193 (9): 1229– 35. دوى : 10.1086/502973 . بميد 16586359 . 
  51. ↑ كاتاغيري إس، أوهيزومي أ، هوما إم (يوليو 1983). "تفشي إنفلونزا من النوع ج في دار للأيتام". مجلة الأمراض المعدية . 148 (1): 51-56 . doi : 10.1093/infdis/148.1.51 . PMID 6309999 . 
  52. ↑ هاوس بي إم، دوكاتيز إم، كولين إي إيه، ران زد، ليو آر، شينغ زد، أرمين إيه، كابلان بي، تشاكرافارتي إس، هوب إيه دي، ويبي آر جيه، سيمونسون آر آر، لي إف (فبراير 2013). "عزل فيروس إنفلونزا خنازير جديد من أوكلاهوما عام 2011، وهو ذو صلة بعيدة بفيروسات الإنفلونزا البشرية من النوع C" . مجلة PLOS Pathogens . 9 (2) e1003176. doi : 10.1371/journal.ppat.1003176 . PMC 3567177. PMID 23408893 .  
  53. ↑ شينغ ز، ران ز، وانغ د، هوب أ.د، سيمونسون ر، تشاكرافارتي س، هاوس ب.م، لي ف (فبراير 2014). "التوصيف الجينومي والتطوري لفيروس جديد شبيه بفيروس الإنفلونزا ج من الخنازير" . أرشيف علم الفيروسات . 159 (2): 249-255 . doi : 10.1007/s00705-013-1815-3 . PMC 5714291. PMID 23942954 .  
  54. ↑ كولين إي إيه، شينغ زد، لانغ واي، ما دبليو، هاوس بي إم، لي إف (يناير 2015). " التداول المشترك لسلالتين جينيتين ومستضديتين متميزتين من فيروس الإنفلونزا د المقترح في الماشية" . مجلة علم الفيروسات . 89 (2): 1036-1042 . doi : 10.1128/JVI.02718-14 . PMC 4300623. PMID 25355894 .  
  55. ↑ محمود إس إم، أليسون إم، نوبلر إس إل، محرران. (2005). "1، قصة الإنفلونزا" . تهديد جائحة الإنفلونزا: هل نحن مستعدون؟ ملخص ورشة العمل. منتدى معهد الطب (الولايات المتحدة) حول التهديدات الميكروبية . واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديميات الوطنية (الولايات المتحدة).
  56. ^ ماري إي بترون. ريس باري؛ جوناثان كو ميفسود؛ كيت فان بروكسل؛ إيان فورهيس؛ زوي تي ريتشاردز؛ إدوارد سي هولمز (16 فبراير 2023). “دليل على الأصل المائي لفيروس الأنفلونزا وترتيب Articulavirales”. bioRxiv 10.1101/2023.02.15.528772 . 
  57. ↑ سوزوكي واي، ني إم (أبريل 2002). "أصل وتطور جينات الهيماغلوتينين لفيروس الإنفلونزا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 19 (4). أكسفورد أكاديميك: 501-509 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004105 . PMID 11919291 . 
  58. 1 2 "تاريخ الإنفلونزا" . www.flu.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يونيو 2024 .
  59. ↑ شيميزو ك (أكتوبر 1997). "[تاريخ أوبئة الإنفلونزا واكتشاف فيروس الإنفلونزا]". نيهون رينشو. المجلة اليابانية للطب السريري . 55 (10): 2505-2511 . PMID 9360364 . 
  60. ↑ "أرشيف مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها: جائحة 1918 (فيروس H1N1)" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة (CDC) . 20 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 20 يونيو 2024 .
  61. 1 2 نوبلر إس إل، ماك إيه، محمود إيه، ليمون إس إم، وآخرون . (منتدى معهد الطب (الولايات المتحدة) حول التهديدات الميكروبية) (2005). "قصة الإنفلونزا" . تهديد جائحة الإنفلونزا: هل نحن مستعدون؟ ملخص ورشة العمل . مطبعة الأكاديميات الوطنية (الولايات المتحدة) . تم الاطلاع عليه في 20 يونيو 2024 . 
  62. ↑ "جائحة إنفلونزا الخنازير H1N1 لعام 2009 (فيروس H1N1pdm09)" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة (CDC) . 11 يونيو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2024 .
  63. ↑ "FluGlobalNet – إنفلونزا الطيور" . science.vla.gov.uk . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 يونيو 2024 .
  64. ↑ "الجائحة القادمة: إنفلونزا H5N1 وH7N9؟" . تحالف جافي للقاحات . 26 مارس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2024 .
  65. ↑ "الإنفلونزا (الطيور وغيرها من الأمراض الحيوانية المنشأ)" . منظمة الصحة العالمية . 3 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2024 .
  66. ^ سانجوان آر، نيبوت إم آر، شيريكو إن، مانسكي إل إم، بيلشو آر (أكتوبر 2010). "معدلات الطفرة الفيروسية" . مجلة علم الفيروسات . 84 (19): 9733-9748 . بيب كود : 2010JVir...84.9733S . دوى : 10.1128/JVI.00694-10 . بمك 2937809 . بميد 20660197 .  
  67. ↑ كو ز، لي إف إم، يو ج، فان زد جيه، ين زد إتش، جيا سي إكس، شيونغ كيه جيه، صن واي إتش، تشانغ إكس دبليو، وو إكس إم، غاو إكس بي، لي تي إكس (ديسمبر 2005). " نمط جيني جديد لفيروسات إنفلونزا الطيور H5N1 معزولة من عصافير الأشجار في الصين" . مجلة علم الفيروسات . 79 (24): 15460-15466 . doi : 10.1128/JVI.79.24.15460-15466.2005 . PMC 1316012. PMID 16306617 .  
  68. ↑ "تطور فيروسات إنفلونزا الطيور H5N1 في آسيا" . الأمراض المعدية الناشئة . 11 (10): 1515-1521 . أكتوبر 2005. doi : 10.3201/eid1110.050644 . PMC 3366754. PMID 16318689 .  يوضح الشكل 1 تمثيلاً تخطيطياً للقرابة الجينية لجينات الهيماغلوتينين لفيروس H5N1 الآسيوي من عزلات مختلفة من الفيروس
  69. ↑ "انتقال فيروسات إنفلونزا الطيور بين الحيوانات والبشر" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة (CDC) . 15 مايو 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يونيو 2024 .
  70. ↑ تاوبنبرغر جيه كيه، مورينز دي إم (أبريل 2010). "الإنفلونزا: الجائحة السابقة والمستقبلية" . تقارير الصحة العامة . 125 (ملحق 3): 16-26 . doi : 10.1177/00333549101250S305 . PMC 2862331. PMID 20568566 .  
  71. ↑ "صحيفة حقائق حول إنفلونزا الخنازير لدى البشر والخنازير" . المركز الأوروبي لمكافحة الأمراض . 15 يونيو 2017. تم الاطلاع عليها بتاريخ 13 يونيو 2024 .
  72. ↑ لي ك، فانغ ج (2013). القاموس التاريخي لمنظمة الصحة العالمية . روومان وليتلفيلد. ISBN 978-0-8108-7858-7.
  73. ↑ "سبعون عاماً من نظام المراقبة والاستجابة العالمي للإنفلونزا (GISRS)" . منظمة الصحة العالمية. 19 سبتمبر 2022. تاريخ الاطلاع: 13 يونيو 2024 .
  74. ↑ ملخص موسم الإنفلونزا في الولايات المتحدة الصادر عن مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها مع تحديثات أسبوعية. انظر قسم "مراقبة وفيات الالتهاب الرئوي والإنفلونزا" على الموقع الإلكتروني www.cdc.gov ، تاريخ الوصول: 30 سبتمبر 2020
  75. ↑ هيرفي إس، نيومان إل بي، باجيت جيه، عزيز-باومغارتنر إي، فيتزنر جيه، بهات إن، فانديميل كيه، تشانغ دبليو (27 أبريل 2016). " موسمية الإنفلونزا في المناطق المدارية وشبه المدارية - متى يجب التطعيم؟" . PLOS ONE . 11 (4) e0153003. Bibcode : 2016PLoSO..1153003H . doi : 10.1371/journal.pone.0153003 . PMC 4847850. PMID 27119988 .  
  76. ↑ "الإنفلونزا (الموسمية)" . منظمة الصحة العالمية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يونيو 2024 .
  77. 1 2 3 "سبب الموسم: لماذا ينتشر الإنفلونزا في الشتاء؟" . العلوم في الأخبار، مجموعة طلاب الدراسات العليا في كلية الدراسات العليا للفنون والعلوم بجامعة هارفارد . 1 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2024 .
  78. ↑ لاموت إس (6 ديسمبر 2022). "العلماء يعرفون أخيرًا سبب إصابة الناس بنزلات البرد والإنفلونزا أكثر في فصل الشتاء" . سي إن إن . تم الاطلاع عليه في 21 يونيو 2024 .
  79. ↑ "المرض الحيواني المنشأ" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مارس 2019 . 
  80. 1 2 "الأمراض الحيوانية المنشأ - حقائق أساسية" . منظمة الصحة العالمية . 29 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يونيو 2024 .
  81. 1 2 "الإنفلونزا الحيوانية المنشأ - التقرير الوبائي السنوي لعام 2022" . www.ecdc.europa.eu . 23 مايو 2023. تم الاطلاع عليه في 24 يونيو 2024 .
  82. 1 2 "فيروس إنفلونزا الطيور العالمي ذو القدرة على الانتقال من الحيوان إلى الإنسان" . منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة (الفاو) . 29 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يونيو 2024 .
  83. ↑ بلازا، بي. آي.، غامارا-توليدو، في.، إيوجي، جيه. آر.، لامبرتوتشي، إس. إيه. (مارس 2024). "التغيرات الحديثة في أنماط إصابة الثدييات بفيروس إنفلونزا الطيور شديد الإمراضية A(H5N1) في جميع أنحاء العالم" . الأمراض المعدية الناشئة . 30 (3): 444-452 . doi : 10.3201/eid3003.231098 . PMC 10902543. PMID 38407173 .  
  84. ↑ "أعراض الإنفلونزا وتشخيصها" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة (CDC) . 10 يوليو 2019. مؤرشف من الأصل في 27 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2020 .
  85. ↑ "أعراض الإنفلونزا ومضاعفاتها" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة . 26 فبراير 2019. مؤرشف من الأصل في 1 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2019 .
  86. ↑ كول إس إيه، فولينوايدر إم إيه، هورنونغ سي إيه، سيميل دي إل، ماكيني دبليو بي (فبراير 2005). "هل يعاني هذا المريض من الإنفلونزا؟". مجلة الجمعية الطبية الأمريكية . 293 (8): 987-997 . doi : 10.1001/jama.293.8.987 . PMID 15728170 . 
  87. ↑ "الزكام مقابل الإنفلونزا" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة (CDC) . 29 سبتمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2024 .
  88. ↑ "الإنفلونزا" . هيئة الخدمات الصحية الوطنية في المملكة المتحدة . 9 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه في 25 يونيو 2024 .
  89. ↑ "إنفلونزا الطيور: إرشادات وبيانات وتحليلات" . GOV.UK. ١٨ نوفمبر ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٩ مايو ٢٠٢٤ .
  90. ↑ "إنفلونزا الخنازير لدى البشر" . المركز الأوروبي للوقاية من الأمراض ومكافحتها (ECDC). 20 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يونيو 2024 .
  91. ↑ "إنفلونزا الطيور: كيفية اكتشافها والإبلاغ عنها في الدواجن أو الطيور الأخرى في الأسر" . وزارة البيئة والغذاء والشؤون الريفية ووكالة صحة الحيوان والنبات . 13 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 6 مايو 2024 .
  92. ↑ "إنفلونزا الطيور" . الجمعية الملكية لحماية الطيور (RSPB) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2024 .
  93. ↑ ألكسندر دي جيه، براون آي إتش (أبريل 2009). "تاريخ إنفلونزا الطيور شديدة الإمراض". المجلة العلمية والتقنية . 28 (1): 19-38 . doi : 10.20506/rst.28.1.1856 . PMID 19618616 . 
  94. ↑ "صحيفة حقائق حول إنفلونزا الخنازير لدى البشر والخنازير" . المركز الأوروبي للوقاية من الأمراض ومكافحتها . 15 يونيو 2017. تم الاطلاع عليها بتاريخ 25 يونيو 2024 .
  95. ↑ "حقائق أساسية حول إنفلونزا الخنازير" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة (CDC) . 3 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2024 .
  96. ↑ "2023: تفشي إنفلونزا الخنازير" . منظمة الصحة العالمية . 30 مارس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2024 .
  97. ↑ "إنفلونزا الخيول" . المنظمة العالمية لصحة الحيوان (WOAH) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2024 .
  98. ١ ٢ "إنفلونزا الخيول: أمراض الجهاز التنفسي لدى الخيول: دليل ميرك البيطري" . www.merckvetmanual.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ ١٥ نوفمبر ٢٠١٦. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٤ ديسمبر ٢٠١٦ .
  99. ↑ "إنفلونزا الخيول" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة (CDC) . 5 مايو 2023. تم الاطلاع عليه في 25 يونيو 2024 .
  100. 1 2 3 "حقائق أساسية حول إنفلونزا الكلاب" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة (CDC) . 29 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه في 25 يونيو 2024 .
  101. ↑ واسيك، بي آر، وفورهيس، آي إي، وباريش، سي آر (يناير 2021). "إنفلونزا الكلاب والقطط" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في الطب . 11 (1) a038562. doi : 10.1101/cshperspect.a038562 . PMC 7778219. PMID 31871238 .  
  102. ↑ "إنفلونزا الخفافيش (الإنفلونزا)" . cdc.gov . 10 يوليو 2024. تم الاطلاع عليه في 23 مارس 2025 .
  103. ↑ "توصيف فيروسات إنفلونزا الخفافيش" . uniklinik-freiburg.de . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 يونيو 2020 .
  104. ↑ «اكتشاف فيروس إنفلونزا جديد في الخفافيش» . مجلة نيتشر . 503 (7475): 169. 2013. doi : 10.1038/503169e . تاريخ الاطلاع: 30 يونيو 2020 .
  105. ↑ سيمينسكي ك، بفاف ف، بير م، شفيميل م (أبريل 2020). "الخفافيش تكشف عن القوة الحقيقية لتكيف فيروس الإنفلونزا أ" . مجلة PLOS للأمراض . 16 (4) e1008384. doi : 10.1371/journal.ppat.1008384 . PMC 7161946. PMID 32298389 .  
  106. ^ Ciminski K، Ran W، Gorka M، Lee J، Malmlov A، Schinköthe J، Eckley M، Murrieta RA، Aboellail TA، Campbell CL، Ebel GD، Ma J، Pohlmann A، Franzke K، Ulrich R، Hoffmann D، García-Sastre A، Ma W، Schountz T، Beer M، Schwemmle M (ديسمبر 2019). "تنتقل فيروسات أنفلونزا الخفافيش بين الخفافيش ولكنها لا تتكيف بشكل جيد مع الأنواع غير الخفافيش" . علم الأحياء الدقيقة الطبيعة . 4 (12): 2298-2309 . دوى : 10.1038 / s41564-019-0556-9 . بمك 7758811 . بميد 31527796 . S2CID 202580293 .   
  107. 1 2 3 سبيكلر، أ. ر. (فبراير 2016). "الإنفلونزا" (ملف PDF) . مركز الأمن الغذائي والصحة العامة . جامعة ولاية آيوا. ص 7. 
  108. 1 2 3 4 هود، إرني (2006). "إنتاج لقاح الإنفلونزا يحصل على دفعة قوية" . منظورات الصحة البيئية . 114 (2): A108– A111 . doi : 10.1289/ehp.114-a108 (غير نشط في 26 يناير 2026). PMC 1367863. PMID 16451835 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يناير 2026 ( رابط )
  109. ↑ سوزوكي، واي (أكتوبر 2006). "الانتخاب الطبيعي على جينوم فيروس الإنفلونزا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 23 (10). أكسفورد أكاديميك: 1902-1911 . doi : 10.1093/molbev/msl050 . PMID 16818477. مؤرشف من الأصل في 21 يناير 2022 . 

للمزيد من القراءة