اختيار المجموعة

الموسوعة الحرة

صورة لذكر أسود يمارس الجنس، مثال على السلوك الاجتماعي
تحدثت التفسيرات المبكرة للسلوك الاجتماعي ، مثل تقبيل الديك الأسود ، عن "خير النوع". [1] الديك الأسود في ليك، لوحة مائية ولوحة جسم لأرشيبالد ثوربورن ، 1901.

إن الانتقاء الجماعي هو آلية مقترحة للتطور حيث يعمل الانتقاء الطبيعي على مستوى المجموعة، وليس على مستوى الفرد أو الجين.

زعم مؤلفون مبكرون مثل في سي وين إدواردز وكونراد لورينز أن سلوك الحيوانات يمكن أن يؤثر على بقائها وتكاثرها كمجموعات، وتحدثوا على سبيل المثال عن أفعال لصالح النوع. في ثلاثينيات القرن العشرين، اقترح آر إيه فيشر وجاي بي إس هالدين مفهوم اختيار الأقارب ، وهو شكل من أشكال الإيثار من وجهة نظر التطور التي تركز على الجينات ، بحجة أن الحيوانات يجب أن تضحي من أجل أقاربها، وبالتالي تعني أنه لا ينبغي لها التضحية من أجل غير الأقارب. منذ منتصف الستينيات، زعم علماء الأحياء التطوريون مثل جون ماينارد سميث و دبليو دي هاميلتون وجورج سي ويليامز وريتشارد دوكينز أن الانتقاء الطبيعي يعمل في المقام الأول على مستوى الجين. لقد جادلوا على أساس النماذج الرياضية بأن الأفراد لن يضحوا بإيثار باللياقة البدنية من أجل مجموعة ما ما لم يؤدي ذلك في النهاية إلى زيادة احتمالية نقل الفرد لجيناتهم. وقد نشأ إجماع على أن الانتقاء الجماعي لم يحدث، بما في ذلك في مواقف خاصة مثل الحشرات الاجتماعية أحادية الصيغة الصبغية مثل نحل العسل (في غشائيات الأجنحة )، حيث يفسر الانتقاء القرابي سلوك غير التكاثريين بشكل جيد على قدم المساواة، لأن الطريقة الوحيدة لهم لإعادة إنتاج جيناتهم هي عن طريق الأقارب. [2]

في عام 1994، جادل ديفيد سلون ويلسون وإليوت سوبر لصالح الانتقاء متعدد المستويات، بما في ذلك الانتقاء الجماعي، على أساس أن المجموعات، مثل الأفراد، يمكن أن تتنافس. في عام 2010، قام ثلاثة مؤلفين بما في ذلك إي أو ويلسون ، المعروف بعمله على الحشرات الاجتماعية وخاصة النمل ، بإعادة النظر في الحجج لصالح الانتقاء الجماعي. [3] لقد جادلوا بأن الانتقاء الجماعي يمكن أن يحدث عندما تكون المنافسة بين مجموعتين أو أكثر، بعضها يحتوي على أفراد إيثاريين يتصرفون معًا بشكل تعاوني، أكثر أهمية للبقاء من المنافسة بين الأفراد داخل كل مجموعة، [3] مما أثار دحضًا قويًا من مجموعة كبيرة من علماء السلوك . [2]

التطورات المبكرة

طور تشارلز داروين نظرية التطور في كتابه أصل الأنواع . كما اقترح داروين أول اقتراح للانتقاء الجماعي في كتاب أصل الإنسان بأن تطور المجموعات يمكن أن يؤثر على بقاء الأفراد. كتب: "إذا اخترع رجل واحد في قبيلة فخًا أو سلاحًا جديدًا، فإن القبيلة ستزداد في العدد وتنتشر وتحل محل القبائل الأخرى. في القبيلة التي تزداد عددًا بهذه الطريقة، ستكون هناك دائمًا فرصة أفضل لولادة أعضاء آخرين متفوقين ومبدعين". [4] [5]

بمجرد قبول الداروينية في التوليف الحديث في منتصف القرن العشرين، تم تفسير سلوك الحيوان بسهولة من خلال فرضيات غير مثبتة حول قيمة البقاء، والتي تم اعتبارها أمرًا مفروغًا منه إلى حد كبير. كان عالم الطبيعة كونراد لورينز قد زعم بشكل فضفاض في كتب مثل On Aggression (1966) أن أنماط سلوك الحيوان كانت "لصالح النوع"، [1] [6] دون دراسة قيمة البقاء في هذا المجال. [6] لاحظ ريتشارد دوكينز أن لورينز كان " رجلًا صالحًا للنوع" [7] معتادًا على الانتقاء الجماعي معتقدًا أنه لم يدرك أن آرائه "تتعارض مع النظرية الداروينية الأرثوذكسية ". [7] أشاد عالم الأخلاق نيكو تينبرجن بلورينز لاهتمامه بقيمة السلوك في البقاء، واستمتع علماء الطبيعة بكتابات لورينز لنفس السبب. [6] في عام 1962، تم استخدام الانتقاء الجماعي كتفسير شائع للتكيف من قبل عالم الحيوان في سي وين إدواردز . [8] [9] في عام 1976، كتب ريتشارد دوكينز كتابًا مشهورًا عن أهمية التطور على مستوى الجين أو الفرد، وهو الجين الأناني . [10]

يمكن تفسير السلوك الاجتماعي للنحل من خلال نظام الوراثة الخاص به
يتم تفسير السلوك الاجتماعي لدى نحل العسل من خلال اختيار الأقارب : حيث يجعل نظام الوراثة أحادي الصيغة الصبغية العمال قريبين جدًا من ملكتهم (الوسط).

منذ منتصف ستينيات القرن العشرين، زعم علماء الأحياء التطوريون أن الانتقاء الطبيعي يعمل في المقام الأول على مستوى الفرد. في عام 1964، ألقى جون ماينارد سميث ، [11] وسي إم بيرينز (1964)، [12] وجورج سي ويليامز في كتابه " التكيف والانتقاء الطبيعي" الصادر عام 1966 شكوكًا جدية على الانتقاء الجماعي كآلية رئيسية للتطور؛ جمع كتاب ويليامز " الانتقاء الجماعي " الصادر عام 1971 كتابات من العديد من المؤلفين حول نفس الموضوع. [13] [14]

كان من المتفق عليه في ذلك الوقت أن هذا كان الحال حتى بالنسبة للحشرات الاجتماعية مثل نحل العسل ، مما يشجع على اختيار الأقارب ، لأن العمال وثيقو الصلة. [2]

نظرية اختيار الأقارب واللياقة الشاملة

أشارت التجارب التي أجريت في أواخر سبعينيات القرن العشرين إلى إمكانية الاختيار الذي يشمل المجموعات. [15] افترضت نماذج الاختيار الجماعي المبكرة أن الجينات تعمل بشكل مستقل، على سبيل المثال الجين الذي يشفر للتعاون أو الإيثار . يشير التكاثر الجيني للأفراد إلى أنه في تكوين المجموعة، ستحتاج الجينات الإيثارية إلى طريقة للعمل لصالح الأعضاء في المجموعة لتعزيز لياقة العديد من الأفراد الذين يحملون نفس الجين. [16] ولكن من المتوقع من هذا النموذج أن يتنافس الأفراد من نفس النوع ضد بعضهم البعض على نفس الموارد. وهذا من شأنه أن يضع الأفراد المتعاونين في وضع غير مؤات، مما يجعل الجينات الخاصة بالتعاون من المرجح أن يتم القضاء عليها. إن الاختيار الجماعي على مستوى النوع معيب لأنه من الصعب أن نرى كيف يمكن تطبيق الضغوط الانتقائية على الأفراد المتنافسين / غير المتعاونين. [10]

يُقبَل الانتقاء بين الأفراد المرتبطين كتفسير للسلوك الإيثاري. وضع آر إيه فيشر في عام 1930 [17] وجاي بي إس هالدين في عام 1932 [18] الرياضيات الخاصة بانتقاء الأقارب، حيث أطلق هالدين مازحًا شهيرًا بأنه مستعد للموت من أجل شقيقين أو ثمانية أبناء عمومة. [19] في هذا النموذج، يتعاون الأفراد المرتبطون وراثيًا لأن مزايا البقاء على قيد الحياة لفرد واحد تفيد أيضًا الأقارب الذين يشتركون في جزء من نفس الجينات، مما يوفر آلية لتفضيل الانتقاء الجيني. [20]

نظرية اللياقة الشاملة ، التي اقترحها لأول مرة دبليو دي هاملتون في أوائل ستينيات القرن العشرين، تعطي معيار اختيار لتطور السمات الاجتماعية عندما يكون السلوك الاجتماعي مكلفًا لبقاء الكائن الحي الفردي وتكاثره. المعيار هو أن الفائدة الإنجابية للأقارب الذين يحملون السمة الاجتماعية، مضروبة في قرابة (احتمالية مشاركتهم في السمة الإيثارية) تتجاوز التكلفة التي يتحملها الفرد. نظرية اللياقة الشاملة هي معالجة عامة للاحتمالات الإحصائية للسمات الاجتماعية التي تتراكم على أي كائن حي آخر من المرجح أن ينشر نسخة من نفس السمة الاجتماعية. تعالج نظرية اختيار الأقارب الحالة الأضيق ولكن الأبسط للفوائد للأقارب الجينيين المقربين (أو ما يسميه علماء الأحياء "الأقارب") الذين قد يحملون أيضًا السمة وينشرونها. تدعم مجموعة كبيرة من علماء الأحياء اللياقة الشاملة كتفسير للسلوك الاجتماعي في مجموعة واسعة من الأنواع، كما تدعمها البيانات التجريبية. نُشر مقال في مجلة Nature شارك فيه أكثر من مائة مؤلف. [2]

أحد الأسئلة المتعلقة بانتقاء الأقارب هو المتطلب الذي يقتضي من الأفراد معرفة ما إذا كان الأفراد الآخرون مرتبطين بهم، أو التعرف على الأقارب . يجب أن يحافظ أي عمل إيثاري على الجينات المتشابهة. إحدى الحجج التي ساقها هاملتون هي أن العديد من الأفراد يعملون في ظروف "لزجة"، بحيث يعيشون في قرب مادي من الأقارب. في ظل هذه الظروف، يمكنهم التصرف بإيثار تجاه أي فرد آخر، ومن المرجح أن يكون الفرد الآخر مرتبطًا. يبني هذا الهيكل السكاني استمرارية بين الانتقاء الفردي، وانتقاء الأقارب، وانتقاء مجموعة الأقارب، وانتقاء المجموعة دون حدود واضحة لكل مستوى. ومع ذلك، أظهرت النماذج النظرية المبكرة التي وضعها دي إس ويلسون وآخرون [21] وتايلور [22] أن اللزوجة السكانية الخالصة لا يمكن أن تؤدي إلى التعاون والإيثار. وذلك لأن أي فائدة تولدها تعاون الأقارب يتم إلغاؤها تمامًا من خلال منافسة الأقارب؛ يتم القضاء على النسل الإضافي من التعاون من خلال المنافسة المحلية. أظهر ميتلدورف ودي إس ويلسون لاحقًا أنه إذا سُمح للسكان بالتقلب، فيمكن للسكان المحليين تخزين فائدة التعاون المحلي مؤقتًا وتعزيز تطور التعاون والإيثار. [23] من خلال افتراض الاختلافات الفردية في التكيفات، أظهر يانج أيضًا أن فائدة الإيثار المحلي يمكن تخزينها في شكل جودة النسل وبالتالي تعزيز تطور الإيثار حتى لو لم يتقلب السكان. وذلك لأن المنافسة المحلية بين المزيد من الأفراد الناتجة عن الإيثار المحلي تزيد من متوسط ​​اللياقة البدنية المحلية للأفراد الذين يبقون على قيد الحياة. [24]

هناك تفسير آخر للاعتراف بالجينات المسؤولة عن الإيثار، وهو أن سمة واحدة، وهي اللطف الجماعي المتبادل ، قادرة على تفسير الغالبية العظمى من الإيثار الذي يُقبَل عمومًا باعتباره "خيرًا" من قِبَل المجتمعات الحديثة. ويعتمد النمط الظاهري للإيثار على الاعتراف بالسلوك الإيثاري في حد ذاته. وسوف يتم التعرف على سمة اللطف من قِبَل الكائنات الحية الذكية وغير المخدوعة بدرجة كافية في الأفراد الآخرين الذين يحملون نفس السمة. وعلاوة على ذلك، فإن وجود مثل هذه السمة ينبئ بميل إلى اللطف تجاه الكائنات الحية غير ذات الصلة التي تبدو طيبة، حتى لو كانت الكائنات الحية من نوع آخر. ولا يلزم أن يكون الجين هو نفسه تمامًا، طالما أن التأثير أو النمط الظاهري متشابه. وسوف يكون للنسخ المتعددة من الجين - أو حتى الميم - نفس التأثير تقريبًا. وقد قدم ريتشارد دوكينز هذا التفسير على هيئة تشبيه لرجل ذي لحية خضراء . ويُتصوَّر أن الرجال ذوي اللحى الخضراء يميلون إلى التعاون مع بعضهم البعض بمجرد رؤية لحية خضراء، حيث ترتبط سمة اللحية الخضراء بشكل عرضي بسمة اللطف المتبادل. [10]

نظرية الاختيار متعدد المستويات

يُقبَل الانتقاء القرابي أو اللياقة الشاملة كتفسير للسلوك التعاوني في العديد من الأنواع، لكن العالم ديفيد سلون ويلسون يزعم أن السلوك البشري يصعب تفسيره بهذا النهج فقط. وعلى وجه الخصوص، يزعم أنه لا يبدو أنه يفسر الصعود السريع للحضارة البشرية. وقد زعم ويلسون أنه يجب أيضًا مراعاة عوامل أخرى في التطور. [25] واصل ويلسون وآخرون تطوير نماذج الانتقاء الجماعي. [26] [27]

كانت نماذج الانتقاء الجماعي المبكرة معيبة لأنها افترضت أن الجينات تعمل بشكل مستقل؛ لكن التفاعلات القائمة على الجينات بين الأفراد موجودة في كل مكان في تكوين المجموعة لأن الجينات يجب أن تتعاون لصالح الارتباط في المجموعات لتعزيز لياقة أعضاء المجموعة. [16] بالإضافة إلى ذلك، فإن الانتقاء الجماعي على مستوى النوع معيب لأنه من الصعب أن نرى كيف يمكن تطبيق الضغوط الانتقائية؛ يبدو أن الانتقاء في الأنواع الاجتماعية للمجموعات ضد مجموعات أخرى، وليس النوع بأكمله، هو المستوى الذي تكون فيه الضغوط الانتقائية معقولة. من ناحية أخرى، يُقبل الانتقاء بين الأقارب كتفسير للسلوك الإيثاري. [20] [28] يزعم بعض علماء الأحياء أن الانتقاء بين الأقارب والانتقاء متعدد المستويات ضروريان "للحصول على فهم كامل لتطور نظام السلوك الاجتماعي". [27]

في عام 1994، زعم ديفيد سلون ويلسون وإليوت سوبر أن القضية ضد الانتقاء الجماعي كانت مبالغ فيها. فقد ناقشا ما إذا كانت المجموعات يمكن أن يكون لها تنظيم وظيفي بنفس الطريقة التي يتمتع بها الأفراد، وبالتالي ما إذا كانت المجموعات يمكن أن تكون "وسيلة" للانتقاء . ولم يفترضا التطور على مستوى الأنواع، بل ضغوط انتقائية تعمل على استبعاد المجموعات الصغيرة داخل النوع، مثل مجموعات الحشرات الاجتماعية أو الرئيسيات. وقد تبقى المجموعات التي تتعاون بشكل أفضل وتتكاثر أكثر من تلك التي لا تتعاون. وبعد إعادة إحياء نظرية الانتقاء الجماعي الجديدة التي طرحها ويلسون وسوبر بهذه الطريقة، أطلقا عليها اسم نظرية الانتقاء متعدد المستويات. [29]

في عام 2010، زعم مارتن نوفاك وسي إي تارنيتا وإي أو ويلسون أن الاختيار متعدد المستويات، بما في ذلك الاختيار الجماعي، لتصحيح ما رأوه عجزًا في القوة التفسيرية للياقة الشاملة. [3] زعم رد من 137 عالم أحياء تطوري آخر "أن حججهم تستند إلى سوء فهم لنظرية التطور وتحريف للأدبيات التجريبية". [2]

قارن ديفيد سلون ويلسون الاختيار متعدد المستويات بمجموعة متداخلة من الدمى الروسية
نموذج الاختيار متعدد المستويات لديفيد سلون ويلسون وإليوت سوبر عام 1994 ، والذي تم توضيحه من خلال مجموعة متداخلة من دمى ماتريوشكا الروسية . ويلسون نفسه قارن نموذجه بمجموعة من هذه الدمى.

قارن ويلسون طبقات المنافسة والتطور بمجموعات متداخلة من دمى ماتريوشكا الروسية . [30] المستوى الأدنى هو الجينات ، ثم تأتي الخلايا ، ثم مستوى الكائن الحي وأخيرًا المجموعات. تعمل المستويات المختلفة بشكل متماسك لتحقيق أقصى قدر من اللياقة البدنية أو النجاح الإنجابي. تؤكد النظرية أن الاختيار على مستوى المجموعة، والذي ينطوي على المنافسة بين المجموعات، يجب أن يفوق المستوى الفردي، والذي ينطوي على تنافس الأفراد داخل المجموعة، حتى تنتشر سمة مفيدة للمجموعة. [31]

تركز نظرية الاختيار متعدد المستويات على النمط الظاهري لأنها تنظر إلى المستويات التي يؤثر عليها الاختيار بشكل مباشر. [30] بالنسبة للبشر، يمكن القول إن المعايير الاجتماعية تقلل من التباين والمنافسة على المستوى الفردي، وبالتالي تحويل الاختيار إلى مستوى المجموعة. الافتراض هو أن التباين بين المجموعات المختلفة أكبر من التباين داخل المجموعات. يمكن للمنافسة والاختيار العمل على جميع المستويات بغض النظر عن الحجم. كتب ويلسون، "على جميع المقاييس، يجب أن تكون هناك آليات تنسق بين الأنواع الصحيحة من العمل وتمنع الأشكال المزعجة للسلوك الأناني في المستويات الأدنى من التنظيم الاجتماعي." [25] لخص إي أو ويلسون، "في المجموعة، يتفوق الأفراد الأنانيون على الأفراد الإيثاريين. لكن مجموعات الأفراد الإيثاريين تتفوق على مجموعات الأفراد الأنانيين." [32]

يربط ويلسون نظرية الاختيار متعدد المستويات فيما يتعلق بالبشر بنظرية أخرى، وهي التطور المشترك بين الجينات والثقافة ، من خلال الاعتراف بأن الثقافة تبدو وكأنها تميز آلية على مستوى المجموعة للمجموعات البشرية للتكيف مع التغيرات البيئية. [31]

يمكن استخدام نظرية MLS لتقييم التوازن بين الانتقاء الجماعي والانتقاء الفردي في حالات محددة. [31] قارنت تجربة أجراها ويليام موير إنتاجية البيض في الدجاج، وأظهرت أن سلالة شديدة العدوانية قد تم إنتاجها من خلال الانتقاء الفردي، مما أدى إلى العديد من الهجمات المميتة بعد ستة أجيال فقط؛ وبالتالي، يمكن القول إن الانتقاء الجماعي يجب أن يكون قد عمل على منع هذا في الحياة الواقعية. [33] غالبًا ما تم افتراض الانتقاء الجماعي لدى البشر، ولا سيما غشائيات الأجنحة الاجتماعية التي تجعل التعاون قوة دافعة لتكيفاتها بمرور الوقت ولديها نظام فريد من نوعه للوراثة يتضمن تعدد الصبغيات الذي يسمح للمستعمرة بالعمل كفرد بينما تتكاثر الملكة فقط. [34]

لقد أحيى عمل ويلسون وسوبر الاهتمام بالاختيار متعدد المستويات. في مقال نُشر عام 2005، [35] زعم إي أو ويلسون أن اختيار الأقارب لم يعد من الممكن اعتباره أساسًا لتطور الاجتماعية المتطرفة، لسببين. أولاً، اقترح أن الحجة القائلة بأن وراثة الصبغيات أحادية الصيغة الصبغية (كما في غشائيات الأجنحة) تخلق ضغطًا انتقائيًا قويًا نحو الطبقات غير الإنجابية معيبة رياضيًا. [36] ثانيًا، يبدو أن الاجتماعية لم تعد تقتصر على غشائيات الأجنحة؛ فقد تم العثور على أعداد متزايدة من الأصناف الاجتماعية للغاية في السنوات التي تلت نشر نص ويلسون التأسيسي علم الاجتماع البيولوجي: توليفة جديدة في عام 1975. [37] بما في ذلك مجموعة متنوعة من أنواع الحشرات، بالإضافة إلى نوعين من القوارض ( فأر الخلد العاري وفأر الخلد دامارالاند ). يقترح ويلسون معادلة قاعدة هاملتون : [38]

ر ب > ج

(حيث يمثل b الفائدة التي تعود على المستفيد من الإيثار، و c التكلفة التي يتحملها الإيثار، و r درجة ارتباطهما) يجب استبدالها بالمعادلة الأكثر عمومية

ر ب ك + ب هـ > ج

حيث b k هي الفائدة التي تعود على الأقارب (b في المعادلة الأصلية) و b e هي الفائدة التي تعود على المجموعة ككل. ثم يزعم أنه في الحالة الحالية للأدلة فيما يتعلق بالحشرات الاجتماعية، يبدو أن b e > rb k ، وبالتالي فإن الإيثار يحتاج إلى أن يُفسَّر من حيث الانتقاء على مستوى المستعمرة وليس على مستوى الأقارب. ومع ذلك، فإن انتقاء الأقارب وانتقاء المجموعة ليسا عمليتين منفصلتين، وقد تم بالفعل تفسير تأثيرات الانتقاء متعدد المستويات في قاعدة هاملتون، rb > c ، [39] بشرط استخدام تعريف موسع لـ r ، لا يتطلب افتراض هاملتون الأصلي للقرابة الأنسابية المباشرة، كما اقترح إي أو ويلسون نفسه. [40]

تظهر التجمعات المكانية للحيوانات المفترسة والفرائس تقييدًا للتكاثر في حالة التوازن، سواء بشكل فردي أو من خلال التواصل الاجتماعي، كما اقترح وين-إدواردز في الأصل. وفي حين أن هذه التجمعات المكانية لا تحتوي على مجموعات محددة جيدًا للاختيار الجماعي، فإن التفاعلات المكانية المحلية للكائنات الحية في المجموعات العابرة كافية لتؤدي إلى نوع من الاختيار متعدد المستويات. ومع ذلك، لا يوجد حتى الآن أي دليل على أن هذه العمليات تعمل في المواقف التي افترضها وين-إدواردز. [41] [42]

إن تحليل راوخ وآخرين لتطور الطفيليات المضيفة معادٍ بشكل عام للاختيار الجماعي. وعلى وجه التحديد، لا تعمل الطفيليات بشكل فردي على تعديل انتقالها؛ بل إن المتغيرات الأكثر قابلية للانتقال ــ والتي تتمتع بميزة قصيرة الأمد ولكنها غير مستدامة ــ تنشأ وتزداد ثم تنقرض. [41]

التطبيقات

استراتيجيات مختلفة مستقرة تطوريا

تكمن المشكلة في الانتقاء الجماعي في أنه لكي تكتسب مجموعة كاملة سمة واحدة، يجب أن تنتشر هذه السمة عبر المجموعة بأكملها أولاً من خلال التطور المنتظم. ولكن كما اقترح جيه إل ماكي ، عندما تكون هناك مجموعات عديدة مختلفة، ولكل منها استراتيجية مختلفة مستقرة تطوريًا ، يكون هناك انتقاء بين الاستراتيجيات المختلفة، لأن بعضها أسوأ من غيرها. [43] على سبيل المثال، فإن المجموعة التي تكون فيها الإيثار عالميًا ستتفوق بالفعل على المجموعة التي يتصرف فيها كل مخلوق لمصلحته الخاصة، لذلك قد يبدو الانتقاء الجماعي ممكنًا؛ ولكن المجموعة المختلطة من الإيثاريين وغير الإيثاريين ستكون عرضة للغش من قبل غير الإيثاريين داخل المجموعة، لذلك سينهار الانتقاء الجماعي. [44]

التأثيرات في علم الأحياء السكاني

يمكن أن تؤثر السلوكيات الاجتماعية مثل الإيثار والعلاقات الجماعية على العديد من جوانب ديناميكيات السكان، مثل المنافسة داخل النوع والتفاعلات بين الأنواع . في عام 1871، زعم داروين أن الانتقاء الجماعي يحدث عندما تكون فوائد التعاون أو الإيثار بين المجموعات الفرعية أكبر من الفوائد الفردية للأنانية داخل مجموعة فرعية. [4] وهذا يدعم فكرة الانتقاء متعدد المستويات، لكن القرابة تلعب أيضًا دورًا لا يتجزأ لأن العديد من المجموعات الفرعية تتكون من أفراد وثيقي الصلة. يمكن العثور على مثال على ذلك في الأسود، التي تتعاون وتتمتع بالإقليمية في نفس الوقت. [45] داخل الكبرياء، يحمي الذكور الكبرياء من الذكور الخارجيين، والإناث، اللائي هن أخوات بشكل عام، يربين الأشبال ويصطدن معًا. ومع ذلك، يبدو أن هذا التعاون يعتمد على الكثافة. عندما تكون الموارد محدودة، يفضل الانتقاء الجماعي المجموعات التي تعمل معًا للصيد. عندما تكون الفرائس وفيرة، لم يعد التعاون مفيدًا بما يكفي لتفوق عيوب الإيثار، ولم يعد الصيد تعاونيًا. [45]

يمكن أن تتأثر التفاعلات بين الأنواع المختلفة أيضًا بالانتقاء متعدد المستويات. يمكن أن تتأثر أيضًا علاقات المفترس بالفريسة. تعوي أفراد أنواع معينة من القرود لتحذير المجموعة من اقتراب حيوان مفترس. [46] يفيد تطور هذه السمة المجموعة من خلال توفير الحماية، ولكن قد يكون غير مفيد للفرد إذا لفت العواء انتباه المفترس إليهم. من خلال التأثير على هذه التفاعلات بين الأنواع، يمكن للاختيار متعدد المستويات والقرابة تغيير ديناميكيات السكان في النظام البيئي. [46]

تحاول عملية الانتقاء متعدد المستويات تفسير تطور السلوك الإيثاري من حيث علم الوراثة الكمي . ويمكن تحقيق زيادة في تواتر أو تثبيت الأليلات الإيثارية من خلال الانتقاء من الأقارب، حيث ينخرط الأفراد في سلوك إيثاري لتعزيز لياقة الأفراد المتشابهين وراثيًا مثل الأشقاء. ومع ذلك، يمكن أن يؤدي هذا إلى اكتئاب التزاوج الداخلي ، [47] والذي يقلل عادةً من اللياقة البدنية العامة للسكان. ومع ذلك، إذا تم اختيار الإيثار من خلال التركيز على المنفعة للمجموعة بدلاً من القرابة والمنفعة للأقارب، فيمكن الحفاظ على كل من السمة الإيثارية والتنوع الجيني. ومع ذلك، يجب أن تظل القرابة اعتبارًا رئيسيًا في دراسات الانتقاء متعدد المستويات. كان الانتقاء متعدد المستويات المفروض تجريبياً على السمان الياباني أكثر فعالية بمقدار مرتبة واحدة على مجموعات الأقارب وثيقة الصلة مقارنة بالمجموعات العشوائية من الأفراد. [48]

التطور المشترك للجينات والثقافة في البشر

يسمح التطور المشترك بين الجينات والثقافة للبشر بتطوير قطع أثرية معقدة مثل المعابد المزخرفة بشكل متقن
لقد تطورت البشرية بسرعة كبيرة للغاية، ويمكن القول إن ذلك حدث من خلال التطور المشترك للجينات والثقافة ، مما أدى إلى ظهور قطع أثرية ثقافية معقدة مثل قبر معبد سري ماريامام في سنغافورة.

التطور الجيني الثقافي المشترك (يُطلق عليه أيضًا نظرية الوراثة المزدوجة) هو فرضية حديثة (تنطبق في الغالب على البشر) تجمع بين علم الأحياء التطوري وعلم الأحياء الاجتماعي الحديث للإشارة إلى الانتقاء الجماعي. [49] يُعتقد أن هذا النهج المتمثل في الجمع بين التأثير الجيني والتأثير الثقافي على مدى عدة أجيال غير موجود في الفرضيات الأخرى مثل الإيثار المتبادل والانتقاء بين الأقارب، مما يجعل تطور الجينات والثقافة أحد أقوى الفرضيات الواقعية لانتقاء المجموعات. يقدم فير أدلة على حدوث الانتقاء الجماعي لدى البشر حاليًا من خلال التجارب من خلال ألعاب المنطق مثل معضلة السجين، وهو نوع التفكير الذي طوره البشر منذ أجيال عديدة. [50]

يسمح التطور المشترك بين الجينات والثقافة للبشر بتطوير تكيفات متميزة للغاية للضغوط والبيئات المحلية بشكل أسرع من التطور الجيني وحده. يفترض روبرت بويد وبيتر جيه ريتشرسون ، وهما من المؤيدين الأقوياء للتطور الثقافي، أن فعل التعلم الاجتماعي، أو التعلم في مجموعة كما يحدث في الانتقاء الجماعي، يسمح للسكان البشريين بتجميع المعلومات على مدى أجيال عديدة. [51] وهذا يؤدي إلى التطور الثقافي للسلوكيات والتكنولوجيا جنبًا إلى جنب مع التطور الجيني. يعتقد بويد وريتشرسون أن القدرة على التعاون تطورت خلال العصر البلستوسيني الأوسط ، منذ مليون عام، استجابةً لتغير المناخ بسرعة. [51]

في عام 2003، قام عالم السلوك هربرت جينتس بفحص التطور الثقافي إحصائيًا، وقدم أدلة على أن المجتمعات التي تعزز المعايير الاجتماعية لديها معدلات بقاء أعلى من المجتمعات التي لا تفعل ذلك. [52] كتب جينتس أن التطور الجيني والثقافي يمكن أن يعملا معًا. تنقل الجينات المعلومات في الحمض النووي، وتنقل الثقافات المعلومات المشفرة في الأدمغة أو القطع الأثرية أو الوثائق. اللغة والأدوات والأسلحة الفتاكة والنار والطهي وما إلى ذلك لها تأثير طويل الأمد على علم الوراثة. على سبيل المثال، أدى الطهي إلى تقليل حجم الأمعاء البشرية، حيث أن الهضم المطلوب للطعام المطبوخ أقل. أدت اللغة إلى تغيير في الحنجرة البشرية وزيادة في حجم الدماغ. أدت الأسلحة المقذوفة إلى تغييرات في أيدي وأكتاف البشر، بحيث أصبح البشر أفضل بكثير في رمي الأشياء من أقرب قريب بشري، الشمبانزي. [53]

في عام 2015، أجرى ويليام ياورسكي وزملاؤه استطلاعًا لآراء علماء الأنثروبولوجيا حول اختيار المجموعة، ووجدوا أن هذه الآراء تختلف وفقًا لجنس وسياسة علماء الاجتماع المعنيين. [54] في عام 2019، اقترح هوارد راشلين وزملاؤه اختيارًا جماعيًا للأنماط السلوكية، مثل الإيثار المكتسب، أثناء التطور الجيني بالتوازي مع اختيار المجموعة أثناء التطور. [55] [56] [57] [58]

نقد

لم يقتنع الغالبية العظمى من علماء الأحياء السلوكية بالمحاولات المتجددة لإعادة النظر في الاختيار الجماعي كآلية معقولة للتطور. [59]

وقد طعن فان فيلين في استخدام معادلة السعر لدعم اختيار المجموعة في عام 2012، بحجة أنها تستند إلى افتراضات رياضية غير صالحة. [60]

لا يزال أنصار وجهة النظر التي تركز على الجينات في نظرية التطور مثل دوكينز ودانييل دينيت غير مقتنعين بالانتقاء الجماعي. [61] [62] [63] [64] يقترح دوكينز أن الانتقاء الجماعي يفشل في التمييز بشكل مناسب بين المكررات والمركبات. [65] يلخص عالم الأحياء التطوري جيري كوين الحجج في مجلة نيويورك ريفيو أوف بوكس ​​بمصطلحات غير تقنية على النحو التالي: [64]

لا يقبل علماء التطور فكرة الانتقاء الجماعي على نطاق واسع لعدة أسباب. أولاً، إنها ليست طريقة فعّالة لانتقاء السمات، مثل السلوك الإيثاري، التي يُفترض أنها ضارة بالفرد ولكنها مفيدة للمجموعة. تنقسم المجموعات لتكوين مجموعات أخرى بمعدل أقل بكثير من تكاثر الكائنات الحية لتكوين كائنات حية أخرى، وبالتالي فإن الانتقاء الجماعي من أجل الإيثار من غير المرجح أن يتغلب على ميل كل مجموعة إلى فقدان الإيثاريين بسرعة من خلال الانتقاء الطبيعي لصالح الغشاشين. علاوة على ذلك، لا يوجد سوى القليل من الأدلة على أن الانتقاء الجماعي عزز تطور أي سمة. أخيرًا، يمكن لقوى تطورية أخرى أكثر معقولية، مثل الانتقاء المباشر للأفراد من أجل الدعم المتبادل، أن تجعل البشر اجتماعيين. تفسر هذه الأسباب لماذا يؤيد عدد قليل فقط من علماء الأحياء، مثل [ديفيد سلون] ويلسون وإي أو ويلسون (لا علاقة لهما)، الانتقاء الجماعي كمصدر تطوري للتعاون. [64]

يقول عالم النفس ستيفن بينكر إن "الانتقاء الجماعي ليس له دور مفيد في علم النفس أو العلوم الاجتماعية"، لأنه في هذه المجالات "ليس تطبيقًا دقيقًا لنظرية الانتقاء الطبيعي، كما هو الحال في الخوارزميات الوراثية أو محاكاة الحياة الاصطناعية . بدلاً من ذلك [في علم النفس] فهو استعارة فضفاضة، أشبه بالصراع بين أنواع الإطارات أو الهواتف". [66]

مراجع

  1. ^ ab Tudge, Colin (31 March 2011). Engineer In The Garden. Random House . ص. 115. ISBN 978-1-4464-6698-8.
  2. ^ abcde Strassmann, Joan E. ; Page, Robert E. ; Robinson, Gene E. ; Seeley, Thomas D. (March 2011). "Kin selection and eusociality". Nature . 471 (7339): E5–E6. Bibcode :2011Natur.471E...5S. doi :10.1038/nature09833. PMID  21430723. S2CID  205224117. ويمكن طرح نفس النقاط فيما يتعلق بتطور الحشرات الاجتماعية، والتي يقترح Nowak وآخرون أنه لا يمكن تفسيرها بنظرية اللياقة الشاملة. كان من المعروف بالفعل أن التعدد الصبغيات في حد ذاته قد يكون له تأثير طفيف نسبيًا على أصل الاجتماعية، وبالتالي لم يضف Nowak وآخرون شيئًا جديدًا هنا. لقد أوضحت نظرية اللياقة الشاملة لماذا تطورت العلاقات الاجتماعية الجيدة فقط في السلالات الأحادية الزواج، ولماذا ترتبط بظروف بيئية معينة، مثل الرعاية الأبوية الممتدة والدفاع عن مورد مشترك. وعلاوة على ذلك، قدمت نظرية اللياقة الشاملة تنبؤات ناجحة للغاية حول السلوك في الحشرات الاجتماعية الجيدة، موضحة مجموعة واسعة من الظواهر.
  3. ^ abc Nowak, Martin A.; Tarnita, Corina E.; Wilson, Edward O. (August 2010). "The evolution of eusociality". Nature . 466 (7310): 1057–1062. doi :10.1038/nature09205. ISSN  1476-4687. PMC 3279739. PMID  20740005 . 
  4. ^ داروين، تشارلز (1871). أصل الإنسان. د. أبلتون وشركاه.
  5. ^ ويلسون، إي أو (2013). الغزو الاجتماعي للأرض . نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه .
  6. ^ abc Burkhardt, Richard W. (2005). Patterns of Behavior: Konrad Lorenz, Niko Tinbergen, and the Founding of Ethology. University of Chicago Press . ص. 432. ISBN 978-0-226-08090-1.
  7. ^ ab Dawkins, Richard (1976). The Selfish Gene (الطبعة الأولى). Oxford University Press . ص 9، 72. ISBN 978-0198575191.
  8. ^ وين-إدواردز، في سي (1962). تشتت الحيوانات في علاقتها بالسلوك الاجتماعي . إدنبرة: أوليفر وبويد . OCLC  776867845.
  9. ^ Wynne-Edwards, VC (1986) التطور من خلال اختيار المجموعة ، بلاكويل. ISBN 0-632-01541-1 
  10. ^ abc داكنز، ريتشارد (2016). الجين الأناني: طبعة الذكرى الأربعين (دار أوكسفورد لاند مارك للعلوم) (الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة أكسفورد.
  11. ^ ماينارد سميث، ج. (1964). "اختيار المجموعة واختيار الأقارب". نيتشر . 201 (4924): 1145–1147. رمز Bibcode :1964Natur.201.1145S. doi :10.1038/2011145a0. S2CID  4177102.
  12. ^ بيرينز، كريس (2017). ويليامز، جورج سي. (المحرر). بقاء طيور السمامة الصغيرة فيما يتعلق بحجم الحضنة. دار نشر ترانزاكشن. ص 116-118. رقم ISBN 978-0-202-36635-7. {{cite book}}: |work=تم تجاهله ( مساعدة )
  13. ^ وليامز، جورج سي. (1972). التكيف والانتقاء الطبيعي: نقد لبعض الفكر التطوري الحالي . مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 978-0-691-02357-1.
  14. ^ وليامز، جورج سي، محرر. (2008) [1971]]. اختيار المجموعة . دار نشر ترانزاكشن. رقم ISBN 978-0-202-36222-9.
  15. ^ Wade, MJ (1977). "دراسة تجريبية لاختيار المجموعة". التطور . 31 (1): 134–153. doi :10.2307/2407552. JSTOR  2407552. PMID  28567731.
  16. ^ ab Goodnight, CJ; Stevens, L. (1997). "Experimental studies of group selection: What do they tell us about group selection in nature". American Naturalist . 150 : S59–S79. doi :10.1086/286050. PMID  18811313. S2CID  20931060.
  17. ^ فيشر، آر إيه (1930). النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي. أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص 159.
  18. ^ هالدين، جيه بي إس (1932). أسباب التطور. لندن: لونجمانز، جرين وشركاه.
  19. ^ كيفن كونولي؛ مارغريت مارتليو، محرران (1999). "الإيثار". من الناحية النفسية: كتاب اقتباسات . دار نشر بي بي إس. ص. 10. رقم ISBN 978-1-85433-302-5.(انظر أيضًا: مدخل ويكي الاقتباس الخاص بـ Haldane)
  20. ^ ab Wade, MJ; Wilson, DS ; Goodnight, C.; Taylor, D.; Bar-Yam, Y.; de Aguiar, MA; Stacey, B.; Werfel, J.; Hoelzer, GA; Brodie, ED; Fields, P.; Breden, F.; Linksvayer, TA; Fletcher, JA; Richerson, PJ; Bever, JD; Van Dyken, JD; Zee, P. (18 فبراير 2010). "الاختيار متعدد المستويات والأقارب في عالم متصل". الطبيعة . 463 (7283): E8–9، المناقشة E9–10. رمز Bibcode :2010Natur.463....8W. doi :10.1038/nature08809. PMC 3151728. PMID  20164866 . 
  21. ^ ويلسون، ديفيد سلون ؛ بولوك، جي بي؛ دوجاتكين، إل إيه (1992). "هل يمكن أن تتطور الإيثارية في المجتمعات اللزجة البحتة؟". علم البيئة التطوري . 6 (4): 331-341. doi :10.1007/bf02270969. S2CID  26014121.
  22. ^ تايلور، ب. د. (1992). "الإيثار في المجتمعات اللزجة – نموذج لياقة شامل". علم البيئة التطوري . 6 (4): 352–356. doi :10.1007/bf02270971. S2CID  24652191.
  23. ^ ميتلدورف، جوشوا؛ ويلسون، ديفيد سلون (2000). "اللزوجة السكانية وتطور الإيثار" (PDF) . مجلة علم الأحياء النظري . 204 (4): 481-496. رمز Bibcode : 2000JThBi.204..481M. CiteSeerX 10.1.1.144.8232 . doi : 10.1006/jtbi.2000.2007. PMID  10833350. 
  24. ^ يانغ، جيانج نان (2013). "تطورت المجتمعات اللزجة إلى شيخوخة مبرمجة إيثاريًا في صراع القدرات في بيئة متغيرة". أبحاث علم البيئة التطوري . 15 : 527-543.
  25. ^ أ. ويلسون، ديفيد سلون (2015). هل الإيثار موجود؟: الثقافة والجينات ورفاهية الآخرين . مطبعة جامعة ييل. رقم ISBN 978-0-300-18949-0.
  26. ^ يانغ، جيانج نان (2013). "تطورت المجتمعات اللزجة إلى شيخوخة مبرمجة إيثاريًا في صراع القدرات في بيئة متغيرة". أبحاث علم البيئة التطوري . 15 : 527-543.
    Koeslag, JH (1997). "الجنس، لعبة معضلة السجين، والحتمية التطورية للتعاون". مجلة علم الأحياء النظري . 189 (1): 53-61. Bibcode :1997JThBi.189...53K. doi :10.1006/jtbi.1997.0496. PMID  9398503.
    Koeslag, JH (2003). "تطور التعاون: التعاون يهزم الانشقاق في نموذج حقل الذرة". مجلة علم الأحياء النظري . 224 (3): 399-410. Bibcode :2003JThBi.224..399K. doi :10.1016/s0022-5193(03)00188-7. PMID  12941597.
    ويلسون، ديفيد سلون (2010). "رسالة مفتوحة إلى ريتشارد دوكينز". scienceblogs.com . ديفيد سلون ويلسون . مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2016. تم الاسترجاع في 12 يناير 2015 .
  27. ^ ab Goodnight, Charles (يونيو 2013). "حول الاختيار متعدد المستويات واختيار الأقارب: التحليل السياقي يلتقي باللياقة المباشرة". التطور . 67 (6): 1539–1548. doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01821.x . PMID  23730749.
  28. ^ ويلسون، ديفيد سلون (2010). "رسالة مفتوحة إلى ريتشارد دوكينز". scienceblogs.com . منشور ذاتيًا. مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2016. تم الاسترجاع في 12 يناير 2015 .
  29. ^ ويلسون، ديفيد سلون؛ سوبر، إليوت (1994). "إعادة تقديم اختيار المجموعة إلى العلوم السلوكية البشرية". العلوم السلوكية والدماغية . 17 (4): 585-654. doi :10.1017/s0140525x00036104.
  30. ^ ab Wilson, David Sloan; Wilson, EO (2008). "التطور "من أجل مصلحة المجموعة"". العالم الأمريكي . 96 (5): 380-389. doi :10.1511/2008.74.1.
  31. ^ abc O'Gorman, R.; Wilson, David Sloan; Sheldon, KM (2008). "من أجل مصلحة المجموعة؟ استكشاف التكيفات التطورية على مستوى المجموعة باستخدام نظرية الاختيار متعدد المستويات" (PDF) . ديناميكيات المجموعة: النظرية والبحث والممارسة . 12 (1): 17–26. doi :10.1037/1089-2699.12.1.17.
  32. ^ ويلسون، ديفيد سلون. "السؤال المركزي حول اختيار المجموعة". Edge.org . تم الاسترجاع في 19 أبريل 2018 .
  33. ^ موير، دبليو إم (2009). "الاختيار الجيني والسلوك". المجلة الكندية لعلوم الحيوان . 89 (1): 182.
  34. ^ Boyd, R.; Richerson, PJ (2009). "Culture and the evolution of human collaboration". Phil. Trans. R. Soc. B. 364 ( 1533): 3281–3288. doi :10.1098/rstb.2009.0134. PMC 2781880. PMID  19805434 . 
  35. ^ ويلسون، إي أو (2005). "اختيار الأقارب كمفتاح للإيثار: صعوده وسقوطه". البحوث الاجتماعية . 72 (1): 159-166. doi :10.1353/sor.2005.0012. S2CID  142713581.
  36. ^ تريفيرز، روبرت (1976). "التعدد الصبغيات وتطور الحشرة الاجتماعية". ساينس . 191 (4224): 250-263. رمز Bibcode :1976Sci...191..249T. doi :10.1126/science.1108197. PMID  1108197.
  37. ^ ويلسون، إي أو (1975). علم الاجتماع الحيوي: التوليف الجديد . دار نشر بيلكناب. رقم ISBN 978-0-674-81621-3.
  38. ^ هاملتون، دبليو دي (1964). "تطور السلوك الاجتماعي" . مجلة علم الأحياء النظري . 7 (1): 1-16. رمز Bibcode :1964JThBi...7....1H. doi :10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341. S2CID  5310280.
  39. ^ West, SA; Griffin, AS; Gardner, A. (2007). "الدلالات الاجتماعية: الإيثار والتعاون والتبادلية والمعاملة بالمثل القوية والاختيار الجماعي". مجلة علم الأحياء التطوري . 20 (2): 415-432. doi : 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x . PMID  17305808.[ رابط معطل ]
  40. ^ ويلسون، ديفيد سلون (2007). "إعادة التفكير في الأساس النظري لعلم الاجتماع الحيوي" (PDF) . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 82 (4): 327–48. doi :10.1086/522809. PMID  18217526. S2CID  37774648. مؤرشف من الأصل (PDF) في 8 ديسمبر 2013. تم الاسترجاع في 10 سبتمبر 2013 .
  41. ^ ab Rauch, EM; Sayama, H.; Bar-Yam, Y. (2003). "ديناميكيات وأنساب السلالات في نماذج المضيف-الممرض الممتدة مكانيًا". مجلة علم الأحياء النظري . 221 (4): 655–664. Bibcode :2003JThBi.221..655R. CiteSeerX 10.1.1.12.5712 . doi :10.1006/jtbi.2003.3127. PMID  12713947. 
  42. ^ Werfel, J.; Bar-Yam, Y. (2004). "The evolution of reproductive restraint through social communication". PNAS . 101 (30): 11019–11020. Bibcode :2004PNAS..10111019W. doi : 10.1073/pnas.0305059101 . PMC 491990. PMID  15256603 . 
  43. ^ داكنز، ريتشارد (1976). الجين الأناني . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 74-94.
  44. ^ أكسلرود، روبرت (1984). تطور التعاون . كتب أساسية. ص 98. ISBN 978-0465005642.
  45. ^ ab Heinsohn, R.; Packer, C. (1995). "استراتيجيات تعاونية معقدة في الأسود الأفريقية الإقليمية الجماعية". Science . 269 (5228): 1260–1262. Bibcode :1995Sci...269.1260H. doi :10.1126/science.7652573. PMID  7652573. S2CID  35849910.
  46. ^ ab Cheney, DL; Seyfarth, RM (1990). كيف ترى القردة العالم: داخل عقل نوع آخر . مطبعة جامعة شيكاغو . ISBN 978-0-226-10246-7.
  47. ^ Wade, MJ; Breden, Sept (1981). "Effect of Inbreeding on the Evolution of Altruistic Behavior by Kin Selection". Evolution . 35 (5): 844–858. doi :10.2307/2407855. JSTOR  2407855. PMID  28581060.
  48. ^ موير، دبليو إم؛ وآخرون (يونيو 2013). "الاختيار متعدد المستويات مع مجموعات الأقارب وغير الأقارب، نتائج تجريبية مع السمان الياباني". التطور . 67 (6): 1598-1606. doi :10.1111/evo.12062. PMC 3744746. PMID  23730755 . 
  49. ^ Mesoudi, A.; Danielson, P. (2008). "الأخلاق والتطور والثقافة". النظرية في العلوم البيولوجية . 127 (3): 229–240. doi :10.1007/s12064-008-0027-y. PMID  18357481. S2CID  18643499.
  50. ^ فهر ، إي. فيشباخر، أورس (2003). “طبيعة الإيثار البشري. [مراجعة]”. طبيعة . 425 (6960): 785-791. بيب كود :2003Natur.425..785F. دوى :10.1038/nature02043. بميد  14574401. S2CID  4305295.
  51. ^ ab Boyd, R.; Richerson, PJ (2009). "Culture and the evolution of human collaboration". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1533): 3281–3288. doi :10.1098/rstb.2009.0134. PMC 2781880. PMID  19805434 . 
  52. ^ جينتيس، هـ. (2003). "دليل المسافر إلى الإيثار: التطور المشترك بين الجينات والثقافة، واستيعاب المعايير". مجلة علم الأحياء النظري . 220 (4): 407-418. رمز Bibcode :2003JThBi.220..407G. doi :10.1006/jtbi.2003.3104. PMID  12623279. S2CID  6190689.
  53. ^ جينتيس، هربرت. "حول تطور الأخلاق البشرية". Edge.org . تم الاسترجاع في 20 أبريل 2018 .
  54. ^ ياورسكي، ويليام؛ هورويتز، مارك؛ كيكهام، كينيث (9 ديسمبر 2014). "الجنس والسياسة بين علماء الأنثروبولوجيا في مناقشة وحدات الاختيار". النظرية البيولوجية . 10 (2): 145-155. doi :10.1007/s13752-014-0196-5. ISSN  1555-5542. S2CID  85150030.
  55. ^ راشلين، هوارد (أبريل 2019). "اختيار المجموعة في التطور السلوكي". العمليات السلوكية . 161 : 65-72. doi :10.1016/j.beproc.2017.09.005. ISSN  0376-6357. PMID  28899811. S2CID  37938046.
  56. ^ سيمون، كارستا؛ هيسن، داج أو. (أبريل 2019). "الاختيار كعملية تطورية عامة للمجال". العمليات السلوكية . 161 : 3-16. doi :10.1016/j.beproc.2017.12.020. hdl : 10642/8292 . ISSN  0376-6357. PMID  29278778. S2CID  24719296.
  57. ^ بوم، ويليام م. (2018-10-09). "تحليل السلوك متعدد المقاييس والسلوكية المولية: نظرة عامة". مجلة التحليل التجريبي للسلوك . 110 (3): 302-322. doi :10.1002/jeab.476. ISSN  0022-5002. PMID  30302758. S2CID  52944940.
  58. ^ سيمون، كارستا؛ موبيك، هيلدي (2019-11-13). "دوجناد: حقيقة وسرد للسلوك الاجتماعي النرويجي". وجهات نظر حول علم السلوك . 42 (4): 815-834. doi :10.1007/s40614-019-00227-w. ISSN  2520-8969. PMC 6901638. PMID  31976461 . 
  59. ^ روبنشتاين، داستن ر.؛ ألكوك، جون (2019). "12. مبادئ التطور الاجتماعي". سلوك الحيوان (الطبعة الحادية عشرة). سندرلاند، ماساتشوستس. ص. 449. ISBN 978-1-60535-548-1لقد كانت هناك محاولات عديدة منذ وين-إدواردز لتطوير أشكال أكثر إقناعاً لنظرية الانتقاء الجماعي. والواقع أن هذا الجدل حول "مستويات الانتقاء" حول مستوى التسلسل الهرمي البيولوجي الذي يعمل الانتقاء الطبيعي بموجبه (الفرد، المجموعة، الجين، النوع، المجتمع، وما  إلى ذلك) قد ولَّد الكثير من الجدل بين علماء الأحياء السلوكية (أوكاشا 2010). ولكن على الرغم من إثارة الجدل، فإن هذه المحاولات فشلت عموماً في إقناع الغالبية العظمى من علماء الأحياء السلوكية بأن وجهة نظر داروين بشأن الانتقاء الفردي ــ حتى فيما يتصل بالصفات الإيثارية التي تقدم فوائد واضحة للآخرين ــ خاطئة.{{cite book}}:CS1 maint: موقع الناشر المفقود ( الرابط )
  60. ^ فان فيلين، م.؛ جارسيا، ج.؛ سابيلس، م.و؛ إيجاس، م. (أبريل 2012). "الاختيار الجماعي واللياقة الشاملة ليسا متكافئين؛ معادلة السعر مقابل النماذج والإحصاءات". مجلة علم الأحياء النظري . 299 : 64-80. رمز Bibcode : 2012JThBi.299...64V. doi : 10.1016/j.jtbi.2011.07.025. PMID  21839750.
  61. ^ انظر الفصل الخاص بوظيفة الله النفعية في كتاب دوكينز، ريتشارد (1995). النهر الخارج من عدن . كتب أساسية. رقم ISBN 978-0-465-06990-3.
  62. ^ داكنز، ر. (1994). "دفن التعليق على ويلسون وسوبر: اختيار المجموعة". العلوم السلوكية والدماغية . 17 (4): 616-617. doi :10.1017/S0140525X00036207. S2CID  143378724. مؤرشف من الأصل في 2006-09-15.
  63. ^ دينيت، دي سي (1994). "من الكثرة واحد؟ تعليق على ويلسون وسوبر: اختيار المجموعة". العلوم السلوكية والدماغية . 17 (4): 617-618. doi :10.1017/S0140525X00036219. S2CID  146359497. مؤرشف من الأصل في 27 ديسمبر 2007.
  64. ^ abc Coyne, JA (9 سبتمبر 2011). "هل يمكن للداروينية أن تحسن من حالة بنجهامتون؟". مجلة نيويورك ريفيو أوف بوكس .
  65. ^ داكنز، ريتشارد (1982). "النسخ والمركبات". في مجموعة علم الاجتماع البيولوجي في كينجز كوليدج (المحرر). المشاكل الحالية في علم الاجتماع البيولوجي. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 45-64.
  66. ^ بينكر، ستيفن (2012). "الإغراء الزائف لاختيار المجموعة". إيدج . تم استرجاعه في 28 نوفمبر 2018 .

قراءة إضافية

  • بيرجستروم، تي سي (2002). "تطور السلوك الاجتماعي: الاختيار الفردي والجماعي" (PDF) . مجلة المنظورات الاقتصادية . 16 (2): 67-88. CiteSeerX  10.1.1.377.5059 . doi :10.1257/0895330027265. S2CID  125841.
  • Bijma, P.; Muir, WM; Van Arendonk, JAM (2007). "Multilevel Selection 1: Quantitative Genetics of Inheritance and Response to Selection". Genetics . 175 (1): 277–288. doi :10.1534/genetics.106.062711. PMC  1775021. PMID  17110494 .
  • Bijma, P.; Muir, WM; Ellen, ED; Wolf, Jason B.; Van Arendonk, JAM (2007). "Multilevel Selection 2: Estimating the Genetic Parameters Determinance and Response to Selection". Genetics . 175 (1): 289–299. doi :10.1534/genetics.106.062729. PMC 1775010.  PMID 17110493  .
  • بويد، ر.؛ ريتشرسون، ب. ج. (2002). "انتشار المعايير المفيدة للمجموعات بسرعة في مجتمع منظم" (PDF) . مجلة علم الأحياء النظري . 215 (3): 287-296. رمز Bibcode : 2002JThBi.215..287B. CiteSeerX  10.1.1.405.1548 . doi : 10.1006/jtbi.2001.2515. PMID  12054837. مؤرشف من الأصل (PDF) في 27 يناير 2005.
  • ويست، إس إيه؛ جريفين، إيه إس؛ جاردنر، إيه. (2008). "الدلالات الاجتماعية: ما مدى فائدة اختيار المجموعة؟". مجلة علم الأحياء التطوري . 21 : 374-385. doi :10.1111/j.1420-9101.2007.01458.x. S2CID  14122417.[ رابط معطل ]
  • سوبر، إليوت ؛ ويلسون، ديفيد سلون (1998). تجاه الآخرين: تطور وعلم نفس السلوك غير الأناني . مطبعة جامعة هارفارد. رقم ISBN 978-0674930476.
  • Soltis, J.; Boyd, R.; Richerson, PJ (1995). "هل يمكن للسلوكيات الوظيفية الجماعية أن تتطور من خلال اختيار المجموعة الثقافية؟ اختبار تجريبي" (PDF) . الأنثروبولوجيا الحالية . 63 (3): 473-494. doi :10.1086/204381. S2CID  43998139.
  • ويلسون، ديفيد سلون (1987). "الإيثار في المجتمعات المندلية المشتقة من مجموعات الأشقاء: إعادة النظر في نموذج كومة القش". التطور . 41 (5): 1059-1070. doi :10.2307/2409191. JSTOR  2409191. PMID  28563418.
  • ويلسون، ديفيد سلون (2006). ب. كاروثرز؛ س. لورانس؛ س. ستيتش (المحررون). الجماعات البشرية كوحدات تكيفية: نحو إجماع دائم (PDF) . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0195310146. تم أرشفة النسخة الأصلية (PDF) في 26 فبراير 2009. {{cite book}}: |work=تم تجاهله ( مساعدة )
  • "الإيثار والاختيار الجماعي". موسوعة الفلسفة على الإنترنت .
  • لويد، إليزابيث، "وحدات ومستويات الاختيار". موسوعة ستانفورد للفلسفة ، (طبعة خريف 2005)، إدوارد ن. زالتا (محرر).
  • الجدل حول نظرية الاختيار الجماعي – مراجعة من مجلة "Science Creative Quarterly" ( مدونة )
  • بينجهامبتون: دي إس ويلسون
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=اختيار_المجموعات&oldid=1230331832#نظرية_الاختيار_متعدد_المستويات"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate