ليفياتان

ليفياتان
المدى الزمني: تورتوني - زانكلين ،9.9–5  مليون سنة [أ]
قالب جمجمة في متحف التاريخ الطبيعي بجامعة بيزا
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الثدييات
طلب: ذوات الأصابع المزدوجة
الترتيب الفرعي: الحيتانيات
العائلة الفائقة: فيسيتيرويديا
عائلة: مقاعد غير محددة
جنس: ليفياتان
لامبرت وآخرون ، 2010
صِنف:
ل. ميلفيلي
الاسم الثنائي
ليفياتان ميلفيلي
لامبرت وآخرون ، 2010
المرادفات [1]
  • ليفياثان ميلفيلي
    لامبرت وآخرون ، 2010

ليفياتان هو جنس منقرض من حيتان العنبر الكبيرة الماكرورابتورياليحتوي على نوع معروف واحد: ليفياتان ميلفيلي . استوحى اسم الجنس منوحش البحر التوراتي ليفياثان ، واسم النوع من قبل هيرمان ملفيل ، مؤلف الرواية الشهيرة موبي ديك عن حوت العنبر الأبيض. غالبًا ما أشار هيرمان ملفيل إلى الحيتان باسم "ليفياثان" في كتابه. يُعرف بشكل أساسي من تكوين بيسكو في بيرو خلال المرحلة التورتونية من عصر الميوسين ، منذ حوالي 9.9-8.9 مليون سنة (mya)؛ ومع ذلك، فإن اكتشاف أسنان معزولة من مواقع أخرى مثل تشيلي والأرجنتينوالولايات المتحدة ( كاليفورنيا ) وجنوب إفريقيا وأستراليايعني أن إما هذا أو قريب له نجا في عصر البليوسين ، منذ حوالي 5ملايين سنة، وربما كان له وجود عالمي. كان ليفياتان عضوًا في مجموعة من الحيتان العنبر الكبيرة (أو "حيتان العنبر الجارحة") وربما كان من الحيوانات المفترسة على قمة الهرم ، حيث كان يصطاد الحيتان والفقمات وما إلى ذلك. ومن السمات المميزة للحيتان العنبر الجارحةكانت مغلفة بالمينا في الفكين العلوي والسفلي، بالإضافة إلى العديد من السمات المناسبة لصيد الفرائس الكبيرة.  

قُدِّر الطول الإجمالي لليفياتان بحوالي 13.5-17.5 مترًا (44-57 قدمًا)، وهو ما يشبه تقريبًا طول حوت العنبر الحديث ( Physeter macrocephalus )، مما يجعله أحد أكبر الحيوانات المفترسة المعروفة على الإطلاق. بلغ طول أسنان ليفيتان 36.2 سم (1.19 قدمًا)، وهي أكبر أسنان عض لأي حيوان معروف، باستثناء الأنياب. يتميز عن حيتان العنبر الجارحة الأخرى بالحوض الموجود على الجمجمة والذي يمتد على طول الخطم . يُعتقد أن عضو العنبر الموجود في هذا الحوض قد استُخدم في تحديد الموقع بالصدى والتواصل، أو لصدم الفرائس وحيتان العنبر الأخرى. ربما تفاعل الحوت مع القرش المنقرض الكبير ميغالودون ( Otodus megalodonوتنافس معه على مصدر غذائي مماثل. ربما كان انقراضه ناتجًا عن حدث تبريد في نهاية عصر الميوسين مما تسبب في انخفاض في أعداد الغذاء. كما حافظ التكوين الجيولوجي الذي تم العثور فيه على الحوت على مجموعة كبيرة من الكائنات البحرية، مثل أسماك القرش والثدييات البحرية .

تاريخ البحث

النمط الهولوتيبي والتسمية

جمجمة من النوع النموذجي في متحف التاريخ الطبيعي، ليما، التابع لجامعة سان ماركوس الوطنية

في نوفمبر 2008، تم اكتشاف جمجمة محفوظة جزئيًا، بالإضافة إلى أسنان والفك السفلي، تنتمي إلى L. ، العينة النمطية MUSM 1676، في الصحراء الساحلية في بيرو في رواسب تكوين بيسكو ، على بعد 35 كم (22 ميلاً) جنوب غرب مدينة إيكا . [1] [2] عثر عليها كلاس بوست، وهو باحث في متحف التاريخ الطبيعي روتردام في هولندا، في اليوم الأخير من رحلة ميدانية. [3] [4] تم تحضير الحفريات في ليما ، وهي الآن جزء من مجموعة متحف التاريخ الطبيعي، ليما التابع لجامعة سان ماركوس الوطنية . [3] [5]

أطلق المكتشفون في الأصل - في يوليو 2010 - الاسم الإنجليزي للوحش التوراتي، ليفياثان، على الحوت باسم ليفياثان ميلفيلي . ومع ذلك، كان الاسم العلمي ليفياثان أيضًا المرادف الأصغر للماستودون ( ماموت[6] لذلك، في أغسطس 2010، صحح المؤلفون هذا الوضع من خلال صياغة اسم جنس جديد للحوت، ليفياثان ، من الاسم العبري الأصلي للوحش. اسم النوع ميلفيلي هو إشارة إلى هيرمان ملفيل ، مؤلف كتاب موبي ديك ، والذي يتميز بحوت العنبر العملاق كخصم رئيسي . [ 4] [7] تم تأريخ أول حفريات ليفياثان من بيرو في البداية إلى حوالي 13-12 مليون سنة مضت (mya) في العصر السيرافالي من الميوسين، ولكن تم تعديل هذا إلى 9.9-8.9 مليون سنة مضت في العصر التورتوني من الميوسين. [8]

عينات إضافية

تقع ليفياتان في الأرض
ليفياتان
ليفياتان
ليفياتان
ليفياتان
ليفياتان
ليفياتان
الصف=لاصورة الصفحة|
المواقع التقريبية لحفريات L. melvillei (باللون الأخضر) و Livyatan من العصر الميوسيني (باللون البرتقالي) والبليوسيني (باللون الفيروزي) حول العالم [2] [9] [10] [11]

خلال أواخر العقد الأول من القرن الحادي والعشرين وعشرينيات القرن الحادي والعشرين، تم الإبلاغ عن حفريات لأسنان حوت العنبر المعزولة الكبيرة من مواقع مختلفة من عصر الميوسين والبليوسين في الغالب على طول نصف الكرة الجنوبي. وقد تم تحديد هذه الأسنان على أنها ذات حجم وشكل مماثلين لتلك الموجودة في النمط الهولوستي L. melvillei وقد تكون من أنواع Livyatan . ومع ذلك، فمن الشائع ألا يحدد المؤلفون مثل هذه الأسنان على أنها نوع قاطع من Livyatan ، وبدلاً من ذلك يختارون تعيين تسمية مفتوحة حيث تقتصر التصنيفات البيولوجية للعينات على المقارنات أو التقارب مع Livyatan . ويرجع هذا في الغالب إلى أن الأسنان المعزولة تميل إلى عدم تقديم معلومات كافية ليتم تحديدها على مستوى الأنواع، مما يعني أن هناك احتمالًا غير محدد بأنها تنتمي إلى قريب غير موصوف من Livyatan بدلاً من Livyatan نفسه. [9] [10]

في عام 2016، في خليج بوماريس ، أستراليا، تم اكتشاف سن كبير لحوت العنبر يبلغ طوله 30 سم (1 قدم)، العينة NMV P16205، في طبقات البليوسين بواسطة شخص محلي يُدعى موراي أور، ولُقب بـ "حوت العنبر بوماريس" أو "حوت العنبر العملاق". تم التبرع بالسن لمتاحف فيكتوريا في ملبورن . على الرغم من أنه لم يتم إعطاؤه تسمية للنوع، إلا أن السن تبدو مشابهة لسن L. melvillei ، مما يشير إلى أنه كان قريبًا. يرجع تاريخ السن إلى حوالي 5  ملايين سنة، [12] [13] [14] وبالتالي فهو أصغر من النمط الأصلي لحوت العنبر L. melvillei بحوالي 4  أو 5  ملايين سنة. [1]

في عام 2018، اكتشف علماء الحفريات بقيادة ديفيد سيباستيان بياتزا، أثناء مراجعة مجموعات متحف باريلوتشي للحفريات ومتحف الحفريات البلدي في لامارك، أسنانين غير مكتملتين لحوت العنبر مصنفتين باسم MML 882 وBAR-2601 تم استردادهما من عضو سالادار في تكوين غران باجو ديل غواليتشو في مقاطعة ريو نيغرو في الأرجنتين ، وهو رواسب يرجع تاريخها إلى ما بين حوالي 20-14 مليون سنة مضت. يبلغ قياس الأسنان الجزئية 142 ملم (6 بوصات) و178 ملم (7 بوصات) في الارتفاع على التوالي. وجدت التحليلات التشريحية للعينات أن الكثير من خصائصها متطابقة مع L. melvillei باستثناء العرض، حيث يكون قطر كلتا الأسنان أصغر. وبسبب هذا، إلى جانب توفر أسنان معزولة فقط، اختار علماء الحفريات تعيين تسمية مفتوحة، وتحديد كلتا العينتين على أنهما aff. Livyatan sp. [9] [15]

في عام 2019، أبلغت عالمة الحفريات رومالا جوفيندر عن اكتشاف أسنانين كبيرتين لحوت العنبر من رواسب البليوسين بالقرب من قرية ناماكوالاند في خليج هونديكليب في جنوب إفريقيا . يبلغ طول زوج الأسنان، المخزن في متحف إيزيكو في جنوب إفريقيا والمُصنف باسم SAM-PQHB-433 وSAM-PQHB-1519، 325.12 مليمترًا (13 بوصة) و301.2 مليمترًا (12 بوصة) على التوالي، مع فقدان تاج الأخير. تحتوي كلتا الأسنان على تجاويف لب مفتوحة، مما يشير إلى أن كلا الحوتين كانا صغيرين. الأسنان متشابهة جدًا في الشكل والحجم مع أسنان الفك السفلي من النمط الهولوستاتي L. melvillei ، وقد تم التعرف عليها على أنها cf. Livyatan . مثل عينة Beaumaris، يرجع تاريخ أسنان جنوب إفريقيا إلى حوالي 5  ملايين سنة. [10]

في عام 2023، أبلغت طالبة الدراسات العليا كريستين واتمور وعالم الحفريات دونالد بروثيرو في طبعة أولية عن سن حوت العنبر العملاق الذي تم تحديده على أنه cf. Livaytan المكتشف في Mission Viejo، كاليفورنيا أثناء تطوير الإسكان خلال الثمانينيات والتسعينيات. كانت السن موجودة في مجموعة أورانج كاونتي للحفريات المصنفة باسم OCPC 3125/66099 وكانت غير مكتملة ولكنها مع ذلك يبلغ طولها 250 ملم (10 بوصات) على الأقل وقطرها 86 ملم (3 بوصات). وبسبب التسجيل الجغرافي الضعيف في وقت اكتشافها، لم يكن الموقع الطبقي الدقيق معروفًا، ولكن ورد أنها جاءت من منطقة تحتوي على كل من تكوين مونتيري من منتصف الميوسين وتكوين كابسترانو الأحدث ، ويرجع تاريخ الأخير إلى ما بين 6.6 و 5.8 مليون سنة مضت. وجد المؤلفون أن الحفاظ على السن أكثر اتساقًا مع أحافير تكوين كابسترانو. في المنطقة التي انكسر فيها جزء من السن، تم الكشف عن طبقات من الأسمنت والعاج بسمك ضمن النطاق المعروف لأسنان L. melvillei . يمثل OCPC 3125/66099 أول دليل على أن الحيتان الليفاتانية أو الحيتان الشبيهة بالليفياتانية لم تكن مقتصرة على نصف الكرة الجنوبي وربما يشير ذلك إلى توزيع عالمي محتمل للحيتانيات. [11]

وصف

تمثال ليفياثان من صنع جاب روس
استعادة الحياة بواسطة جاب روس

طول جسم ليفياتان غير معروف حيث تم الحفاظ على جمجمة النمط الأصلي فقط. قدر لامبرت وزملاؤه طول جسم ليفياتان باستخدام زيجوفيسيتر وحيتان العنبر الحديثة كدليل . اختار المؤلفون استخدام العلاقة بين العرض ثنائي الوجنتين (المسافة بين العمليات الوجنية المعاكسة ) للجمجمة وطول الجسم بسبب طول المنقار المتغير في حيتان العنبر الحديثة وكون منقار ليفياتان أقصر نسبيًا. أدى القيام بذلك إلى تقديرات طول تبلغ 13.5 مترًا (44 قدمًا) عند استخدام حوت العنبر الحديث و16.2-17.5 مترًا (53-57 قدمًا) عند استخدام زيجوفيسيتر. [1] [16] وقد قُدِّر وزنه بـ 57 طنًا (62.8 طنًا قصيرًا) بناءً على تقدير الطول البالغ 17.5 مترًا (57 قدمًا). [17] بالمقارنة، يبلغ متوسط ​​طول حوت العنبر الحديث 11 مترًا (36 قدمًا) للإناث و16 مترًا (52 قدمًا) للذكور، [18] ويصل طول بعض الذكور إلى 20.7 مترًا (68 قدمًا). [19] [20] [21] ربما كان الحجم الكبير تكيفًا مضادًا للحيوانات المفترسة ، وسمح له بالتغذية على فرائس أكبر. ليفياتان هو أكبر حوت عنبر أحفوري تم اكتشافه، وكان أيضًا أحد أكبر الحيوانات المفترسة المعروفة، حيث كان لديه أكبر عضة لأي رباعي الأرجل . [1] [8]

رسم بياني يقارن بين تقديرات الحجم العلوي والسفلي لليفياتان (الثلاثة في الأسفل) وحجم حيتان العنبر الناضجة، بما في ذلك أحد أكبر الأفراد المسجلين (الثلاثة في الأعلى)، وإنسان

جمجمة

كان طول جمجمة ليفياتان النموذجية حوالي 3 أمتار (9.8 قدم). مثل غيرها من الحيتان العنبر الجارحة، كان ليفياتان فجوة واسعة بين الحفر الصدغية على جانبي الجمجمة والعمليات الوجنية في مقدمة الجمجمة، مما يشير إلى مساحة كبيرة لاحتواء العضلات الصدغية القوية ، وهي أقوى العضلات بين الجمجمة والفك. كان الخطم قويًا وسميكًا وقصيرًا نسبيًا، مما سمح له بالقبض بقوة أكبر والتعامل بشكل أفضل مع الفريسة المكافحة. ربما لم تتقاطع عظام الفكين اليسرى واليمنى على الخطم عند طرف الخطم، على الرغم من أن عظام الفكين احتلت معظم الطرف الأمامي من الخطم. على عكس حوت العنبر الحديث، وصلت عظام الفكين إلى جانبي الخطم. كان الفك العلوي سميكًا، وخاصة في منتصف الخطم. كان الخطم غير متماثل، حيث أصبح الفك العلوي الأيمن محدبًا قليلاً باتجاه الجزء الخلفي من الخطم، وأصبح الفك العلوي الأيسر مقعرًا قليلاً باتجاه الجزء الخلفي من الخطم. وصل الميكعة إلى طرف الخطم، وكانت مقعرة قليلاً، وتناقص سمكها من الخلف إلى الأمام. قد يشير السماكة المفاجئة في الجانب الأيسر الأوسط من الميكعة إلى موقع عضلات سدادة الأنف . كان كل فك في الفك السفلي أعلى من عرضه، مع وجود فجوة أكبر بينهما مما هو الحال في حوت العنبر الحديث. كان ملتقى الفك السفلي الذي يربط نصفي الفك السفلي في منتصف الفك السفلي غير مندمج. كان الناتئ اللقمي ، الذي يربط الفك السفلي بالجمجمة، يقع بالقرب من أسفل الفك السفلي مثل حيتان العنبر الأخرى. [1] [8]

أسنان

كانت أسنان ليفياتان من بين أكبر أسنان أي حيوان حيث بلغ طولها أكثر من 31 سم (12 بوصة). [1]

على عكس حوت العنبر الحديث، كان لدى ليفياتان أسنان وظيفية في كلا الفكين. يشير التآكل على الأسنان إلى أن الأسنان كانت تنفصل عن بعضها البعض أثناء العض، مما يعني أنه كان بإمكانه قضم أجزاء كبيرة من لحم فريسته. أيضًا، كانت الأسنان مغروسة بعمق في اللثة ويمكن أن تتشابك، والتي كانت تكيفات للإمساك بالفريسة المكافحة. لم تكن أي من أسنان النمط الأصلي كاملة، ولم تكن أي من الأسنان الخلفية محفوظة جيدًا. يحتوي الفك السفلي على 22 سنًا، ويحتوي الفك العلوي على 18 سنًا. على عكس حيتان العنبر الأخرى ذات الأسنان الوظيفية في الفك العلوي، لم تكن أي من جذور الأسنان موجودة بالكامل في جزء ما قبل الفك العلوي من الخطم، وكانت موجودة جزئيًا على الأقل في الفك العلوي. وبالتالي، كان عدد أسنانه أقل من تلك الحيتان العنبر، وبصرف النظر عن حيتان العنبر القزمة الحديثة ( كوجيا سيما ) والحيتان القزمة ( كوجيا بريفيسبس )، كان لديه أقل عدد أسنان في الفك السفلي من أي حوت عنبر. [1] [8]

كانت الأسنان الأقوى في ليفياتان هي الأسنان الرابعة والخامسة والسادسة في كل جانب من الفك. كانت جميع الأسنان المحفوظة جيدًا يبلغ ارتفاعها أكثر من 31 سم (1 قدم)، وكانت أكبر أسنان النمط الأولي هي الأسنان الثانية والثالثة في الفك السفلي الأيسر، والتي تم حساب ارتفاعها بحوالي 36.2 سم (1.2 قدم). كانت السن اليمنى الأولى هي الأصغر بحوالي 31.5 سم (1 قدم). [1] [8] بلغ طول سن حوت العنبر بوماريس حوالي 30 سم (1 قدم)، وهو أكبر سن أحفوري تم اكتشافه في أستراليا. [13] [14] يُعتقد أن هذه الأسنان من بين أكبر الأسنان لأي حيوان معروف، باستثناء الأنياب . [1] [8] وقد ثبت أن بعض الأسنان السفلية تحتوي على وجه لإغلاق الفكين، والذي ربما تم استخدامه لتناسب الأسنان الأكبر حجمًا داخل الفك بشكل صحيح. في الأسنان الأمامية، انخفض قطر السن باتجاه القاعدة. كان هذا عكس ما حدث للأسنان الخلفية، وكان أكبر أقطار لهذه الأسنان حوالي 11.1 سم (4.4 بوصة) في الفك السفلي. تميزت جميع الأسنان بقصر سريع في القطر باتجاه طرف السن، وربما كان ذلك جزئيًا بسبب التآكل طوال حياتهم. انخفض انحناء الأسنان من الأمام إلى الخلف، وكانت الأسنان السفلية أكثر انحناءً عند الأطراف من الأسنان العلوية. كانت الأسنان الأمامية بارزة للأمام بزاوية 45 درجة، وكما هو الحال في حيتان العنبر الأخرى، ربما تمت إضافة الملاط إلى الأسنان طوال حياة الحيوان. [1] [8]

جمجمة أعيد بناؤها في متحف Natuurhistorisch في روتردام

كانت جميع تجاويف الأسنان أسطوانية وذات جذر واحد. زاد حجم تجاويف الأسنان من الأول إلى الرابع ثم تناقص، وكان الرابع هو الأكبر حيث بلغ قطره حوالي 197 ملم (7.8 بوصة) في الفكين العلويين، وهو الأكبر بين أي نوع معروف من الحيتان. كانت تجاويف الأسنان أصغر في الفك السفلي مما كانت عليه في الفك العلوي، وكانت دائرية الشكل، باستثناء التجاويف الأمامية التي كانت أكثر بيضاوية. [1] [8]

حوض

كان للجمجمة الأحفورية لليفياتان حوض منحني، يُعرف باسم الحوض فوق القحف، وكان عميقًا وواسعًا. وعلى عكس حيتان العنبر الجارحة الأخرى، ولكن تمامًا كما هو الحال في حوت العنبر الحديث، امتد الحوض على طول الخطم بالكامل، مما تسبب في أن تكون الجمجمة بأكملها مقعرة في الأعلى بدلاً من تكوين خطم كما هو الحال في زيجوفيسيتر وأكروفيسيتر . كان الحوض فوق القحف هو الأعمق والأوسع فوق الجمجمة ، وعلى عكس حيتان العنبر الجارحة الأخرى، فإنه لم يتدلى فوق تجويف العين . وقد تم تحديده بجدران عالية على الجانبين. كانت الشقوق الأمامية، والتي عادة ما تكون شقوقًا تشبه الشقوق على جانبي الجمجمة قبل الخطم مباشرة، داخل الحوض. يفصل قمة مائلة على الحفرة الصدغية موجهة نحو الجزء الخلفي من الجمجمة الخطم عن بقية الجمجمة، وقد تم تحديده من خلال أخدود يبدأ عند العمليات الأمامية على عظام الخد. كان الحوض يحتوي على ثقبين في المقدمة، على عكس حوت العنبر الحديث الذي يحتوي على ثقب واحد في الفك العلوي ، وحيتان العنبر القزمة والقزمة الحديثة التي تحتوي على عدة ثقوب في الحوض. كان للدرز في الحوض بين الفك العلوي والجبهة نمط متشابك. [8]

تصنيف

كان ليفياتان جزءًا من مجموعة جذعية أحفورية من حيتان العنبر شديدة الافتراس والمعروفة باسم حيتان العنبر الكبيرة أو حيتان العنبر الجارحة، إلى جانب الحيتان المنقرضة بريغموفيسيتر وأكروفيسيتر وزيجوفيسيتر . تشتهر هذه المجموعة بوجود أسنان كبيرة ووظيفية في الفكين العلوي والسفلي، والتي كانت تستخدم في اصطياد الفرائس الكبيرة، وكان لها طلاء مينا . على العكس من ذلك، يفتقر حوت العنبر الحديث ( Physeter macrocephalus ) إلى أسنان في الفك العلوي، والقدرة على استخدام أسنانه لصيد الفريسة. [22] ينتمي ليفياتان إلى سلالة مختلفة فيما يتعلق بحيتان العنبر الجارحة الأخرى، ويُعتقد أن زيادة الحجم وتطور عضو العنبر ، وهو عضو مميز لحيتان العنبر، قد تطور بشكل مستقل عن حيتان العنبر الجارحة الأخرى. إن الأسنان الكبيرة لحيتان العنبر الجارحة إما تطورت مرة واحدة في المجموعة مع سلف مشترك يشبه الباسيلوصوريد ، أو بشكل مستقل في ليفيتان . ويُعتقد أن الحفرة الصدغية الكبيرة في جمجمة حيتان العنبر الجارحة هي سمة متعددة الأشكال ، أي سمة موروثة من سلف مشترك. ونظرًا لأن أسنان حيتان العنبر الجنينية الحديثة ( Physeter macrocephalus ) تحتوي على مينا قبل أن تُغطى بالملاط ، فمن المعتقد أن مينا الأسنان هي أيضًا سمة قديمة ( قاعدية ). ويتزامن ظهور حيتان العنبر الجارحة في السجل الأحفوري مع تنوع الحيتان البالينية في العصر الميوسيني ، مما يعني أنها تطورت خصيصًا لاستغلال الحيتان البالينية. [1] [8] وقد اقترح أيضًا أن يتم وضع حيتان العنبر الجارحة في الفصيلة الفرعية Hoplocetinae، جنبًا إلى جنب مع أجناس Diaphorocetus و Idiorophus و Scaldicetus و Hoplocetus ، والتي عُرفت من العصر الميوسيني إلى العصر البليوسيني السفلي . ومع ذلك، تظل معظم هذه الأنواع مجزأة للغاية أو تم استخدامها كأصناف سلة مهملات للمواد غير التشخيصية من نباتات الجذع. تتميز هذه الفصيلة الفرعية بأسنانها القوية والمغطاة بالمينا. [23]

تم تعديل المخطط التفرعي أدناه من لامبرت وآخرون (2017) ويمثل العلاقات التطورية بين ليفياتان وحيتان العنبر الأخرى، مع تحديد الأجناس على أنها حيتان العنبر الكبيرة بالخط العريض. [1] [8] [22]

علم الأحياء القديمة

من المحتمل أن ليفياتان احتل نفس المكانة التي احتلها الحوت القاتل الحديث ( Orcinus orca ). [1]

الصيد

كان ليفياتان من الحيوانات المفترسة على قمة الهرم ، وربما كان له تأثير عميق على هيكلة المجتمعات البحرية في العصر الميوسيني. باستخدام أسنانه الكبيرة ذات الجذور العميقة، من المرجح أنه كان يصطاد فرائس كبيرة بالقرب من السطح، وربما كان نظامه الغذائي يتكون بشكل أساسي من الحيتان البالينية متوسطة الحجم التي يتراوح طولها بين 7-10 أمتار (23.0-32.8 قدمًا). ربما كان أيضًا يفترس أسماك القرش والفقمات والدلافين وغيرها من الفقاريات البحرية الكبيرة، ويحتل مكانة مماثلة للحوت القاتل الحديث ( Orcinus orca ). كان معاصرًا ويحتل نفس المنطقة التي احتلها سمك القرش الأذني O. megalodon ، والذي كان من المحتمل أيضًا أن يكون من الحيوانات المفترسة على قمة الهرم، مما يعني المنافسة على مصادر طعامهم المماثلة. [1] [3] [4] [24] يُفترض أن تكتيكات صيد ليفياتان لصيد الحيتان كانت مماثلة لتلك الخاصة بالحوت القاتل الحديث، حيث يلاحق الفريسة لاستنزافها، ثم يغرقها. [1] [25] تعمل الحيتان القاتلة الحديثة في مجموعات لعزل الحيتان وقتلها، ولكن نظرًا لحجمها، ربما كانت ليفياتان قادرة على الصيد بمفردها. [26]

كشف التحليل النظيري لمينا الأسنان من شيلي أن هذا الفرد ربما كان يعمل عند خطوط العرض جنوب 40 درجة جنوبًا . تُظهر التحليلات النظيرية للحيتان البالينية المعاصرة في نفس التكوين أن هذا الليفياتان لم يكن يتغذى عليها عادةً، مما يشير إلى أنه ربما لم يكن يأكل الفرائس الكبيرة حصريًا، على الرغم من أنه ربما كان يستهدف الحيتان البالينية من خطوط العرض الأعلى. [27]

عضو الحيوانات المنوية

رسم تخطيطي لعضو العنبر في حوت العنبر الحديث ( Physeter macrocephalus )

يشير الحوض فوق القحف في رأسه إلى أن ليفياتان كان لديه عضو كبير من حوت العنبر ، وهو عبارة عن سلسلة من خزانات الزيت والشمع مفصولة بنسيج ضام . استخدامات عضو الحوت في ليفياتان غير معروفة. تمامًا كما هو الحال في حوت العنبر الحديث، ربما تم استخدامه في عملية السونار الحيوي لتوليد الصوت لتحديد موقع الفريسة. من المحتمل أنه تم استخدامه أيضًا كوسيلة للعروض الصوتية ، مثل لأغراض الاتصال بين الأفراد. ربما تم استخدامه للصعق الصوتي، مما قد يتسبب في توقف الوظائف الجسدية للحيوان المستهدف عن التعرض للأصوات الشديدة. [1] [3] [8]

تقول نظرية أخرى أن الجبهة المتضخمة الناتجة عن وجود عضو العنبر تستخدم في جميع حيتان العنبر بين الذكور الذين يتقاتلون من أجل الإناث خلال موسم التزاوج عن طريق نطح رؤوس بعضهم البعض، بما في ذلك ليفياتان وحوت العنبر الحديث. ربما تم استخدامها أيضًا للاصطدام بالفريسة؛ إذا كانت هذه هي الحالة، لدعم ذلك، كان هناك تقريران عن حيتان العنبر الحديثة تهاجم سفن صيد الحيتان عن طريق الاصطدام بها، والعضو أكبر بشكل غير متناسب في ذكور حيتان العنبر الحديثة. [1] [3] [8]

هناك نظرية بديلة مفادها أن حيتان العنبر، بما في ذلك ليفياتان ، يمكنها تغيير درجة حرارة الشمع في العضو للمساعدة في الطفو. يؤدي خفض درجة الحرارة إلى زيادة الكثافة لجعله يعمل كوزن للغوص في أعماق البحار، ويؤدي رفع درجة الحرارة إلى تقليل الكثافة لجعله يسحب الحوت إلى السطح. [1] [3] [8]

علم البيئة القديمة

كان الميجالودون (في الأعلى) والليفياتان من الحيوانات المفترسة الرئيسية في نفس المنطقة. [1] عمل فني من إبداع كارين كار

تم العثور على حفريات تم التعرف عليها بشكل قاطع على أنها L. melvillei في بيرو وتشيلي. ومع ذلك، تم التعرف على أسنان حوت العنبر الكبيرة المعزولة الإضافية من مواقع أخرى بما في ذلك كاليفورنيا وأستراليا والأرجنتين وجنوب إفريقيا كنوع أو قريب محتمل من Livyatan . [9] [10] [11] [12] بناءً على هذه الحفريات، من المحتمل أن يكون توزيع Livyatan واسع النطاق. قبل عام 2023، اعتقد علماء الحفريات في البداية أن الجنس يقتصر على نصف الكرة الجنوبي. من المعروف أن المياه الأكثر دفئًا حول خط الاستواء تشكل حاجزًا مناخيًا للعديد من الحيتانيات منذ العصر النيوجيني، وكان من المفترض آنذاك أن Livyatan ربما كان من بين الحيتانيات غير القادرة على عبور الحاجز الاستوائي. ومع ذلك، كان تحيز الجمع تفسيرًا آخر نظرًا للندرة الواضحة والسجل الحفري الضعيف لـ Livyatan ، [9] المدعوم الآن من حدوث نصف الكرة الشمالي في كاليفورنيا. [11]

النمط النمطي لـ L. melvillei هو من المرحلة التورتونية من العصر الميوسيني العلوي (9.9-8.9 مليون سنة مضت) في تكوين بيسكو في بيرو، والمعروف بمجموعته المحفوظة جيدًا من الفقاريات البحرية. من بين الحيتان البالينية التي تم العثور عليها، كان النوع الأكثر شيوعًا هو نوع غير موصوف من الحيتان السيتوثيريدية التي يبلغ طولها حوالي 5 إلى 8 أمتار (16 إلى 26 قدمًا)، وكانت معظم الحيتان البالينية الأخرى التي تم العثور عليها بنفس الحجم تقريبًا. تتكون بقايا الحيتان المسننة التي تم العثور عليها من الحيتان المنقارية (مثل Messapicetus gregarius ) والبونتوبوريات القديمة (مثل Brachydelphis mazeasi ) والدلافين المحيطية وحوت العنبر الجارح Acrophyseter . تمثل جميع بقايا الفقمة التي تم العثور عليها الفقمة عديمة الأذن . كما تم العثور على سلاحف بحرية كبيرة مثل Pacifichelys urbinai ، مما يشير إلى تطور الأعشاب البحرية في هذه المنطقة. تم اكتشاف عظام جزئية لتماسيح. ومن الطيور البحرية، تم اكتشاف عظام مجزأة من طيور الغاق والنوئس ، بالإضافة إلى نوعين من طيور الغاق . تم اكتشاف بقايا العديد من الأسماك الغضروفية في هذا التكوين، بما في ذلك أكثر من 3500 سن سمكة قرش، والتي تنتمي بشكل أساسي إلى أسماك القرش الأرضية ، مثل أسماك القرش القداس وأسماك قرش المطرقة . وبدرجة أقل، تم العثور أيضًا على أسماك قرش الماكريل ، مثل أسماك القرش الأبيض وأسماك قرش الرمل وأوتودونتيداي . ارتبطت العديد من أسنان أسماك القرش بأسماك الماكو عريضة الأسنان المنقرضة ( Cosmopolitodus/Carcharodon hastalis ) والميجالودون، وتم العثور على أسنان هذين القرشين بالقرب من بقايا الحيتان والفقمة. كانت أسماك الراي النسرية وسمك المنشار وقرش الملاك من الأسماك الغضروفية الأخرى التي تم العثور عليها. تنتمي معظم اكتشافات الأسماك العظمية إلى أسماك التونة والأسماك الناعقة . من المحتمل أن يكون ليفياتان وميجالودون من الحيوانات المفترسة الرئيسية في هذه المنطقة خلال هذا الوقت. [24] [28]

إعادة بناء ليفياتان (يسار) بجوار سيتوثيريوم (يمين)

يُعرف L. melvillei أيضًا من تكوين باهيا إنجليسا في تشيلي، حيث يرجع تاريخ طبقاته الأحفورية إلى ما بين العصرين التورتوني والميسيني منذ 9.03-6.45 مليون سنة. مثل تكوين بيسكو، تشتهر تكوين باهيا إنجليسا بامتلاك واحدة من أغنى مجموعات الفقاريات البحرية. تشمل بقايا الحيتان البالينية حيتان المنك القديمة والحيتان الرمادية والحيتان مقوسة الرأس والحيتان السيتوثيرية. من الحيتان المسننة، تم العثور على خمسة أنواع من الحيتان البونتوبورية بالإضافة إلى الحيتان المنقارية وخنازير البحر وثلاثة أنواع أخرى من حيتان العنبر مثل Scaldicetus و Odobenocetops . تشمل الثدييات البحرية الأخرى الكسلان البحري Thalassocnus وزعنفيات الأقدام مثل Acrophoca . تم وصف ما لا يقل عن 28 نوعًا مختلفًا من أسماك القرش، بما في ذلك العديد من أسماك القرش الأرضية وأسماك القرش البيضاء بالإضافة إلى الأنواع المنقرضة مثل الماكو الكاذب ( Parotodus sp. ) والماكو ذو الأسنان العريضة والميجالودون والقرش الأبيض الكبير الانتقالي Carcharodon hubbelli . تشمل الفقاريات البحرية الأخرى طيور البطريق والطيور البحرية الأخرى وأنواع التماسيح والغافيال . [9] [29] [30] [31] [32] [33] [34]

تم العثور على حوت العنبر بوماريس في تكوين الحجر الرملي الأسود بخليج بوماريس في أستراليا بالقرب من مدينة ملبورن ، ويرجع تاريخه إلى 5  ملايين سنة في العصر البليوسيني. يعد خليج بوماريس أحد أكثر مواقع الحفريات البحرية إنتاجية في أستراليا للحيوانات البحرية الضخمة. تم اكتشاف أسنان أسماك القرش التي تنتمي إلى عشرين نوعًا مختلفًا هناك، مثل أسماك القرش الحوتية ( Rhincodon typusوقرش بورت جاكسون ( Heterodontus portusjacksoni )، وماكو عريض الأسنان وميجالودون. تشمل بعض الأمثلة على الحيتان التي تم العثور عليها الحوت الأحدب القديم Megaptera miocaena ، والدولفين Steno cudmorei ، وحوت العنبر Physetodon baileyi . تشمل الحيوانات البحرية الكبيرة الأخرى التي تم العثور عليها فقمة الفيل القديمة ، والأطوم ، والسلاحف البحرية، والبطاريق القديمة مثل Pseudaptenodytes ، والطيور البحرية المنقرضة Diomedea thyridata والطيور البحرية ذات الأسنان المنقرضة من جنس Pelagornis . [35] [36] [37] [38]

الأسنان الجنوب أفريقية المنسوبة إلى Livyatan هي من عضو Avontuur في تكوين Alexander Bay بالقرب من قرية Hondeklip Bay، Namaqualand، والتي يرجع تاريخها أيضًا إلى حوالي 5  ملايين سنة في العصر البليوسيني. تتمتع منطقة Hondeklip Bay بتراث غني من الحفريات البحرية، والتي ربما كان تنوعها بفضل بدء ارتفاع مياه Benguela خلال أواخر العصر الميوسيني، والذي من المحتمل أنه وفر أعدادًا كبيرة من العوالق النباتية التي تسافر في المياه الباردة الغنية بالمغذيات. الحيتانيات هي أكثر الحيوانات وفرة في الخليج، على الرغم من أن البقايا تميل إلى أن يكون من الصعب تحديدها بشكل قاطع. تشمل ثلاثة أنواع من البالينوبتريدز بما في ذلك نوعان غير محددين وواحد تم تحديده على أنه Plesiobalaenoptera ، وحوت رمادي قديم ( قارن Eschrichtius sp.وبالينيد غير محدد ، ودولفين غير محدد، ونوع آخر غير محدد من حوت العنبر الكبير. كما أسفرت مناطق أخرى من نفس العمر على الساحل الغربي لجنوب إفريقيا عن العديد من الأنواع الإضافية من الحيتان البالينوبترية وحيتان العنبر بالإضافة إلى عشرة أنواع من الحيتان المنقارية. أسنان حيتان العنبر الكبيرة التي يصل طولها إلى حوالي 20 سم (8 بوصات) شائعة في خليج هونديكليب، مما يشير إلى وجود كبير لحيتان العنبر الكبيرة مثل ليفيتان في المنطقة. كما يوجد في المنطقة أيضًا وجود كبير لأسماك القرش، وهو ما يشير إليه وفرة كبيرة من أسنان أسماك القرش؛ ومع ذلك، لم يتم التعرف على معظم هذه الأسنان. تم العثور على أسنان ميغالودون في الخليج، وتشير الأدلة من علامات العض في عظام الحيتان إلى الوجود الإضافي لسمك القرش الأبيض الكبير وماكو قصير الزعانف وماكو عريض الأسنان. تشمل الحيوانات البحرية الأخرى المعروفة في خليج هونديكليب زعانف الأقدام مثل هوميفوكا كابينسيس والأسماك العظمية والشفنين. [10] [39] [40]

الانقراض

انقرضت حيتان العنبر الشبيهة بالليفياتان بحلول أوائل العصر البليوسيني، ويرجع ذلك على الأرجح إلى اتجاه التبريد الذي تسبب في زيادة حجم الحيتان البالينية وانخفاض تنوعها، لتصبح منقرضة مع الحيتان الأصغر التي تتغذى عليها. [1] [3] [4] [5] يتزامن انقراضها أيضًا مع ظهور الحيتان القاتلة بالإضافة إلى الدلافين المفترسة الكبيرة ، والتي ربما تعمل كعامل ضغط إضافي على مكانتها المنهارة بالفعل. [9]

ملحوظات

  1. ^ يعتمد نطاق Zanclean على حفريات شبيهة بـ Livyatan تم تصنيفها في تسمية مفتوحة مثل cf. Livyatan . النطاق الأعلى لـ L. melvillei المؤكد هو 8.9 مليون سنة

مراجع

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Lambert, Olivier; Bianucci, Giovanni; Post, Klaas; de Muizon, Christian; Salas-Gismondi, Rodolfo; Urbina, Mario; Reumer, Jelle (2010). "The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru" (PDF) . Nature . 466 (7302): 105–108. Bibcode :2010Natur.466..105L. doi :10.1038/nature09067. PMID  20596020. S2CID  4369352. مؤرشف من الأصل (PDF) في 1 ديسمبر 2017.
  2. ^ ab "Livyatan melvillei". قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . تم الاسترجاع في 12 نوفمبر 2017 .
  3. ^ abcdefg Fang, Janet (30 June 2010). "Call me Leviathan melvillei". Nature News . doi :10.1038/news.2010.322. مؤرشف من الأصل في 3 يوليو 2010. تم الاسترجاع في 30 يونيو 2010 .
  4. ^ abcd Ghosh, Pallab (30 June 2010). "اكتشاف أحفورة حوت 'وحش البحر'". BBC News . مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2010 . تم الاسترجاع في 2 يوليو 2010 .
  5. ^ ab Sample, Ian (30 يونيو 2010). "العثور على حوت عنبر متحجر بأسنان ضخمة في صحراء بيرو". The Guardian . مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2013 . تم الاسترجاع في 2 يوليو 2010 .
  6. ^ تم إنشاؤه بواسطة الممثل ألبرت كوش لخدعة ميسوريوم.
  7. ^ لامبرت، أوليفييه؛ بيانوتشي، جيوفاني؛ بوست، كلااس؛ دي مويزون، كريستيان؛ سالاس-جيسموندي، رودولفو؛ أوربينا، ماريو؛ روميير، جيلي (2010). "التصحيح: العضة العملاقة لحوت العنبر الجارح الجديد من عصر الميوسين في بيرو". نيتشر . 466 (1134): 105-108. رمز Bibcode :2010Natur.466.1134L. doi : 10.1038/nature09381 .
  8. ^ abcdefghijklmn Lambert, O.; Bianucci, G.; de Muizon, C. (2017). "حيتان العنبر الكبيرة (الحيتانيات، الحيتانيات ذوات الأسنان، الحيتانيات ذات الأجنحة) من عصر الميوسين في بيرو". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 179 : 404–474. doi :10.1111/zoj.12456. مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2018. تم الاسترجاع في 24 نوفمبر 2017 .
  9. ^ abcdefg بيازا، ديفيد سيباستيان؛ أنولين، فيدريكو ليساندرو؛ لوسيرو، سيجريو (2018). “أول تسجيل لحوت العنبر الكبير (Cetacea، Physeteroidea) من العصر الميوسيني في الأرجنتين”. ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 21 (3): 276-280. دوى : 10.4072/rbp.2018.3.09 .
  10. ^ abcde Govender, R. (2021). "الحيتانيات الأحفورية من العصر البليوسيني المبكر من خليج Hondeklip، Namaqualand، جنوب إفريقيا". علم الأحياء التاريخي . 33 (4): 574-593. رمز Bibcode : 2021HBio...33..574G. doi : 10.1080/08912963.2019.1650273. S2CID  202019648.
  11. ^ abcd Kristin I. Watmore; Donald R. Prothero (2023). "حوت العنبر العملاق Macroraptoral (cf. Livyatan) من العصر الميوسيني في مقاطعة أورانج، كاليفورنيا" (PDF) . bioRxiv . doi :10.1101/2023.01.25.525567.
  12. ^ ab Jeffrey, Andy (2016). "Giant killer sperm whales once cruised Australia's waters (and we have a huge teeth to prove it)". Earth Touch News Network . مؤرشف من الأصل في 2 يونيو 2016 . تم الاسترجاع في 31 مايو 2016 .
  13. ^ "أسنان ضخمة تكشف عن موبي ديك ما قبل التاريخ في ملبورن". مجلة العلوم الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 8 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 24 أبريل 2016 .
  14. ^ ab McSweeney, F.; Buckeridge, J. (2017). The Fossils of the Urban Sanctuary (PDF) . Cheltenham, Victoria, Australia: Greypath Productions. p. 62. ISBN 978-1-76056-338-7. مؤرشف من الأصل (PDF) في 1 ديسمبر 2017 . استرجاع 30 نوفمبر 2017 .
  15. ^ رايشلر ، فاليريا أ. (2010). "Estratigrafía y Paleontología del Cenozoico marino del Gran Bajo y Salinas del Gualicho، الأرجنتين، ووصف 17 نوعًا جديدًا". جيولوجيا الأنديز (بالإسبانية). 37 (1): 177-219. دوى : 10.4067/s0718-71062010000100008 .
  16. ^ لامبرت، أوليفييه؛ بيانوتشي، جيوفاني؛ بوست، كلااس؛ دي مويزون، كريستيان؛ سالاس-جيسموندي، رودولفو؛ أوربينا، ماريو؛ روميير، جيلي (2010). "لدغة عملاقة لحوت عنبر جديد من عصر الميوسين في بيرو: معلومات تكميلية" (PDF) . نيتشر . 466 (7302): 105-108. رمز Bibcode :2010Natur.466..105L. doi :10.1038/nature09067. PMID  20596020.
  17. ^ فيلافانيا، جا؛ ريفادينيرا، م م (2014). "الارتفاع والانخفاض في تنوع الفقاريات البحرية النيوجينية على ساحل المحيط الهادئ المعتدل في أمريكا الجنوبية". علم الأحياء القديمة . 40 (4): 659-674. رمز Bibcode : 2014Pbio...40..659V. doi : 10.1666/13069. hdl : 10533/136810 . S2CID  129682627.
  18. ^ شيريهاي، هـ. وجاريت، ب. (2006). الحيتان والدلافين والثدييات البحرية الأخرى في العالم . برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ص 21-24. رقم ISBN 978-0-691-12757-6.
  19. ^ وود، جيرالد (1983). كتاب غينيس للحقائق والمآثر الحيوانية . موسوعة غينيس للتفوق. ص 256. رقم ISBN 978-0-85112-235-9.
  20. ^ كارواردين، مارك (1995). كتاب غينيس للأرقام القياسية للحيوانات . إنفيلد: موسوعة غينيس للنشر. رقم ISBN 978-0851126586. OCLC  60244977.
  21. ^ McClain, Craig R.; Balk, Meghan A.; Benfield, Mark C.; Branch, Trevor A.; Chen, Catherine; Cosgrove, James; Dove, Alistair DM; Gaskins, Leo C.; Helm, Rebecca R. (13 يناير 2015). "تحديد حجم عمالقة المحيط: أنماط التباين في الحجم داخل الأنواع في الحيوانات البحرية الضخمة". PeerJ . 3 : e715. doi : 10.7717/peerj.715 . PMC 4304853. PMID  25649000 . 
  22. ^ أ. بيرتا، أ. (2017). صعود الثدييات البحرية: 50 مليون سنة من التطور. بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 112-113. ISBN 978-1-4214-2326-5. مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2018 . استرجاع 12 نوفمبر 2017 .
  23. ^ توسكانو، أ. عباد، م.؛ رويز، ف؛ مونييز، ف. ألفاريز، ج.؛ غارسيا، إي. كارو، جا (2013). "Nuevos Restos de Scaldicetus (Cetacea، Odontoceti، Physeteridae) del Mioceno Superior، Sector Occidental de la Cuenca del Guadalquivir (Sur de España)" [بقايا جديدة من Scaldicetus (Cetacea، Odontoceti، Physeteridae) من الميوسين الأعلى، القطاع الغربي من حوض الوادي الكبير]. ريفيستا ميكسيكانا دي سينسياس جيولوجيكاس (بالإسبانية). 30 (2). أرشفة من الأصلي في 22 يوليو 2018 . تم الاسترجاع 24 نوفمبر 2017 .
  24. ^ ab Bianucci, G.; Di Celma, C.; Landini, W.; Post, K.; Tinelli, C.; de Muizon, C. (2015). "توزيع الفقاريات البحرية الأحفورية في سيرو كولورادو، الموقع النمطي لحوت العنبر العملاق الجارح Livyatan melvillei (الميوسين، تكوين بيسكو، بيرو)" (PDF) . مجلة الخرائط . 12 (3): 543. doi :10.1080/17445647.2015.1048315. hdl : 10.1080/17445647.2015.1048315 . S2CID  131659988. مؤرشف من الأصل (PDF) في 20 يوليو 2018. تم الاسترجاع في 6 سبتمبر 2019 .
  25. ^ Pitman, RL; Ballance, LT; Mesnick, SI; Chivers, SJ (2001). "افتراس الحيتان القاتلة لحيتان العنبر: الملاحظات والتداعيات". علم الثدييات البحرية . 17 (3): 494–507. Bibcode :2001MMamS..17..494P. doi :10.1111/j.1748-7692.2001.tb01000.x. مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2015. تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2017 .
  26. ^ "حوت ليفياثان الجديد كان فكًا ما قبل التاريخ؟". ناشيونال جيوغرافيك . 30 يونيو 2010. مؤرشف من الأصل في 3 يوليو 2010. تم الاسترجاع في 3 يوليو 2010 .
  27. ^ Loch, C.; Gutstein, CS; Pyenson, ND ; Clementz, MT (2019). ولكن هل أكل الحيتان الأخرى؟ بنية مينا جديدة وبيانات نظيرية عن Livyatan ، وهو فيستيرويد كبير من منطقة أتاكاما، شمال تشيلي . الاجتماع السنوي التاسع والسبعين لجمعية علم الحفريات الفقارية ملخص الأوراق البحثية.
  28. ^ Parham, JF; Pyenson, ND (2010). "New sea turtle from the Miocene of Peru and iterative evolution of nutrition ecomorphologies since the Cretaceous" (PDF) . مجلة علم الحفريات . 84 (2): 231–247. Bibcode :2010JPal...84..231P. doi :10.1666/09-077R.1. S2CID  62811400. مؤرشف من الأصل (PDF) في 1 ديسمبر 2017. تم الاسترجاع في 23 نوفمبر 2017 .
  29. ^ جوتستين ، كارولينا. هورويتز، فاني. فالينزويلا تورو، آنا م.؛ فيغيروا-برافو، كونستانزا ب. (2015). "أحافير الحيتان في تشيلي: السياق التطوري والجغرافيا القديمة" (PDF) . Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural، تشيلي (بالإسبانية). 63 : 339-383. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 27 مارس 2020 . تم الاسترجاع في 27 مارس 2020 .
  30. ^ سواريز ، ماريو (2015). "Tiburones، rayas y quimeras (Chondrichthyes) fósiles de Chili" (PDF) . Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural، تشيلي (بالإسبانية). 63 : 17-33. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 27 مارس 2020 . تم الاسترجاع في 27 مارس 2020 .
  31. ^ سالبيري ميشيل. سوتو أكونا، سيرجيو؛ يوري يانيز، روبرتو؛ ألاركون، جوناتان؛ روبيلار روجرز، ديفيد (2015). "Aves fósiles de Chili" (PDF) . Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural، تشيلي (بالإسبانية). 63 : 265-291. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 27 مارس 2020 . تم الاسترجاع في 27 مارس 2020 .
  32. ^ فالينزويلا تورو ، آنا م. جوتستين، كارولينا (2015). "Mamíferos marinos (باستثناء cetáceos) fósiles de تشيلي" (PDF) . Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural، تشيلي (بالإسبانية). 63 : 385-400. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 27 مارس 2020 . تم الاسترجاع في 27 مارس 2020 .
  33. ^ سوتو أكونيا، سيرجيو؛ أوتيرو، رودريجو أ. روبيلار روجرز، ديفيد؛ فارغاس، ألكسندر أو. (2015). "أركوساريوس نو أفيانوس دي شيلي" (PDF) . Publicación Ocasional del Museo Nacional de Historia Natural، تشيلي (بالإسبانية). 63 : 209-263. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 27 مارس 2020 . تم الاسترجاع في 27 مارس 2020 .
  34. ^ لو رو ، جاكوبس ب. أشورا، لوتشيانو؛ هنريكيز، ألفارو؛ كارينو، كاتالينا؛ ريفيرا، هوبر. سواريز، ماريو إي. إيشمان، سكوت إي؛ بينسون، نيكولاس د.؛ جوستي، كارولينا س. (2016). “الانحناء المداري لسلسلة خوان فرنانديز ريدج التي اقترحها التحليل الجيولوجي لتكوين باهيا إنجليسا ، شمال وسط تشيلي”. الجيولوجيا الرسوبية . 333 : 32-49. بيب كود :2016SedG..333...32L. دوى :10.1016/j.sedgeo.2015.12.003.
  35. ^ "موقع الحفريات في خليج بوماريس، طريق الشاطئ، بوماريس، فيكتوريا، أستراليا". قاعدة بيانات التراث الأسترالي. مؤرشف من الأصل في 6 مايو 2018. تم الاسترجاع في 24 نوفمبر 2017 .
  36. ^ سميث، ب. (2012). "كنز من الأسرار القديمة المغمورة تحت البحر". العصر. مؤرشف من الأصل في 2 ديسمبر 2017. تم الاسترجاع 24 نوفمبر 2017 .
  37. ^ لونج، ج. (2015). "نحن بحاجة إلى حماية التراث الأحفوري على عتبة دارنا". المحادثة. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2017. تم الاسترجاع في 24 نوفمبر 2017 .
  38. ^ "بيوماريس (الميوسين في أستراليا)". fossilworks .org . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
  39. ^ بيثر، جون (1994). علم الرواسب وعلم الحفريات وعلم طبقات الأرض في رواسب السهول الساحلية في خليج هونديكليب، ناماكوالاند، جنوب أفريقيا (ماجستير). جامعة كيب تاون.
  40. ^ Govender, Romala (2018). "تمديد النطاق الجغرافي لـ Homiphoca إلى مقاطعة كيب الشمالية، جنوب إفريقيا، مع تعليقات على استراتيجيات التغذية المحتملة التي تستخدمها Homiphoca ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (3): e1463536. رمز Bibcode : 2018JVPal..38E3536G. doi : 10.1080/02724634.2018.1463536. S2CID  90979340.
  • العثور على حفرية "وحش بحري" في صحراء بيرو بواسطة CNN
  • اكتشاف رأس عملاق لحوت العنبر القديم من صحيفة لوس أنجلوس تايمز (الجمجمة معروضة في متحف التاريخ الوطني في ليما)
  • حوت العنبر القاتل مع تفاصيل عن تطور حوت العنبر
الفيديوهات
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ليفياتان&oldid=1250149025"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate