الألم في رأسيات الأرجل

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

أمثلة على رأسيات الأرجل
الأخطبوط الشائع ( Octopus vulgaris )
الحبار الشائع ( Sepia officinalis )
الحبار الشائع ( Loligo vulgaris )
نوتيلوس بالاو ( Nautilus belauensis )

يُعدّ الألم لدى رأسيات الأرجل موضوعًا مثيرًا للجدل. فالألم حالة ذهنية معقدة، ذات طبيعة إدراكية مميزة، ولكنها مرتبطة أيضًا بالمعاناة ، وهي حالة عاطفية. وبسبب هذا التعقيد، لا يمكن تحديد وجود الألم لدى الحيوانات غير البشرية ، أو حتى لدى إنسان آخر، بشكل قاطع باستخدام أساليب الملاحظة، ولكن غالبًا ما يُستدل على أن الحيوانات تشعر بالألم بناءً على وجود وعي ظاهري محتمل ، يُستنتج من دراسة فسيولوجيا الدماغ المقارنة، بالإضافة إلى ردود الفعل الجسدية والسلوكية. [ 1 ]

رأسيات الأرجل كائنات لافقارية معقدة، وغالبًا ما تُعتبر أكثر "تطورًا" من غيرها من اللافقاريات. وهي تستوفي عدة معايير تُشير إلى قدرة الحيوانات غير البشرية على إدراك الألم. تشمل هذه المعايير امتلاك جهاز عصبي مناسب ومستقبلات حسية، ومستقبلات أفيونية، وانخفاض الاستجابة للمؤثرات الضارة عند إعطائها مسكنات الألم والمخدرات الموضعية المستخدمة للفقاريات، وظهور تغيرات فسيولوجية استجابةً للمؤثرات الضارة، وإظهار ردود فعل حركية وقائية، وإظهار قدرة على التعلم التجنبي، والموازنة بين تجنب المؤثرات الضارة والمتطلبات التحفيزية الأخرى. علاوة على ذلك، يُقال إن الألم قد يكون أحد مكونات المعاناة لدى رأسيات الأرجل؛ [ 2 ] وتشمل المكونات الأخرى المحتملة الخوف والقلق والتوتر والضيق.

معظم تشريعات رعاية الحيوان لا تحمي إلا الفقاريات. ومع ذلك، تتمتع رأسيات الأرجل بمكانة خاصة بين اللافقاريات من حيث قدرتها الملحوظة على الشعور بالألم، وهو ما ينعكس في بعض التشريعات الوطنية والدولية التي تحميها أثناء البحث العلمي.

إذا كانت رأسيات الأرجل تشعر بالألم، فإن لذلك تبعات أخلاقية وأخرى تتعلق برفاهية الحيوان، بما في ذلك عواقب التعرض للملوثات، والممارسات المتعلقة بالصيد التجاري ، وتربية الأحياء المائية ، وبالنسبة لرأسيات الأرجل المستخدمة في البحث العلمي أو التي تُؤكل. ونظرًا لاحتمالية قدرة رأسيات الأرجل على إدراك الألم، فقد اقتُرح اتباع " مبادئ وقائية " فيما يتعلق بالتعامل مع البشر ومراعاة هذه اللافقاريات.

خلفية

تنقسم رأسيات الأرجل الموجودة حاليًا إلى فئتين فرعيتين: الكوليويديا ( الحبار ، والأخطبوط ، والسبيدج ) والنوتيلويديا ( النوتيلوس ). وهي من الرخويات ، أي أنها ترتبط بالبزاقات والقواقع وذوات الصدفتين. تُعتبر رأسيات الأرجل على نطاق واسع أذكى اللافقاريات ، إذ تتمتع بحواس متطورة وأدمغة كبيرة ، ويُصنفها البعض ضمن "اللافقاريات المتقدمة" أو "فئة اللافقاريات الاستثنائية". [ 3 ] وقد تم تحديد حوالي 700 نوع حي من رأسيات الأرجل.

يُعد الجهاز العصبي لرأسيات الأرجل الأكثر تعقيدًا بين جميع اللافقاريات [ 4 ] ، وتقع نسبة كتلة الدماغ إلى كتلة الجسم لديها بين تلك الموجودة في الفقاريات ذوات الدم الحار والفقاريات ذوات الدم البارد . [ 5 ] ويُحمي الدماغ داخل جمجمة غضروفية .

إن إمكانية قدرة الحيوانات غير البشرية على إدراك الألم لها تاريخ طويل. في البداية، استند هذا إلى نقاش نظري وفلسفي، لكنه تحول مؤخراً إلى بحث علمي.

فلسفة

رينيه ديكارت

تعود فكرة أن الحيوانات غير البشرية قد لا تشعر بالألم إلى الفيلسوف الفرنسي رينيه ديكارت في القرن السابع عشر ، الذي جادل بأن الحيوانات لا تختبر الألم والمعاناة لأنها تفتقر إلى الوعي . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

في عام 1789، تناول الفيلسوف البريطاني والمصلح الاجتماعي جيريمي بنثام في كتابه "مقدمة في مبادئ الأخلاق والتشريع" مسألة معاملتنا للحيوانات بالكلمات التالية التي غالباً ما يتم الاستشهاد بها: "السؤال ليس، هل يمكنهم التفكير؟ ولا، هل يمكنهم الكلام؟ ولكن، هل يمكنهم المعاناة؟" [ 9 ]

اقترح بيتر سينغر ، عالم الأخلاقيات الحيوية ومؤلف كتاب " تحرير الحيوان" الذي نُشر عام 1975، أن الوعي ليس بالضرورة هو القضية الأساسية: فمجرد امتلاك الحيوانات لأدمغة أصغر، أو كونها "أقل وعيًا" من البشر، لا يعني أنها غير قادرة على الشعور بالألم. ويضيف قائلاً إننا لا نفترض أن الأطفال حديثي الولادة، أو الأشخاص الذين يعانون من أمراض تنكسية عصبية في الدماغ، أو الأشخاص ذوي صعوبات التعلم، يشعرون بألم أقل مما نشعر به نحن. [ 10 ]

يذكر برنارد رولين ، المؤلف الرئيسي لقانونين اتحاديين أمريكيين ينظمان تسكين الألم لدى الحيوانات، أن الباحثين ظلوا غير متأكدين حتى ثمانينيات القرن الماضي مما إذا كانت الحيوانات تشعر بالألم، وأن الأطباء البيطريين الذين تلقوا تدريبهم في الولايات المتحدة قبل عام ١٩٨٩ كانوا يُدرَّبون على تجاهل ألم الحيوانات ببساطة. [ ١١ ] وفي تفاعلاته مع العلماء وغيرهم من الأطباء البيطريين، كان يُطلب من رولين بانتظام "إثبات" أن الحيوانات واعية، وتقديم أسس "مقبولة علميًا" للادعاء بأنها تشعر بالألم. [ ١١ ]

استمرت النقاشات في تسعينيات القرن العشرين حول دور الفلسفة والعلوم في فهم الإدراك والعقل لدى الحيوانات. [ 12 ] وفي السنوات اللاحقة، طُرحت حجج قوية تدعم فكرة أن بعض الحيوانات (على الأرجح السلويات ) تمتلك على الأقل أفكارًا ومشاعر واعية بسيطة. [ 13 ] وأن الرأي القائل بأن الحيوانات تشعر بالألم بشكل مختلف عن البشر أصبح الآن رأيًا للأقلية. [ 6 ]

البحث العلمي

إعلان كامبريدج بشأن الوعي (2012)

لا يبدو أن غياب القشرة المخية الحديثة يمنع الكائن الحي من تجربة حالات وجدانية. تشير الأدلة المتضافرة إلى أن الحيوانات غير البشرية تمتلك الأسس العصبية التشريحية والكيميائية والفيزيولوجية للحالات الواعية، إلى جانب القدرة على إظهار سلوكيات مقصودة . وبالتالي، تشير الأدلة الراجحة إلى أن البشر ليسوا الوحيدين في امتلاكهم الأسس العصبية التي تولد الوعي. فالحيوانات غير البشرية، بما في ذلك جميع الثدييات والطيور، والعديد من الكائنات الأخرى، بما في ذلك الأخطبوطات (وهي من رأسيات الأرجل)، تمتلك أيضًا هذه الأسس العصبية. [ 14 ]

في القرنين العشرين والحادي والعشرين، أجريت العديد من الدراسات العلمية حول الألم لدى الحيوانات غير البشرية.

الثدييات

في مطلع القرن، نُشرت دراسات تُظهر أن الفئران المصابة بالتهاب المفاصل تختار بنفسها مسكنات الألم الأفيونية . [ 15 ] وفي عام 2014، نشرت مجلة الطب البيطري لممارسات الحيوانات الصغيرة مقالًا حول إدراك الألم، بدأ بعبارة: "إن القدرة على الشعور بالألم صفة مشتركة بين جميع الثدييات..." [ 16 ] وفي عام 2015، نُشر في مجلة "Pain" العلمية تقريرٌ يفيد بأن العديد من أنواع الثدييات ( الجرذ ، والفأر ، والأرنب ، والقط ، والحصان ) تتخذ تعبيرًا وجهيًا استجابةً لمحفز مؤلم ، يتوافق مع تعبير الإنسان عند الشعور بالألم. [ 17 ]

الطيور

بالتزامن مع الدراسات التي أُجريت على فئران مصابة بالتهاب المفاصل، نُشرت دراسات تُظهر أن الطيور التي تعاني من اضطرابات في المشية تختار نظامًا غذائيًا يحتوي على مسكن الألم كاربروفين . [ 18 ] وفي عام 2005، كُتب: "من المرجح أن يكون ألم الطيور مماثلاً للألم الذي تشعر به معظم الثدييات" [ 19 ] ، وفي عام 2014، "...من المُسلّم به أن الطيور تُدرك وتستجيب للمؤثرات الضارة وأنها تشعر بالألم". [ 20 ]

سمكة

يُعدّ إدراك الأسماك للألم موضوعًا مثيرًا للجدل. مع ذلك، تمتلك الأسماك العظمية جهازًا عصبيًا مناسبًا ومستقبلات حسية، بما في ذلك مستقبلات الأفيون، وتُظهر استجابات مُخفّضة للمؤثرات الضارة عند إعطائها المسكنات والمخدرات الموضعية، بالإضافة إلى تغيرات فسيولوجية استجابةً لهذه المؤثرات، وردود فعل حركية وقائية، وقدرة على التعلّم التجنبي، وموازنة بين تجنّب المؤثرات الضارة ومتطلبات تحفيزية أخرى. [ 21 ] [ 22 ]

الزواحف والبرمائيات

وقد نُشرت مقالات بيطرية تفيد بأن الزواحف [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] والبرمائيات [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] تعاني من الألم بطريقة مماثلة للبشر، وأن المسكنات فعالة في هاتين الفئتين من الفقاريات.

الاستدلال بالقياس

في عام 2012، قام الفيلسوف الأمريكي غاري فارنر بمراجعة الأدبيات البحثية حول الألم لدى الحيوانات. وتلخص النتائج التي توصل إليها في الجدول التالي. [ 21 ]

الاستدلال بالقياس [ 21 ]
ملكية
سمكةالبرمائياتالزواحفالطيورالثدييات
يحتوي على مستقبلات للألمعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
لديه عقلعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
مستقبلات الألم والدماغ مرتبطةعلامة صح خضراءY؟ [ أ ] / يعلامة صح خضراء؟ [ بواسطة​​​علامة صح خضراء؟ / نعمعلامة صح خضراءعلامة صح خضراءY
يحتوي على مواد أفيونية داخلية المنشأعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
تؤثر المسكنات على الاستجاباتعلامة صح خضراءY؟ [ ج ]؟ [ د ]علامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
استجابة للمؤثرات الضارة مشابهة للبشرعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY

ملحوظات

  1. ↑ ولكن انظر [ 29 ]
  2. ↑ ولكن انظر [ 30 ]
  3. ↑ ولكن انظر [ 31 ]
  4. ↑ ولكن انظر [ 32 ]

يزعم فارنر، مستندًا إلى القياس، أن أي حيوان يُظهر الخصائص المذكورة في الجدول يمكن القول إنه يشعر بالألم. وبناءً على ذلك، يستنتج أن جميع الفقاريات ربما تشعر بالألم، بينما اللافقاريات، باستثناء رأسيات الأرجل، ربما لا تشعر بالألم. [ 21 ] [ 33 ]

تجربة الألم

على الرغم من وجود تعريفات عديدة للألم ، إلا أن جميعها تقريباً تتضمن عنصرين أساسيين.

أولًا، يُعدّ الإحساس بالألم ضروريًا. [ 34 ] وهو القدرة على استشعار المؤثرات الضارة التي تُثير استجابة انعكاسية تُحرّك الحيوان بأكمله، أو الجزء المُصاب من جسمه، بسرعة بعيدًا عن مصدر المُؤثر. لا يُشير مفهوم الإحساس بالألم إلى أي "شعور" ذاتي سلبي، بل هو فعل انعكاسي. مثال على ذلك عند البشر هو السحب السريع للإصبع الذي لامس شيئًا ساخنًا، حيث يحدث السحب قبل الشعور بأي ألم فعلي.

المكون الثاني هو تجربة "الألم" نفسها، أو المعاناة - التفسير الداخلي والعاطفي لتجربة الإحساس بالألم. عند البشر، يحدث هذا عندما يبدأ الإصبع المسحوب بالألم، بعد لحظات من سحبه. لذا، يُعد الألم تجربةً عاطفيةً خاصة. لا يمكن قياس الألم مباشرةً لدى الحيوانات الأخرى، بما في ذلك البشر؛ إذ يمكن قياس الاستجابات للمؤثرات التي يُفترض أنها مؤلمة، ولكن لا يمكن قياس التجربة نفسها. ولمعالجة هذه المشكلة عند تقييم قدرة الأنواع الأخرى على الشعور بالألم، يُستخدم أسلوب القياس. ويستند هذا الأسلوب إلى مبدأ أنه إذا استجاب حيوانٌ ما لمؤثرٍ ما بطريقةٍ مشابهةٍ لطريقة استجابتنا، فمن المرجح أنه قد مرّ بتجربةٍ مماثلة.

يُعرّف مصطلح "الألم" على نطاق واسع من قبل الباحثين العلميين بأنه "تجربة حسية وعاطفية غير سارة مرتبطة بتلف الأنسجة الفعلي أو المحتمل، أو موصوفة من حيث هذا التلف". [ 22 ]

الإحساس بالألم

الإحساس بالألم: القوس الانعكاسي لكلبةٍ غُرز دبوس في كفها. لاحظ أنه لا يوجد اتصال بالدماغ، ولكن الكف تُسحب بفعل نبضات عصبية مُولّدة من الحبل الشوكي. لا يوجد تفسير واعٍ للمُحفز من قِبل الكلبة.

يُعرَّف الإحساس بالألم بأنه "الكشف عن المحفزات المؤذية أو التي قد تكون كذلك في حال استمرارها أو تكرارها". [ 35 ] وهو يُحفز سحب الأطراف أو الزوائد، أو الجسم بأكمله، على الفور، ولذلك يتمتع بمزايا تكيفية واضحة. يتضمن الإحساس بالألم عادةً نقل إشارة عبر سلسلة من الألياف العصبية من موضع المحفز المؤلم في المحيط إلى النخاع الشوكي والدماغ. في الفقاريات، تُثير هذه العملية استجابة انعكاسية قوسية تتولد في النخاع الشوكي دون أن تشمل الدماغ، مثل الارتعاش أو سحب أحد الأطراف. يوجد الإحساس بالألم، بشكل أو بآخر، في جميع التصنيفات الحيوانية الرئيسية . [ 34 ] يمكن رصد الإحساس بالألم باستخدام تقنيات التصوير الحديثة؛ كما يمكن الكشف عن الاستجابة الفسيولوجية والسلوكية له.

الألم العاطفي

أحيانًا يُفرَّق بين "الألم الجسدي" و"الألم العاطفي" أو " الألم النفسي ". الألم العاطفي هو الألم الذي يُعاني منه الإنسان في غياب صدمة جسدية، كالألم الذي يشعر به بعد فقدان عزيز أو انتهاء علاقة. وقد قيل إن الرئيسيات والبشر فقط هم من يشعرون بـ"الألم العاطفي"، لأنهم الحيوانات الوحيدة التي تمتلك قشرة دماغية حديثة - وهي جزء من قشرة الدماغ يُعتبر "مركز التفكير". مع ذلك، أظهرت الأبحاث أن القرود والكلاب والقطط والطيور تُظهر علامات الألم العاطفي وتُبدي سلوكيات مرتبطة بالاكتئاب أثناء التجارب المؤلمة ، مثل فقدان الحافز والخمول وفقدان الشهية وعدم الاستجابة للحيوانات الأخرى. [ 10 ]

الألم الجسدي

يُعرَّف الألم، وهو تعريف مقبول على نطاق واسع ويستخدمه العلماء، بأنه "تجربة حسية وعاطفية غير سارة مرتبطة بتلف فعلي أو محتمل في الأنسجة، أو موصوفة بمصطلحات هذا التلف". [ 35 ] قد تنتقل النبضات العصبية لاستجابة الإحساس بالألم إلى الدماغ، مسجلةً بذلك موقع المؤثر وشدته ونوعه ومدى إزعاجه. يتضمن هذا المكون الذاتي للألم إدراكًا واعيًا لكل من الإحساس والإزعاج ( التأثير السلبي المنفر ). ولا تزال العمليات الدماغية الكامنة وراء الإدراك الواعي للإزعاج (المعاناة) غير مفهومة تمامًا.

وقد نُشرت العديد من قوائم المعايير لتحديد ما إذا كانت الحيوانات غير البشرية قادرة على إدراك الألم، على سبيل المثال [ 22 ] [ 36 ] بعض المعايير التي قد تشير إلى إمكانية شعور نوع آخر بالألم، بما في ذلك رأسيات الأرجل، تشمل: [ 36 ]

  1. يمتلك جهازًا عصبيًا مناسبًا ومستقبلات حسية
  2. يحتوي على مستقبلات أفيونية ويُظهر استجابات منخفضة للمؤثرات الضارة عند إعطائه مسكنات الألم والمخدر الموضعي
  3. التغيرات الفسيولوجية استجابةً للمؤثرات الضارة
  4. يُظهر ردود فعل حركية وقائية قد تشمل تقليل استخدام المنطقة المصابة مثل العرج أو الفرك أو الإمساك أو البتر الذاتي
  5. يُظهر التعلم التجنبي
  6. يُظهر المفاضلات بين تجنب المحفزات الضارة والمتطلبات التحفيزية الأخرى
  7. قدرة معرفية عالية وحساسية

القيمة التكيفية

تتجلى القيمة التكيفية للإحساس بالألم بوضوح؛ فالكائن الحي الذي يستشعر منبهًا مؤلمًا يسحب الطرف أو الزائدة أو الجسم بأكمله فورًا بعيدًا عن هذا المنبه، متجنبًا بذلك المزيد من الإصابات (المحتملة). مع ذلك، من خصائص الألم (في الثدييات على الأقل) أنه قد يؤدي إلى فرط التألم (زيادة الحساسية للمؤثرات المؤلمة) والألم اللمسي (زيادة الحساسية للمؤثرات غير المؤلمة). عندما تحدث هذه الحساسية المفرطة، تصبح القيمة التكيفية أقل وضوحًا. أولًا، قد يكون الألم الناجم عن هذه الحساسية المفرطة غير متناسب مع الضرر الفعلي الذي لحق بالأنسجة. ثانيًا، قد تصبح هذه الحساسية المفرطة مزمنة، وتستمر لفترة طويلة بعد شفاء الأنسجة. وهذا يعني أنه بدلًا من أن يكون الضرر الفعلي للأنسجة هو سبب الألم، يصبح الألم الناتج عن الحساسية المفرطة هو مصدر القلق. ولهذا السبب، يُطلق على عملية الحساسية المفرطة أحيانًا اسم "غير تكيفية" . كثيراً ما يُقترح أن فرط التألم والألم اللمسي يساعدان الكائنات الحية على حماية نفسها أثناء الشفاء، ولكن الأدلة التجريبية التي تدعم ذلك لا تزال غير متوفرة. [ 37 ] [ 38 ]

في عام ٢٠١٤، تم اختبار القيمة التكيفية للحساسية الناتجة عن الإصابة باستخدام التفاعلات الافتراسية بين حبار البحر طويل الزعانف ( Doryteuthis pealeii ) وسمك القاروص الأسود ( Centropristis striata )، وهما مفترسان طبيعيان لهذا الحبار. عند استهداف سمك القاروص للحبار المصاب، يبدأ الأخير سلوكياته الدفاعية بشكل أسرع (كما يتضح من زيادة مسافات الإنذار ومسافات بدء الهروب) مقارنةً بالحبار غير المصاب. يؤدي إعطاء مخدر (١٪ إيثانول وكلوريد المغنيسيوم ) قبل الإصابة إلى منع الحساسية وحجب التأثير السلوكي. ويزعم الباحثون أن هذه الدراسة هي أول دليل تجريبي يدعم فرضية أن الحساسية للألم هي في الواقع استجابة تكيفية للإصابات. [ ٣٩ ]

نتائج البحث

الجهاز العصبي المحيطي

أخطبوط متحرك. لاحظ تناسق أذرعه.

وقد نُقل عن تقرير علمي صادر عن جامعة كولومبيا البريطانية إلى الحكومة الفيدرالية الكندية قوله: "إن رأسيات الأرجل، بما في ذلك الأخطبوط والحبار، لديها جهاز عصبي متطور بشكل ملحوظ، وقد تكون قادرة على الشعور بالألم والمعاناة." [ 40 ]

نوكيتشورز

يُعدّ اكتشاف مستقبلات الألم في رأسيات الأرجل حديثًا نسبيًا. ففي عام 2011، ذُكر أنه لم يتم وصف مستقبلات الألم في أيٍّ من رأسيات الأرجل بعد. [ 35 ] ومع ذلك، في عام 2013، وُصفت مستقبلات ألم تستجيب للمؤثرات الميكانيكية والكهربائية، ولكن ليس للمؤثرات الحرارية، في حبار الشاطئ ذي الزعانف الطويلة ( Doryteuthis pealeii ) [ 41 ] (ملاحظة: من غير المرجح أن يتعرض الحبار لدرجات حرارة أعلى من 30  درجة مئوية، مما يجعل من المستبعد جدًا أن يكون الجهاز العصبي قد طوّر مستقبلات ألم للكشف عن مثل هذه الدرجات العالية. [ 42 ] ). كما قدمت هذه الدراسة دليلًا على أن هذه المستقبلات، كما هو الحال في الفقاريات، تخضع لتحسس قصير المدى وطويل المدى (30 دقيقة و24 ساعة على التوالي). [ 3 ] وبالمثل، فإن المستقبلات الميكانيكية ذات العتبة المنخفضة والخلايا التي تعتبر مستقبلات للألم في أخطبوط الطحالب ( Abdopus aculeatus ) تصبح حساسة لمدة 24 ساعة على الأقل بعد الإصابة بالسحق. [ 43 ]

الألياف العصبية

تحتوي كل من الذراعين والعباءة على أنسجة عصبية تنقل المعلومات المتعلقة بالألم إلى مناطق المعالجة العليا في الجهاز العصبي المركزي. [ 43 ]

وصفت العديد من الدراسات وجود مسارات نسيجية عصبية تربط المناطق الطرفية لرأسيات الأرجل بجهازها العصبي المركزي. ومع ذلك، فإنه من غير الواضح ما إذا كانت مسارات الألم المحددة من بين هذه المسارات.

في الأخطبوطات، تقع الفصوص البصرية الكبيرة والجهاز العصبي للأذرع خارج الدماغ. تحتوي الفصوص البصرية على ما بين 120 و180 مليون عصبون، بينما يحتوي الجهاز العصبي للأذرع على ثلثي إجمالي 500 مليون عصبون في الجهاز العصبي. [ 35 ] [ 44 ]

مخ

يحتوي دماغ الأخطبوط المركزي على ما بين 40 و45 مليون خلية. وتُعدّ نسبة كتلة الدماغ إلى كتلة الجسم لدى الأخطبوط الأعلى بين جميع اللافقاريات، وأكبر من تلك الموجودة لدى معظم الأسماك والزواحف (أي الفقاريات). ومع ذلك، لاحظ العلماء أن حجم الدماغ لا يرتبط بالضرورة بتعقيد وظيفته. [ 45 ] [ 46 ]

تمتلك الأخطبوطات أدمغة مركزية تقع داخل كبسولة غضروفية تحيط بالمريء . ينقسم هذا الدماغ إلى حوالي 40 منطقة وفصًا متخصصًا مرتبة هرميًا؛ تشمل هذه المناطق الكتل تحت المريئية وفوق المريئية، والفصوص الخلوية الكبيرة، والفصوص الشدقية، والفصوص الجبهية السفلية، والفصوص العمودية، والفصوص القاعدية، والفصوص البصرية، والفصوص السويقية، والفصوص الشمية. تشمل وظائف هذه الفصوص التعلم، والذاكرة، ومعالجة المعلومات من مختلف الحواس، والتحكم في الاستجابات الحركية، والجهاز الدموي. تتميز معقدات الفصوص العمودية والجبهية، الفريدة بين اللافقاريات، بخصائص مشابهة للفقاريات، وهي مخصصة للتعلم والذاكرة. [ 35 ] [ 44 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] وقد أشير إلى أن نظام الفصوص العمودية يعالج المعلومات المتعلقة بالألم. [ 5 ]

يفتقر دماغ النوتيلوس إلى الفص الرأسي المركب، وبالتالي فهو أبسط من دماغ رأسيات الأرجل، [ 50 ] ومع ذلك، فإنه لا يزال يُظهر قدرة سريعة على التعلم (في غضون 10 تجارب)، ولديه ذاكرة قصيرة المدى وذاكرة طويلة المدى (كما هو موجود في الدراسات السلوكية على الحبار). [ 50 ]

في عام 2011، كُتب أنه لم يكن معروفاً أين تعالج رأسيات الأرجل المعلومات المتعلقة بالألم في الدماغ، مما يعني أن الأدلة على الإحساس بالألم سلوكية حصراً. [ 35 ]

نظام المواد الأفيونية

توجد الأنواع الأربعة الرئيسية لمستقبلات الأفيون ( دلتا ، كابا ، ميو ، و NOP ) في الفقاريات؛ وهي محفوظة بشكل كبير في هذه المجموعة التصنيفية، وتوجد حتى في الأسماك البدائية عديمة الفك . يُعرف النظام الداخلي لمستقبلات الأفيون بقدرته على تسكين الألم في الفقاريات. تأتي الإينكيفالينات في شكلين، ميت-إينكيفالين وليو -إينكيفالين ، وهما يشاركان في تنظيم الإحساس بالألم في جسم الفقاريات من خلال ارتباطهما بمستقبلات الأفيون في الجسم.

وُجدت ببتيدات شبيهة بالإنكيفالين في الخلايا العصبية للفص الدماغي الحشوي في الأخطبوط الشائع، ومستقبلات ميت-إنكيفالين، بالإضافة إلى مستقبلات دلتا أفيونية، في عباءة وأذرع وأمعاء ووريد أجوف لدى أنواع مختلفة من الأخطبوط. كما وُجدت مستقبلات ليو-إنكيفالين ودلتا في عباءة وأذرع وأنسجة أخرى لدى أخطبوط Amphioctopus fangsiao . [ 51 ] [ 52 ]

تأثيرات النالوكسون

النالوكسون هو مضاد لمستقبلات الأفيون من نوع μ، والذي يُبطل تأثيرات الأفيون في الفقاريات وبعض اللافقاريات الأخرى. وله تأثير معاكس مماثل في أخطبوط كاليفورنيا ذي البقعتين ( Octopus bimaculatus ). [ 53 ]

تأثيرات المسكنات والمخدرات

يستخدم الطب البيطري لرأسيات الأرجل أحيانًا نفس المسكنات والمخدرات المستخدمة في الثدييات والفقاريات الأخرى.

إذا تم إعطاء مخدر موضعي (1% إيثانول و MgCl2 ) قبل الإصابة الساحقة، فإن ذلك يمنع التحسس للألم. [ 39 ]

يُمكن تحقيق التخدير العام في رأسيات الأرجل باستخدام مجموعة واسعة من المواد، بما في ذلك الإيزوفلوران . [ 3 ] [ 54 ] يُعتبر البنزوكائين مخدرًا فعالًا للأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ ( Enteroctopus dofleini ). [ 55 ] ومن بين المواد المستخدمة لتخدير رأسيات الأرجل: هيدروكلوريد المغنيسيوم ، وزيت القرنفل ، وثاني أكسيد الكربون ، والإيثانول.

الاستجابات السلوكية

وقائي

تقوم العديد من الحيوانات، بما في ذلك بعض أنواع الأخطبوط، ببتر أطرافها تلقائيًا عند إصابتها. يُعتبر هذا سلوكًا حسيًا للألم. فبعد تعرضها لإصابة سحق في الذراع، تقوم أخطبوطات الطحالب ببتر الذراع المصابة وتُظهر سلوكيات وقائية للجرح، مثل لف أذرع أخرى حول الذراع المصابة. تستمر هذه الاستجابات الوقائية لمدة 24 ساعة على الأقل. وعلى المدى الطويل، تُظهر هذه الأخطبوطات أيضًا حساسية متزايدة في موضع الإصابة وانخفاضًا في عتبة الاستجابة للهرب. [ 42 ] [ 43 ] كما يُظهر الأخطبوط الملتف ( Eledone cirrhosa ) استجابات وقائية للإصابة. [ 56 ] [ 57 ] تشير هذه التغيرات السلوكية طويلة الأمد إلى أن "... بعض الرخويات قد تكون قادرة ليس فقط على الإحساس بالألم والحساسية له، بل أيضًا على حالات عصبية لها بعض أوجه التشابه الوظيفية مع الحالات العاطفية المرتبطة بالألم لدى البشر." [ 35 ]

تشمل السلوكيات الدفاعية الفورية الأخرى التي قد تشير إلى إدراك الألم: الكتابة بالحبر ، والحركة السريعة، والعرض الديناميكي . [ 57 ]

في إحدى الدراسات، لم يظهر الحبار اهتماماً متزايداً بمناطق جسمه المصابة. [ 22 ]

التعلم التجنبي

يُعرف تعلّم التجنب لدى الأخطبوطات منذ عام 1905. [ 58 ] وقد استُخدمت المحفزات الضارة، كالصدمات الكهربائية مثلاً، كمعززات سلبية لتدريب الأخطبوطات والحبار والسبيدج في دراسات التمييز وغيرها من نماذج التعلّم. [ 35 ] [ 59 ] ويمكن أن يكون للتعرض المتكرر للمحفزات الضارة آثار طويلة الأمد على السلوك. وقد ثبت أنه في الأخطبوطات، يمكن استخدام الصدمات الكهربائية لتطوير استجابة تجنب سلبية تؤدي إلى التوقف عن مهاجمة الكرة الحمراء. [ 58 ]

كما هو الحال في الفقاريات، يُظهر حبار المياه الساحلية ذو الزعانف الطويلة حساسيةً في استجابات التجنب للمؤثرات اللمسية والبصرية المرتبطة بمؤثر مؤلم محيطي. ويستمر هذا لمدة 48 ساعة على الأقل بعد الإصابة، مما يشير إلى أن الاستجابات السلوكية للإصابة في رأسيات الأرجل قد تكون مشابهة لتلك الموجودة في الفقاريات. [ 35 ]

المفاضلات في التحفيز

تُظهر الأخطبوطات تنوعًا في دوافعها لتجنب لسعات شقائق النعمان البحرية . كثيرًا ما تفترس الأخطبوطات سرطانات الناسك ، إلا أنها تُغير استراتيجية صيدها عندما تضع هذه السرطانات شقائق النعمان على صدفتها للحماية. تُجرب الأخطبوطات طرقًا مختلفة، مثل استخدام ذراع واحدة فقط، أو التحرك أسفل شقائق النعمان، أو نفث تيارات من الماء عليها. لكن في المقابل، تُحاول الأخطبوطات تجنب لسعات شقائق النعمان باستخدام أساليب أقل فعالية من تلك التي تستخدمها عادةً لاصطياد سرطانات الناسك. [ 46 ]

تُظهر الحبارات المصابة تقلبات في دوافعها نتيجة الإصابة، فعلى سبيل المثال، تستخدم التمويه بدلاً من سلوك الهروب عند مواجهة تهديد بصري. وأظهرت الدراسة نفسها أن الحبارات المصابة تبدأ استجابات الهروب في وقت أبكر وتستمر بها لفترة أطول تصل إلى 48 ساعة بعد الإصابة. [ 60 ]

في عام ٢٠١٤، تم اختبار القيمة التكيفية للحساسية الناتجة عن الإصابة باستخدام تفاعلات الافتراس بين حبار المياه الساحلية طويل الزعانف وسمك القاروص الأسود ( Centropristis striata )، وهما مفترسان طبيعيان لهذا الحبار. عند استهداف سمك القاروص للحبار المصاب، يبدأ الحبار المصاب سلوكياته الدفاعية بشكل أسرع (كما يتضح من زيادة مسافات الإنذار ومسافات بدء الهروب) مقارنةً بالحبار غير المصاب. يؤدي إعطاء مخدر موضعي (١٪ إيثانول وكلوريد المغنيسيوم ) قبل الإصابة إلى منع فرط الحساسية للألم وحجب تأثيره. لهذه الدراسة آثار واسعة النطاق، إذ يُنظر إلى كل من الحساسية طويلة الأمد والألم غالبًا على أنهما غير تكيفيين بدلًا من كونهما تكيفيين ؛ ويدّعي الباحثون أن هذه الدراسة هي أول دليل يدعم فكرة أن الحساسية للألم هي في الواقع استجابة تكيفية للإصابات. [ ٣٩ ]

القدرة المعرفية والإحساس

لقد قيل إنه على الرغم من أن القدرة الإدراكية الأعلى لدى بعض الحيوانات قد تشير إلى احتمال أكبر لقدرتها على إدراك الألم، إلا أنها تمنح هذه الحيوانات أيضاً قدرة أكبر على التعامل معه، مما يجعل الحيوانات ذات القدرة الإدراكية الأقل تواجه مشكلة أكبر في التكيف مع الألم. [ 61 ] [ 62 ]

يمكن أن تستفيد رأسيات الأرجل بشكل واضح من الإثراء البيئي [ 63 ] مما يشير إلى اللدونة السلوكية والعصبية التي لا تظهرها العديد من اللافقاريات الأخرى.

استخدام الأداة

أخطبوط ذو عروق يسافر ومعه أصداف جمعها للحماية

تُعدّ الأخطبوطات من الأمثلة الشائعة على اللافقاريات التي تُظهر مرونة في استخدام الأدوات. فعلى سبيل المثال، تقوم الأخطبوطات الوريدية ( Amphioctopus marginatus ) بجمع قشور جوز الهند المهملة ، ومعالجتها، ونقلها لمسافة معينة، ثم إعادة تجميعها لاستخدامها كمأوى. [ 64 ]

تعلُّم

تشير القدرات التعليمية لرأسيات الأرجل التي تم إثباتها في مجموعة من الدراسات إلى قدرات معرفية متقدمة .

تتمتع الأخطبوطات بقدرة على التعلم العكسي ، وهو شكل من أشكال التعلم المتقدم الذي أظهرته الفقاريات مثل الفئران. [ 65 ] تستطيع أخطبوطات المحيط الهادئ العملاقة التعرف على البشر فرادى [ 66 ] ، كما تستطيع الأخطبوطات العادية التعرف على أفراد أخرى من جنسها لمدة يوم واحد على الأقل. [ 67 ]

في دراسة حول التعلم الاجتماعي، سُمح للأخطبوطات العادية (المراقبة) بمشاهدة أخطبوطات أخرى (المُظهِرة) وهي تختار أحد جسمين يختلفان فقط في اللون. بعد ذلك، اختارت الأخطبوطات المراقبة باستمرار نفس الجسم الذي اختارته الأخطبوطات المُظهِرة. [ 68 ]

يتمتع كل من الأخطبوط والنوتيلوس بقدرة على التعلم المكاني الشبيه بالفقاريات . [ 35 ]

استُخدم التكييف البافلوفي لتدريب حيوانات النوتيلوس ( Nautilus pompilius ) على توقع الحصول على الطعام عند وميض ضوء أزرق ساطع. وكشفت الأبحاث أن النوتيلوس يمتلك قدرات ذاكرة مشابهة للذاكرة قصيرة المدى والذاكرة طويلة المدى لدى فصيلة رأسيات الأرجل (Coleoidea)، وذلك على الرغم من اختلاف بنية أدمغتهم اختلافًا كبيرًا. مع ذلك، فإن قدرة النوتيلوس على الاحتفاظ بالذاكرة طويلة المدى أقصر بكثير من قدرة فصيلة رأسيات الأرجل. ويبدو أن النوتيلوس ينسى التدريب الذي تلقاه تمامًا بعد 24 ساعة، بينما يبقى الأخطبوط متأثرًا بالتدريب لعدة أسابيع. [ 65 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]

معايير إدراك الألم

اقترح العلماء أنه بالاقتران مع الاستدلال بالقياس، يمكن استخدام معايير فسيولوجية أو استجابات سلوكية لتقييم إمكانية إدراك الحيوانات غير البشرية للألم. [ 22 ] في عام 2015، نشرت لين سنيدون، مديرة قسم العلوم البيطرية الحيوية في جامعة ليفربول ، مراجعة للأدلة التي جُمعت للتحقق من إمكانية شعور رأسيات الأرجل بالألم. [ 42 ] تضمنت المراجعة الجدول الموجز التالي -

معايير إدراك الألم لدى الحيوانات غير البشرية [ 42 ]
أرضي

الثدييات

سمكة

(الأسماك العظمية)

الرخويات

(رأسيات الأرجل)

القشريات

(عشاريات الأرجل)

نوكيتشورزعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
مسارات إلى الجهاز العصبي المركزيعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
المعالجة المركزية للجهاز العصبي المركزيعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
مستقبلات الأدوية المسكنة للألمعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
الاستجابات الفسيولوجيةعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
الابتعاد عن المؤثرات الضارةعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
تغيرات سلوكية غير طبيعيةعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
السلوك الوقائيعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
انخفاض الاستجابات بفعل الأدوية المسكنةعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
الإدارة الذاتية للمسكناتعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYليس بعدليس بعد
الاستجابات ذات الأولوية العالية على المحفزات الأخرىعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
دفع تكلفة للحصول على مسكنات الألمعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYليس بعدليس بعد
تغير الخيارات/التفضيلات السلوكيةعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
الاحتكاك، أو العرج، أو الحمايةعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءY
دفع ثمن لتجنب التحفيزعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYليس بعدعلامة صح خضراءY
المفاضلات مع المتطلبات الأخرىعلامة صح خضراءYعلامة صح خضراءYليس بعد †علامة صح خضراءY

في الجدول، يشير الحرف Y إلى وجود دليل إيجابي، بينما يشير الحرف not yet إلى أنه لم يتم اختباره أو أن هناك أدلة غير كافية.علامة صح خضراء

† ملاحظة: تشير الأدلة الحديثة [ 39 ] [ 46 ] [ 60 ] إلى أن رأسيات الأرجل تُظهر "مقايضات مع متطلبات أخرى" والتي ربما لم يكن سنيدون على دراية بها.

الآثار المجتمعية

ساناكجي هو طبق من الأخطبوطات الصغيرة الحية التي تؤكل وهي لا تزال تتلوى على الطبق.

تُعدّ بعض رأسيات الأرجل مصادر غذائية شائعة الاستخدام. في بعض البلدان، يُؤكل الأخطبوط حيًا. يُعدّ طبق "سانّاكجي" نوعًا من أنواع "هوي" (الأطباق النيئة) في كوريا. ويتكوّن من صغار الأخطبوط ( ناكجي ) الحية، إما كاملة أو مقطعة إلى قطع صغيرة، ويُقدّم الطبق فورًا. ويُؤكل الطبق بينما لا يزال الأخطبوط يتحرك على الطبق. [ 72 ]

تُصطاد رأسيات الأرجل بالشباك والفخاخ والجر والصيد اليدوي . وفي بعض الأحيان، تُترك هذه الأدوات في مكانها لعدة أيام، مما يمنعها من التغذية ويدفع الحيوانات العالقة إلى القتال فيما بينها، مما قد يُسبب لها معاناة من عدم الراحة والإجهاد.

تشمل الآثار المجتمعية الأخرى لقدرة رأسيات الأرجل على إدراك الألم التعرض الحاد والمزمن للملوثات، وتربية الأحياء المائية، وإخراجها من الماء لأغراض التربية الروتينية، والألم أثناء الذبح وأثناء البحث العلمي.

بالنظر إلى إمكانية أن تشعر رأسيات الأرجل بالألم، فقد تم اقتراح تطبيق مبادئ وقائية أثناء تفاعلاتها مع البشر وعواقب أفعالنا. [ 57 ]

التشريعات الحمائية

توجيه الاتحاد الأوروبي 2010/63/EU

إضافةً إلى الحيوانات الفقارية، بما فيها اللافكيات الفمية، ينبغي أيضاً إدراج رأسيات الأرجل ضمن نطاق هذا التوجيه، لوجود أدلة علمية على قدرتها على الشعور بالألم والمعاناة والضيق والضرر الدائم. (تم إضافة التأكيد)

في معظم التشريعات التي تهدف إلى حماية الحيوانات، لا تُحمى إلا الفقاريات. ومع ذلك، تحتل رأسيات الأرجل مكانة خاصة بين اللافقاريات من حيث قدرتها الملحوظة على الشعور بالألم، وهو ما ينعكس في بعض التشريعات الوطنية والدولية. [ 73 ]

  • في المملكة المتحدة، يحمي قانون حماية الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1986 (ASPA) رأسيات الأرجل منذ لحظة قدرتها على التغذية المستقلة، وذلك خلال البحوث العلمية. [ 74 ] أما قانون حماية الحيوانات في معظم الحالات الأخرى في المملكة المتحدة فهو "قانون رعاية الحيوان لعام 2006"، الذي ينص على أن "الحيوان يعني أي فقاري غير الإنسان..."، مستثنيًا بذلك رأسيات الأرجل. [ 75 ] وفي عام 2026، وبموجب قانون رعاية الحيوان (الإدراك) لعام 2022، تم الاعتراف بإدراك بعض اللافقاريات، بما فيها رأسيات الأرجل، وأُدرجت ضمن تعريف "الحيوان". [ 76 ]

في الولايات المتحدة، يُعرف التشريع الذي يحمي الحيوانات أثناء البحث العلمي باسم " قانون رعاية الحيوان لعام 1966 ". يستثني هذا القانون حماية الحيوانات ذوات الدم البارد، وبالتالي يستثني رأسيات الأرجل أيضًا. [ 79 ] أما في أستراليا والولايات المتحدة، فالحماية ليست وطنية، بل تقتصر على توجيهات خاصة بكل مؤسسة. [ 80 ] وينص قانون حقوق الحيوان النرويجي لعام 1974 على أنه يشمل الثدييات والطيور والضفادع والسلمندر والزواحف والأسماك والقشريات، أي أنه لا يشمل رأسيات الأرجل. [ 81 ]

الجدل

يثور جدلٌ حول قدرة رأسيات الأرجل على الشعور بالألم، ويعود ذلك أساسًا إلى الاختلافات بين أجهزتها العصبية في مختلف التصنيفات. وقد نُشرت دراساتٌ تُشير إلى أن الأسماك لا تشعر بالألم لافتقارها إلى القشرة المخية الحديثة في الدماغ. [ 82 ] [ 83 ] وإذا صحّ ذلك، فإنه سيستبعد أيضًا إدراك الألم لدى معظم الثدييات، وجميع الطيور، والزواحف [ 84 ]، ورأسيات الأرجل. مع ذلك، ينصّ إعلان كامبريدج بشأن الوعي، الصادر عام 2012، على أن غياب القشرة المخية الحديثة لا يمنع الكائن الحي من تجربة حالاتٍ عاطفية. [ 14 ]

في عام 1991، ذُكر أنه "على الرغم من أن الأدلة على إدراك الألم غير قاطعة..." "...فإن الأدلة لا تستبعد بالتأكيد إمكانية الشعور بالألم لدى هذه الحيوانات [رأسيات الأرجل]، بل وتشير إلى أن الألم أكثر احتمالاً لدى رأسيات الأرجل منه لدى اللافقاريات الأخرى ذات التنظيمات العصبية الأقل تعقيداً...". [ 85 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ أبوت، إف. في.، فرانكلين، كيه. بي. جيه.، وويستبروك، آر. إف. (1995). "اختبار الفورمالين: خصائص تسجيل المرحلتين الأولى والثانية من استجابة الألم لدى الفئران". الألم . 60 ( 1): 91-102 . doi : 10.1016/0304-3959(94)00095-V . PMID 7715946. S2CID 35448280 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  2. ↑ مولتشانيوسكي، ن. أ. وآخرون (2007). "الاعتبارات الأخلاقية واعتبارات الرفاهية عند استخدام رأسيات الأرجل كحيوانات تجريبية" . مراجعات في بيولوجيا الأسماك ومصايد الأسماك . 17 ( 2-3 ): 455-476 . doi : 10.1007/s11160-007-9056-8 . S2CID 8639707 .  
  3. 1 2 3 فيوريتو، ج.؛ وآخرون (2014). "رأسيات الأرجل في علم الأعصاب: اللوائح، والبحوث، ومبادئ الاستبدال والتقليل والتحسين" . علم الأعصاب اللافقاري . 14 (1): 13-36 . doi : 10.1007/s10158-013-0165-x . PMC 3938841. PMID 24385049 .   
  4. ↑ كوتش، و. (1995). الجهاز العصبي لللافقاريات: منهج تطوري ومقارن . سبرينغر. ISBN 978-3-7643-5076-5.
  5. 1 2 نيكسون، م. ويونغ، ج.ز. (2003). أدمغة وحياة رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة أكسفورد.
  6. 1 2 كاربون، ل. (2004). ما تريده الحيوانات: الخبرة والدعوة في سياسة رعاية حيوانات المختبر . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 149. ISBN  978-0-19-516196-0.
  7. ↑ رادنر، د. ورادنر، م. (1989). وعي الحيوان . كتب بروميثيوس: بوفالو.{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  8. ↑ هاريسون، ب. (1992). "ديكارت عن الحيوانات". المجلة الفلسفية الفصلية . 42 (167): 219-227 . doi : 10.2307/2220217 . JSTOR 2220217 . 
  9. ↑ "بنتام، ج. (1879). مقدمة في مبادئ الأخلاق والتشريع . مطبعة كلارندون.
  10. 1 2 سنيدون، LU "هل تشعر الحيوانات بالألم؟" . مؤسسة ويلكم ترست. مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 24 سبتمبر 2015 .
  11. 1 2 رولين، ب. (1989). الصرخة التي لم يُلتفت إليها: وعي الحيوان، وألم الحيوان، والعلم . مطبعة جامعة أكسفورد، ص. xii، 117-118، نقلاً عن كاربون 2004، ص. 150.
  12. ↑ ألين، سي. (1998). "تقييم الإدراك الحيواني: منظورات إيثولوجية وفلسفية" . مجلة علوم الحيوان . 76 (1): 42-47 . doi : 10.2527/1998.76142x . PMID 9464883 . 
  13. ↑ غريفين، د. ر. وسبيك، ج. ب. (2004). "أدلة جديدة على وعي الحيوان". الإدراك الحيواني . 7 (1): 5-18 . doi : 10.1007/s10071-003-0203-x . PMID 14658059. S2CID 8650837 .  
  14. 1 2 لو، ب. (7 يوليو 2012). جاك بانكسيب؛ ديانا ريس؛ ديفيد إيدلمان؛ برونو فان سويندرين؛ فيليب لو؛ كريستوف كوخ (محررون). "إعلان كامبريدج بشأن الوعي" (ملف PDF) . جامعة كامبريدج.
  15. ↑ كولبيرت، إف سي، تارايير، جيه بي، ألياجا، إم، سلوت، إل إيه بي، أتال، إن، وكويك، دبليو (2001). "التعاطي الذاتي للمواد الأفيونية كمقياس للألم المزمن الناتج عن تنبيه مستقبلات الألم في الفئران المصابة بالتهاب المفاصل". الألم . 91 ( 1-2 ) : 33-45 . doi : 10.1016/s0304-3959(00)00413-9 . PMID 11240076. S2CID 24858615 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  16. ↑ ماثيوز، ك.، كرونين، ب. و.، لاسيلز، د.، نولان، أ.، روبرتسون، س.، ستيغال، ب. ف.، رايت، ب.، وياماشيتا، ك. (2014). "إرشادات للتعرف على الألم وتقييمه وعلاجه". مجلة ممارسات الحيوانات الصغيرة . 55 (6): E10– E68 . doi : 10.1111/jsap.12200 . PMID 24841489. S2CID 43532141 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  17. ↑ تشامبرز، سي تي وموجيل، جيه إس (2015). " التطور الفردي والتطور السلالي لتعبيرات الوجه عن الألم" . الألم . 156 (5): 798-799 . doi : 10.1097/j.pain.0000000000000133 . PMID 25887392. S2CID 2060896 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  18. ↑ دانبري، تي سي، ويكس، سي إيه، تشامبرز، جيه بي، ووترمان-بيرسون، إيه إي، وكيستين، إس سي (2000). "الاختيار الذاتي لعقار كاربروفين المسكن للألم من قبل دجاج التسمين العرج". السجل البيطري . 146 (11): 307-311 . doi : 10.1136/vr.146.11.307 . PMID 10766114. S2CID 35062797 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  19. ↑ ماشين، ك. ل. (2005). "تسكين الألم عند الطيور". ندوات في طب الطيور والحيوانات الأليفة الغريبة . 14 (4): 236-242 . doi : 10.1053/j.saep.2005.09.004 .
  20. ↑ بول-ميرفي، ج. وهوكينز، إم جي (2014). "الفصل 26 - اعتبارات خاصة بالطيور: التعرف على الألم لدى طيور الزينة". في جاينور، جيه إس وموير الثالث، دبليو دبليو (محرران). دليل إدارة الألم البيطري . إلسيفير للعلوم الصحية.
  21. 1 2 3 4 فارنر، غاري إي. (2012) "أي الحيوانات واعية؟" الفصل 5 في: الشخصية، والأخلاق، والإدراك الحيواني: وضع الحيوانات في مذهب النفعية ذي المستويين لهير ، مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 9780199758784. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199758784.001.0001 الجدول الوارد في المقالة مبني على الجدول 5.2، الصفحة 113.
  22. 1 2 3 4 5 سنيدون، إل يو، إلوود، آر دبليو، أدامو، إس إيه، وليتش، إم سي (2014). "تعريف وتقييم ألم الحيوان" . سلوك الحيوان . 97 : 201-212 . doi : 10.1016/j.anbehav.2014.09.007 . S2CID 53194458 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  23. ↑ موسلي، سي إيه (2005). "التخدير وتسكين الألم في الزواحف". ندوات في طب الطيور والحيوانات الأليفة الغريبة . 14 (4): 243-262 . doi : 10.1053/j.saep.2005.09.005 .
  24. ↑ موسلي، سي. (2011). "الألم والإحساس بالألم لدى الزواحف". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية: ممارسة الحيوانات الغريبة . 14 (1): 45-60 . doi : 10.1016/j.cvex.2010.09.009 . PMID 21074702 . 
  25. ↑ سلادكي، ك.ك. ومانس، س. (2012). "التسكين السريري في الزواحف". مجلة طب الحيوانات الأليفة الغريبة . 21 (2): 158-167 . doi : 10.1053/j.jepm.2012.02.012 .
  26. ↑ ماشين، ك. ل. (1999). " ألم البرمائيات وتسكين الألم". مجلة طب الحيوانات البرية وحدائق الحيوان . 30 (1): 2-10 . JSTOR 20095815. PMID 10367638 .  
  27. ↑ ماشين، ك. ل. (2001). "تسكين الألم في الأسماك والبرمائيات والزواحف". العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية. ممارسة الحيوانات الغريبة . 4 (1): 19-33 . doi : 10.1016/S1094-9194(17)30048-8 . PMID 11217460 . 
  28. ↑ ستيفنز، سي دبليو (2011). " تسكين الألم في البرمائيات: دراسات ما قبل السريرية وتطبيقات سريرية" . العيادات البيطرية لأمريكا الشمالية: ممارسة الحيوانات الغريبة . 14 (1): 33-44 . doi : 10.1016/j.cvex.2010.09.007 . PMC 3056481. PMID 21074701 .  
  29. ↑ غينيت، إس. أ.، جيرو، إم. سي.، وفاشون، ب. (2013). "إدراك الألم والتخدير في ضفادع التجارب" . حيوانات التجارب . 62 (2): 87-92 . doi : 10.1538/expanim.62.87 . PMID 23615302 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  30. ↑ موسلي، سي. (2006). "الألم، واستقبال الألم، وتسكين الألم عند الزواحف: عندما يقول ثعبانك 'آخ!'"" (PDF) . المؤتمر البيطري لأمريكا الشمالية . 20 : 1652– 1653.
  31. ↑ كوبل، دي جيه، تايلور، دي كيه، وموك، دي إم (2011). "التأثيرات المسكنة للميلوكسيكام، وكبريتات المورفين، وفلونيكسين ميغلومين، وهيدروكلوريد الزيلازين في ضفادع المخالب الأفريقية (Xenopus laevis)" . مجلة الجمعية الأمريكية لعلوم حيوانات المختبر . 50 (3): 355-360 . PMC 3103286. PMID 21640031 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  32. ↑ بيكر، بي بي، سلادكي، كي كي، وجونسون، إس إم (2011). "تقييم التأثيرات المسكنة لتناول الترامادول عن طريق الفم وتحت الجلد في سلاحف المياه العذبة ذات الأذنين الحمراوين" . مجلة الجمعية الأمريكية للطب البيطري . 238 (2): 220-227 . doi : 10.2460/javma.238.2.220 . PMC 3158493. PMID 21235376 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  33. ↑ أندروز، ك. (2014). عقل الحيوان: مقدمة في فلسفة الإدراك الحيواني، القسم 3.6.2 . روتليدج. ISBN 978-1-317-67675-1.
  34. 1 2 سنيدون، لو (2004). " تطور الإحساس بالألم في الفقاريات: تحليل مقارن للفقاريات الدنيا" . مراجعات أبحاث الدماغ . 46 (2): 123-130 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2004.07.007 . PMID 15464201. S2CID 16056461 .  
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كروك، آر جيه ووالترز، إي تي (2011). "السلوك المؤلم ووظائف الأعضاء لدى الرخويات: الآثار المترتبة على رعاية الحيوان" . مجلة ILAR . 52 (2): 185-195 . doi : 10.1093/ilar.52.2.185 . PMID 21709311 . 
  36. 1 2 إلوود، آر دبليو، بار، إس، وباترسون، إل. (2009). "الألم والإجهاد لدى القشريات؟". علم سلوك الحيوان التطبيقي . 118 (3): 128-136 . doi : 10.1016/j.applanim.2009.02.018 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  37. ↑ برايس، تي جيه ودوسور، جي. (2014). " التطور: ميزة اللدونة الألمية 'غير المتكيفة'" . علم الأحياء الحالي . 24 (10): R384– R386. doi : 10.1016/j.cub.2014.04.011 . PMC 4295114. PMID 24845663 .  
  38. ↑ "الألم غير المتكيف" . مرجع أكسفورد . تم الاطلاع عليه في 16 مايو 2016 .
  39. 1 2 3 4 كروك، آر جيه، ديكسون، كيه، هانلون، آر تي، ووالترز، إي تي (2014). "التحسس للألم يقلل من خطر الافتراس" . علم الأحياء الحالي . 24 (10): 1121-1125 . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.043 . PMID 24814149 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  40. ↑ منظمة المدافعين عن الحيوانات. "رأسيات الأرجل والقشريات عشرية الأرجل: قدرتها على الشعور بالألم والمعاناة" (ملف PDF) . منظمة المدافعين عن الحيوانات . تاريخ الاطلاع: 11 مايو 2016 .
  41. ↑ كروك، آر جيه، وهانلون، آر تي، ووالترز، إي تي (2013). "يمتلك الحبار مستقبلات ألم تُظهر حساسية طويلة الأمد واسعة النطاق ونشاطًا تلقائيًا بعد الإصابة الجسدية" . مجلة علم الأعصاب . 33 (24): 10021-10026 . doi : 10.1523/jneurosci.0646-13.2013 . PMC 4767780. PMID 23761897 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  42. 1 2 3 4 سنيدون، لو (2015). "الألم لدى الحيوانات المائية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (7): 967-976 . doi : 10.1242/jeb.088823 . PMID 25833131 . 
  43. 1 2 3 ألوباي، جيه إس، هادجيسولومو، إس بي، وكروك، آر جيه (2014). "إصابة الذراع تُسبب فرط حساسية سلوكية وعصبية طويلة الأمد في الأخطبوط". رسائل علم الأعصاب . 558 : 137-142 . doi : 10.1016/j.neulet.2013.11.002 . PMID 24239646. S2CID 36406642 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  44. هوشنر ، ب .، شومرات، ت.، وفيوريتو، ج. (2006). "الأخطبوط: نموذج لتحليل مقارن لتطور آليات التعلم والذاكرة". النشرة البيولوجية . 210 ( 3): 308-317 . doi : 10.2307/4134567 . JSTOR 4134567. PMID 16801504. S2CID 15274048 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  45. ↑ نوفا: ملوك التمويه . شركة تمويل الأفلام الأسترالية المحدودة وشركة كوفمان للإنتاج؛ دبليو جي بي إتش. 2007.
  46. 1 2 3 إلوود، ر. و. (2011). "الألم والمعاناة لدى اللافقاريات؟" . مجلة ILAR . 52 (2): 175-184 . doi : 10.1093/ilar.52.2.175 . PMID 21709310 . 
  47. ↑ هوشنر، ب. (2010). "تقييمات وظيفية ومقارنة لنظام التعلم والذاكرة لدى الأخطبوط" . مجلة فرونتيرز إن بيوساينس . 2 (2): 764-771 . doi : 10.2741/s99 . PMID 20036982. S2CID 10087352 .  
  48. ↑ هوشنر، ب.، براون، إي. آر.، لانجيلا، م.، شومرات، ت.، وفيوريتو، ج. (2003). "منطقة التعلم والذاكرة في دماغ الأخطبوط تُظهر تقوية طويلة الأمد شبيهة بتلك الموجودة في الفقاريات". مجلة علم وظائف الأعصاب . 90 (5): 3547-3554 . doi : 10.1152/jn.00645.2003 . PMID 12917390. S2CID 9324481 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  49. ↑ براون، إي آر وبيسكوبو، إس . (2013). "اللدونة المشبكية في رأسيات الأرجل؛ أكثر من مجرد التعلم والذاكرة؟". علم الأعصاب اللافقاري . 13 (1): 35-44 . doi : 10.1007/s10158-013-0150-4 . PMID 23549756. S2CID 8857090 .  
  50. 1 2 كروك، آر جيه وباسيل، جيه إيه (2008). "دور النوتيلوس في دراسات تطور الدماغ والسلوك" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 1 (1): 18-19 . doi : 10.4161/cib.1.1.6465 . PMC 2633788. PMID 19704781 .  
  51. ↑ شا، أ.، صن، هـ.، ووانغ، ي. (2012). "دراسة مناعية نسيجية لليوسين-إنكيفالين ومستقبلات دلتا أفيونية في عباءات وأقدام الأخطبوط الرمادي (Octopus ocellatus gray)". المجلة الدولية لأبحاث وعلاجات الببتيدات . 18 (1): 71-76 . doi : 10.1007/s10989-011-9280-x . S2CID 2008949 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  52. ↑ مارتن، ر.، فروش، د.، ويبر، إ.، وفويغت، ف.هـ. (1979). "التفاعل المناعي الشبيه بالميت-إنكيفالين في عضو عصبي دموي لرأسيات الأرجل". رسائل علم الأعصاب . 15 (2): 253-257 . doi : 10.1016/0304-3940(79)96122-6 . PMID 394032. S2CID 9045645 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  53. ↑ ستيفانو، جي بي، هول، بي، ماكمان، إم إتش، ودڤوركين، بي (1981). "تثبيط الأفيون لإطلاق الدوبامين من النسيج العصبي لبلح البحر الصالح للأكل والأخطبوط ثنائي البقع". مجلة ساينس . 213 (4510): 928-930 . Bibcode : 1981Sci...213..928S . doi : 10.1126/science.6266017 . PMID 6266017 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  54. ↑ غليدال، آي جي (2013). "تأثيرات المواد المخدرة المحتملة على رأسيات الأرجل: ملخص للبيانات الأصلية ومراجعة موجزة للدراسات التي أُجريت خلال العقدين الماضيين". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 447 : 23-30 . doi : 10.1016/j.jembe.2013.02.008 .
  55. ↑ سميث، إس. أ.، وسيميكا، ج. م.، وماينوس، م. إ. (2011). "استزراع ورعاية اللافقاريات المختارة في المختبر والفصل الدراسي" . مجلة ILAR . 52 (2): 153-164 . doi : 10.1093/ilar.52.2.153 . PMID 21709308 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  56. ↑ بولغلاس، جيه إل، وبولوك، إيه إم، وروبرتس، آر جيه (1983). "التئام الجروح واستجابة الخلايا الدموية في جلد الأخطبوط الصغير Eledone cirrhosa (الرخويات، رأسيات الأرجل)". مجلة علم الحيوان . 201 (2): 185-204 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1983.tb04269.x .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  57. 1 2 3 فيوريتو، ج. (مجموعة بويد)؛ وآخرون (2015). "إرشادات رعاية رأسيات الأرجل ورفاهيتها في البحوث - توافق في الآراء قائم على مبادرة من CephRes وFELASA ومجموعة بويد" . حيوانات المختبر . 49 (2 ملحق): 1-90 . doi : 10.1177/0023677215580006 . PMID 26354955. S2CID 14369400 .   
  58. 1 2 هانلون، آر تي وميسنجر، جيه بي (1998). سلوك رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج.
  59. ↑ باكارد، أ.، كارلسن، هـ. إي.، وساند، أ. (1990). "السمع منخفض التردد في رأسيات الأرجل". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 166 (4): 501-505 . doi : 10.1007/bf00192020 . S2CID 42492142 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  60. 1 2 كروك، آر جيه، لويس، تي، هانلون، آر تي، ووالترز، إي تي (2011). " يُحفز الضرر المحيطي تحسسًا طويل الأمد للاستجابات الدفاعية للمؤثرات البصرية واللمسية في حبار لوليغو بيلي، ليسوير 1821" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (19): 3173-3185 . doi : 10.1242/jeb.058131 . PMC 3168376. PMID 21900465 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  61. ^ مكنسة، مارك ألماني (2001). “تطور الألم” (PDF) . فلامس دييرجينيسكونديج تيجدسشيفت . 70 (1): 17– 21. مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2022-12-30 . تم الاسترجاع 2016/05/16 .
  62. ↑ مؤرشف في Ghostarchiveوآلة Wayback" الأخطبوطات تستخدم قشور جوز الهند كملاجئ متنقلة" . يوتيوب .
  63. ↑ ماثر، جيه إيه، أندرسون، آر سي، وود، جيه بي (2010). الأخطبوط: اللافقاريات الذكية في المحيط . دار نشر تيمبر.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  64. ↑ فين، جيه كيه، تريجينزا، تي، وتريجينزا، إن. (2009). "استخدام الأدوات الدفاعية لدى الأخطبوط الحامل لجوز الهند" . علم الأحياء الحالي . 19 (23): R1069– R1070 . doi : 10.1016/j.cub.2009.10.052 . PMID 20064403. S2CID 26835945 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  65. 1 2 ويلسون-ساندرز، إس إي (2011). "نماذج اللافقاريات للبحوث الطبية الحيوية والاختبار والتعليم" . مجلة ILAR . 52 (2): 126-152 . doi : 10.1093/ilar.52.2.126 . PMID 21709307 . 
  66. ↑ أندرسون، آر سي، ماثر، جيه إيه، مونيت، إم كيو، وزيمسن، إس آر (2010). "الأخطبوطات (Enteroctopus dofleini) تتعرف على الأفراد من البشر" . مجلة علوم رعاية الحيوان التطبيقية . 13 (3): 261-272 . doi : 10.1080/10888705.2010.483892 . PMID 20563906. S2CID 21910661 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  67. ^ تريكاريكو، إي، بوريلي، إل.، غيراردي، إف. وفيوريتو، جي. (2011). "أنا أعرف جارتي: الاعتراف الفردي في الأخطبوط الشائع" . بلوس واحد . 6 (4) هـ18710. بيب كود : 2011PLoSO...618710T . دوى : 10.1371/journal.pone.0018710 . بمك 3076440 . بميد 21533257 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  68. ↑ فيوريتو، ج. وسكوتو، ب. (1992). "التعلم بالملاحظة لدى الأخطبوط الشائع". مجلة ساينس . 256 (5056): 545-547 . Bibcode : 1992Sci...256..545F . doi : 10.1126/science.256.5056.545 . PMID 17787951. S2CID 29444311 .  
  69. ↑ كروك، ر. وباسيل، ج. (2008). "منحنى ذاكرة ثنائي الطور في النوتيلوس ذي الحجرات، نوتيلوس بومبيليوس ل. (رأسيات الأرجل: نوتيلويديا)" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (12): 1992-1998 . doi : 10.1242/jeb.018531 . PMID 18515730 . 
  70. ↑ إيوين كالواي (2 يونيو 2008). "حيوان نوتيلوس بسيط يُظهر ومضة من الذاكرة" . مجلة نيو ساينتست . تم الاطلاع عليه في 7 مارس 2012 .
  71. ↑ فيليبس، ك. (15 يونيو 2008). "ذكريات الأحافير الحية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 211 (12): iii. doi : 10.1242/jeb.020370 .
  72. ↑ "صيادون كوريون جنوبيون ومسؤولون صحيون يتشاجرون بسبب الأخطبوط" . صحيفة لوس أنجلوس تايمز. 29 أكتوبر 2010.
  73. ↑ أندروز، بي إل آر (2011). "اللافقاريات المختبرية: هل هي عديمة العمود الفقري فقط، أم عديمة العمود الفقري وغير مؤلمة؟" . مجلة ILAR . 52 (2): 121-125 . doi : 10.1093/ilar.52.2.121 . PMID 21709306 . 
  74. ↑ "قانون الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1986" (ملف PDF) . وزارة الداخلية (المملكة المتحدة) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 سبتمبر 2015 .
  75. ↑ "قانون رعاية الحيوان لعام 2006" . حكومة المملكة المتحدة. 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 سبتمبر 2015 .
  76. ↑ "لجنة إدراك الحيوان: الآثار المترتبة على الرفاهية نتيجة للاختلافات التشريعية في تعريف "الحيوانات"" . Gov.uk . تم الاطلاع عليه في 29 مايو 2026 .
  77. 1 2 كروك، ر. أ. (2013). "رفاهية الحيوانات اللافقارية في البحوث: هل يستطيع الجيل القادم من العلماء تحسين وضعها؟". مجلة بحوث ما بعد الدكتوراه . 1 (2): 1-20 .
  78. ↑ "التوجيه 2010/63/EU الصادر عن البرلمان الأوروبي والمجلس" . الجريدة الرسمية للاتحاد الأوروبي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2016 .
  79. ↑ "الحيوانات في البحث" . neavs. مؤرشف من الأصل في 18 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع في 25 سبتمبر 2015 .
  80. ^ هورفاث، ك.، أنجيليتي، د.، ناسيتي، ج. وكارير، سي. (2013). "رفاهية اللافقاريات: قضية مهملة" . أنالي المعهد العالي للصحة . 49 (1): 9– 17. دوى : 10.4415/ANN_13_01_04 . بميد 23535125 . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2016-06-01 . تم الاسترجاع 2016/05/16 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  81. ↑ هنريكسن، إس.، فاغلاند، إتش.، سوندت-هانسن، إل.، ماي، آر. وفييلهيم، إيه. (2003). "عواقب إدراك الألم في الأسماك على الصيد والإطلاق، وتربية الأحياء المائية، ومصايد الأسماك التجارية" (PDF) .{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  82. ↑ روز، جيه دي (2002). "الطبيعة العصبية السلوكية للأسماك ومسألة الوعي والألم" (ملف PDF) . مراجعات في علوم مصايد الأسماك . 10 (1): 1-38 . CiteSeerX 10.1.1.598.8119 . doi : 10.1080/20026491051668 . S2CID 16220451. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 10-10-2012.  
  83. ↑ روز، جيه دي (2002). "هل تشعر الأسماك بالألم؟" . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2013. تم الاسترجاع في 27 سبتمبر 2007 .
  84. ↑ براون، سي. (2015). "ذكاء الأسماك، وإدراكها ، وأخلاقياتها" . الإدراك الحيواني . 18 (1): 1-17 . doi : 10.1007/s10071-014-0761-0 . PMID 24942105. S2CID 207050888 .  
  85. ↑ سميث، جيه إيه (1991). "مسألة الألم في اللافقاريات" . مجلة ILAR . 33 (1): 25-31 . doi : 10.1093/ilar.33.1-2.25 .

للمزيد من القراءة