🔍

بارانثروبوس روبوستوس

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 18 صور
الموسوعة الحرة

بارانثروبوس روبوستوس هو نوع منقرضمن أشباه البشر الأسترالوبيثيكوس القوية، عاش في العصرالبليستوسيني المبكر ، وربما الأوسط ، في مهد البشرية بجنوب إفريقيا ،قبل حوالي 2.27 إلى 0.87 مليون سنة (أو، بتعبير أدق، من 2 إلى 1 مليون سنة). تم التعرف عليه في كهوف كرومدراي ، وسوارتكرانس ، وستيركفونتين ، وغوندولين ، وكوبرز ، ودريمولين . اكتُشف عام 1938، وكان من أوائل أشباه البشر الأوائلالذين وُصفوا، وأصبح النوع النمطي لجنس بارانثروبوس . مع ذلك، يرى البعض أن بارانثروبوس تصنيف غير صحيح ومرادف للأسترالوبيثيكوس، لذا يُصنف هذا النوع أحيانًا أيضًا باسم أسترالوبيثيكوس روبوستوس .

تتميز أشباه البشر الأسترالوبيثكس القوية - على عكس أشباه البشر الأسترالوبيثكس الرشيقة - بجمجمة ضخمة قادرة على تحمل ضغوط عالية وقوى عض قوية ، بالإضافة إلى أسنان خدية بارزة ( أضراس وضواحك ). وكانت جماجم الذكور أكثر ضخامة من جماجم الإناث. ربما كان لدى الأسترالوبيثكس  القوي استعداد وراثي لنقص تنسج مينا الأسنان، ويبدو أن معدل تسوس الأسنان لديه كان مشابهًا لمعدل تسوس الأسنان لدى البشر المعاصرين غير الزراعيين. ويُعتقد أن هذا النوع أظهر تباينًا جنسيًا واضحًا ، حيث كان الذكور أكبر حجمًا وأكثر قوة من الإناث. وبناءً على ثلاث عينات، ربما بلغ طول الذكور 132 سم (4 أقدام و4 بوصات) والإناث 110 سم (3 أقدام و7 بوصات) . وبناءً على أربع عينات، بلغ متوسط ​​وزن الذكور 40 كجم (88 رطلاً) والإناث 30 كجم (66 رطلاً) . يُقدّر حجم دماغ العينة SK 1585 بنحو 476 سم مكعب، بينما يُقدّر حجم دماغ العينة DNH 155 بنحو 450 سم مكعب (للمقارنة، تراوح حجم دماغ الإنسان المعاصر بين 500 و900 سم مكعب). يتشابه تشريح أطراف P. robustus مع تشريح أطراف أنواع أخرى من أشباه البشر الأسترالوبيثكس، مما قد يشير إلى قدرة أقل كفاءة على المشي مقارنةً بالإنسان الحديث، وربما إلى نوع من التنقل بين الأشجار.              

يبدو أن حيوان P. robustus كان يستهلك نسبة عالية من نباتات السافانا من نوع C4 . إضافةً إلى ذلك، ربما كان يتناول الفاكهة، وأعضاء التخزين تحت الأرض (مثل الجذور والدرنات)، وربما العسل والنمل الأبيض . وربما استخدم العظام كأدوات لاستخراج الطعام ومعالجته. ولا يزال من غير الواضح ما إذا كان P.  robustus يعيش في مجتمع حريم مثل الغوريلا، أو  مجتمع متعدد الذكور مثل البابون . ربما كان مجتمع P. robustus أبويًا ، حيث كانت الإناث البالغات أكثر عرضة لمغادرة المجموعة من الذكور، ولكن الذكور ربما كانوا أكثر عرضة للطرد، كما يتضح من ارتفاع معدلات وفيات الذكور، وافتراض زيادة خطر الافتراس على الأفراد المنفردين. تنافس P. robustus مع القطط ذات الأسنان السيفية ، والنمور ، والضباع في بيئة مختلطة تتراوح بين المفتوحة والمغلقة، ومن المحتمل أن عظام P. robustus تراكمت في الكهوف نتيجة افتراس القطط الكبيرة. توجد عادة في البيئات المختلطة المفتوحة والمشجرة، وربما انقرضت في منتصف العصر البليستوسيني الانتقالي الذي تميز باستمرار دورات الجفاف والتراجع اللاحق لمثل هذا الموطن.   

التصنيف

تاريخ البحث

اكتشاف

النصف الأيسر المحفوظ من الجمجمة والنصف الأيمن من الفك مثبتان على الحائط
قالب لوجه العينة النموذجية TM 1517 ، وهي العينة النموذجية الأصلية لـ P.  robustus

عُثر على أولى البقايا، وهي جمجمة جزئية تتضمن جزءًا من عظم الفك ( TM 1517 )، في يونيو 1938 في موقع كهف كرومدراي بجنوب إفريقيا، على يد الطالب المحلي جيرت تيربلانش. سلّم تيربلانش البقايا إلى عالم الحفاظ على البيئة الجنوب إفريقي تشارلز سيدني بارلو، الذي بدوره نقلها إلى عالم الحفريات الجنوب إفريقي روبرت بروم . [ 1 ] بدأ بروم بالتحقيق في الموقع، وبعد بضعة أسابيع، استخرج عظم العضد السفلي الأيمن (الجزء السفلي من عظم الذراع العلوي)، وعظم الزند العلوي الأيمن (الجزء العلوي من عظم الساعد)، وعظم السلامية البعيدة لإبهام القدم، ونسبها جميعًا إلى TM 1517. كما حدد بروم سلامية إصبع قدم بعيدة اعتقد أنها تعود إلى قرد البابون ، ولكن تم ربطها لاحقًا بـ TM 1517. [ 2 ] لاحظ بروم أن بقايا كرومدراي كانت قوية بشكل خاص مقارنةً ببقايا أشباه البشر الآخرين . [ 1 ] في أغسطس 1938، صنف بروم بقايا كرومدراي القوية إلى جنس جديد ، باسم بارانثروبوس روبستوس . [ 1 ] كلمة " بارانثروبوس " مشتقة من الكلمة اليونانية القديمة παρα para ، بجانب أو جنبًا إلى جنب؛ و άνθρωπος أنثروبوس يا رجل. [ 3 ]

في ذلك الوقت، كان عالم الأنثروبولوجيا الأسترالي ريموند دارت أول من ادعى (بشكل مثير للجدل آنذاك) وجود سلف بشري شبيه بالقردة في عام 1924 من جنوب إفريقيا، وهو أسترالوبيثيكوس أفريكانوس ، استنادًا إلى طفل تاونغ . [ 4 ] : ​​285-288. وفي عام 1936، وصف بروم " بليسيانثروبوس ترانسفالينسيس " (الذي أصبح الآن مرادفًا لأسترالوبيثيكوس أفريكانوس  ) من كهوف ستيركفونتين، على بُعد كيلومترين فقط (1.2 ميل) غرب كرومدراي. تعود جميع هذه الأنواع إلى العصر البليستوسيني ، وقد عُثر عليها في نفس المنطقة تقريبًا (التي تُسمى الآن " مهد البشرية "). اعتبرها بروم دليلًا على تنوع أكبر لأشباه البشر في العصر البليوسيني ، الذي انحدرت منه هذه الأنواع والبشر المعاصرون، ويتوافق ذلك مع وجود العديد من أنواع أشباه البشر جنبًا إلى جنب مع أسلاف الإنسان. [ 1 ]  

تم اكتشاف نوع كرومدراي، المصنف تحت اسم بارانثروبوس روبوستوس ، لاحقًا في كهف سوارتكرانس المجاور عام 1948. ولم يتم التعرف على بارانثروبوس  روبوستوس بشكل قاطع إلا في كرومدراي وسوارتكرانس حتى مطلع القرن العشرين تقريبًا، عندما تم الإبلاغ عن وجوده في أماكن أخرى في مهد البشرية في كهوف ستيركفونتين، وغوندولين ، وكوبر ، ودريمولين . ولم يُعثر على هذا النوع خارج هذه المنطقة الصغيرة. [ 5 ]

" P. crassidens "

في عام ١٩٤٨، وصف بروم في كهف سوارتكرانس المجاور نوع " P.  crassidens " (المختلف عن P.  robustus ) استنادًا إلى فكّ شبه بالغ، SK 6، [ ٥ ] لأن سوارتكرانس وكرومدراي يعودان بوضوح إلى فترات زمنية مختلفة بناءً على تباين تجمعات الحيوانات في هذين الكهفين. [ ٦ ] في ذلك الوقت، صُنِّف البشر وحلفاؤهم ضمن عائلة Hominidae ، والقرود العليا غير البشرية ضمن عائلة Pongidae ؛ وفي عام ١٩٥٠، اقترح بروم فصل أشباه البشر الأوائل إلى فصائل فرعية هي : Australopithecinae ( Au. africanus و" Pl. transvaalensis ")، وParanthropinae ( Pa. robustus و" Pa. crassidens ")، وArchanthropinae (" Au. prometheus "). [ ٧ ] وقد وُجِّهت انتقادات واسعة النطاق لهذا التصنيف لكونه متساهلاً للغاية في تحديد الأنواع. [ ٨ ] علاوة على ذلك، لم يتم تحديد تاريخ البقايا بدقة، وكان هناك جدل حول ما إذا كانت هناك بالفعل سلالات متعددة من أشباه البشر أم سلالة واحدة فقط أدت إلى ظهور الإنسان. وقد واصل بروم وعالم الحفريات الجنوب أفريقي جون تالبوت روبنسون ، على وجه الخصوص، الدفاع عن صحة تصنيف بارانثروبوس . [ ٩ ]

كان عالما الأنثروبولوجيا شيروود واشبورن وبروس د. باترسون أول من أوصى بدمج جنس بارانثروبوس مع جنس أسترالوبيثكس في عام 1951، رغبةً منهما في حصر أجناس أشباه البشر في هذا الجنس وجنس هومو فقط ، [ 10 ] ومنذ ذلك الحين، دار جدل حول ما إذا كان بارانثروبوس مرادفًا ثانويًا لأسترالوبيثيكس أم لا . [ 5 ] وفي سياق تشديد معايير تقسيم تصنيفات أشباه البشر، اقترح روبنسون في عام 1954 تخفيض رتبة " P.  crassidens " إلى مستوى النوع الفرعي " P.  r. crassidens "، كما نقل أيضًا جنس ميغانثروبوس الإندونيسي إلى الجنس نفسه تحت اسم " P.  palaeojavanicus ". [ 8 ] ومنذ ذلك الحين، أعيد تصنيف ميغانثروبوس بشكل مختلف كمرادف للإنسان الآسيوي المنتصب ، و" بيثيكانثروبوس دوبيوس "، وبونغو ( إنسان الغاب )، وما إلى ذلك، وفي عام 2019 تم التأكيد مرة أخرى على أنه جنس صالح. [ 11 ]

في عام ١٩٤٩، عثر بروم وروبنسون، في كهف سوارتكرانس أيضًا، على فك سفلي وصفاه مبدئيًا بأنه "وسيط بين أحد أشباه البشر والإنسان الحقيقي"، وصنفاه ضمن جنس ونوع جديدين هما " تيلانثروبوس كابينسيس ". رجّحت معظم ردود الفعل الفورية اعتبار " تيلانثروبوس  كابينسيس " مرادفًا لـ" بيثيكانثروبوس  كراسيدنس "، الذي عُثر على بقاياه بوفرة في الكهف. [ ١٢ ] إلا أنه في عام ١٩٥٧، نقله عالم الأحياء الإيطالي ألبرتو سيمونيتا إلى جنس " بيثيكانثروبوس "، وقرر روبنسون (دون سبب محدد) اعتباره مرادفًا لـ "هومو  إريكتوس" (يُطلق على هومو  إريكتوس الأفريقي أحيانًا اسم "هومو  إرغاستر " اليوم). وفي عام ١٩٦٥، شكك عالم الأنثروبولوجيا القديمة الجنوب أفريقي فيليب ف. توبياس في مدى صحة هذا التصنيف. [ ١٣ ]

بحلول القرن الحادي والعشرين، أصبح مصطلح " P.  crassidens " نادر الاستخدام تقريبًا لصالح مصطلح "P.  robustus " . ويُعدّ عالم الأنثروبولوجيا القديمة الأمريكي فريدريك إي. غرين المعارض الرئيسي لدمج هذين النوعين. [ 5 ]

جيجانتوبيثيكوس

في عام 1939، افترض بروم أن نوع P.  robustus كان وثيق الصلة بالقرد العملاق ذي الأسنان الكبيرة المماثل من آسيا (حيث كانت القرود المنقرضة معروفة بشكل أساسي من آسيا في ذلك الوقت)، معتقدًا أن العملاق كان من أشباه البشر. [ 14 ] وتأثرًا بشكل أساسي بآراء منتصف القرن لعالم الأنثروبولوجيا اليهودي الألماني فرانز فايدنرايش وعالم الحفريات الألماني الهولندي رالف فون كونيغسفالد، اللذين اعتبرا العملاق السلف المباشر للإنسان  المنتصب الآسيوي أو وثيق الصلة به، تلا ذلك جدل واسع حول ما إذا كان العملاق من أشباه البشر أم من القرود غير البشرية. [ 15 ]

في عام ١٩٧٢، اقترح روبنسون إدراج جيجانتوبيثيكوس ضمن فصيلة "بارانثروبينا"، مع اعتبار " جيجانتوبيثيكوس بيلاسبورينسيس " الباكستاني (الذي يُعرف الآن باسم إندوبيثيكوس ) سلفًا لبارانثروبوس، و "جيجانتوبيثيكوس  بلاكي" الصيني . كما اعتقد أن كليهما كان يتمتع ببنية ضخمة. في المقابل، أشار إلى بنية صغيرة جدًا لدى أسترالوبيثيكوس  أفريكانوس (الذي أطلق عليه اسم " هومو أفريكانوس " )، وتكهن بأنه كان يمتلك بعض القدرات الثقافية وقدرات الصيد، كونه ينتمي إلى السلالة البشرية، وهي قدرات افتقرت إليها "البارانثروبينا". [ ١٦ ] مع انتشار علم التصنيف التفرعي في أواخر السبعينيات وأوائل الثمانينيات، وتحسن فهمنا لعلاقة قردة الميوسين بالقردة اللاحقة، تم استبعاد جيجانتوبيثيكوس تمامًا من فصيلة هومينينا ، ووضع الآن في فصيلة بونجينا الفرعية مع إنسان الغاب. [ ١٥ ]

P. boisei

جمجمة كبيرة بيضاء كاملة في وضعية ثلاثة أرباع، متجهة نحو اليسار
تم اعتبار OH 5 (الجمجمة المعاد بناؤها أعلاه) العينة النموذجية للنوع الثاني من جنس بارانثروبوس ، P.  boisei .

في عام 1959، تم اكتشاف نوع آخر من أشباه البشر الأسترالوبيثكس، وهو بارانثروبوس  بويزي، الذي كان أكثر قوةً وقوةً، في شرق أفريقيا. وفي عام 1975، ثبت أن جمجمة بارانثروبوس  بويزي (KNM-ER 406) كانت معاصرةً لجمجمة الإنسان العامل/الإنسان المنتصب (H.  ergaster/H.  erectus ) ( KNM ER 3733) (التي تُعتبر سلفًا للإنسان). ويُفهم من هذا عمومًا أن بارانثروبوس كان تصنيفًا شقيقًا لجنس الإنسان ، حيث تطور كلاهما من بعض أنواع الأسترالوبيثكس ، التي كانت تضم آنذاك الأسترالوبيثكس  الأفريقي فقط . [ 9 ]

في عام 1979، وبعد عام من وصفهما لـ "  أسترالوبيثكس أفارينسيس" من شرق أفريقيا، اقترح عالما الأنثروبولوجيا دونالد جوهانسون وتيم د. وايت أن "أسترالوبيثكس  أفارينسيس" كان السلف المشترك الأخير بين جنسي الإنسان والبارانثروبوس ، وأن "أسترالوبيثكس أفريكانوس" كان أقدم أفراد سلالة البارانثروبوس ، أو على الأقل كان سلفًا للبارانثروبوس روبوستوس ، نظرًا لأن "أسترالوبيثكس أفريكانوس " سكن جنوب أفريقيا قبل البارانثروبوس روبوستوس ، وكان " أسترالوبيثكس أفارينسيس" آنذاك أقدم أنواع أشباه البشر المعروفة، إذ بلغ عمره حوالي 3.5 مليون سنة. [ 9 ] أما الآن، فيعود تاريخ أقدم أسترالوبيثكس معروف في جنوب أفريقيا (" ليتل فوت ") إلى 3.67 مليون سنة، أي أنه عاش في نفس فترة " أسترالوبيثكس أفارينسيس" . [ 17 ] ولا يزال هذا الأمر محل نقاش. [ 18 ]      

كان يُفترض لفترة طويلة أنه إذا كان جنس بارانثروبوس صحيحًا، فإن بارانثروبوس  روبوستوس هو سلف بارانثروبوس  بويزي ، ولكن في عام 1985، وجد عالما الأنثروبولوجيا آلان ووكر وريتشارد ليكي أن جمجمة شرق إفريقيا التي يبلغ عمرها 2.5 مليون سنة KNM WT 17000 - والتي نسبوها إلى نوع جديد هو أسترالوبيثكس  إثيوبيكوس - كانت سلفًا لأسترالوبيثيكوس  بويزي (اعتبروا بارانثروبوس مرادفًا لأسترالوبيثيكوس )، مما أثبت أن سلالة بويزي بدأت قبل وجود روبوستوس بفترة طويلة . [ 19 ]

تصنيف

يضم جنس بارانثروبوس (المعروف أيضًا باسم "الأسترالوبيثيكوس القوي"، على عكس " الأسترالوبيثيكوس الرشيق ") الآن نوعي بارانثروبوس  بويزي وبارانثروبوس إثيوبيكوس  من شرق أفريقيا . ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كان هذا تصنيفًا طبيعيًا صحيحًا ( أحادي الأصل ) أم تصنيفًا غير صحيح لأشباه البشر المتشابهين في الشكل ( شبه أحادي الأصل ). ونظرًا لمحدودية العناصر الهيكلية في هذه الأنواع، يصعب تحديد صلتها ببعضها البعض وبأنواع الأسترالوبيثكس الأخرى بدقة. تُعد الفكوك الحجة الرئيسية لتصنيف بارانثروبوس كجنس أحادي الأصل، إلا أن تشريح الفك يتأثر بشدة بالنظام الغذائي والبيئة، وقد يكون تطور بشكل مستقل في بارانثروبوس  القوي وبارانثروبوس بويزي  . ويعتبر مؤيدو التصنيف الأحادي الأصل أن بارانثروبوس  إثيوبيكوس هو سلف النوعين الآخرين، أو أنه وثيق الصلة به. يخصص أنصار البارافيلي هذه الأنواع الثلاثة لجنس أسترالوبيثكس مثل A.  boisei ، و A.  aethiopicus ، و A.  Robustus . [ 20 ] في عام 2020، أفاد عالم الحفريات البشرية جيسي إم. مارتن وزملاؤه في تحليلات النشوء والتطور عن وجود أحادية النوع من البارانثروبوس ، ولكن أيضًا أن P.  Robustus تفرعت قبل P.  aethiopicus (أن P.  aethiopicus كان أسلافًا لـ P.  boisei فقط ). [ 21 ] إن التصنيف الدقيق لأنواع أسترالوبيثكس مع بعضها البعض مثير للجدل إلى حد كبير. [ 18 ]

في عام 2023، تم الإبلاغ عن وجود مادة وراثية مجزأة تنتمي إلى هذا النوع في أسنان عمرها مليوني عام، وهو أقدم دليل وراثي تم استخراجه من إنسان. [ 22 ]

تشريح

جمجمة

جمجمة أنثى DNH 7 (يسار) وجمجمة ذكر SK 48 (يمين)

يُظهر بارانثروبوس روبوستوس  ، كغيره من أنواع البارانثروبوس ، تضخمًا كبيرًا في الأسنان الخلفية ، مع وجود أسنان خد ضخمة، بينما تكون القواطع والأنياب بحجم الإنسان . أما الضواحك، فتشبه في شكلها الأضراس . [ 23 ] ويُعدّ سُمك مينا الأسنان الخلفية مماثلاً تقريبًا لسُمك مينا الأسنان الخلفية لدى الإنسان الحديث، مع العلم أن مينا أسنان الأسترالوبيثيكوس يكون أكثر سُمكًا عند قمم الحدبات، بينما يكون أكثر سُمكًا عند قواعدها لدى الإنسان. [ 24 ]

يتميز P. robustus بوجه طويل مع بروز طفيف في الفك السفلي. تحتوي جماجم الذكور على عرف سهمي واضح المعالم على الخط المتوسط ​​للجمجمة وعظام وجنتين بارزتين ، والتي يُرجح أنها كانت تدعم عضلات صدغية ضخمة مهمة في العض. تبرز الخدود بشكل كبير من الوجه، بحيث يبدو الأنف، عند النظر إليه من الأعلى، وكأنه يقع في قاع تجويف (وجه مقعر). أدى ذلك إلى إزاحة تجاويف العين إلى الأمام قليلاً، مما تسبب في ضعف حافة الحاجب وتراجع الجبهة. كما أن الخدود البارزة كانت تدفع عضلة الماضغة (المهمة في العض) إلى الأمام وتدفع صفوف الأسنان إلى الخلف، مما كان سيخلق قوة عض أكبر على الضواحك. فرع عظم الفك، الذي يربط الفك السفلي بالفك العلوي، طويل، مما كان سيزيد من ذراع العزم (وبالتالي عزم الدوران) لعضلة الماضغة والعضلة الجناحية الإنسية (وكلاهما مهم في العض)، مما يزيد من قوة العض. [ 23 ]

يغيب عن جمجمة DNH-7، التي يُفترض أنها لأنثى، العرف السهمي الواضح والخدان المنتفخان، لذا اقترح كايزر أن ذكور P.  robustus ربما كانت أضخم بنيةً من الإناث (إذ كان P.  robustus ثنائي الشكل الجنسي ). [ 25 ] أما بقايا دريمولين، كونها أكثر قاعدية، فهي أكثر رشاقة نسبيًا، وبالتالي ربما كانت قوة عضتها أقل من قوة عضّ P.  robustus الأصغر سنًا من نوعي سوارتكرانس وكرومدراي . كما أن حواجب النوع الأول مستديرة وليست مربعة، ويقع العرف السهمي لجمجمة DNH 155، التي يُفترض أنها لذكر، في موضع خلفي أكثر (باتجاه مؤخرة الرأس). [ 21 ]

تختلف القنوات الهلالية الخلفية في الأذن الداخلية للعينتين SK 46 وSK 47 عن تلك الموجودة لدى أسترالوبيثيكوس أو هومو الشبيهين بالقردة ، مما يشير إلى أنماط حركية مختلفة للمشي والرأس ، حيث يؤثر تشريح الأذن الداخلية على الجهاز الدهليزي (حاسة التوازن). يُعتقد أن القنوات الهلالية الخلفية لدى الإنسان الحديث تساعد في تحقيق الثبات أثناء الجري، مما قد يعني أن P.  robustus لم يكن عداءً للمسافات الطويلة. [ 26 ]

مخ

قالب داخلي جزئي لبارانثروبوس روبستوس (SK1585).

عند وصفه للنوع، قدّر بروم حجم الجمجمة المجزأة للنموذج TM 1517 بـ 600  سم مكعب، [ 1 ] ثم عدّل هذا التقدير، بالتعاون مع عالم الأنثروبولوجيا الجنوب أفريقي جيريت ويليم هندريك شيبرز، إلى 575-680 سم مكعب في عام 1946. [ 27 ] وللمقارنة، تراوح حجم دماغ الإنسان المعاصر بين 500 و900  سم مكعب. [ 28 ] وبعد عام، علّق عالم الرئيسيات البريطاني ويلفريد لو غروس كلارك قائلاً إنه نظرًا لعدم معرفة سوى جزء من العظم الصدغي من جانب واحد، فلا يمكن قياس حجم الدماغ بدقة لهذه العينة. [ 27 ] وفي عام 2001، ذكرت عالمة الأنثروبولوجيا البولندية كاتارزينا كازيكا أن بروم كان يُبالغ في تقدير حجم الدماغ لدى أشباه البشر الأوائل، وأن القيمة الحقيقية كانت على الأرجح أقل بكثير. [ 29 ]

في عام 1972، قام عالم الأنثروبولوجيا الفيزيائية الأمريكي رالف هولواي بقياس جمجمة بارانثروبوس SK 1585، التي ينقصها جزء من العظم الجبهي ، وذكر أن حجمها يبلغ حوالي 530  سم مكعب. كما لاحظ أن بارانثروبوس ، مقارنةً بأشباه البشر الأخرى من جنس أسترالوبيثيكوس، يبدو أنه كان يمتلك مخيخًا متضخمًا مثل الإنسان ، وهو ما يتوافق مع ما ذكره توبياس أثناء دراسته جماجم  بارانثروبوس بويزي في عام 1967. [ 30 ] في عام 2000، قام عالم الأنثروبولوجيا العصبية الأمريكي دين فالك وزملاؤه بملء تشريح العظم الجبهي لجمجمة SK 1585 باستخدام عينات بارانثروبوس  بويزي KNM-ER 407 و OH 5 وKNM-ER 732، وأعادوا حساب حجم الدماغ إلى حوالي 476  سم مكعب. وذكروا أن التشريح العام لدماغ بارانثروبوس  روبوستوس كان أقرب إلى تشريح دماغ القردة غير البشرية. [ 31 ]

في عام 2020، تم اكتشاف الجمجمة شبه الكاملة DNH 155 وتم قياس حجم دماغها بـ 450  سم مكعب. [ 21 ]

الأوعية الدموية

في عام 1983، وأثناء دراسته للعينتين SK 1585 ( P.  robustus ) وKNM-ER 407 ( P.  boisei ، التي أشار إليها باسم robustus )، ذكر عالم الأنثروبولوجيا الفرنسي روجر سابان أن الفرع الجداري للشريان السحائي الأوسط ينشأ من الفرع الخلفي في كل من P.  robustus و P.  boisei بدلاً من الفرع الأمامي كما هو الحال في أشباه البشر الأوائل، واعتبر هذه سمة مكتسبة نتيجة لزيادة سعة الدماغ. [ 32 ] وقد ثبت منذ ذلك الحين، على الأقل بالنسبة لـ P.  boisei ، أن الفرع الجداري يمكن أن ينشأ إما من الفرع الأمامي أو الخلفي، وأحيانًا من كليهما في عينة واحدة على جانبي الجمجمة المتقابلين. [ 33 ]

فيما يتعلق بالجيوب الوريدية الجافوية ، اقترح فالك وعالم الأنثروبولوجيا غلين كونروي في عام 1983 أنه على عكس أسترالوبيثيكوس  أفريكانوس أو الإنسان الحديث، امتلكت جميع أنواع بارانثروبوس (وأسترالوبيثيكوس أفارينسيس  ) جيوبًا قذالية وهامشية (حول الثقبة العظمى ) متوسعة، لتحل محل الجيوب المستعرضة والسينية تمامًا . وأشارا إلى أن هذا التركيب قد زاد من تدفق الدم إلى الضفائر الوريدية الفقرية الداخلية أو الوريد الوداجي الداخلي ، وبالتالي ارتبط بإعادة تنظيم الأوعية الدموية التي تغذي الرأس كاستجابة فورية للمشي على قدمين ، والتي تراجعت مع تطور هذه الحالة. [ 34 ] وفي عام 1988، أثبت فالك وتوبياس أن أشباه البشر الأوائل (على الأقل أسترالوبيثيكوس أفريكانوس وبارانثروبوس بويزي ) كان بإمكانهم امتلاك نظامين: قذالي/هامشي ومستعرض/سيني ، إما في آن واحد أو على نصفي الجمجمة المتقابلين. [ 35 ]  

الجذع

عدد قليل من الفقرات يُنسب إلى نوع P. robustus. السلسلة الصدرية القطنية الوحيدة المحفوظة (السلسلة الصدرية والقطنية )  تعود إلى اليافع SKW 14002، وتمثل إما الفقرات القطنية من الأولى إلى الرابعة، أو من الثانية إلى الخامسة. يحتفظ SK 3981 بالفقرة الصدرية الثانية عشرة (الأخيرة في السلسلة)، وفقرة قطنية سفلية. الفقرة الصدرية الثانية عشرة مستطيلة نسبيًا، وسطحها المفصلي (حيث تتصل بفقرة أخرى) على شكل كلية . الفقرة الصدرية الثانية عشرة أكثر انضغاطًا في الارتفاع من مثيلاتها لدى أنواع الأسترالوبيثكس الأخرى والقرود الحديثة. [ 36 ] غالبًا ما يكون لدى البشر المعاصرين الذين يعانون من انزلاق غضروفي فقرات أقرب إلى فقرات الشمبانزي منها إلى فقرات البشر الأصحاء. تتشابه فقرات أشباه البشر الأوائل مع فقرات الإنسان المصاب بأمراض، بما في ذلك الفقرة الصدرية الثانية عشرة الوحيدة الأخرى المعروفة لـ P. robustus ، وهي SK 853 اليافع. في المقابل، تُشبه SK 3981 فقرات الإنسان السليم، وهو ما يُمكن تفسيره على النحو التالي: إما أن SK 3981 غير طبيعي، أو أن فقراته اتخذت شكلاً أقرب إلى الإنسان مع النضج، أو أن إحدى هذه العينات نُسبت إلى نوع خاطئ. [ 37 ] يُشبه شكل الفقرات القطنية إلى حد كبير شكل فقرات فتى توركانا ( H. ergaster / H. erectus ) والبشر أكثر من غيرهم من أشباه البشر الأسترالوبيثكس. تكون قواعد الفقرات القطنية السفلية (التي تبرز قطريًا من الفقرة) أكثر قوة من مثيلاتها في أشباه البشر الأسترالوبيثكس الأخرى، وتقع ضمن نطاق مثيلاتها في الإنسان، وتشير النتوءات المستعرضة (التي تبرز إلى جانبي الفقرة) إلى وجود أربطة حرقفية قطنية قوية . قد يكون لهذه العوامل تأثير على مقدار الوقت الذي يقضيه الإنسان في وضعية الوقوف مقارنةً بأنواع أخرى من أشباه البشر الأسترالوبيثكس. [ 36 ]   

الحوض في منظر أمامي مع الحفاظ على العجز والحرقفة اليمنى والجزء العلوي من عظم الإسك
رسم توضيحي لحوض DNH 43 (منظر أمامي)

يشبه حوض هذا النوع أحواض الأسترالوبيثكس الأفريقي ( A.  africanus) والأسترالوبيثيكس العفاري ( A.  afarensis )، ولكنه يتميز بعظم حرقفي أعرض وتجويف حقي ومفصل ورك أصغر . [ 38 ] وكما هو الحال في الإنسان الحديث، يتميز عظم الحرقفة لدى الأسترالوبيثكس القوي (P.  robustus) بتطور سطحه وتضخم الشوكة الحرقفية الخلفية العلوية ، وهما عنصران مهمان في تثبيت العجز ، مما يشير إلى تقوس أسفل الظهر (انحناء الفقرات القطنية) وبالتالي المشي على قدمين. يتشابه تشريح العجز والفقرة القطنية الأولى (على الأقل القوس الفقري)، المحفوظة في DNH 43، مع تشريح أنواع الأسترالوبيثكس الأخرى. [ 39 ] يبدو أن الحوض يشير إلى مفصل ورك يشبه إلى حد كبير مفصل ورك الإنسان، وهو ما يتوافق مع المشي على قدمين، على الرغم من أن الاختلافات في التشريح العام للحوض قد تشير إلى أن الأسترالوبيثكس القوي (P.  robustus) استخدم عضلات مختلفة لتوليد القوة، وربما كان لديه آلية مختلفة لتوجيه القوة إلى أعلى العمود الفقري. يشبه هذا الحالة التي لوحظت في نوع أسترالوبيثيكوس  أفريكانوس . وقد يشير هذا إلى أن الأطراف السفلية كانت تتمتع بنطاق حركة أوسع من تلك الموجودة لدى البشر المعاصرين. [ 40 ]

الأطراف

يقع الجزء السفلي من عظم العضد لدى P.  robustus ضمن نطاق التباين الموجود لدى كل من الإنسان الحديث والشمبانزي، إذ يتشابه هذا الجزء إلى حد كبير بين الإنسان والشمبانزي. [ 41 ] أما عظم الكعبرة لدى P.  robustus ، فيُشابه في شكله عظم الكعبرة لدى أنواع الأسترالوبيثكس . كان مفصل الرسغ يتمتع بنفس القدرة على المناورة التي يتمتع بها الإنسان الحديث، على عكس الانثناء الأكبر الذي تتمتع به القردة غير البشرية، ولكن يبدو أن رأس عظم الكعبرة ( المرفق ) كان قادرًا على الحفاظ على الثبات عند ثني الساعد كما هو الحال لدى القردة غير البشرية. من المحتمل أن يعكس هذا بعض النشاط الشجري (التنقل بين الأشجار)، كما هو مُفترض بشكل مثير للجدل في أنواع أخرى من الأسترالوبيثكس. [ 42 ] يُظهر SKX 3602 نتوءات إبرية قوية لعظم الكعبرة بالقرب من اليد، مما يدل على قوة عضلات العضدية الكعبرية وأربطة الباسطة . على غرار البشر، تتميز عظام أصابع قرد P. robustus بأنها غير منحنية، وترتبط بالعضلات بشكل أضعف مقارنةً بالقرود غير البشرية، على الرغم من أن السلاميات القريبة أصغر حجمًا من تلك الموجودة لدى البشر. أما السلاميات المتوسطة فهي قوية ومستقيمة كالبشر، ولكن بقواعد أكثر صلابة وآثار انثناء أكثر تطورًا. وتبدو السلاميات البعيدة شبيهة إلى حد كبير بسلاميات البشر. قد يشير هذا إلى انخفاض قدرة التسلق مقارنةً بالقرود غير البشرية [ 43 ] وقرد P.  boisei [ 44 ] . تتوافق يد قرد P.  robustus مع قبضة دقيقة شبيهة بقبضة البشر ، مما كان سيمكنه من إنتاج أو استخدام أدوات تتطلب مهارات حركية أكبر من تلك التي تمتلكها الرئيسيات غير البشرية [ 45 ] .

يتميز عظم الفخذ، كما هو الحال في P.  boisei و H.  habilis ، بتسطحه الأمامي الخلفي (من الأمام والخلف). قد يشير هذا إلى مشية أقرب إلى أشباه البشر الأوائل منها إلى الإنسان الحديث (مشية أقل كفاءة). [ 38 ] تُظهر أربعة عظام فخذ تُنسب إلى P.  robustus - SK 19 و SK 82 و SK 97 و SK 3121 - بنية عظمية ترابيقية عالية التباين (عند مفصل الورك)، مما قد يشير إلى انخفاض حركة مفصل الورك مقارنةً بالقرود غير البشرية، والقدرة على توليد قوى تتوافق مع المشي على قدمين كما في الإنسان. [ 46 ] يبدو أن رأس عظم الفخذ StW 311، الذي ينتمي إما إلى P. robustus أو إلى الإنسان المبكر ، كان يُوضع عادةً في وضعيات انثناء عالية بناءً على أنماط التآكل، وهو ما يتوافق مع نشاط التسلق المتكرر. من غير الواضح ما إذا كان الجلوس القرفصاء المتكرر تفسيرًا بديلًا صحيحًا. [ 47 ] يقع التعقيد النسيجي لرضفة الركبة SKX 1084، والذي يعكس سماكة الغضروف وبالتالي استخدام مفصل الركبة والمشي على قدمين، في المنتصف بين الإنسان الحديث والشمبانزي. [ 48 ] عظمة إصبع القدم الكبير لدى P. robustus ليست ماهرة، مما يشير إلى وضعية قدم ونطاق حركة شبيهين بالإنسان، ولكن مفصل الكاحل البعيد كان سيعيق دورة المشي الحديثة برفع أصابع القدم . ربما يكون كل من P. robustus و H. habilis قد حققا نفس درجة المشي على قدمين تقريبًا. [ 49 ]    

مقاس

إعادة بناء أنثى P.  روبستوس

لاحظ بروم أن عظم الكاحل وعظم العضد للنموذج الأصلي TM 1517 كانا بنفس أبعاد عظم الكاحل وعظم العضد لامرأة من شعب سان المعاصر ، فافترض أن بارانثروبوس  روبوستوس يتمتع بنسب بشرية . في عام 1972، قدّر روبنسون حجم بارانثروبوس بأنه ضخم. وحسب نسبة عظم العضد إلى عظم الفخذ لبارانثروبوس  روبوستوس باستخدام عظم العضد الأنثوي المفترض من STS 7 ومقارنته بعظم الفخذ الذكري المفترض من STS 14. كما اضطر إلى تقدير طول عظم العضد باستخدام عظم الفخذ، بافتراض درجة مماثلة من التباين الجنسي بين بارانثروبوس  روبوستوس والبشر. وبمقارنة هذه النسبة بالبشر، خلص إلى أن بارانثروبوس  روبوستوس كان نوعًا ضخم البنية، يتراوح طوله بين 140 و150 سم (4 أقدام و7 بوصات - 4 أقدام و11 بوصة) ووزنه بين 68 و91 كجم (150-201 رطل) . وبناءً على ذلك، وصف روبنسون عاداتها الحركية بأنها "حل وسط بين الانتصاب وسهولة التسلق على أربع". في المقابل، قدّر أن طول A. africanus (الذي أطلق عليه اسم " H. africanus " ) كان يتراوح بين 1.2 و1.4 متر (4-4.5 قدم) ووزنه بين 18 و27 كيلوغرامًا (40-60 رطلاً) ، وأنه كان أيضًا ثنائي الحركة تمامًا. [ 16 ]             

سرعان ما طُعن في تقدير روبنسون لحجم بارانثروبوس  روبوستوس عام 1974 من قِبل عالم الحفريات الأمريكي ستيفن جاي غولد وعالم الأنثروبولوجيا القديمة الإنجليزي ديفيد بيلبيم ، اللذين قدّرا، استنادًا إلى العناصر الهيكلية المتاحة، وزنًا يبلغ حوالي 40.5 كيلوغرامًا (89 رطلًا) . [ 50 ] وبالمثل، في عام 1988، أبلغ عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي هنري ماكهنري عن أوزان أخف بكثير، فضلًا عن ازدواج شكلي جنسي ملحوظ لدى بارانثروبوس . رسم ماكهنري مخططًا بيانيًا لحجم الجسم مقابل مساحة المقطع العرضي لرأس عظم الفخذ لعينة من البشر فقط، وعينة أخرى تضم جميع القردة العليا بما فيها البشر، وحسب الانحدارات الخطية لكل منهما. استنادًا إلى متوسط ​​هاتين الانحدارتين، أفاد ماكهنري بمتوسط ​​وزن 47.1 كجم (104 رطل) لـ P. robustus باستخدام العينتين SK 82 وSK 97. [ 51 ] في عام 1991، وسّع ماكهنري حجم عيّنته، وقدّر أيضًا الحجم الفعلي لعينات سوارتكرانس عن طريق تصغير أبعاد الإنسان الحديث المتوسط ​​لتتناسب مع عنصر محفوظ من الساق أو القدم (اعتبر أن قياسات الذراع متغيرة للغاية بين أشباه البشر بحيث لا يمكن إعطاء تقديرات دقيقة). في العضوين 1 و2، كان حوالي 35% من عينات الساق أو القدم لـ P. robustus بنفس حجم تلك الموجودة في إنسان يزن 28 كجم (62 رطل) ، و22% في إنسان يزن 43 كجم (95 رطل) ، والنسبة المتبقية البالغة 43% أكبر من الأولى ولكن أقل من إنسان يزن 54 كجم (119 رطل) باستثناء KNM-ER 1464 ( عظمة كاحل ). في العينة رقم 3، كانت جميع الأفراد متوافقة مع وزن إنسان يبلغ 45 كجم (99 رطلاً) . [ 52 ] وبالتالي، يبدو أن البالغين الأصغر حجماً كانوا أكثر شيوعاً. [ 53 ] كما قدّر ماكهنري طول ثلاثة عينات من نوع P. robustus (الذكر SK 82، والذكر SK 97، والأنثى أو شبه البالغة SK 3155)، وذلك بتصغير متوسط ​​طول الإنسان ليتناسب مع الحجم المُقدّر لعظم الفخذ المحفوظ، فكانت أطوالها 126 سم (4 أقدام وبوصتين) ، و 137 سم (4 أقدام و6 بوصات) ، و 110 سم (3 أقدام و7 بوصات) على التوالي. واستناداً إلى هذه العينات الثلاث فقط، أفاد بأن متوسط ​​طول ذكور P. robustus يبلغ 132 سم (4 أقدام و4 بوصات) ، ومتوسط ​​طول ذكور P. robustus يبلغ 110 سم (4 أقدام و4 بوصات) .                              سم (3 أقدام و7 بوصات) للإناث. [ 54 ]  

في عام ٢٠٠١، قدّر عالم الأنثروبولوجيا القديمة راندال إل. سوسمان وزملاؤه، باستخدام قطعتين حديثتين من عظم الفخذ القريب من موقع سوارتكرانس، متوسط ​​وزن الذكور بـ ٤٢ كيلوغرامًا (٩٣ رطلًا) والإناث بـ ٣٠ كيلوغرامًا (٦٦ رطلًا) . وإذا كانت هذه العينات الأربع من عظم الفخذ القريب - SK 82، وSK 97، وSKW 19، وSK 3121 - تمثل النوع بأكمله، فقد ذكروا أن هذا التباين الجنسي أكبر مما هو موجود لدى البشر والشمبانزي ، ولكنه أقل من إنسان الغاب والغوريلا . وكان وزن إناث P. robustus مماثلًا تقريبًا لوزن إناث H. ergaster/H. erectus في سوارتكرانس، لكنهم قدّروا وزن ذكور H. ergaster /H. erectus بأنه أكبر بكثير، حيث بلغ ٥٥ كيلوغرامًا (١٢١ رطلًا) . [ 55 ] في عام 2012، أفاد عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي ترينتون هوليداي، باستخدام المعادلة نفسها التي استخدمها ماكهنري على ثلاث عينات، بمتوسط ​​وزن 37 كيلوغرامًا (82 رطلًا) بمدى يتراوح بين 30 و43 كيلوغرامًا (66-95 رطلًا) . [ 56 ] في عام 2015، قدّر عالم الأنثروبولوجيا البيولوجية مارك غرابوفسكي وزملاؤه، باستخدام تسع عينات، متوسط ​​وزن 32.3 كيلوغرامًا (71 رطلًا) للذكور و 24 كيلوغرامًا (53 رطلًا) للإناث. [ 57 ]                   

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

جمجمة في وضعية ثلاثة أرباع متجهة لليسار، مع غياب الجانب الأيمن من الوجه (على الرغم من أن صف الأسنان الأيمن لا يزال موجودًا).
قالب جمجمة SK 46

في عام 1954، اقترح روبنسون أن جمجمة بارانثروبوس  روبوستوس الضخمة ، وما نتج عنها من قوة عض هائلة، تشير إلى نظام غذائي متخصص مُهيأ لتكسير الأطعمة الصلبة كالمكسرات بشكل متكرر. ولهذا السبب، كان النموذج السائد لانقراض بارانثروبوس في النصف الثاني من القرن العشرين هو عدم قدرته على التكيف مع مناخ العصر البليستوسيني المتقلب، على عكس جنس هومو الأكثر قدرة على التكيف . وقد عزز باحثون لاحقون هذا النموذج بدراسة عضلات الوجه، وأنماط تآكل الأسنان، وبيئة الرئيسيات. [ 58 ] في عام 1981، أشار عالم الأنثروبولوجيا الإنجليزي آلان ووكر، أثناء دراسته لجمجمتي  بارانثروبوس بويزي KNM-ER 406 و729، إلى أن قوة العض لا تُقاس فقط بالضغط الكلي المُسلط، بل أيضًا بمساحة سطح السن الذي يُسلط عليه الضغط، وأن أسنان بارانثروبوس أكبر من أسنان الإنسان الحديث بأربعة إلى خمسة أضعاف. نظرًا لتشابه ترتيب عضلات المضغ، افترض ووكر أن البنية الضخمة كانت تكيفًا لمضغ كمية كبيرة من الطعام في آن واحد. كما وجد أن التآكل المجهري على 20 عينة من أضراس  بارانثروبوس بويزي لا يمكن تمييزه عن الأنماط المسجلة لدى الماندريل والشمبانزي وإنسان الغاب. [ 59 ] على الرغم من الحجج اللاحقة التي أشارت إلى أن بارانثروبوس لم يكن متخصصًا في التغذية، إلا أن الإجماع السائد لصالح نموذج روبنسون الأولي لم يتغير طوال ما تبقى من القرن العشرين. [ 58 ]

في عام ٢٠٠٤، خلص عالما الأنثروبولوجيا برنارد وود وديفيد ستريت، في مراجعتهما للأدبيات الغذائية المتعلقة بجنس بارانثروبوس ، إلى أن هذا الجنس كان بلا شك من الحيوانات التي تتغذى على نطاق واسع من الأطعمة، وأن بارانثروبوس  روبوستوس كان من الحيوانات القارتة . ووجدا أن أنماط التآكل المجهري في جمجمة بارانثروبوس  روبوستوس تشير إلى أن تناول الطعام الصلب كان نادرًا، وبالتالي فإن البنية القوية للجمجمة لم تكن ذات أهمية إلا عند تناول أطعمة بديلة أقل جودة. [ ٥٨ ] تشبه هذه الاستراتيجية تلك التي تستخدمها الغوريلا الحديثة، التي تستطيع البقاء على قيد الحياة بالاعتماد كليًا على أطعمة بديلة منخفضة الجودة على مدار العام، على عكس الشمبانزي ذي البنية الأخف (وربما أشباه البشر الأسترالوبيثكس الرشيقة) الذين يحتاجون إلى الوصول المستمر إلى أطعمة عالية الجودة. [ ٦٠ ] في عام ١٩٨٠، اقترح عالما الأنثروبولوجيا توم هاتلي وجون كابلمان أن أشباه البشر الأوائل ( الذين تطوروا بشكل متقارب مع الدببة والخنازير ) تكيفوا مع تناول أعضاء التخزين الجوفية الغنية بالسعرات الحرارية ، مثل الجذور والدرنات. [ 61 ] ومنذ ذلك الحين، اكتسب استغلال أشباه البشر للمخلفات الأحفورية مزيدًا من الدعم. ففي عام 2005، اقترح عالما الأنثروبولوجيا البيولوجية جريج لادن وريتشارد رانغهام أن البارانثروبوس اعتمد على المخلفات الأحفورية كمصدر غذائي احتياطي أو ربما أساسي، ولاحظا وجود علاقة محتملة بين وفرة المخلفات الأحفورية ووجود أشباه البشر فيها. [ 60 ]

أشارت دراسة تحليلية لنظائر الكربون أجريت عام 2006 إلى أن P.  robustus كان يعتمد في غذائه بشكل رئيسي على نباتات السافانا من نوع C4 أو نباتات الغابات من نوع C3 ، وذلك تبعًا للموسم، مما قد يدل على تغيرات موسمية في النظام الغذائي أو هجرة موسمية من الغابة إلى السافانا. [ 62 ] ويبدو أن H.  ergaster/H.  erectus كان يستهلك نسبة مماثلة تقريبًا من الأطعمة القائمة على C3 إلى C4 مقارنةً بـ P. robustus . [  63 ] ومن المرجح أن P.  robustus كان يكسر الأطعمة الصلبة كالبذور والمكسرات، إذ كان معدل تكسر أسنانه متوسطًا (حوالي 12% في عينة مكونة من 239 فردًا، مقابل نسبة ضئيلة أو معدومة لدى P.  boisei ). [ 62 ] [ 64 ] وقد يشير ارتفاع معدل تسوس الأسنان إلى استهلاك العسل . [ 65 ] ربما اعتمدت صغار السنجاب العملاق (P.  robustus) على الدرنات أكثر من البالغين، نظرًا لارتفاع مستويات السترونتيوم في أسنان كهف سوارتكرانس مقارنةً بالبالغين، والتي يُرجح أنها كانت من الدرنات في تلك المنطقة. قد يشير انكشاف العاج في أسنان الصغار إلى الفطام المبكر، أو إلى نظام غذائي أكثر خشونة من نظام البالغين، مما أدى إلى تآكل طبقتي الملاط والمينا ، أو كليهما. من المحتمل أيضًا أن الصغار كانوا أقل قدرة على إزالة الحصى من الطعام المحفور بدلًا من البحث عن أطعمة أكثر خشونة. [ 66 ]

البنية الاجتماعية

بالنظر إلى الاختلافات التشريحية والجسدية الواضحة مع القردة العليا الحديثة، قد لا يكون هناك نظير حديث لمجتمعات الأسترالوبيثكس، لذا فإن المقارنات التي تُجرى مع الرئيسيات الحديثة هي محض تكهنات. [ 67 ] [ 68 ]

في عام ٢٠٠٧، أشار عالم الأنثروبولوجيا تشارلز لوكوود وزملاؤه إلى أن قرد P.  robustus يبدو أنه كان يتمتع بازدواج شكلي جنسي واضح ، حيث كان الذكور أكبر حجماً بشكل ملحوظ من الإناث. يرتبط هذا عادةً بمجتمع متعدد الزوجات يهيمن عليه الذكور ، مثل مجتمع الحريم لدى غوريلا الظهر الفضية الحديثة التي تعيش في الغابات ، حيث يتمتع ذكر واحد بحقوق التزاوج الحصرية مع مجموعة من الإناث. يُقارن التفاوت المُقدَّر في الحجم بين الذكور والإناث في قرد P.  robustus بالغوريلا (استناداً إلى أبعاد الوجه)، وكان الذكور الأصغر سناً أقل قوة من الذكور الأكبر سناً (يُلاحظ تأخر النضج أيضاً لدى الغوريلا). ولأن غالبية عينات قرد P.  robustus التي تم تحديد جنسها هي من الذكور (أو يُفترض على الأقل أنها ذكور)، يبدو أن معدل وفيات الذكور كان أعلى من معدل وفيات الإناث. في مجتمع الحريم، يكون الذكور أكثر عرضة للطرد من المجموعة نظراً لارتفاع حدة المنافسة بين الذكور على الإناث، وقد يكون الذكور المنفردون أكثر عرضة لخطر الافتراس. وبناءً على هذه الفرضية، فإن الأنثى التي تنتقل من مجموعتها الأصلية ربما تكون قد قضت وقتاً قصيراً بمفردها وانتقلت على الفور إلى مجموعة أخرى قائمة. [ 69 ]

قطيع كبير من قرود البابون الهامادراياس. الإناث بنية اللون وقصيرة الشعر، بينما الذكور بيضاء اللون وطويلة الشعر.
ربما عاشت قردة البابون القوية (P. robustus) في مجموعات متعددة الذكور مثل قردة البابون الهامادرياس (المجموعة المذكورة أعلاه في حديقة حيوانات إمن ). [ 68 ]

مع ذلك، في عام 2011، درست عالمة الأنثروبولوجيا القديمة ساندي كوبلاند وزملاؤها نسبة نظائر السترونتيوم في أسنان قرد P.  robustus من وادي ستيركفونتين الدولوميتي ، ووجدوا أنه على غرار أشباه البشر الآخرين، ولكن على عكس القردة العليا الأخرى، كانت إناث P.  robustus أكثر ميلاً لمغادرة مكان ولادتهن ( الإقامة الأبوية ). وهذا يُضعف فرضية وجود مجتمع حريم، والذي كان سيؤدي إلى مجتمع أمومي نتيجةً لتزايد التنافس بين الذكور. ويبدو أن الذكور لم يغامروا بالابتعاد كثيراً عن الوادي، مما قد يشير إما إلى نطاقات معيشية صغيرة، أو إلى تفضيلهم للمناظر الطبيعية الدولوميتية ربما بسبب وفرة الكهوف أو عوامل متعلقة بنمو الغطاء النباتي. [ 67 ] وبالمثل، في عام 2016، ردت عالمة الأنثروبولوجيا البولندية كاتارزينا كازيكا على أن تأخر النضج، بين الرئيسيات، يظهر أيضاً في قرد الريسوس الذي ينتمي إلى مجتمع متعدد الذكور، وقد لا يكون مؤشراً دقيقاً للبنية الاجتماعية. إذا كان قرد P.  robustus يفضل بيئة السافانا، فإن وجود مجتمع متعدد الذكور كان سيُسهم بشكل أكبر في حماية القطيع من المفترسات في البيئة الأكثر انكشافًا، تمامًا كما هو الحال مع قرود البابون التي تعيش في السافانا. وحتى في مجتمع متعدد الذكور، فمن المحتمل أن يكون الذكور أكثر عرضة للطرد، مما يفسر ارتفاع معدل وفيات الذكور بنفس الآلية. [ 68 ]

في عام ٢٠١٧، افترضت عالمة الأنثروبولوجيا كاثرين بالوليا وزملاؤها أن امتلاك ذكور القردة العليا غير البشرية لعرف سهمي أكبر من الإناث (وخاصة الغوريلا وإنسان الغاب) قد يتأثر بالانتقاء الجنسي بالإضافة إلى دوره في دعم عضلات المضغ. علاوة على ذلك، وُجد ارتباط بين حجم العرف السهمي ( وعضلات الأرداف ) لدى ذكور غوريلا الأراضي المنخفضة الغربية والنجاح التناسلي. وقد وسّعت بالوليا وزملاؤها تفسيرهم للعرف ليشمل ذكور جنس بارانثروبوس ، حيث يُستخدم العرف، وما ينتج عنه من رأس أكبر (على الأقل في بارانثروبوس  بويزي )، في نوع من أنواع العرض . وهذا يتناقض مع الرئيسيات الأخرى التي تُظهر أنيابها المتضخمة عادةً في عروض عدائية ( من المرجح أن بارانثروبوس لم يفعل ذلك لأن أنيابه صغيرة نسبيًا)، مع أنه من المحتمل أيضًا أن يكون العرف بارزًا بهذا الشكل لدى ذكور الغوريلا وإنسان الغاب فقط لأنهم يحتاجون إلى عضلات صدغية أكبر لتحقيق فتحة فم أوسع لعرض الأنياب بشكل أفضل. [ 70 ]

تكنولوجيا

غالبًا ما تحتوي مواقع الكهوف في مهد البشرية على أدوات حجرية وعظمية، تُنسب الأولى إلى الإنسان البدائي (Homo) والثانية عمومًا إلى بروتوس  روبوستوس (P. robustus )، إذ تكثر الأدوات العظمية عندما تفوق بقايا بروتوس  روبوستوس بكثير بقايا الإنسان البدائي. وقد اقترح دارت لأول مرة تقنية العظام لدى الأسترالوبيثكس في خمسينيات القرن الماضي، فيما أسماه " ثقافة العظام والأسنان والقرنيات "، والتي نسبها إلى أسترالوبيثيكوس  أفريكانوس في ماكابانسغات، ويعود تاريخها إلى ما بين 3 و2.6 مليون سنة. لم يعد يُعتقد أن هذه العظام كانت أدوات، ولا يوجد دليل يدعم وجود هذه الثقافة. أبلغ روبنسون عام 1959 عن أول أداة عظمية محتملة في طبقة ستيركفونتين رقم 5. وفي أواخر ثمانينيات وأوائل تسعينيات القرن الماضي، كشفت الحفريات التي قادها عالم الحفريات الجنوب أفريقي تشارلز كيمبرلين براين في سوارتكرانس عن 84 أداة عظمية مماثلة، بينما كشفت الحفريات التي قادها كايزر في دريمولين عن 23 أداة. وُجدت جميع هذه الأدوات إلى جانب أدوات حجرية من العصر الأشولي ، باستثناء تلك الموجودة في طبقة سوارتكرانس رقم 1 التي عُثر فيها على أدوات حجرية من العصر الأولدواني . وبذلك، يبلغ إجمالي عدد عينات الأدوات العظمية في المنطقة 108 عينة، وربما عينتان إضافيتان من كرومدراي ب. ويمكن أن تُنسب الأداتان الحجريتان (إما "أولدوانية متطورة" أو "أشولية مبكرة") من كرومدراي ب إلى نوع P. robustus ، حيث لم يتم تحديد نوع الإنسان بشكل قاطع في هذه الطبقة، مع أنه من المحتمل أن تكون الأدوات الحجرية قد أُعيد تشكيلها (نُقلت إلى الطبقة بعد وفاة السكان). ربما استُخدمت الأدوات العظمية لقطع أو معالجة النباتات، [ 71 ] ومعالجة الفاكهة (وخاصة فاكهة المارولا )، وتقشير لحاء الأشجار، [ 72 ] أو حفر الدرنات أو النمل الأبيض. [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] يبدو شكل قواطع P. robustus وسيطًا بين H. erectus والإنسان الحديث، مما قد يعني أنه لم يكن مضطرًا لقضم لقمات كبيرة من الطعام بانتظام نظرًا لتحضيره بأدوات بسيطة. [ 66 ] عادةً ما كانت الأدوات العظمية تُستخرج من جذع العظام الطويلة للثدييات متوسطة إلى كبيرة الحجم، ولكن الأدوات التي تُستخرج من الفك السفلي والأضلاع ...   كما عُثر على نوى من القرون. لم تُصنع هذه الأدوات أو تُشكّل خصيصًا لغرضٍ مُحدد، ولكن نظرًا لعدم وجود آثار للتجوية عليها، ووجود تفضيل واضح لأنواع معينة من العظام، فمن المرجح أن المواد الخام جُمعت يدويًا بعناية. وهذا يُخالف الأدوات العظمية في شرق إفريقيا التي يبدو أنها عُدّلت وقُطعت مباشرةً إلى أشكال مُحددة قبل استخدامها. [ 71 ]

في عام ١٩٨٨، قام براين وعالم الآثار الجنوب أفريقي أ. سايلنت بتحليل ٥٩٤٨٨ شظية عظمية من طبقة سوارتكرانس رقم ٣، ووجدا أن ٢٧٠ شظية منها قد احترقت، معظمها تعود إلى ظباء متوسطة الحجم، بالإضافة إلى عظام حمار وحشي، وخنزير بري، وقرد بابون، و P.  robustus . وقد عُثر عليها في جميع أنحاء عمق الطبقة رقم ٣، مما يدل على أن النار كانت ظاهرة متكررة خلال فترة ترسبها. وبناءً على التغيرات اللونية والبنيوية، وجدا أن ٤٦ شظية سُخّنت إلى أقل من ٣٠٠ درجة مئوية (٥٧٢ درجة فهرنهايت) ، و٥٢ شظية إلى ما بين ٣٠٠ و٤٠٠ درجة مئوية (٥٧٢-٧٥٢ درجة فهرنهايت) ، و٤٥ شظية إلى ما بين ٤٠٠ و٥٠٠ درجة مئوية (٧٥٢-٩٣٢ درجة فهرنهايت) ، و١٢٧ شظية إلى درجات حرارة أعلى من ذلك. وخلصا إلى أن هذه العظام تُعد "أقدم دليل مباشر على استخدام النار في السجل الأحفوري"، وقارنا درجات الحرارة بتلك التي تم الحصول عليها من خلال تجارب إشعال نار المخيم باستخدام خشب "السنتكوود" الأبيض الذي ينمو عادةً بالقرب من الكهف. على الرغم من وجود علامات قطع على بعض العظام تتوافق مع عمليات الذبح، فقد أشاروا إلى احتمال أن يكون أشباه البشر قد أشعلوا النار لإخافة الحيوانات المفترسة أو للتدفئة بدلاً من الطهي. ونظرًا لوجود كل من P. robustus و H. ergaster / H. erectus في الكهف، لم يكونوا متأكدين من أي نوع يُنسب إليه إشعال النار. [ 74 ] وكبديل لنشاط أشباه البشر، ولأن العظام لم تُحرق داخل الكهف، فمن المحتمل أنها احترقت بشكل طبيعي في حرائق الغابات الدورية (ربما جعلت أعشاب السافانا الجافة، بالإضافة إلى روث الطيور أو تراكم النباتات في الكهف، الكهف عرضة لمثل هذا السيناريو)، ثم جرفتها المياه إلى ما سيصبح الطبقة 3. [ 75 ] [ 76 ] يعود أقدم ادعاء لاستخدام النار إلى 1.7 مليون سنة مضت في كهف وندرويرك بجنوب إفريقيا، والذي قدمه عالم الآثار الجنوب إفريقي بيتر بومونت في عام 2011، والذي نسبه إلى H. ergaster / H. erectus . [ 77 ]           

تطوير

منظر داخلي للسن، ومنظر علوي، ومنظر سفلي
SKX 11 سنًا

يُعتقد عمومًا أن الأسترالوبيثكس كان يتمتع بمعدل نمو أسرع، أشبه بمعدل نمو القردة، مقارنةً بالإنسان الحديث، ويعود ذلك في الغالب إلى اتجاهات نمو الأسنان. وبشكل عام، تراوحت التقديرات لظهور الضرس الدائم الأول لدى أشباه البشر الأوائل بين 2.5 و4.5 سنوات، وهو ما يتناقض بشكل ملحوظ مع متوسط ​​عمر الإنسان الحديث البالغ 5.8 سنوات. وقد يكون الضرس الدائم الأول للعينة SK 63، التي ربما نفقت في عمر 3.4-3.7 سنوات، قد ظهر في عمر 2.9-3.2 سنوات. في القردة الحديثة (بما في ذلك الإنسان)، يرتبط مسار نمو الأسنان ارتباطًا وثيقًا بدورة الحياة ومعدل النمو العام، ولكن من المحتمل أن أشباه البشر الأوائل كان لديهم ببساطة مسار نمو أسنان أسرع ولكن دورة حياة أبطأ بسبب عوامل بيئية، مثل الفطام المبكر كما هو الحال في الليمورات الحديثة من فصيلة الإندري . [ 78 ] في TM 1517، حدث اندماج عناصر عظم العضد البعيد (عند مفصل الكوع) قبل اندماج عناصر السلامية البعيدة لإبهام القدم، كما هو الحال في الشمبانزي والبونوبو ، ولكن على عكس البشر، مما قد يشير أيضًا إلى مسار نمو مشابه للقردة. [ 2 ]

أثناء النمو، يكون الجزء الأمامي من فك بارانثروبوس  روبوستوس مُخزِّنًا (لذا ينمو)، بينما تكون الجوانب مُمتصة (لذا تتراجع). وللمقارنة، فإن فكوك الشمبانزي عمومًا مُخزِّنة، مما يعكس بروز الفك السفلي، بينما تكون فكوك الإنسان الحديث مُمتصة، مما يعكس وجهًا مسطحًا. في بارانثروبوس ، ربما كان هذا يُساهم في زيادة سُمك الحنك . على عكس القردة العليا الأخرى وأشباه الأسترالوبيثيكوس الرشيقة، ولكن مثل البشر، يتشكل الدرز قبل الفكي بين عظم الفك العلوي والفك العلوي (على الحنك) في وقت مبكر من النمو. في المراحل المبكرة، كان عظم فك بارانثروبوس روبوستوس مُشابهًا إلى حد ما لعظم فك الإنسان الحديث، لكن عرضه ازداد في بارانثروبوس روبوستوس ، كما هو متوقع من متانته المذهلة في مرحلة البلوغ. بحلول وقت بزوغ الضرس الدائم الأول، يتسع جسم الفك السفلي والفك الأمامي، ويطول فرع الفك السفلي ، مُختلفًا عن مسار الإنسان الحديث. نظرًا لطول فرع الفك السفلي، يُرجّح أن يكون لدى P. robustus دوران أمامي أكبر للوجه مقارنةً بالبشر والقردة العليا الحديثة. كان النمو ملحوظًا بشكل خاص بين بزوغ الضرسين الدائمين الأول والثاني، لا سيما من حيث المسافة من مؤخرة الفم إلى مقدمته، ربما لإفساح المجال للأسنان الخلفية الضخمة. ومثل البشر، انخفضت متانة الفك مع التقدم في العمر، وإن كان هذا الانخفاض أبطأ لدى P. robustus . [ 79 ] وبغض النظر عما إذا كان P. robustus يتبع إطارًا زمنيًا لتطور الأسنان لدى البشر أو القردة العليا، فإن الضواحك والأضراس كانت تتمتع بمعدل نمو متسارع للوصول إلى حجمها الهائل. في المقابل، قد يشير وجود خطوط النمو على القواطع والأنياب (التي تتآكل عادةً بعد البزوغ) إلى أن هذه الأسنان كانت تتمتع بمعدل نمو منخفض. [ 80 ] ربما نمت جذور أضراس P. robustus بمعدل أسرع من جذور أضراس الأسترالوبيثيكوس الرشيقة. يبلغ طول جذر الضرس الأول للعظم SK 62، والذي كان في طور البزوغ من الحويصلة السنية ، حوالي 6 ملم (0.24 بوصة) . في المقابل، يصل طول جذور أسنان أشباه البشر الآخرين إلى 5-6 ملم (0.20-0.24 بوصة) بعد بزوغ السن من اللثة (وهي مرحلة لاحقة من نمو الأسنان). ويتشابه مسار نمو SK 62 بشكل أكبر مع مسار نمو الغوريلا، التي يبلغ طول جذور أسنانها عادةً 7 ملم (0.28 بوصة) عند بزوغها من اللثة .            78 ]

قد تصل الإناث إلى النضج الهيكلي عند بزوغ الضرس الثالث، لكن يبدو أن الذكور يستمرون في النمو بعد بلوغهم النضج السني، حيث يصبحون خلال هذه الفترة أكثر قوةً بشكل ملحوظ من الإناث ( النضج الجنسي المزدوج ). وبالمثل، يكتمل نمو أسنان ذكور الغوريلا في نفس وقت الإناث تقريبًا، لكنهم يستمرون في النمو لمدة تصل إلى 5 أو 6 سنوات؛ ويكتمل نمو أسنان ذكور الماندريل قبل الإناث، لكنهم يستمرون في النمو لعدة سنوات أخرى. [ 69 ] ويُثار جدل حول ما إذا كان لدى قرد P.  robustus طفرة نمو محددة من حيث الطول الإجمالي خلال فترة المراهقة، وهي ظاهرة فريدة من نوعها بين القردة العليا الحديثة، خاصة بالبشر. [ 79 ]

السيرة الذاتية

في عام 1968، قام عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي آلان مان، مستخدمًا نضج الأسنان، بتصنيف عينات من نوع P.  robustus من موقع سوارتكرانس إلى فئات عمرية مختلفة، ووجد أن متوسط ​​عمر الوفاة يبلغ 17.2 عامًا (مع العلم أن الوفاة لم تكن بالضرورة بسبب الشيخوخة)، وأن أقدم عينة كانت تتراوح أعمارها بين 30 و35 عامًا. كما أشار إلى متوسط ​​عمر يبلغ 22.2 عامًا لنوع A.  africanus . وبناءً على هذه النتائج، جادل مان بأن هذه الأنواع من أشباه البشر تمتعت بطفولة طويلة شبيهة بطفولة الإنسان. [ 81 ] ردًا على ذلك، في عام 1971، كرر عالم الأحياء كيلتون ماكينلي عملية مان مع عدد أكبر من العينات، وأفاد (بما في ذلك P.  boisei ) أن متوسط ​​عمر الوفاة يبلغ 18 عامًا. وقد اتفق ماكينلي مع مان على أن P.  robustus ربما تمتعت بطفولة طويلة. كما تكهن ماكينلي بأن النضج الجنسي يتحقق في سن 11 عامًا تقريبًا، لأنه يقع في منتصف المسافة تقريبًا بين متوسط ​​عمر الشمبانزي (9 سنوات) والإنسان (13 عامًا). وبناءً على ذلك، خلص إلى أن الأطفال يولدون على فترات تتراوح بين 3 و 4 سنوات باستخدام اختبار إحصائي لزيادة عدد الأطفال المولودين إلى أقصى حد. [ 82 ]

في عام 1972، وبعد تقدير حجم الجنين بـ 1230-1390 غرامًا (2.7-3.1 رطل) بناءً على وزن أنثى بالغة يبلغ 50 كيلوغرامًا (110 أرطال) ، قدّر عالم الأنثروبولوجيا والتر لويتنيغر حجم رأس الجنين بحوالي 110-160 سم مكعب (6.7-9.8 بوصة مكعبة) ، وهو حجم مشابه لحجم رأس الشمبانزي. [ 83 ] وفي عام 1973، باستخدام هذا التقدير ومعادلة تربط بين حجم رأس الجنين وفترة الحمل (بافتراض معدل نمو جنيني قدره 0.6 لجميع الثدييات)، قدّر عالم الأحياء جون فريزر فترة حمل تبلغ 300 يوم لـ P. robustus . [ 84 ] ردًا على ذلك، أشار لويتنيغر إلى أن معدلات نمو الأجنة لدى القردة العليا متغيرة للغاية، وأن "التقديرات المتعلقة بفترات الحمل بناءً على هذا المعدل ووزن الولادة غير مجدية". [ 85 ]        

في عام 1985، وضع عالما الأحياء البريطانيان بول هـ. هارفي وتيم كلاتون-بروك معادلات تربط حجم الجسم بأحداث دورة حياة الرئيسيات، والتي طبقها ماكهنري على أشباه البشر الأسترالوبيثكس في عام 1994. بالنسبة لـ P.  robustus ، أفاد بأن حجم دماغ المولود يبلغ 175  سم مكعب، ووزنه 1.9 كجم (4.2 رطل) ، وفترة حمله 7.6 أشهر، وفطامه بعد 30.1 شهرًا من العمر، وبلوغه سن النضج 9.7 سنوات، وسن التكاثر 11.4 سنة، والفاصل الزمني بين الولادات 45 شهرًا، ومتوسط ​​عمره 43.3 سنة. تتوافق هذه النتائج تقريبًا مع نتائج أشباه البشر الأسترالوبيثكس والشمبانزي الأخرى. مع ذلك، بالنسبة للشمبانزي، حصل على نتائج غير دقيقة بشكل كبير عند مقارنتها بالبيانات الفعلية لحجم دماغ المولود، وعمر الفطام، والفاصل الزمني بين الولادات، وبالنسبة للبشر، كانت جميع المقاييس غير دقيقة باستثناء الفاصل الزمني بين الولادات. [ 86 ]  

تشير التحليلات الحديثة القائمة على سُمك حدبات المينا، وبزوغ الضرس الأول، ودورية الخطوط طويلة المدى، إلى أن دورة حياة P. robustus كانت أسرع بكثير من دورة حياة الإنسان الحديث، ولكنها تشير أيضًا إلى أن دورة حياته لم تكن مماثلة لدورة حياة القردة غير البشرية الحية. [ 87 ] تُظهر قيم δ 44/42 Ca في مينا أسنان P. robustus أن أفراد هذا النوع بدأوا، بعد الولادة بفترة وجيزة، في استهلاك كميات كبيرة من الطعام غير حليب الأم. [ 88 ]

علم الأمراض

سنٌّ لا يزال في عظم الفك، به شقوق عديدة في جميع أنحائه، والجزء السفلي الأيسر منه مكسور. يوجد سهم أبيض يشير إلى دائرة سوداء بارزة على السن العلوي الأيسر.
الضرس الأول العلوي الأيسر من SK 57 مع عاج ثالثي (السهم الأبيض)

استنادًا إلى عينة من 402 سنًا، يبدو أن معدل الإصابة بنقص عاج الأسنان الثالثي لدى قرد P.  robustus كان منخفضًا، حيث بلغ حوالي 12-16% ، وهو العاج الذي يتكون لإصلاح تلف الأسنان الناتج عن التآكل المفرط أو تسوس الأسنان. وهذا مشابه لما وُجد لدى قرد A. africanus وقرد H. naledi (جميعها سكنت مهد البشرية في فترات زمنية مختلفة). في المقابل، يبلغ معدل الإصابة لدى الشمبانزي 47%، ولدى الغوريلا 90%، ربما بسبب نظام غذائي غني بالنباتات القاسية. [ 89 ]  

يبدو أن P. robustus كان يعاني من معدلات مرتفعة بشكل ملحوظ من نقص تنسج المينا المنقر (PEH)، حيث يكون تكوين مينا الأسنان متقطعًا بدلًا من أن يكون منتظمًا في الغالب. في P.  robustus ، تأثر حوالي 47% من الأسنان اللبنية و14% من الأسنان الدائمة، مقارنةً بحوالي 6.7% و4.3% على التوالي للأسنان مجتمعة لدى A.  africanus و A.  sediba والإنسان المبكر و H.  naledi . تتوافق حالة هذه الثقوب التي تغطي السن بالكامل مع مرض تكوين المينا الناقص (amelogenis imperfecta) لدى الإنسان الحديث . نظرًا لأن الثقوب الدائرية في غطاء المينا تكون منتظمة الحجم، وتوجد فقط على الأضراس ، ولها نفس الشدة بين الأفراد، فقد يكون نقص تنسج المينا المنقر حالة وراثية. من المحتمل أن المنطقة المشفرة المسؤولة عن زيادة سمك المينا قد زادت أيضًا من خطر الإصابة بنقص تنسج المينا المنقر. [ 90 ]

تم تحديد ما يصل إلى أربعة أفراد من نوع P.  robustus مصابين بتسوس الأسنان ، مما يشير إلى معدل مشابه لمعدل الإصابة لدى البشر المعاصرين غير الزراعيين (1-5%). وهذا أمرٌ غريب، إذ يُعتقد أن نظام P.  robustus الغذائي كان غنيًا بالأطعمة الخشنة، والتي من المفترض أن تقلل من معدل الإصابة بالتسوس، لذا فمن المحتمل أن P.  robustus كان يستهلك بشكل متكرر أطعمة غنية بالسكريات المسببة للتسوس. وقد يكون P. robustus قد زاد أيضًا من قابليته للإصابة بالتسوس. [ 91 ] أظهر ضرس من دريمولين تسوسًا في جذر السن، وهو أمر نادر الحدوث في أحافير القردة العليا. ولكي تصل البكتيريا المسببة للتسوس إلى هذه المنطقة، كان من المفترض أن يُظهر الفرد إما انحسارًا في العظم السنخي ، وهو أمر شائع في أمراض اللثة ؛ أو بروزًا مفرطًا للسن يحدث عندما يتآكل السن ويضطر إلى البروز أكثر قليلًا للحفاظ على إطباق سليم، مما يؤدي إلى كشف الجذر. الاحتمال الأخير هو الأرجح، ويبدو أن الجذر المكشوف قد تسبب في فرط التكلس لتثبيت السن في مكانه. يبدو أن التسوس كان يلتئم، ربما بسبب تغيير في النظام الغذائي أو الميكروبيوم الفموي ، أو فقدان الضرس المجاور. [ 65 ]

في عينة مكونة من 15 عينة من نوع P.  robustus ، أظهرت جميعها فقدانًا طفيفًا إلى متوسط ​​في عظم السنخ نتيجة لأمراض اللثة (تآكل العظم الداعم للأسنان بسبب أمراض اللثة). في المقابل، في عينة مكونة من 10 عينات من نوع A.  africanus ، لم تُظهر ثلاث منها أي أمراض في عظم السنخ. وبقياس المسافة بين عظم السنخ وموصل المينا والملاط ، يُحتمل أن يكون P.  robustus قد عانى من معدل أعلى لفقدان ارتباط الأسنان ، إلا إذا كان لدى P.  robustus ارتفاع عنقي أكبر (المنطقة الضيقة قليلاً حيث يلتقي تاج السن بالجذر)، وفي هذه الحالة يكون لدى هذين النوعين نفس معدل فقدان ارتباط الأسنان. إذا كان الاحتمال الأول صحيحًا، فقد يعود الاختلاف إلى اختلاف العادات الغذائية، أو استراتيجيات المضغ، أو وجود ميكروبات فموية أكثر إمراضية لدى P.  robustus ، أو اختلاف مناعي ما جعل P.  robustus أكثر عرضة لأمراض اللثة. [ 92 ]

أثناء إزالة الغلاف المحيط بالجمجمة TM 1517، لاحظ شيبرز صخرة كبيرة، كان وزنها 75 غرامًا (2.6 أونصة) ، اخترقت عظم الجدارية ودخلت في الجمجمة . اعتبر شيبرز هذا دليلًا على أن شخصًا آخر قتل TM 1517 بقذف الصخرة كقذيفة، سواءً دفاعًا عن النفس أو هجومًا، لكن التفسير الأرجح هو أن الصخرة ترسبت خلال عملية التحجر بعد نفوق TM 1517. في عام 1961، لاحظ الكاتب العلمي روبرت أردري وجود ثقبين صغيرين يفصل بينهما حوالي 2.5 سم (بوصة واحدة) على جمجمة الطفل SK 54، واعتقد أن هذا الشخص قُتل بضربتين على رأسه في هجوم؛ وفي عام 1970 ، أعاد براين تفسير ذلك كدليل على هجوم نمر . [ 93 ]   

علم البيئة القديمة

كانت منطقة مهد البشرية في العصر البليستوسيني تهيمن عليها بشكل رئيسي ظباء الربيع (Antidorcas recki) ، ولكن يبدو أن أنواعًا أخرى من الظباء والزرافات والفيلة كانت أيضًا من الحيوانات الضخمة الوفيرة. وتضم مجموعة الحيوانات اللاحمة القطط ذات الأسنان السيفية (Dinofelis spp.) والقطط ذات الأسنان السيفية (Megantereon spp.) ، والضبع (Lycyaenops silberbergi) . وبشكل عام، تشير مجموعة الحيوانات في المنطقة إلى بيئة مختلطة، تتراوح بين المفتوحة والمغلقة، وتضم ربما مراعي جبلية وأراضي شجيرية . [ 94 ] من المرجح أن أسلاف الإنسان الأسترالوبيثكس والإنسان المبكر فضلوا ظروفًا أكثر برودة من الإنسان المتأخر ، حيث لا توجد مواقع لأسلاف الإنسان الأسترالوبيثكس تقع على ارتفاع أقل من 1000 متر (3300 قدم) وقت الترسيب. وهذا يعني أنهم، مثل الشمبانزي، كانوا غالباً ما يسكنون مناطق ذات متوسط ​​درجة حرارة نهارية يبلغ 25 درجة مئوية (77 درجة فهرنهايت) ، تنخفض إلى 10 أو 5 درجات مئوية (50 أو 41 درجة فهرنهايت) في الليل. [ 95 ]      

تعايش نوع بارانثروبوس روبوستوس (P. robustus) مع نوعي الإنسان العامل ( H.  ergaster) والإنسان المنتصب ( H.  erectus ) في مهد البشرية . [ 55 ] [ 75 ] [ 96 ] إضافةً إلى ذلك، سكن هذان النوعان جنبًا إلى جنب مع أسترالوبيثكس سيديبا (Australopithecus sediba) المعروف منذ حوالي  مليوني عام في مالابا . يعود تاريخ أحدث عينة من أسترالوبيثكس أفريكانوس (A.  africanus )، Sts 5، إلى حوالي 2.07 مليون عام، بالتزامن مع وصول بارانثروبوس  روبوستوس والإنسان المنتصب  . [ 96 ] وقد دار جدل حول ما إذا كانت علاقة بارانثروبوس  روبوستوس مع أسترالوبيثكس والإنسان المعاصرين له علاقة تكافلية أو محايدة أو تنافسية . [ 97 ] من المحتمل أن جنوب إفريقيا كانت ملجأً لأسترالوبيثكس حتى حوالي مليوني عام مضت ، مع بداية تقلبات مناخية كبيرة، وربما منافسة مع الإنسان وبارانثروبوس . [ 96 ] 

رواسب تحتوي على أحافير

خريطة للقارة الأفريقية مع نقطة حمراء تشير إلى مهد البشرية في المنطقة الشمالية الشرقية من جنوب أفريقيا
موقع مهد البشرية
خريطة لمهد البشرية، تضم 15 نقطة زرقاء تشير إلى كهوف مختلفة تحتوي على أحافير. عُثر على أحافير بارانثروبوس في كهوف كرومدراي، وسوارتكرانس، وستيركفونتين، وغوندولين، وكوبرز، ودريمولين.
الكهوف الحاملة للأحافير ( يُعرف نوع P. robustus من المواقع 1 و7 و11-14)
سوارتكرانس

في موقع سوارتكرانس، تم تحديد نوع P.  robustus في الطبقات من 1 إلى 3. [ 98 ] كما عُثر على أنواع من جنس الإنسان (Homo) في هذه الرواسب، إلا أن تحديد النوع في الطبقتين 1 و2 لا يزال محل جدل بين H.  ergaster/H.  erectus ، وH.  habilis ، وH.  rudolfensis ، أو أنواع متعددة. إجمالاً، تم استخراج أكثر من 300 عينة من P.  robustus، تمثل أكثر من 130 فرداً، [ 99 ] معظمها أسنان معزولة، من موقع سوارتكرانس. [ 5 ]

يشترك العضوان 1 و3 في العديد من أنواع الثدييات، مما يجعل التأريخ باستخدام بقايا الحيوانات ( علم الطبقات الحيوية ) يُظهر فترات زمنية متداخلة. ومثل طبقة أولدوفاي الأولى في شرق أفريقيا (منذ 2.03 إلى 1.75 مليون سنة) والطبقة السفلى الثانية (منذ 1.75 إلى 1.70 مليون سنة)، حفظ العضو 1 الظبي بارمولاريوس أنغوستيكورنيس ، والنو ، وجاموس الرأس . وقد يشير وجود قرد البابون هامادرياس والدينوبيثيكوس إلى أن الأعضاء من 1 إلى 3 ترسبت منذ 1.9 إلى 1.65 مليون سنة، على الرغم من أن وجود الخنازير البرية يوحي بأن بعض أجزاء الرواسب قد يعود تاريخها إلى ما بعد 1.5 مليون سنة. تشير تقارير التأريخ باليورانيوم والرصاص إلى فترات زمنية تتراوح بين 3.21 و0.45 مليون سنة للعضو 1 (وهو نطاق خطأ كبير جدًا)، وبين 1.65 و1.07 مليون سنة للعضو 2، وبين 1.04 و0.62 مليون سنة للعضو 3، على الرغم من أن الأرجح هو الجانب الأصغر من التقدير؛ وهذا قد يعني أن P. robustus عاش أطول من P. boisei . [ 98 ]  

أظهرت دراسة التأريخ الجيولوجي باستخدام النظائر الكونية تواريخ أكثر دقة تتراوح بين 2.2 و1.8 مليون سنة للطبقة 1، و0.96 مليون سنة للطبقة 3. ولم يتم تحديد أي جزء مناسب من الطبقة 2 حتى الآن. [ 100 ]

ستيركفونتين
اقترح رونالد ج. كلارك أن StW 505 (أعلاه) هو سلف P.  robustus.

في ستيركفونتين، تُنسب العينتان StW 566 وStW 569 فقط بشكل قاطع إلى نوع P.  robustus ، وهما من طبقة "أولدوان" التي يعود تاريخها إلى ما بين 2 و1.7 مليون سنة في جزء من الطبقة 5. وقد كشفت الطبقات السابقة عن نوع A.  africanus . في عام 1988، اقترح عالم الأنثروبولوجيا القديمة رونالد ج. كلارك أن العينة StW 505 من الطبقة 4 الأقدم هي سلف لنوع P.  robustus . ولا تزال هذه العينة تُنسب عمومًا إلى نوع A.  africanus ، على الرغم من أن أشباه البشر في ستيركفونتين معروفة بتنوعها الكبير، ويُثار جدل حول ما إذا كانت هذه المواد تمثل أنواعًا متعددة أم أنها تمثل فقط نوع A.  africanus . [ 5 ]

يشير ظهور قرد البابون ثيروبيثيكوس أوزوالدي ، والحمير الوحشية ، والأسود ، والنعام ، والأرانب البرية ، والعديد من الظباء الرعوية في الطبقة 5 إلى غلبة المراعي المفتوحة، لكن تحليل الرواسب يشير إلى أن فتحة الكهف كانت رطبة أثناء الترسيب، مما قد يدل على وجود مرعى مشجر جيد الري. [ 101 ]

كرومدراي

في كرومدراي، تم اكتشاف أحافير P.  robustus في موقع كرومدراي B، وقد تم استخراج جميع أحافير P.  robustus المكتشفة تقريبًا في الكهف من الطبقة 3 (من أصل 5 طبقات). تم استخراج ما مجموعه 31 عينة تمثل 17 فردًا على الأقل. العينة الوحيدة المحتملة لجنس Homo من الطبقة 3 هي KB 5223، لكن تصنيفها محل نقاش. [ 71 ] تتطابق عظام أذن العينة اليافعة KB 6067 من الطبقة 3 مع عظام أذن P.  robustus ، لكن أبعاد القوقعة والنافذة البيضاوية تتوافق بشكل أفضل مع العينة الأقدم StW 53 من طبقة ستيركفونتين 4 ذات التصنيف النوعي غير المحدد. لذلك، قد تكون العينة KB 6067 أساسية (أقدم من) عينات P.  robustus الأخرى ، على الأقل تلك التي تم تحديد شكل أذنها. [ 102 ]

تشير الدراسات المغناطيسية القديمة إلى أن الطبقة 3 قد يعود تاريخها إلى ما بين 1.78 و1.6 مليون سنة، والطبقة 2 إلى ما قبل 1.78 مليون سنة، والطبقة 1 إلى ما بين 2.11 و1.95 مليون سنة. [ 98 ]

تشير البقايا الحيوانية في موقع كرومدراي أ إلى أن الترسيب حدث في أي مكان بين 1.89 و1.63 مليون سنة مضت، ويشير وجود أدوات من العصرين الأولدواني والأتشولي إلى نشاط مبكر لجنس الإنسان . أما التأريخ الطبقي الحيوي لموقع كرومدراي ب فهو أقل وضوحًا، إذ لا توجد أنواع حيوانية معروفة بوجودها في فترة زمنية محددة، كما أن العديد من العينات غير البشرية لم تُصنف إلى أنواع (مُصنفة على مستوى الجنس). [ 98 ] حوالي 75% من بقايا الثدييات، باستثناء P.  robustus ، هي قرود، بما في ذلك قرود الكولوبين آكلة الأوراق ، وربما يكون هذا أقدم سجل لقرود البابون من نوع Hamadryas، و Gorgopithecus ، و Papio angusticeps في جنوب إفريقيا. قد يعني غياب قرود البابون من نوعي T. oswaldi و Dinopithecus أن الطبقة 3 أقدم من الطبقة 5 في ستيركفونتين والطبقة 1 في سوارتكرانس. وهذا، إذا كان صحيحاً، من شأنه أن يبطل نتائج علم المغناطيسية القديمة، ويجعل هذه العينات من بين أقدم ممثلي هذا النوع. [ 53 ]

كهف غوندولين
سن في منظر جانبي، حيث يكون الجذر متجهًا إلى أسفل اليمين والتاج متجهًا إلى أعلى اليسار
GDA-2 من كهف غوندولين

أسفرت كهوف غوندولين عن اكتشاف ثلاث عينات من أشباه البشر: ضرس ثالث أيمن يُنسب إلى الإنسان المبكر (G14018)، وضرس أول أو ثانٍ جزئي أيسر نحيل من أشباه البشر الأسترالوبيثكس (GDA-1)، وضرس ثانٍ قوي من أشباه البشر الأسترالوبيثكس (GDA-2). عُثر على العينة الأولى (G14018) من قِبل عالمة الحفريات الألمانية إليزابيث فربا عام 1979، بينما استُخرجت العينتان الأخريان عام 1997 على يد عالم الأنثروبولوجيا القديمة الجنوب أفريقي أندريه كايزر، وعالم الحفريات إل. ديهاسو على التوالي. تُعدّ العينة GDA-2 كبيرة بشكل استثنائي بالنسبة لأشباه البشر الأسترالوبيثكس القوي، إذ يبلغ قياسها 18.8 مم × 18.1 مم ( 0.74 بوصة × 0.71 بوصة) ، ومساحتها 340 مم² (0.53 بوصة مربعة ) ، حيث سُجّلت لها مساحة قصوى تبلغ 290 مم² (0.45 بوصة مربعة ) . يقع هذا ضمن نطاق P. boisei 278–378 مم 2 (0.431–0.586 بوصة مربعة) ، لذلك نسبه المكتشفون إلى نوع غير محدد من Paranthropus بدلاً من P. robustus . [ 103 ]                  

عُثر على السن GDA-2 بجانب سن الخنزير Metridiochoerus andrewsi ، مما يعني أن عمره يتراوح بين 1.9 و1.5 مليون سنة. [ 98 ] وباستخدام هذه المعلومة وعلم المغناطيسية القديمة، يُرجّح أن عمره يعود إلى حوالي 1.8 مليون سنة. [ 98 ]

كهف كوبر

أُبلغ لأول مرة عن اكتشاف بقايا من نوع P.  robustus في كهف كوبر عام 2000 من قبل عالمي الأنثروبولوجيا القديمة الجنوب أفريقيين كريستين شتاينينجر ولي روجرز بيرجر . وتشمل العينات جزءًا مهشمًا من الوجه الأيمن (COB 101)، وثلاثة أسنان منفصلة، ​​وعظم فك صغير، وعدة شظايا جمجمة. [ 98 ]

تتشابه بقايا الحيوانات الموجودة في الرواسب الحاملة لأشباه البشر مع تلك الموجودة في سوارتكرانس وكرومدراي أ، لذا قد يعود تاريخ رواسب كهف كوبر إلى 1.87-1.56 مليون سنة مضت. [ 98 ]

كهف دريمولين

اكتُشفت بقايا أشباه البشر في كهف دريمولين لأول مرة على يد كايزر عام 1992، الذي أشرف خلال ثماني سنوات على استخراج 79 عينة من نوع بروتوس  روبوستوس . [ 25 ] ومن بين هذه العينات، توجد أكثر جماجم بروتوس  روبوستوس اكتمالًا : الجمجمة المفترضة للأنثى DNH-7 (التي احتفظت أيضًا بعظم فك متصل مع جميع الأسنان تقريبًا)، والجمجمة المفترضة للذكر DNH 155. [ 21 ] كما رُبطت هذه الجمجمة بجمجمة الإنسان  العامل / الإنسان  المنتصب DNH 134. [ 96 ] وتحتفظ بقايا دريمولين بالعديد من الخصائص الأساسية مقارنةً ببقايا سوارتكرانس وكرومدراي (مما يعني أنها قد تكون أقدم). [ 21 ]

يُعتقد أن عمر الموقع يتراوح بين 2 و1.5 مليون سنة تقريبًا، استنادًا إلى بقايا حيوانية تم استخراجها أيضًا من طبقة سوارتكرانس 1. [ 25 ] وتتشابه مجموعة الحيوانات بشكل عام مع تلك الموجودة في كهف كوبر، مما يعني أنهما على الأرجح من نفس العمر تقريبًا. [ 98 ] في عام 2020، تم تحديد عمر العينة DNH 152 باستخدام التأريخ المغناطيسي القديم، حيث تراوح بين 2.04 و1.95 مليون سنة، مما يجعلها أقدم عينة معروفة من نوع P.  robustus . [ 96 ]

التسلسل الزمني لأشباه البشر الأفارقة
H. sapiensH. nalediH. rhodesiensisH. ergasterAu. sedibaP. robustusP. boiseiH. rudolfensisH. habilisAu. garhiP. aethiopicusLD 350-1K. platyopsAu. bahrelghazaliAu. deyiremedaAu. africanusAu. afarensisAu. anamensisAr. ramidusAr. kadabbaHolocenePleistocenePlioceneMiocene

الافتراس

قبعة صغيرة عليها دائرتان بارزتان ومتقاربتان في الأعلى
قبعة جمجمة من طراز SK 54 بها ثقبان، يُرجح أنهما ناتجان عن هجوم نمر.

ربما تراكمت عظام الأسترالوبيثكس في الكهوف نتيجةً لجر الحيوانات اللاحمة الكبيرة للجيف، وهو ما استكشفه براين بالتفصيل لأول مرة في كتابه الصادر عام 1981 بعنوان " الصيادون أم الفريسة؟: مقدمة في علم الحفريات الكهفية الأفريقية" . تحتوي جمجمة صغير السن من نوع P.  robustus ، SK  54، على علامتي ثقب تتطابقان مع الأنياب السفلية لعينة النمر SK 349 من نفس الرواسب. افترض براين أن الديناصور دينوفيلس ، وربما الضباع الصيادة أيضًا ، تخصصت في قتل الأسترالوبيثكس، [ 104 ] لكن تحليل نظائر الكربون يشير إلى أن هذه الأنواع كانت تتغذى بشكل أساسي على الحيوانات الرعوية الكبيرة، في حين أن النمر، والميغانتيريون ذو الأسنان السيفية ، والضبع المرقط ، كانوا على الأرجح يستهلكون P.  robustus بانتظام . [ 105 ] لم يكن براين متأكدًا مما إذا كانت هذه الحيوانات المفترسة تبحث عنها بنشاط وتجلبها إلى جحر الكهف لتأكلها، أم أنها تسكن أعماق الكهوف وتكمن لها عند دخولها. غالبًا ما تلجأ قرود البابون الحديثة في هذه المنطقة إلى الحفر ، خاصة في ليالي الشتاء الباردة، على الرغم من أن براين اقترح أن الأسترالوبيثكس كانت تهاجر موسميًا من المرتفعات إلى منطقة بوشفيلد الأكثر دفئًا ، ولا تلجأ إلى الكهوف إلا في فصلي الربيع والخريف. [ 104 ]

كسلوك دفاعي ضد المفترسات، غالباً ما ترتبط قرود البابون بالحيوانات العاشبة متوسطة إلى كبيرة الحجم، وأبرزها الإمبالا ، ومن المحتمل أن يكون البابون القوي (P.  robustus ) وكذلك أشباه البشر الأوائل الآخرين الذين عاشوا في بيئات مفتوحة قد فعلوا ذلك أيضاً، نظراً لارتباطهم عادةً بوفرة من بقايا الأبقار والخيول متوسطة إلى كبيرة الحجم. [ 106 ]

الانقراض

 يعود تاريخ P. robustus إلى ما بين 2.27 و0.87 مليون سنة (أو، بتعبير أكثر تحفظًا، من 2 إلى 1 مليون سنة). [ 107 ] على الرغم من أن P.  robustus كان نوعًا قويًا نسبيًا يتمتع بقدرة على تحمل التغيرات البيئية، إلا أنه يبدو أنه كان يفضل البيئات الحرجية، وبالمثل، يعود تاريخ معظم بقايا P.  robustus إلى فترة رطبة في جنوب إفريقيا قبل 2-1.75 مليون سنة، وهي فترة مواتية لمثل هذه البيئات. تزامن انقراض P.  robustus مع انتقال منتصف العصر البليستوسيني ، ومضاعفة مدة الدورة الجليدية. خلال الأحداث الجليدية، ومع ازدياد كمية الجليد المتراكمة عند القطبين، تقلص حزام الأمطار الاستوائية باتجاه خط الاستواء، مما أدى لاحقًا إلى انحسار بيئات الأراضي الرطبة والغابات. قبل الانتقال، ربما انحصرت تجمعات P.  robustus في مناطق لجوء حرجية معينة على مدى دورات مدتها 21000 عام، وانقرضت إقليميًا في مناطق معينة حتى الدورة الرطبة التي عندها كان يعيد استيطان تلك المناطق. ربما يكون استمرار فترات الجفاف قد تسبب في انقراضه، حيث يعود آخر ظهور له في السجل الأحفوري إلى ما بين مليون و0.6 مليون سنة مضت (مع أن الأرجح أنه كان قبل 0.9 مليون سنة). وربما تمكن الإنسان من البقاء على قيد الحياة من خلال سكنه نطاقًا جغرافيًا أوسع بكثير، مما زاد من احتمالية عثوره على منطقة لجوء مناسبة خلال تقلبات المناخ غير المواتية. [ 108 ]

مع ذلك، يبلغ النطاق الجغرافي لـ P.  robustus في السجل الأحفوري حوالي 500 كيلومتر مربع (190 ميلًا مربعًا ) ، بينما تسكن الغوريلا الشرقية المهددة بالانقراض بشدة (ذات أصغر نطاق بين جميع أنواع القردة الأفريقية) مساحة 70,000 كيلومتر مربع (27,000 ميل مربع ) ، والغوريلا الغربية المهددة بالانقراض بشدة مساحة 700,000 كيلومتر مربع (270,000 ميل مربع ) ، والشمبانزي المهدد بالانقراض مساحة 2.6 مليون كيلومتر مربع ( مليون ميل مربع ) . لذا، من غير المرجح أن يمثل التوزيع الأحفوري النطاق الحقيقي لهذا النوع؛ وبالتالي، من المحتمل أن يكون P. robustus قد انقرض في وقت أقرب بكثير في مكان آخر غير مهد البشرية ( تأثير سيغنور-ليبس ). [ 108 ]              

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 بروم، روبرت (1938). "قردة العصر البليستوسيني في جنوب أفريقيا" . مجلة نيتشر . 142 (3591): 377-339 . Bibcode : 1938Natur.142..377B . doi : 10.1038/142377a0 .
  2. 1 2 كازيناف، م.؛ زانولي، س.؛ كليمنت، د.؛ وآخرون . (2019). مجموعة الهيكل العظمي السني TM 1517 من كرومدراي ب، جنوب أفريقيا، ونمط نضج بارانثروبوس روبوستوس الاجتماع التاسع للجمعية الأوروبية لدراسة التطور البشري. الصفحات 19-21 . 
  3. ↑ " بارانثروبوس " . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يونيو 2020 .
  4. ↑ توبياس، بي. في. (1998). " أسترالوبيثيكوس شبيه بالقردة بعد سبعين عامًا: هل كان من أشباه البشر؟". مجلة المعهد الملكي للأنثروبولوجيا . 4 (2): 283-308 . doi : 10.2307/3034503 . JSTOR 3034503 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 كونستانتينو، بي جيه؛ وود، بكالوريوس (2004). " علم الأحياء القديمة للبارانثروبوس ". Miscelanea en Homenaje a Emiliano Aguirre . أنثروبولوجيا الحفريات. المجلد. ثالثا. متحف Arqueológico الإقليمي. 
  6. ↑ بروم، ر. (1948). "نوع جديد آخر من أحافير إنسان القرد" . مجلة نيتشر . 162 (4132): 57. doi : 10.1038/163057a0 . PMID 18106151. S2CID 4126221 .  
  7. ↑ بروم، ر. (1950). "أجناس وأنواع أشباه البشر الأحفورية في جنوب إفريقيا". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 8 (1): 1-14 . Bibcode : 1950AJPA....8....1B . doi : 10.1002/ajpa.1330080109 . PMID 15410860 . 
  8. 1 2 روبنسون، جيه تي (1954). "أجناس وأنواع الأسترالوبيثكس". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 12 (2): 181-200 . Bibcode : 1954AJPA...12..181R . doi : 10.1002/ajpa.1330120216 . PMID 13188956 . 
  9. 1 2 3 جوهانسون، دي سي ؛ وايت، تي دي (1979). "تقييم منهجي لأشباه البشر الأفارقة الأوائل". مجلة ساينس . 203 (4378): 321-330 . Bibcode : 1979Sci...203..321J . doi : 10.1126/science.104384 . PMID 104384 . 
  10. ↑ واشبورن، إس إل ؛ باترسون، ب. (1951). "الأهمية التطورية لـ'الإنسان القرد' في جنوب إفريقيا"Nature . 167 (4251): 650–651 . Bibcode : 1951Natur.167..650W . doi : 10.1038 / 167650a0 . PMID 14826894. S2CID 4207075 .  
  11. ↑ زانولي، سي.؛ كولمر، أو.؛ ​​كيلي، ج.؛ وآخرون . (2019). "أدلة على زيادة تنوع أشباه البشر في العصر البليستوسيني المبكر إلى الأوسط في إندونيسيا" (ملف PDF) . مجلة Nature Ecology and Evolution . 3 (5): 755–764 . Bibcode : 2019NatEE...3..755Z . doi : 10.1038/s41559-019-0860-z . PMID 30962558. S2CID 102353734 .   
  12. ↑ روبنسون، جيه تي (1953). "طبيعة تيلانثروبوس كابينسيس " . مجلة نيتشر . 171 ( 4340): 33. Bibcode : 1953Natur.171...33R . doi : 10.1038/171033a0 . PMID 13025468. S2CID 76346 .  
  13. ↑ توبياس، بي. في. (1965). "اكتشافات جديدة في تنجانيقا: أثرها على تطور أشباه البشر". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 6 (4): 393. doi : 10.1086/200622 . JSTOR 2740331. S2CID 84325204 .  
  14. ↑ بروم، ر. ( 1939). "أسنان أشباه البشر في العصر البليستوسيني في ترانسفال، بليزيانثروبوس وبارانثروبوس " (ملف PDF) . حوليات متحف ترانسفال . 19 (3): 303-314 .
  15. 1 2 تشانغ، ي.؛ هاريسون، ت. (2017). " جيجانتوبيثيكوس بلاكي : إعادة النظر في قرد عملاق من العصر البليستوسيني في آسيا" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 162 (ملحق 63): 170. رمز Bibcode : 2017AJPA..162S.153Z . doi : 10.1002/ajpa.23150 . PMID 28105715 . 
  16. 1 2 وولبوف، إم إتش (1974). "مراجعة العمل: وضعية وحركة أشباه البشر الأوائل بقلم جون تي روبنسون". علم الأحياء البشري . 46 (4): 719-724 . JSTOR 41462378 . 
  17. ↑ كلارك، آر جيه ؛ كومان، ك. (2019). "جمجمة StW 573، هيكل عظمي لأسترالوبيثيكوس بروميثيوس يعود تاريخه إلى 3.67 مليون سنة من كهوف ستيركفونتين، جنوب أفريقيا". مجلة التطور البشري . 134 102634. Bibcode : 2019JHumE.13402634C . doi : 10.1016/j.jhevol.2019.06.005 . PMID 31446970. S2CID 201209318 .  
  18. 1 2 ماكنولتي، ك.ب. (2016). "تصنيف وتطور أشباه البشر: ما أهمية الاسم؟" . مجلة نيتشر للتعليم والمعرفة . 7 (1): 2.
  19. ↑ ووكر، أ .؛ ليكي، ر. إ .؛ هاريس، ج. م.؛ براون، ف. هـ. (1986). "أسترالوبيثيكوس بويزي عمره 2.5 مليون سنة من غرب بحيرة توركانا، كينيا". مجلة نيتشر . 322 (6079): 517-522 . رمز Bibcode : 1986Natur.322..517W . doi : 10.1038/322517a0 . S2CID 4270200 . 
  20. وود ، برنارد ؛ كونستانتينو ، بول (2007). " بارانثروبوس بويزي : خمسون عامًا من الأدلة والتحليل" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 134 (ملحق 45): 117-121 . Bibcode : 2007AJPA..134S.106W . doi : 10.1002/ajpa.20732 . PMID 18046746 . 
  21. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ مارتن، جيه إم؛ ليس، إيه بي؛ نويباور، إس؛ وآخرون (٢٠٢٠). "جمجمة دريمولين DNH 155 توثق التطور الدقيق في نوع من أشباه البشر الأوائل". مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . ٥ (١): ٣٨-٤٥ . Bibcode : 2020NatEE...5...38M . doi : 10.1038/ s41559-020-01319-6 . hdl : 11568/1066411 . PMID 33168991. S2CID 226296091 .   
  22. ↑ كالاواي، إيوين (10 يوليو 2023). "أقدم بيانات جينية من قريب بشري عُثر عليها في أسنان عمرها مليونا عام" . مجلة نيتشر . 619 (7970): 446. Bibcode : 2023Natur.619..446C . doi : 10.1038/d41586-023-02242-z . PMID 37430164. S2CID 259657320 .  
  23. 1 2 كارتميل، م.؛ سميث، ف.هـ. (2009). السلالة البشرية . جون وايلي وأولاده. ص 152-157 . ISBN  978-0-471-21491-5.
  24. ↑ أولينيكزاك، أ. ج.؛ سميث، ت. م.؛ سكينر، م. م.؛ غرين ، ف. إ .؛ وآخرون . (2008). " التوزيع ثلاثي الأبعاد لمينا الأضراس وسماكتها في أسترالوبيثكس وبارانثروبوس " . رسائل علم الأحياء . 4 (4): 406-410 . doi : 10.1098/rsbl.2008.0223 . PMC 2610159. PMID 18522924 .   
  25. 1 2 3 كايزر، أ. و. (2000). "جمجمة دريمولين: الجمجمة والفك السفلي الأكثر اكتمالاً لأسترالوبيثيكوس حتى الآن" . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 96 : 189-197 .
  26. ↑ بيوديت، أ.؛ كلارك، ر. ج .؛ بروكسل، ل.؛ وآخرون (2019). "المتاهة العظمية لـ StW 573 ("القدم الصغيرة"): دلالات على تطور أشباه البشر الأوائل وعلم الأحياء القديمة". مجلة التطور البشري . 127 : 67-80 . Bibcode : 2019JHumE.127...67B . doi : 10.1016/j.jhevol.2018.12.002 . PMID 30777359. S2CID 73466797 .   
  27. 1 2 لو غروس كلارك، دبليو إي (1947). " ملاحظات حول تشريح أحافير الأسترالوبيثكس" . مجلة التشريح . 81 (الجزء 3): 321. PMC 1272827. PMID 17105037 .  
  28. ↑ ف. سبور؛ ب. غونز؛ س. نويباور؛ س. ستيلزر؛ ن. سكوت؛ أ. كويكاسون؛ م. س. دين (2015). "إعادة بناء النمط OH 7 من الإنسان الماهر يشير إلى تنوع عميق الجذور في الأنواع المبكرة من جنس الإنسان ". مجلة نيتشر . 519 (7541): 83-86 . Bibcode : 2015Natur.519...83S . doi : 10.1038/nature14224 . PMID 25739632. S2CID 4470282 .  
  29. ↑ كازيكا، ك. (2001). "إعادة بناء رسومية جديدة للعينة النموذجية لأسترالوبيثيكوس روبوستوس من كرومدراي، جنوب أفريقيا - TM 1517" . مجلة جنوب أفريقيا للعلوم . 91 .
  30. ↑ هولواي، آر. إل. (1972). "قالب داخلي جديد لأسترالوبيثيكوس، SK 1585، من سوارتكرانس، جنوب أفريقيا". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 37 (2): 173-185 . Bibcode : 1972AJPA...37..173H . doi : 10.1002/ajpa.1330370203 .
  31. ↑ فالك، د .؛ ريدموند الابن، ج.س.؛ غاير، ج.؛ وآخرون . (2000). "تطور دماغ أشباه البشر الأوائل: نظرة جديدة على القوالب الداخلية القديمة" ( ملف PDF) . مجلة التطور البشري . 38 (5): 695-717 . Bibcode : 2000JHumE..38..695F . doi : 10.1006/jhev.1999.0378 . PMID 10799260. S2CID 18886132. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 23 يونيو 2020.   
  32. ^ سابان، ر. (1983). "العروق السحائية moyennes des Australopithèques" . نشرات ومذكرات جمعية الأنثروبولوجيا في باريس (باللغة الفرنسية). 13 (3): 313-323 . دوى : 10.3406/bmsap.1983.3905 .
  33. ^ براون، ب. ووكر، أ . وارد، السيرة الذاتية؛ ليكي، إعادة (1993). “نيو أسترالوبيثكس بويسي كالفاريا من شرق بحيرة توركانا، كينيا”. المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 91 (2): 157. بيب كود : 1993AJPA...91..137B . دوى : 10.1002/ajpa.1330910202 . بميد 8317557 . 
  34. ↑ فالك، د .؛ كونروي، ج. س. (1983). "جهاز الجيوب الوريدية القحفية في أسترالوبيثكس أفارينسيس ". نيتشر . 306 (5945): 779-781 . Bibcode : 1983Natur.306..779F . doi : 10.1038/306779a0 . S2CID 34922603 . 
  35. ↑ فالك، د. (1988). "الجيوب القذالية/الهامشية المتضخمة والثقوب الموصلة: أهميتها في تطور أشباه البشر". في: غرين، ف. إي. (محرر). التاريخ التطوري لأشباه البشر "الأسترالوبيثيكوس" "القوي" . روتليدج. ص 133-148 . ISBN  978-1-351-52126-0.
  36. 1 2 ساندرز، دبليو جيه (1998). "دراسة مورفومترية مقارنة لسلسلة فقرات الأسترالوبيثكس Stw-H8/H41" (ملف PDF) . مجلة التطور البشري . 34 (3): 249-302 . Bibcode : 1998JHumE..34..249S . doi : 10.1006/jhev.1997.0193 . PMID 9547457. S2CID 13290661. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 26 فبراير 2019.  
  37. ↑ بلومب، ك.أ.؛ دوبني، ك.؛ ويستون، د.أ.؛ فيدارسدوتير، أ.س.؛ كولارد، م. (2019). "تحليلات الشكل ثلاثي الأبعاد لفقرات الرئيسيات الحية وأشباه البشر الأحفورية تدعم فرضية الشكل السلفي لانزلاق القرص الفقري" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 19 (226): 226. Bibcode : 2019BMCEE..19..226P . doi : 10.1186/ s12862-019-1550-9 . PMC 6916256. PMID 31842740 .  
  38. وود ، ب . ، وريتشموند ، ب. ج. (2000). "التطور البشري: التصنيف وعلم الأحياء القديمة" . مجلة التشريح . 197 (1): 35-36 . doi : 10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x . PMC 1468107. PMID 10999270 .  
  39. ↑ جومري، د.؛ سينوت، ب.؛ كايزر، أ. (2002). "حوض مجزأ لبارانثروبوس روبوستوس من موقع دريمولين في جمهورية جنوب أفريقيا، الذي يعود إلى العصر البليوسيني-البليستوسيني". جيوبيوس (بالفرنسية). 35 (2): 265-281 . doi : 10.1016/S0016-6995(02)00022-0 .
  40. ↑ ماكياريلي ر، بونديولي ل، غاليشون ف، توبياس ب.ف. (فبراير 1999). "يُظهر التركيب العظمي التربيقي لعظم الورك سلوكًا حركيًا مميزًا وفريدًا لدى أشباه البشر الأسترالوبيثكس في جنوب إفريقيا". مجلة التطور البشري . 36 (2): 211-232 . Bibcode : 1999JHumE..36..211M . doi : 10.1006/jhev.1998.0267 . PMID 10068067 . 
  41. ^ شتراوس الابن، WL (1948). "عظم العضد من بارانثروبوس روبستوس ". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 6 (3): 285– 313. بيب كود : 1948AJPA....6..285S . دوى : 10.1002/ajpa.1330060305 . بميد 18884223 . 
  42. ^ جرين، FE؛ سوسمان، ر.ل. (1991). "نصف قطر بارانثروبوس روبستوس من العضو 1، تشكيل سوارتكرانس، جنوب أفريقيا". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 84 (3): 229– 248. بيب كود : 1991AJPA...84..229G . دوى : 10.1002/ajpa.1330840302 . بميد 2024712 . 
  43. ↑ سوسمان، ر. ل. (1989). "أحافير جديدة لأشباه البشر من تكوين سوارتكرانس (حفريات 1979-1986): عينات ما بعد الجمجمة". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 79 (4): 451-474 . Bibcode : 1989AJPA...79..451S . doi : 10.1002/ajpa.1330790403 . PMID 2672829 . 
  44. ↑ دومينغيز-رودريغو، م.؛ بيكرينغ، ت. ر.؛ باكيدانو، إ.؛ وآخرون (2013). "أول هيكل عظمي جزئي لبارانثروبوس بويزي عمره 1.34 مليون سنة من الطبقة الثانية، وادي أولدوفاي، تنزانيا" . PLOS ONE . 8 (12) e80347. Bibcode : 2013PLoSO...880347D . doi : 10.1371/journal.pone.0080347 . PMC 3855051. PMID 24339873 .   
  45. ↑ سوسمان، ر. ل. (1988). "يد بارانثروبوس روبوستوس من الطبقة 1، سوارتكرانس: دليل أحفوري على سلوك استخدام الأدوات". مجلة ساينس . 240 (4853): 781-784 . Bibcode : 1988Sci...240..781S . doi : 10.1126/science.3129783 . JSTOR 1701549. PMID 3129783 .  
  46. ↑ رايان، تي إم؛ كارلسون، كيه جيه؛ جوردون، إيه دي؛ وآخرون . (2018). "تحميل مفصل الورك الشبيه بالإنسان في أسترالوبيثكس أفريكانوس وبارانثروبوس روبوستوس " . مجلة الأنثروبولوجيا البشرية . 121 : 12-24 . Bibcode : 2018JHumE.121...12R . doi : 10.1016/ j.jhevol.2018.03.008 . PMID 29706230. S2CID 14060188 .   
  47. ↑ جورجيو، ل.؛ دنمور، سي. جيه.؛ باردو، أ. (2020). "دليل على التسلق المعتاد لدى أحد أشباه البشر في العصر البليستوسيني في جنوب إفريقيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (15): 8416-8423 . Bibcode : 2020PNAS..117.8416G . doi : 10.1073/pnas.1914481117 . PMC 7165455. PMID 32229560 .  
  48. ↑ كازيناف، م.؛ أوتلي، أ.؛ ثاكيري، ج. ف.؛ وآخرون . (2019). "رضفة الإنسان SKX 1084 من طبقة سوارتكرانس 2، جنوب أفريقيا: تحليل متكامل لشكلها الخارجي وبنيتها الداخلية" . Comptes Rendus Palevol . 18 (2): 223–235 . Bibcode : 2019CRPal..18..223C . doi : 10.1016/j.crpv.2018.06.002 . hdl : 2263/71976 . 
  49. ↑ سوسمان، آر إل؛ براين، تي إم (1988). "عظمة مشط القدم الأولى الجديدة (SKX 5017) من سوارتكرانس ومشية بارانثروبوس روبوستوس ". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 77 (1): 7-15 . Bibcode : 1988AJPA...77....7S . doi : 10.1002/ajpa.1330770103 . PMID 3189526 . 
  50. ↑ بيلبيم، د .؛ غولد، إس. جيه. ( 1974). "الحجم والقياس في التطور البشري". مجلة ساينس . 186 (4167): 892-901 . Bibcode : 1974Sci...186..892P . doi : 10.1126/science.186.4167.892 . PMID 4219964. S2CID 23346637 .  
  51. ↑ ماكهنري، إتش إم (1988). "تقديرات جديدة لوزن الجسم لدى أشباه البشر الأوائل وأهميتها في نمو الدماغ وتضخم الأسنان لدى الأسترالوبيثكس الأقوياء". في: غرين، إف إي (محرر). التاريخ التطوري للأسترالوبيثكس "الأقوياء" . روتليدج. ص 133-148 . ISBN  978-1-351-52126-0.
  52. ↑ ماكهنري، إتش إم (1991). "أجسام صغيرة الحجم لدى أشباه البشر الأسترالوبيثكس "الضخمة"". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 86 (4): 445-454 . Bibcode : 1991AJPA...86..445M . doi : 10.1002/ajpa.1330860402 .
  53. 1 2 براغا، ج.؛ ثاكيري، ج. ف.؛ بروكسل، ل.؛ دومونسيل، ج.؛ فورفيل، ج.-ب. (2017). "توسيع النطاق الزمني لتطور أشباه البشر في كرومدراي (جوتنج، جنوب أفريقيا): اكتشافات حديثة" . Comptes Rendus Palevol . 16 (1): 58–70 . Bibcode : 2017CRPal..16...58B . doi : 10.1016/j.crpv.2016.03.003 .
  54. ↑ ماكهنري، إتش إم (1991). "أطوال عظم الفخذ والقامة لدى أشباه البشر في العصرين البليوسيني والبليستوسيني". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 85 (2): 149-158 . Bibcode : 1991AJPA...85..149M . doi : 10.1002/ajpa.1330850204 . PMID 1882979 . 
  55. 1 2 سوسمان، آر إل؛ دي رويتر، دي؛ براين، سي كيه (2001). "بقايا ما بعد الجمجمة التي تم تحديدها مؤخرًا لبارانثروبوس وهومو المبكر من كهف سوارتكرانس، جنوب إفريقيا". مجلة التطور البشري . 41 (6): 607-629 . Bibcode : 2001JHumE..41..607S . doi : 10.1006/jhev.2001.0510 . PMID 11782111. S2CID 26326715 .  
  56. ↑ هوليداي، تي دبليو (2012). "حجم الجسم، وشكل الجسم، وتحديد جنس الإنسان ". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 53 (6): 338. doi : 10.1086/667360 . S2CID 83620946 . 
  57. ↑ غرابوفسكي، م.؛ هاتالا، ك.ج.؛ يونغرز، و.ل.؛ ريتشموند، ب.ج. (2015). "تقديرات كتلة الجسم لأحافير أشباه البشر وتطور حجم جسم الإنسان". مجلة التطور البشري . 85 : 75-93 . Bibcode : 2015JHumE..85...75G . doi : 10.1016/j.jhevol.2015.05.005 . PMID 26094042 . 
  58. وود ، ب .؛ ستريت، د . (2004). "أنماط استخدام الموارد لدى الإنسان والبارانثروبوس المبكرين ". مجلة التطور البشري . 46 (2): 119-162 . Bibcode : 2004JHumE..46..119W . doi : 10.1016/j.jhevol.2003.11.004 . PMID 14871560 . 
  59. ↑ ووكر، أ. (1981). "النظام الغذائي والأسنان: فرضيات غذائية وتطور الإنسان" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 292 (1057): 57-64 . doi : 10.1098/rstb.1981.0013 . PMID 6115407 . 
  60. 1 2 لادن، ج .؛ ورانغهام، ر. (2005). "ظهور أشباه البشر كتحوّل تكيفي في الأطعمة البديلة: أعضاء التخزين تحت الأرض في النباتات وأصول الأسترالوبيثكس". مجلة التطور البشري . 49 (4): 482-498 . Bibcode : 2005JHumE..49..482L . doi : 10.1016/j.jhevol.2005.05.007 . PMID 16085279 . 
  61. ↑ هاتلي، ت.؛ كابلمان، ج. (1980). "الدببة والخنازير وأشباه البشر في العصرين البليوسيني والبليستوسيني: حالة لاستغلال موارد الغذاء تحت الأرض". علم البيئة البشرية . 8 (4): 371-387 . Bibcode : 1980HumEc...8..371H . doi : 10.1007/BF01561000 . JSTOR 4602571. S2CID 86632664 .  
  62. سبونهايمر ، م.؛ باسي، ب.هـ.؛ دي رويتر ، د.ج.؛ وآخرون . (2006). "أدلة نظائرية على التباين الغذائي لدى أشباه البشر الأوائل بارانثروبوس روبوستوس " . مجلة ساينس . 314 (5801): 980-982 . Bibcode : 2006Sci...314..980S . doi : 10.1126/science.1133827 . PMID 17095699. S2CID 22291574 .   
  63. ↑ لي-ثورب، ج.؛ ثاكيري، ج. ف.؛ دير ميروي، ن. ف. (2000). "إعادة النظر في الصيادين والفريسة". مجلة التطور البشري . 39 (6): 565-576 . Bibcode : 2000JHumE..39..565L . doi : 10.1006/jhev.2000.0436 . PMID 11102267 . 
  64. ↑ كونستانتينو، بي جيه؛ بوريرو-لوبيز، أو؛ لون، بي آر (2018). "آليات تلف الأسنان في إعادة بناء النظام الغذائي لبارانثروبوس " . Biosurface and Biotribology . 4 (3): 73–78 . doi : 10.1049/bsbt.2018.0017 .
  65. 1 2 تاول، آي؛ ريغا، أ.؛ الأيرلندية، دينار؛ وآخرون . (2019). "تسوس الجذر على ضرس بارانثروبوس روبستوس الثالث من دريمولين" (PDF) . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 170 (2): 319– 323. بيب كود : 2019AJPA..170..319T . دوى : 10.1002/ajpa.23891 . بميد 31265762 . S2CID 195786562 .   
  66. 1 2 ويليامز، ف. ل. (2015). "الميول الغذائية لـ Paranthropus robustus من سوارتكرانس، جنوب أفريقيا" . مراجعة الأنثروبولوجيا . 78 (1): 1-19 . doi : 10.1515/anre-2015-0001 .
  67. 1 2 كوبلاند، إس آر؛ سبونهايمر، إم؛ دي رويتر، دي جيه؛ لي-ثورب، جيه. (2011). "أدلة نظائر السترونتيوم على استخدام أشباه البشر الأوائل للمناظر الطبيعية" . مجلة نيتشر . 474 (7349): 76-78 . doi : 10.1038/nature10149 . PMID 21637256. S2CID 205225222 .  
  68. 1 2 3 كازيكا، ك.أ. (2016). " مجتمعات أسترالوبيثكس روبوستوس - ذكر واحد أم عدة ذكور؟" . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 112 ( 1-2 ): 124-131 . doi : 10.17159/sajs.2016/20150165 .
  69. 1 2 لوكوود، كاليفورنيا؛ مينتر، سي جي؛ موجي-سيتشي، جيه؛ كيسر، إيه دبليو (2007). "نمو الذكور الممتد في نوع من أشباه البشر الأحفوريين" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 318 (5855): 1443-1446 . رمز Bibcode : 2007Sci...318.1443L . doi : 10.1126/science.1149211 . PMID 18048687. S2CID 32900905 .  
  70. ↑ بالوليا، ك. ل.؛ سوليغو، س.؛ وود، ب. (2017). " تكوين العرف السهمي في القردة العليا والجبون" . مجلة التشريح . 230 (6): 820-832 . doi : 10.1111/joa.12609 . PMC 5442144. PMID 28418109 .  
  71. 1 2 3 4 ستامرز، آر سي؛ كاروانا، إم؛ هيريز، إيه آي آر (2018). "أولى الأدوات العظمية من كرومدراي والأدوات الحجرية من دريمولين، ومكانة الأدوات العظمية في العصر الحجري المبكر في جنوب إفريقيا" . مجلة كواترنري إنترناشونال . 495 : 87-101 . Bibcode : 2018QuInt.495...87S . doi : 10.1016/j.quaint.2018.04.026 . S2CID 135196415 . 
  72. 1 2 ديريكو، ف.؛ باكويل، ل. (2009). "تقييم وظيفة الأدوات العظمية لدى أشباه البشر الأوائل". مجلة العلوم الأثرية . 36 (8): 1764-1773 . Bibcode : 2009JArSc..36.1764D . doi : 10.1016/j.jas.2009.04.005 .
  73. ↑ باكويل، إل آر؛ ديريكو، إف. (2001). "دليل على بحث أشباه البشر الأوائل من جنس سوارتكرانس عن النمل الأبيض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (4): 1358-1363 . doi : 10.1073/pnas.021551598 . PMC 29261. PMID 11171955 .  
  74. ↑ براين، سي كيه؛ سايلنت، أ. (1988). "أدلة من كهف سوارتكرانس على أقدم استخدام للنار". مجلة نيتشر . 336 (6198): 464-466 . Bibcode : 1988Natur.336..464B . doi : 10.1038/336464a0 . S2CID 4318364 . 
  75. 1 2 بيكرينغ، تي آر (2012). "ما هو جديد قديم: تعليقات على (المزيد) من الأدلة الأثرية على حريق عمره مليون عام من جنوب إفريقيا" . مجلة جنوب إفريقيا للعلوم . 108 ( 5-6 ): 1-2 . doi : 10.4102/sajs.v108i5/6.1250 .
  76. ↑ جوليت، جيه إيه جيه؛ ورانغهام، آر دبليو (2013). "أقدم نار في أفريقيا: نحو تقارب الأدلة الأثرية وفرضية الطهي". أزانيا: البحوث الأثرية في أفريقيا . 48 (1): 16-17 . doi : 10.1080/0067270X.2012.756754 . S2CID 163033909 . 
  77. ↑ بومونت، بي. بي. (2011). "الحافة: المزيد عن إشعال النار قبل حوالي 1.7 مليون سنة في كهف وندرويرك بجنوب إفريقيا". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 52 (4): 585-595 . doi : 10.1086/660919 . S2CID 144176681 . 
  78. 1 2 كيلي، ج.؛ شوارتز، جي تي ( 2012). "استنتاج تاريخ الحياة لدى أشباه البشر الأوائل من نوعي أسترالوبيثكس وبارانثروبوس ". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 33 (6): 1332-1363 . doi : 10.1007/s10764-012-9607-2 . S2CID 16288970 . 
  79. 1 2 كوفران، ز. (2014). “تطور الفك السفلي في أسترالوبيثكس روبستوس ”. المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 154 (3): 436– 446. بيب كود : 2014AJPA..154..436C . دوى : 10.1002/ajpa.22527 . بميد 24820665 . 
  80. ↑ دين، م. س. (1985). "نمط بزوغ القواطع الدائمة والأضراس الدائمة الأولى في أسترالوبيثكس (بارانثروبوس) روبوستوس ". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 67 (3): 251-257 . Bibcode : 1985AJPA...67..251D . doi : 10.1002/ajpa.1330670310 . PMID 3933358 . 
  81. ↑ مان، أ. إي. (1968). علم السكان القديم لأسترالوبيثيكوس (دكتوراه). جامعة كاليفورنيا، بيركلي.
  82. ↑ ماكينلي، ك. ر. (1971). "معدل البقاء على قيد الحياة لدى أشباه البشر الأسترالوبيثكس الرشيقة والقوية : مقارنة ديموغرافية ونموذج ولادة مقترح". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 34 (3): 417-426 . Bibcode : 1971AJPA...34..417M . doi : 10.1002/ajpa.1330340311 . PMID 5120556 . 
  83. ↑ لويتنيغر، و. (1972). " حجم المولود الجديد وأبعاد الحوض لدى أسترالوبيثكس ". مجلة نيتشر . 240 (5383): 568-569 . Bibcode : 1972Natur.240..568L . doi : 10.1038/240568a0 . PMID 4568405. S2CID 4151860 .  
  84. ↑ فرايزر، جيه إف دي (1973). "فترة الحمل لدى الأسترالوبيثكس " . مجلة نيتشر . 242 (5396): 347. Bibcode : 1973Natur.242..347F . doi : 10.1038/242347a0 . PMID 4699060. S2CID 4289836 .  
  85. ↑ لويتنيغر، و. (1973). "فترة الحمل ووزن الولادة لدى الأسترالوبيثكس ". مجلة نيتشر . 243 (5383): 568-569 . Bibcode : 1972Natur.240..568L . doi : 10.1038/240568a0 . PMID: 4568405. S2CID : 4151860 .  
  86. ↑ ماكهنري، إتش إم (1994). "الآثار البيئية السلوكية لحجم جسم أشباه البشر الأوائل". مجلة التطور البشري . 27 ( 1-3 ): 84. Bibcode : 1994JHumE..27...77M . doi : 10.1006/jhev.1994.1036 .
  87. ↑ سميث، تانيا م.؛ تافورو، بول؛ لو كابيك، أديلين؛ بونين، آن؛ هوساي، ألكسندرا؛ بويش، جوان؛ موجي-سيتشي، جاكوبو؛ مانثي، فريدريك؛ وارد، كارول؛ مكاريمي، مسرور؛ مينتر، كولين ج. (18 فبراير 2015). إيفانز، أليستير روبرت (محرر). " التطور السني في أشباه البشر في العصر البليوسيني وأوائل العصر البليستوسيني" . PLOS ONE . 10 (2) e0118118. doi : 10.1371/journal.pone.0118118 . ISSN 1932-6203 . PMC 4334485. PMID 25692765. تم الاسترجاع في 6 فبراير 2026 - عبر PLOS ONE.   
  88. ↑ تاكيل، ثيو؛ مارتن، جيريمي إي؛ أرنو-غوديه، فلورنت؛ ثاكيري، ج. فرانسيس؛ سيرلينغ، ثور إي؛ براغا، خوسيه؛ بالتر، فنسنت (2 أغسطس 2019). "أنماط نظائر الكالسيوم في المينا تعكس سلوكيات الرضاعة المختلفة لدى أشباه البشر الأوائل في جنوب إفريقيا" . مجلة ساينس أدفانسز . 5 (8). doi : 10.1126/sciadv.aax3250 . ISSN 2375-2548 . PMC 6713495. PMID 31489378. تم الاطلاع عليه في 17 فبراير 2026 - عبر ساينس.   
  89. ↑ تاول، آي. (2019). "تواتر العاج الثالثي في ​​القردة العليا الحالية وأشباه البشر الأحفورية" . مجلة العصر الرباعي المفتوح . 5 (1): 2. doi : 10.5334/oq.48 .
  90. ↑ تاول، آي.؛ آيريش، جيه. دي. (2019). "أصل وراثي محتمل لنقص تنسج مينا الأسنان في أضراس بارانثروبوس روبوستوس " (ملف PDF) . مجلة التطور البشري . 129 : 54-61 . Bibcode : 2019JHumE.129...54T . doi : 10.1016/ j.jhevol.2019.01.002 . PMID 30904040. S2CID 85502058 .  
  91. ↑ تاول، آي.؛ آيريش، جيه دي؛ وآخرون . (2021). "تسوس الأسنان لدى أشباه البشر الأحفوريين في جنوب إفريقيا". مجلة جنوب إفريقيا للعلوم . 117 (3/4). bioRxiv 10.1101/597385 . doi : 10.17159/sajs.2021/8705 .  
  92. ↑ ريبامونتي، يو. (1989). "الأدلة القاطعة على فقدان العظم السنخي لدى أشباه البشر الأوائل في جنوب أفريقيا". مجلة طب دواعم الأسنان . 60 (2): 118-120 . doi : 10.1902/jop.1989.60.2.118 . PMID 2656976 . 
  93. ↑ براين، سي كيه (1972). "محاولة لإعادة بناء سلوك الأسترالوبيثكس: دليل على العنف بين الأفراد" . زولوجيكا أفريكانا . 7 : 389-391 . doi : 10.1080/00445096.1972.11447451 .
  94. ↑ آدامز، جيه دبليو؛ روفينسكي، دي إس؛ هيريز، إيه آي آر؛ مينتر، سي جي (2016). "حيوانات الثدييات الكبيرة، والتسلسل الزمني الحيوي، وعلم البيئة القديمة لرواسب العصر البليستوسيني المبكر الحاملة لأحافير أشباه البشر في محجر مين كوارري التابع لنظام دريمولين باليوكاف، جنوب أفريقيا" . PeerJ . 4 e1941. Bibcode : 2016PeerJ...4e1941A . doi : 10.7717/peerj.1941 . PMC 4841245. PMID 27114884 .  
  95. ↑ دافيد-باريت، ت.؛ دنبار، ر. إ. م. (2016). "إعادة النظر في المشي على قدمين وفقدان الشعر في التطور البشري: تأثير الارتفاع وجدولة النشاط" . مجلة التطور البشري . 94 : 72-82 . Bibcode : 2016JHumE..94...72D . doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006 . PMC 4874949. PMID 27178459 .  
  96. 1 2 3 4 5 هيريز، إيه آي آر؛ مارتن، جيه إم؛ وآخرون (2020). "تزامن أسترالوبيثيكوس ، وبارانثروبوس ، والإنسان المنتصب المبكر في جنوب إفريقيا". مجلة ساينس . 368 (6486) eaaw7293. Bibcode : 2020Sci...368w7293H . doi : 10.1126/science.aaw7293 . hdl : 11568/1040368 . PMID 32241925. S2CID 214763272 .   
  97. ↑ بواز، ن. ت. (1977). "علم البيئة القديمة لأشباه البشر الأوائل في أفريقيا" (ملف PDF) . جمعية كروبر الأنثروبولوجية . 50 : 39-40 . S2CID 201632920. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-02-2020. 
  98. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 هيريز، إيه آي آر؛ كورنو، دي؛ آدامز، جيه دبليو (2009). "تسلسل متعدد التخصصات للكهوف القديمة الحاملة لبقايا الإنسان والبارانثروبوس المبكرين في جنوب إفريقيا". مجلة كواترنري إنترناشونال . 202 ( 1-2 ): 14-28 . رمز Bibcode : 2009QuInt.202...14H . doi : 10.1016/j.quaint.2008.05.017 .
  99. ↑ غرين، إف إي (2005). " الإنسان المبكر في سوارتكرانس، جنوب أفريقيا: مراجعة للأدلة وتقييم للأشكال المقترحة حديثًا". المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 101 ( 1-2 ): 43-52 . hdl : 10520/EJC96341 .
  100. ↑ جيبون، آر جيه؛ بيكرينغ، تي؛ ساتون، إم بي؛ هيتون، جيه إل (2014). "التأريخ بالنظائر المتجانسة لرواسب كهوف العصر البليستوسيني الحاملة لأشباه البشر في سوارتكرانس، جنوب أفريقيا". علم التسلسل الزمني الرباعي . 24 : 10-15 . Bibcode : 2014QuGeo..24...10G . doi : 10.1016/j.quageo.2014.07.004 .
  101. ^ كومان، ك. كلارك، آر جيه (2000). “علم طبقات الأرض والصناعات اليدوية وجمعيات البشر في Sterkfontein، عضو 5”. مجلة تطور الإنسان . 38 (6): 827– 847. بيب كود : 2000JHumE..38..827K . دوى : 10.1006/jhev.1999.0392 . بميد 10835264 . 
  102. ↑ براغا، ج.؛ ثاكيري، ج. ف.؛ دومونسيل، ج.؛ وآخرون . (2013). "عظمة صدغية جزئية جديدة لإنسان حديث من موقع كرومدراي ب (جنوب أفريقيا)". مجلة التطور البشري . 65 (4): 447-456 . Bibcode : 2013JHumE..65..447B . doi : 10.1016/j.jhevol.2013.07.013 . PMID 24012253 .  
  103. ↑ مينتر، سي جي؛ كويكندال، كي إل؛ كايزر، إيه دبليو؛ كونروي، جي سي (1999). "أول سجل لأسنان أشباه البشر من موقع غوندولين، جنوب أفريقيا، الذي يعود إلى العصرين البليوسيني والبليستوسيني". مجلة التطور البشري . 37 (2): 299-307 . Bibcode : 1999JHumE..37..299M . doi : 10.1006/jhev.1999.0329 . PMID 10444355 . 
  104. 1 2 براين، سي كيه (1983). "من كانوا الصيادين ومن كانوا الفريسة؟". الصيادون أم الفريسة؟: مقدمة في علم الحفريات الكهفية الأفريقية . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-07090-2.
  105. ↑ لي-ثورب، ج .؛ ثاكيري، ج. ف.؛ فان دير ميروي، ن. (2010). "إعادة النظر في الصيادين والفريسة". مجلة التطور البشري . 39 (6): 565-576 . Bibcode : 2000JHumE..39..565L . doi : 10.1006/jhev.2000.0436 . PMID 11102267 . 
  106. ↑ بادنهورست، س. (2019). "سلوك تجنب المفترسات المحتمل لدى أشباه البشر في جنوب إفريقيا" . مجلة جنوب إفريقيا للعلوم . 114 ( 7-8 ). doi : 10.17159/sajs.2018/a0274 .
  107. ↑ وود، برنارد؛ دوهرتي، داندي؛ بويل، إيف (29 مايو 2020). "التنوع التصنيفي لأشباه البشر" . موسوعة أكسفورد للأبحاث في علم الإنسان . doi : 10.1093/acrefore/9780190854584.013.194 . ISBN 978-0-19-085458-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-04-2021 .
  108. 1 2 كالي، ت.؛ إكستير، ت.؛ كولينز، ج. أ.؛ وآخرون . (2018). "سياق مناخي مائي يمتد لمليوني عام لتطور أشباه البشر في جنوب شرق أفريقيا" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 560 ( 76-79 ): 76-79 . Bibcode : 2018Natur.560...76C . doi : 10.1038/s41586-018-0309-6 . PMID 29988081. S2CID 49668495 .   

للمزيد من القراءة

  • بروم، ر.؛ شيبرز، ج. و. هـ. (1946). أشباه البشر الأحفورية في جنوب إفريقيا - الأسترالوبيثكسينات . متحف ترانسفال.
  • روبنسون، جيه تي (1972). وضعية وحركة أشباه البشر الأوائل . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-72230-6.
  • غرين، إف إي (1988). التاريخ التطوري لأسترالوبيثيكوس "القوي" . ألدين دي غرويتر. رقم ISBN 978-0-202-02031-0.
  • براغا، ج.؛ ثاكيري، ج. ف. (2017). كرومدراي: مهد بارانثروبوس في مهد البشرية . أفريكان صن ميديا. ISBN 978-1-928355-06-9.