كائن متعدد الخلايا

الموسوعة الحرة
تم تلوين الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans لإبراز أنوية خلاياها

الكائن متعدد الخلايا هو كائن حي يتكون من أكثر من خلية واحدة ، وأكثر من نوع خلوي واحد، على عكس الكائنات وحيدة الخلية . [ 1 ] جميع أنواع الحيوانات والنباتات البرية ومعظم الفطريات متعددة الخلايا، وكذلك العديد من الطحالب ، في حين أن بعض الكائنات الحية تكون جزئيًا وحيدة الخلية وجزئيًا متعددة الخلايا، مثل العفن الغروي والأميبات الاجتماعية مثل جنس ديكتيوستيليوم . [ 2 ] [ 3 ]

تنشأ الكائنات متعددة الخلايا بطرق متنوعة، منها انقسام الخلايا أو تجمع العديد من الخلايا المفردة. [ 4 ] [ 3 ] الكائنات المستعمرة هي نتاج اندماج العديد من الأفراد المتطابقين لتكوين مستعمرة . مع ذلك، يصعب في كثير من الأحيان التمييز بين الطلائعيات المستعمرة والكائنات متعددة الخلايا الحقيقية، لأن المفهومين ليسا منفصلين تمامًا؛ فقد أُطلق على الطلائعيات المستعمرة اسم "متعددة الخلايا" بدلًا من "متعددة الخلايا". [ 5 ] [ 6 ] وهناك أيضًا كائنات حية كبيرة الحجم متعددة النوى ، وإن كانت من الناحية التقنية وحيدة الخلية، مثل زينوفيوفوريا التي قد يصل طولها إلى 20  سم.

التاريخ التطوري

حدوث

تطورت خاصية تعدد الخلايا بشكل مستقل 25 مرة على الأقل في حقيقيات النوى ، [ 7 ] [ 8 ] وكذلك في بعض بدائيات النوى ، مثل البكتيريا الزرقاء ، والبكتيريا المخاطية ، والأكتينوميسيتات ، والمغنيتوجلوبوس متعدد الخلايا ، والميثانوسارسينا . [ 3 ] ومع ذلك، لم تتطور الكائنات الحية المعقدة متعددة الخلايا إلا في ست مجموعات من حقيقيات النوى: الحيوانات ، والفطريات التكافلية ، والطحالب البنية ، والطحالب الحمراء ، والطحالب الخضراء ، والنباتات البرية . [ 9 ] وقد تطورت هذه الخاصية بشكل متكرر في مجموعة الكلوروبلاستيدا (الطحالب الخضراء والنباتات البرية)، ومرة ​​واحدة في الحيوانات، ومرة ​​واحدة في الطحالب البنية، وثلاث مرات في الفطريات ( الفطريات الكيتريدية ، والفطريات الزقية ، والفطريات البازيدية ) [ 10 ] وربما عدة مرات في العفن الغروي والطحالب الحمراء. [ 11 ] لكي تتكاثر الكائنات الحية متعددة الخلايا، يجب عليها حل مشكلة تجديد كائن حي كامل من الخلايا الجنسية (أي الحيوانات المنوية والبويضات )، وهي مسألة تُدرس في علم الأحياء التطوري النمائي . وقد طورت الحيوانات تنوعًا كبيرًا في أنواع الخلايا في جسمها متعدد الخلايا (100-150 نوعًا مختلفًا من الخلايا)، مقارنةً بـ 10-20 نوعًا في النباتات والفطريات. [ 12 ]

أول دليل على وجود تنظيم متعدد الخلايا، وهو عندما تنسق الكائنات وحيدة الخلية سلوكياتها، وقد يكون هذا التنظيم سلفًا تطوريًا للتعدد الخلوي الحقيقي، يأتي من كائنات شبيهة بالبكتيريا الزرقاء عاشت  قبل 3.0 إلى 3.5 مليار سنة. [ 7 ] وقد عُثر على أحافير متعددة الخلايا بحجم ديسيمترية تعود إلى 1.56 مليار سنة مضت. [ 13 ]

فقدان تعدد الخلايا

لوحظ فقدان خاصية تعدد الخلايا في بعض المجموعات. [ 14 ] الفطريات في الغالب متعددة الخلايا، على الرغم من أن السلالات المبكرة المتفرعة كانت أحادية الخلية إلى حد كبير (مثل الميكروسبوريديا )، وقد حدثت العديد من حالات العودة إلى أحادية الخلية في مختلف أنواع الفطريات (مثل السكاروميكوتينا ، والكريبتوكوكس ، وأنواع أخرى من الخمائر ). [ 15 ] [ 16 ] ربما حدث ذلك أيضًا في بعض الطحالب الحمراء (مثل البورفيريديوم )، ولكنها قد تكون أحادية الخلية في الأصل. [ 17 ] يُعتقد أيضًا أن فقدان خاصية تعدد الخلايا محتمل في بعض الطحالب الخضراء (مثل الكلوريلا الشائعة وبعض أنواع الأولفوفيسيا ). [ 18 ] [ 19 ]

شهدت بعض المجموعات الحيوانية ، وخاصة الطفيليات ، انخفاضًا في عدد الخلايا؛ حيث انخفض عدد أنواع الخلايا في هذه المجموعات نتيجةً لذلك. وتُعدّ مجموعة اللاسعات المعروفة باسم الميكسوزوا من بين هذه المجموعات التي شهدت انخفاضًا ملحوظًا. وتمر بعض أفراد هذه المجموعة بمراحل حياة أحادية الخلية تُعرف باسم البلازموديا والبلازموديا الكاذبة ؛ حيث تتطور داخل هذه الخلايا أبواغ متعددة الخلايا . [ 20 ] [ 21 ]

سرطان

تواجه الكائنات متعددة الخلايا، وخاصة الحيوانات المعمرة، تحدي السرطان ، الذي يحدث عندما تعجز الخلايا عن تنظيم نموها ضمن برنامج النمو الطبيعي. ويمكن ملاحظة تغيرات في مورفولوجيا الأنسجة خلال هذه العملية. وتُعاني العديد من الجينات المسؤولة عن نشأة تعدد الخلايا، والتي نشأت مع ظهور الحيوانات متعددة الخلايا، من خلل في تنظيمها في الخلايا السرطانية، بما في ذلك الجينات التي تتحكم في تمايز الخلايا ، والالتصاق ، والتواصل بين الخلايا . [ 22 ] [ 23 ] وهناك نقاش حول إمكانية وجود السرطان في كائنات متعددة الخلايا أخرى [ 24 ] [ 25 ] أو حتى في الأوليات . [ 26 ] فعلى سبيل المثال، وُصفت أورام النباتات بأنها أورام ، [ 27 ] لكن بعض الباحثين يجادلون بأن النباتات لا تُصاب بالسرطان. [ 28 ]

فصل الخلايا الجسدية والخلايا الجنسية

في بعض المجموعات متعددة الخلايا، والتي تُسمى بالويزمانيات ، تطور فصل بين سلالة خلايا جسدية عقيمة وسلالة خلايا جنسية . ومع ذلك، فإن تطور الويزمانيات نادر نسبيًا (مثل الفقاريات، والمفصليات، والفولفوكس )، حيث أن جزءًا كبيرًا من الأنواع لديه القدرة على التكوين الجنيني الجسدي (مثل النباتات البرية، ومعظم الطحالب، والعديد من اللافقاريات). [ 29 ] [ 10 ]

فرضيات الأصل

تتكون Tetrabaena socialis من أربع خلايا.

إحدى الفرضيات المطروحة لأصل تعدد الخلايا هي أن مجموعة من الخلايا المتخصصة وظيفيًا تجمعت في كتلة تشبه الرخويات تُسمى " غريكس" ، والتي تحركت كوحدة متعددة الخلايا. وهذا ما تفعله الفطريات المخاطية بشكل أساسي . فرضية أخرى هي أن خلية بدائية خضعت لانقسام نووي، لتصبح بذلك خلية متعددة النوى . ثم يتشكل غشاء حول كل نواة (ويشغل الحيز الخلوي والعضيات الموجودة فيه)، مما ينتج عنه مجموعة من الخلايا المتصلة في كائن حي واحد (يمكن ملاحظة هذه الآلية في ذبابة الفاكهة ). ​​فرضية ثالثة هي أنه عندما انقسم كائن وحيد الخلية، فشلت الخلايا الوليدة في الانفصال، مما أدى إلى تجمع خلايا متطابقة في كائن حي واحد، والذي يمكن أن يطور لاحقًا أنسجة متخصصة. وهذا ما تفعله أجنة النباتات والحيوانات، وكذلك السوطيات الطوقية المستعمرة . [ 30 ] [ 31 ]

نظرًا لأن الكائنات متعددة الخلايا الأولى كانت كائنات بسيطة ورخوة تفتقر إلى العظام أو الصدفة أو أي أجزاء صلبة أخرى، فإنها لم تُحفظ جيدًا في السجل الأحفوري. [ 32 ] قد يكون الإسفنج الديموسبي استثناءً ، إذ يُحتمل أنه ترك بصمة كيميائية في الصخور القديمة. تشمل أقدم أحافير الكائنات متعددة الخلايا نوع غريبانيا سبيراليس المتنازع عليه ، وأحافير الصخور الطينية السوداء لتكوين فرانسيفيليان الأحفوري B في الغابون ( غابونيونتا ) الذي يعود إلى حقبة ما قبل الكامبري. [ 33 ] وقد كشف تكوين دوشانتو عن أحافير دقيقة عمرها 600 مليون سنة تحمل أدلة على سمات متعددة الخلايا. [ 34 ]

حتى وقت قريب، كان إعادة بناء العلاقات التطورية يعتمد على أوجه التشابه التشريحية (وخاصةً الجنينية ). وهذا غير دقيق، إذ أن الكائنات الحية متعددة الخلايا ، كالحيوانات والنباتات ، تفصلها عن أسلافها وحيدة الخلية أكثر من 500 مليون سنة. يسمح هذا الفارق الزمني للتطور المتباعد والمتقارب بمحاكاة أوجه التشابه وتراكم الاختلافات بين مجموعات الأنواع السلفية الحديثة والمنقرضة. يستخدم علم الوراثة التطورية الحديث تقنيات متطورة، مثل الإنزيمات المتغايرة ، والحمض النووي الساتلي ، وغيرها من المؤشرات الجزيئية، لوصف السمات المشتركة بين السلالات المتباعدة.

ربما حدث تطور الكائنات متعددة الخلايا بعدة طرق مختلفة، بعضها موصوف أدناه:

نظرية التكافل

تقترح هذه النظرية أن الكائنات متعددة الخلايا الأولى نشأت من التكافل (التعاون) بين أنواع مختلفة من الكائنات وحيدة الخلية، لكل منها دورها الخاص. وبمرور الوقت، أصبحت هذه الكائنات شديدة الاعتماد على بعضها البعض لدرجة أنها لم تعد قادرة على البقاء بشكل مستقل، مما أدى في النهاية إلى دمج جينوماتها في كائن واحد متعدد الخلايا. [ 35 ] وأصبح كل كائن منها سلالة منفصلة من الخلايا المتمايزة ضمن النوع الجديد.

يُلاحظ هذا النوع من التكافل الشديد الاعتماد المتبادل بشكل متكرر، كما هو الحال في العلاقة بين سمكة المهرج وشقائق النعمان البحرية من نوع ريتيري . في هذه الحالات، من المشكوك فيه للغاية أن يتمكن أي من النوعين من البقاء لفترة طويلة إذا انقرض الآخر. ومع ذلك، تكمن مشكلة هذه النظرية في أنه لا يزال من غير المعروف كيف يمكن دمج الحمض النووي لكل كائن حي في جينوم واحد لتكوين نوع واحد. على الرغم من وجود نظرية تُشير إلى حدوث مثل هذا التكافل (مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في الخلايا الحيوانية والنباتية - التكافل الداخلي )، إلا أنه نادر الحدوث للغاية، وحتى في هذه الحالة، احتفظت جينومات الكائنات المتكافلة الداخلية بعنصر من التمييز، حيث تضاعف حمضها النووي بشكل منفصل أثناء الانقسام المتساوي للنوع المضيف. على سبيل المثال، يتعين على الكائنين أو الثلاثة كائنات المتكافلة التي تُشكل الأشنة المركبة ، على الرغم من اعتمادها على بعضها البعض للبقاء، أن تتكاثر بشكل منفصل ثم تُعيد تشكيل نفسها لتكوين كائن حي واحد مرة أخرى.

نظرية التكوين الخلوي (الخلايا المتعددة النوى)

تنص هذه النظرية على أن كائنًا وحيد الخلية، متعدد النوى ، قد يكون قد طور أغشية داخلية تحيط بكل نواة من نواه. [ 36 ] تمتلك العديد من الطلائعيات، مثل الهدبيات والفطريات المخاطية ، عدة نوى، مما يدعم هذه الفرضية . مع ذلك، فإن مجرد وجود نوى متعددة لا يكفي لدعم النظرية. فنوى الهدبيات المتعددة غير متشابهة ولها وظائف متميزة بوضوح. تلبي النواة الكبيرة احتياجات الكائن الحي، بينما تُستخدم النواة الصغيرة للتكاثر الجنسي مع تبادل المادة الوراثية. تتشكل الخلايا المتعددة النوى في الفطريات المخاطية من خلايا أميبية فردية، مثل الأنسجة المتعددة النوى في بعض الكائنات متعددة الخلايا، وليس العكس. لكي تُعتبر هذه النظرية صحيحة، فهي تحتاج إلى مثال عملي وآلية لتوليد كائن متعدد الخلايا من خلية متعددة النوى موجودة مسبقًا.

النظرية الاستعمارية

تقترح نظرية هايكل الاستعمارية ، التي طُرحت عام 1874، أن التكافل بين العديد من الكائنات الحية من النوع نفسه (على عكس نظرية التكافل التي تقترح التكافل بين أنواع مختلفة) أدى إلى ظهور كائن متعدد الخلايا. يحدث تعدد الخلايا في بعض الكائنات - ويُفترض أنه تطور على اليابسة - عن طريق انفصال الخلايا ثم إعادة التحامها (مثل العفن المخاطي الخلوي )، بينما في معظم أنواع الكائنات متعددة الخلايا (تلك التي تطورت في البيئات المائية)، يحدث تعدد الخلايا نتيجةً لعدم انفصال الخلايا بعد الانقسام. [ 37 ] قد تكون آلية تكوين هذه المستعمرات الأخيرة بسيطةً مثل الانقسام الخلوي غير الكامل ، على الرغم من أن تعدد الخلايا يُعتبر عادةً متضمنًا تمايز الخلايا . [ 38 ]

تكمن ميزة فرضية نظرية المستعمرات في أنها لوحظت بشكل مستقل في 16 شعبة مختلفة من الطلائعيات. فعلى سبيل المثال، خلال فترات نقص الغذاء، تتجمع الأميبا ديكتيوستيليوم في مستعمرة تنتقل كوحدة واحدة إلى موقع جديد. ثم تتمايز بعض هذه الأميبا قليلاً عن بعضها البعض. ومن الأمثلة الأخرى على التنظيم المستعمري في الطلائعيات عائلة فولفوكاسيا، مثل يودورينا وفولفوكس ، حيث تتكون الأخيرة من 500 إلى 50000 خلية (بحسب النوع)، ولا يتكاثر منها إلا جزء ضئيل. [ 39 ] فعلى سبيل المثال، في أحد الأنواع، تتكاثر 25-35 خلية، 8 منها لا جنسياً وحوالي 15-25 جنسياً. ومع ذلك، غالباً ما يصعب التمييز بين الطلائعيات المستعمرة والكائنات متعددة الخلايا الحقيقية، إذ لا يُعد المفهومان منفصلين تماماً؛ وقد أُطلق على الطلائعيات المستعمرة اسم "متعددة الخلايا" بدلاً من "متعددة الخلايا". [ 5 ]

نظرية الأبواغ المتزامنة

يشير بعض المؤلفين إلى أن أصل تعدد الخلايا، على الأقل في الحيوانات متعددة الخلايا، حدث بسبب الانتقال من التمايز الزمني إلى التمايز المكاني للخلايا ، بدلاً من التطور التدريجي لتمايز الخلايا، كما أكدت نظرية هيكل عن المعدة . [ 40 ]

GK-PID

قبل حوالي 800 مليون سنة، [ 41 ] ربما سمح تغيير جيني طفيف في جزيء واحد يسمى نطاق تفاعل بروتين غوانيلات كيناز (GK-PID) للكائنات الحية بالانتقال من كائن وحيد الخلية إلى كائن متعدد الخلايا. [ 42 ]

دور الفيروسات

تم مؤخرًا تحديد جينات مُستعارة من الفيروسات وعناصر وراثية متنقلة (MGEs) باعتبارها تلعب دورًا حاسمًا في تمايز الأنسجة والأعضاء متعددة الخلايا، وحتى في التكاثر الجنسي، في اندماج البويضات والحيوانات المنوية. [ 43 ] [ 44 ] كما تُشارك هذه الخلايا المندمجة في أغشية الحيوانات متعددة الخلايا، مثل تلك التي تمنع عبور المواد الكيميائية للمشيمة وفصل الدماغ عن الجسم. [ 43 ] تم تحديد مُكوّنين فيروسيين. الأول هو السينسيتين ، وهو مُستخلص من فيروس. [ 45 ] أما الثاني، الذي تم تحديده عام 2002، فيُسمى EFF-1 ، [ 46 ] والذي يُساعد في تكوين جلد دودة Caenorhabditis elegans ، وهو جزء من عائلة كاملة من بروتينات FF. قام فيليكس ري، من معهد باستور في باريس، ببناء التركيب ثلاثي الأبعاد لبروتين EFF-1 [ 47 ] وأظهر أنه يقوم بوظيفة ربط خلية بأخرى، في حالات العدوى الفيروسية. يشير كون جميع جزيئات اندماج الخلايا المعروفة ذات أصل فيروسي إلى أهميتها البالغة لأنظمة التواصل بين الخلايا التي مكّنت من تعدد الخلايا. فبدون القدرة على اندماج الخلايا، كان من الممكن أن تتشكل المستعمرات، لكن أي شيء معقد حتى كالإسفنجة لم يكن ليُمكن وجوده. [ 48 ]

فرضية توافر الأكسجين

تشير هذه النظرية إلى أن الأكسجين المتوفر في الغلاف الجوي للأرض في بداياتها ربما كان العامل المحدد لظهور الحياة متعددة الخلايا. [ 49 ] تستند هذه الفرضية إلى وجود علاقة بين ظهور الحياة متعددة الخلايا وارتفاع مستويات الأكسجين خلال تلك الفترة. وقد حدث هذا بعد حدث الأكسدة العظيم، ولكن قبل الارتفاع الأخير في مستويات الأكسجين. ويخلص ميلز إلى أن كمية الأكسجين الموجودة خلال العصر الإدياكاري ليست ضرورية للحياة المعقدة، وبالتالي فمن غير المرجح أن تكون هي العامل المحرك لنشأة الحياة متعددة الخلايا. [ 50 ]

فرضية الأرض المتجمدة

حدث الأرض الثلجية هو حدث جيولوجي تُغطى فيه كامل سطح الأرض بالثلوج والجليد. يُعتقد أن أحداث الأرض الثلجية قد حدثت عدة مرات عبر تاريخ الأرض، وخلال العصر الكريوجيني ، وقع حدثان متتاليان سريعان هما العصر الجليدي الستورتي والعصر الجليدي المارينوي .

ربما كانت هذه العصور الجليدية بمثابة حافز لتطور الحياة المعقدة متعددة الخلايا. وقد يكون الوقت الفاصل بين العصر الجليدي الستورتي والعصر الجليدي المارينوي قد سمح للطحالب العوالقية بالسيطرة على البحار، مما مهد الطريق لتنوع سريع في الكائنات الحية، سواءً النباتية أو الحيوانية. وسرعان ما ظهرت الحياة المعقدة وتنوعت فيما يُعرف بالانفجار الكامبري بعد فترة وجيزة من العصر الجليدي المارينوي. [ 51 ]

يشير شياو وآخرون إلى أنه بين الفترة الزمنية المعروفة باسم " المليار الممل " و"الأرض المتجمدة"، ربما أتيحت للحياة البسيطة فرصة للابتكار والتطور، مما قد يؤدي لاحقًا إلى تطور الكائنات متعددة الخلايا. [ 52 ]

فرضية الافتراس

تقترح فرضية الافتراس أن الكائنات الحية وحيدة الخلية البسيطة طورت خاصية تعدد الخلايا لتجنب الوقوع فريسة، مما يجعل افتراسها أكثر صعوبة. أجرى هيرون وزملاؤه تجارب تطورية مخبرية على الطحلب الأخضر وحيد الخلية، الكلاميدوموناس رينهاردتي ، باستخدام البراميسيوم كمفترس. ووجدوا أنه في وجود هذا المفترس، يطور الكلاميدوموناس رينهاردتي بالفعل خصائص تعدد الخلايا البسيطة. [ 53 ]

التطور التجريبي

من المستحيل معرفة ما حدث عندما تطورت الخلايا المفردة إلى كائنات متعددة الخلايا قبل مئات الملايين من السنين. مع ذلك، يمكننا تحديد الطفرات التي تُحوّل الكائنات وحيدة الخلية إلى كائنات متعددة الخلايا، مما يُثبت إمكانية حدوث ذلك. تستطيع الكائنات وحيدة الخلية اكتساب طفرات بسهولة نسبية تُتيح لها الالتصاق ببعضها البعض، وهي الخطوة الأولى نحو التعدد الخلوي. وقد تطورت أنواع عديدة، كانت في الأصل وحيدة الخلية، لتُظهر هذه الخطوات المبكرة.

تبدأ طحالب C. reinhartii عادةً كوحدة تكاثرية وحيدة الخلية متحركة ؛ تتكاثر هذه الخلية الواحدة لا جنسيًا من خلال خضوعها لدورتين إلى خمس دورات من الانقسام المتساوي على شكل كتلة صغيرة من الخلايا غير المتحركة، ثم تصبح جميع الخلايا وحدات تكاثرية وحيدة الخلية وتتلاشى الكتلة. بعد بضعة أجيال من افتراس البراميسيوم ، تصبح "الكتلة" بنية ثابتة: بعض الخلايا فقط تصبح وحدات تكاثرية. تذهب بعض المجموعات أبعد من ذلك وتطورت إلى وحدات تكاثرية متعددة الخلايا: فبدلاً من انفصال خلايا مفردة من الكتلة، تتكاثر الكتلة الآن عن طريق انفصال كتل أصغر. [ 53 ]

المزايا

تُمكّن خاصية تعدد الخلايا الكائن الحي من تجاوز حدود الحجم التي يفرضها الانتشار عادةً : فالخلايا المفردة ذات الحجم الأكبر تتميز بانخفاض نسبة مساحة سطحها إلى حجمها، ما يُصعّب عليها امتصاص العناصر الغذائية الكافية ونقلها داخل الخلية. وبالتالي، تتمتع الكائنات متعددة الخلايا بمزايا تنافسية تتمثل في زيادة الحجم دون قيوده. كما يمكنها أن تعيش لفترات أطول لأنها تستطيع الاستمرار في الحياة حتى بعد موت الخلايا الفردية. وتتيح خاصية تعدد الخلايا أيضًا زيادة التعقيد من خلال السماح بتمايز أنواع الخلايا داخل الكائن الحي الواحد.

يبقى ما إذا كان بالإمكان اعتبار كل هذه الصفات مزايا أمرًا قابلًا للنقاش: فالغالبية العظمى من الكائنات الحية وحيدة الخلية، وحتى من حيث الكتلة الحيوية، فإن الكائنات وحيدة الخلية أكثر نجاحًا من الحيوانات، وإن لم تكن النباتات كذلك. [ 57 ] وبدلًا من اعتبار سمات مثل طول العمر وكبر الحجم ميزة، يرى العديد من علماء الأحياء هذه السمات مجرد أمثلة على التنوع، وما يصاحبها من مقايضات.

تغيرات التعبير الجيني في الانتقال من حالة الخلية الواحدة إلى حالة الخلايا المتعددة

خلال التحول التطوري من الكائنات وحيدة الخلية إلى الكائنات متعددة الخلايا، من المرجح أن يكون التعبير الجيني للجينات المرتبطة بالتكاثر والبقاء قد تغير. [ 58 ] في حالة وحيدة الخلية، تُعبَّر الجينات المرتبطة بالتكاثر والبقاء بطريقة تُحسِّن من كفاءة الخلايا الفردية، ولكن بعد التحول إلى تعدد الخلايا، لا بد أن نمط التعبير عن هذه الجينات قد تغير بشكل كبير بحيث أصبحت الخلايا الفردية أكثر تخصصًا في وظيفتها فيما يتعلق بالتكاثر والبقاء. [ 58 ] مع ظهور الكائن متعدد الخلايا، أصبحت أنماط التعبير الجيني مُجزَّأة بين الخلايا المتخصصة في التكاثر ( الخلايا الجنسية ) وتلك المتخصصة في البقاء ( الخلايا الجسدية ). ومع تقدم التحول، مالت الخلايا المتخصصة إلى فقدان فرديتها، ولم تعد قادرة على البقاء والتكاثر خارج سياق المجموعة. [ 58 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بيكر، واين م.؛ وآخرون  (2008). عالم الخلية . بيرسون بنجامين كامينغز . ص  480. ISBN 978-0-321-55418-5.
  2. ↑ شيميلسكي، سكوت؛ كولتر، روبرتو (2017). الحياة على حافة البصر: استكشاف فوتوغرافي لعالم الميكروبات . مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-97591-0.
  3. 1 2 3 ليونز، نيكولاس أ.؛ كولتر، روبرتو (أبريل 2015). "حول تطور تعدد الخلايا البكتيرية" . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 24 : 21-28 . Bibcode : 2015COMb...24...21L . doi : 10.1016/ j.mib.2014.12.007 . ISSN 1879-0364 . PMC 4380822. PMID 25597443 .   
  4. ↑ ميلر، إس إم (2010). "فولفوكس، كلاميدوموناس، وتطور تعدد الخلايا" . مجلة نيتشر التعليمية . 3 (9): 65.
  5. 1 2 هول، برايان كيث؛ هالغريمسون، بينيديكت؛ ستريكبرغر ، مونرو دبليو. (2008). تطور ستريكبرغر: تكامل الجينات والكائنات الحية والسكان (الطبعة الرابعة ). هول/هالغريمسون. ص 149. ISBN   978-0-7637-0066-9.
  6. ↑ Adl SM، Simpson AG، Farmer MA، Andersen RA، Anderson OR، Barta JR، Bowser SS، Brugerolle G، Fensome RA، Fredericq S، James TY، Karpov S، Kugrens P، Krug J، Lane CE، Lewis LA، Lodge J، Lynn DH، Mann DG، McCourt RM، Mendoza L، Moestrup O، موزلي-ستاندريدج إس إي، نيراد تي إيه، شيرر كا، سميرنوف إيه في، شبيجل إف دبليو، تايلور إم إف (أكتوبر 2005). “التصنيف الجديد للمستوى الأعلى لحقيقيات النوى مع التركيز على تصنيف الطلائعيات” . جيه حقيقيات النوى. ميكروبيول . 52 (5): 399– 451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 . S2CID 8060916 .  
  7. 1 2 غروسبرغ، آر كيه؛ ستراثمان، آر آر (2007). "تطور الكائنات متعددة الخلايا: تحول رئيسي طفيف؟" (ملف PDF) . المجلة السنوية لعلم البيئة والتطور والنظم . 38 : 621-654 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735 .
  8. ↑ بارفري، إل دبليو؛ لاهر، دي جي جي (2013). "نشأت تعدد الخلايا عدة مرات في تطور حقيقيات النوى" ( ملف PDF) . مقالات بيولوجية . 35 (4): 339-347 . doi : 10.1002/bies.201200143 . PMID 23315654. S2CID 13872783. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 25-07-2014.  
  9. ↑ بوبر، زوي أ.؛ ميشيل، غورفان؛ هيرفيه، سيسيل؛ دوموزيتش، ديفيد س.؛ ويلتس، ويليام جي تي؛ توهي، ماريا جي.؛ كلوارغ، برنارد؛ ستينجل، داغمار ب. (2011). "تطور وتنوع جدران الخلايا النباتية: من الطحالب إلى النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 62 (1): 567-590 . Bibcode : 2011AnRPB..62..567P . doi : 10.1146/annurev-arplant- 042110-103809 . hdl : 10379/6762 . PMID 21351878. S2CID 11961888 .  
  10. 1 2 نيكلاس، كيه جيه (2014). "الأصول التطورية النمائية للتعدد الخلوي" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 101 (1): 6-25 . Bibcode : 2014AmJB..101....6N . doi : 10.3732/ajb.1300314 . PMID 24363320 . 
  11. ↑ بونر، جون تايلر (1998). "أصول تعدد الخلايا" . علم الأحياء التكاملي . 1 (1): 27-36 . doi : 10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1 < 27::AID-INBI4 > 3.0.CO ; 2-6 . ISSN 1093-4391 . 
  12. ↑ مارغوليس، ل.؛ تشابمان، م. ج. (2009). "2. مملكة الطلائعيات" . الممالك والنطاقات: دليل مصور لشعب الحياة على الأرض ( الطبعة الرابعة). أكاديميك برس / إلسيفير. ص 116. doi : 10.1016/B978-0-12-373621-5.00002-7 . ISBN   978-0-12-373621-5. OCLC 990541741 . 
  13. ↑ تشو، س؛ تشو، م؛ نول، أ؛ وآخرون (2016). "كائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا بحجم ديسيمتر من تكوين غاويوتشوانغ الذي يبلغ عمره 1.56 مليار سنة في شمال الصين" . نات كوميون . 7 11500. Bibcode : 2016NatCo...711500Z . doi : 10.1038/ncomms11500 . PMC 4873660. PMID 27186667 .   
  14. ↑ سيرافين، إل إن (2001). "مبدأ التطور المورفولوجي المعاكس وأهميته في بناء النظام الضخم للطلائعيات وحقيقيات النوى الأخرى" . علم الطلائعيات . 2 : 6-14 .
  15. ^ بارفري ولار 2013 ، ص. 344 
  16. ↑ ميدينا، م.؛ كولينز، أ.ج.؛ تايلور، ج.و.؛ فالنتاين، ج.و.؛ ليبس، ج.هـ.؛ زيتلر، ل.أ. أمارال؛ سوغين، م.ل. (2003). "علم تطور سلالات أوبيسثوكونتا وتطور تعدد الخلايا والتعقيد في الفطريات والحيوانات متعددة الخلايا" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الفلكي . 2 (3): 203-211 . Bibcode : 2003IJAsB...2..203M . doi : 10.1017/s1473550403001551 .
  17. ↑ سيكباخ، جوزيف؛ تشابمان، ديفيد جيه، محرران (2010). "5 بورفيريديوفيسيا" . الطحالب الحمراء في العصر الجينومي . الأصل الخلوي، الحياة في البيئات القاسية وعلم الأحياء الفلكي. المجلد 13. سبرينغر. ص 252. doi : 10.1007/978-90-481-3795-4 . ISBN   978-90-481-3795-4.
  18. ↑ كوكويت، إي.؛ فيربورغن، هـ.؛ ليليارت، ف.؛ دي كليرك، أ. (2010). "التطور والتنوع الخلوي للطحالب الخضراء (Ulvophyceae)" . علم الأحياء الجزيئي والتطور. 27 ( 9): 2052-2061 . doi : 10.1093/molbev/msq091 . ISSN 0737-4038 . PMID 20368268 .  
  19. ↑ ريختر، دانيال جوزيف (2013). المحتوى الجيني لأنواع مختلفة من السوطيات الطوقية يُلقي الضوء على أصول الحيوانات (أطروحة دكتوراه). جامعة كاليفورنيا، بيركلي. OCLC 1464736521. ark:/13030/m5wd44q5. 
  20. ↑ أدريانو، إدسون أ.؛ زاتي، سويلين أ.؛ أوكامورا، بيث (مارس 2022). "كيفية بناء اللاسعات وحيدة الخلية ذات الحركة الشبيهة بالديدان: دروس مستفادة من الميكسوزوا" . مجلة التشريح . 240 (3): 475-488 . doi : 10.1111/joa.13566 . ISSN 0021-8782 . PMC 8819041. PMID 34643951 .   
  21. ↑ "Myxozoa" . tolweb.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2018 .
  22. ↑ دومازيت-لوسو، ت.؛ تاوتز، د. (2010). "التتبع الطبقي الوراثي لجينات السرطان يشير إلى وجود صلة بظهور تعدد الخلايا في الحيوانات متعددة الخلايا" . بي إم سي بيولوجي . 8 (66): 66. رمز Bibcode : 2010BMCB....8...66D . doi : 10.1186/1741-7007-8-66 . PMC 2880965. PMID 20492640 .  
  23. ↑ جاك، ف.؛ باراتشارت، إ.؛ بينتا، ك.؛ هامروند، إ. (2022). "أصل وتطور تعدد الخلايا في الحيوانات في ضوء علم الوراثة العرقي وعلم وراثة السرطان" . علم الأورام الطبي . 39 (160): 1-14 . doi : 10.1007/s12032-022-01740-w . PMC 9381480. PMID 35972622 .  .
  24. ↑ ريختر 2013 ، ص 11 
  25. ^ غاسبار، ت. هاجي، د.؛ كيفيرز، C .؛ بينيل، C .؛ كريفكور، م.؛ إنجلمان، أنا. غريبين، ه.؛ فويدارت، جي إم (1991). "عندما تتحول الأورام المسخية في النبات إلى سرطانات في غياب مسببات الأمراض" . فسيولوجيا النبات . 83 (4): 696– 701. بيب كود : 1991Plan..83..696G . دوى : 10.1111/j.1399-3054.1991.tb02489.x .
  26. ↑ لاوكنر، ج. (1980). أمراض الأوليات. في: أمراض الحيوانات البحرية . كين، أ. (محرر). المجلد 1، ص 84 ، جون وايلي وأولاده، تشيتشستر، المملكة المتحدة.
  27. ↑ رايكر، أ. ج. (1958). "أورام النبات: مقدمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 44 (4): 338-339 . Bibcode : 1958PNAS...44..338R . doi : 10.1073 / pnas.44.4.338 . PMC 335422. PMID 16590201 .  
  28. ↑ دونان، ج.؛ هانت، ت. (1996). "دورة الخلية. لماذا لا تُصاب النباتات بالسرطان؟" . مجلة نيتشر . 380 (6574): 481-482. doi : 10.1038 /380481a0 . PMID 8606760. S2CID 4318184 .  
  29. ↑ ريدلي م (2004) التطور، الطبعة الثالثة. بلاكويل للنشر، ص 295-297.
  30. ↑ فيركلو، ستيفن ر.؛ دايل، مارك ج.؛ كينغ، نيكول (26 أكتوبر 2010). "التطور متعدد الخلايا في السوطيات الطوقية" . علم الأحياء الحالي . 20 (20): R875– R876 . Bibcode : 2010CBio...20.R875F . doi : 10.1016/j.cub.2010.09.014 . PMC 2978077. PMID 20971426 .  
  31. ↑ كارول، شون ب. (14 ديسمبر 2010). "في مفترس وحيد الخلية، أدلة على نشأة مملكة الحيوان" . صحيفة نيويورك تايمز .
  32. ↑ إيه إتش نول، 2003. الحياة على كوكب فتي . مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 0-691-00978-3(غلاف مقوى)، رقم ISBN 0-691-12029-3(غلاف ورقي). كتاب ممتاز عن التاريخ المبكر للحياة، سهل الفهم للغاية لغير المتخصصين؛ يتضمن مناقشات مستفيضة عن البصمات المبكرة، والتحجر، وتنظيم الحياة.
  33. ↑ الألباني، عبد الرزاق؛ وآخرون . (1 يوليو 2010). "كائنات مستعمرة كبيرة ذات نمو منسق في بيئات مؤكسجة منذ 2.1 مليار سنة". مجلة نيتشر . 466 (7302): 100-104 . Bibcode : 2010Natur.466..100A . doi : 10.1038/nature09166 . ISSN 0028-0836 . PMID 20596019. S2CID 4331375 .    
  34. ↑ تشين، ل.؛ شياو، س.؛ بانغ، ك.؛ تشو، س.؛ يوان، ش. (2014). "تمايز الخلايا وانفصال الخلايا الجرثومية عن الخلايا الجسدية في أحافير شبيهة بأجنة حيوانات العصر الإدياكاري". مجلة نيتشر . 516 (7530): 238-241 . Bibcode : 2014Natur.516..238C . doi : 10.1038/nature13766 . PMID: 25252979. S2CID : 4448316 .  
  35. ↑ مارغوليس، لين (1998). الكوكب التكافلي: نظرة جديدة على التطور . دار بيسيك بوكس . ص 160. ISBN  978-0-465-07272-9.
  36. ↑ هيكمان سي بي، هيكمان إف إم (8 يوليو 1974). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة الخامسة). موسبي . ص 112. ISBN   978-0-8016-2184-0.
  37. ↑ وولبرت، ل.؛ سزاتماري، إ. (2002). "تعدد الخلايا: التطور والبيضة" . مجلة نيتشر . 420 (6917): 745. Bibcode : 2002Natur.420..745W . doi : 10.1038/420745a . PMID 12490925. S2CID 4385008 .  
  38. ↑ كيرك، د. ل. (2005). "برنامج من اثنتي عشرة خطوة لتطوير تعدد الخلايا وتقسيم العمل". مقالات بيولوجية . 27 (3): 299-310 . رمز Bibcode : 2005BiEss..27..299K . doi : 10.1002/bies.20197 . PMID 15714559 . 
  39. ↑ AlgaeBase. Volvox Linnaeus, 1758: 820.
  40. ^ ميخائيلوف، كيريل ف. كونستانتينوفا، أناستاسيا ف؛ نيكيتين، ميخائيل أ. تروشين، بيتر الخامس. روسين، ليونيد يو. ليوبيتسكي، فاسيلي أ؛ بانشين، يوري V.؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب. موروز، ليونيد L.؛ كومار، سودهير؛ ألوشين، فلاديمير ف. (2009). “أصل ميتازوا: الانتقال من تمايز الخلايا الزمانية إلى المكانية” (PDF) . المقالات الحيوية . 31 (7): 758–768 . بيب كود : 2009BiEss..31..758M . دوى : 10.1002/bies.200800214 . بميد 19472368 . S2CID 12795095 . تمت أرشفة النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 2016-03-05.  
  41. ↑ إروين، دوغلاس هـ. (9 نوفمبر 2015). "الحياة المبكرة للحيوانات متعددة الخلايا: التباين، والبيئة، وعلم البيئة" . معاملات الجمعية الملكية، السلسلة ب . 370 (1684) 20150036. رمز Bibcode : 2015RSPTB.37050036E . doi : 10.1098/rstb.2015.0036 . PMC 4650120. PMID 26554036 .  
  42. ↑ زيمر، كارل (7 يناير 2016). "انقلاب جيني ساعد الكائنات الحية على الانتقال من خلية واحدة إلى خلايا متعددة" . نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 يناير 2016 .
  43. 1 2 كونين، إي. في. (2016). "الفيروسات والعناصر المتنقلة كمحركات للتحولات التطورية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 371 ( 1701). doi : 10.1098/rstb.2015.0442 . PMC 4958936. PMID 27431520 .  
  44. ↑ ليتزتر، رافي (2018-02-02). "فيروس قديم قد يكون مسؤولاً عن الوعي البشري" . لايف ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-09-05 .
  45. ↑ مي، س.؛ لي، إكس.؛ لي، إكس.؛ فيلدمان، جي إم؛ فينيرتي، إتش.؛ راسي، إل.؛ لافالي، إي.؛ تانغ، إكس واي؛ إدوارد، بي.؛ هاوز، إس.؛ كيث جونيور، جي سي؛ مكوي، جي إم (2000). "السينسيتين هو بروتين غلاف فيروسي قهقري محصور يشارك في تكوين المشيمة البشرية". نيتشر . 403 ( 6771): 785-789 . Bibcode : 2000Natur.403..785M . doi : 10.1038/35001608 . PMID 10693809. S2CID 4367889 .  
  46. ↑ موهلر، ويليام أ.؛ شيمر، جيدي؛ ديل كامبو، جاكوب ج.؛ فالانسي، كلاري؛ أوبوكو-سيريبوه، يوجين؛ سكرانتون، فيكتوريا؛ عساف، نيريت؛ وايت، جون ج.؛ بودبيلويتش، بنجامين (مارس 2002). "بروتين الغشاء من النوع الأول EFF-1 ضروري لاندماج الخلايا أثناء النمو" . خلية النمو . 2 (3): 355-362 . doi : 10.1016/s1534-5807(02)00129-6 . ISSN 1534-5807 . PMID 11879640 .  
  47. ^ بيريز فارغاس، خيمينا. كري، توماس. فالانسي، كلاري؛ أفينوعم، أوري؛ حوز، أحمد؛ جامين، مارك؛ رافيه باراك، هداس؛ بودبيلويتز، بنيامين؛ راي، فيليكس أ. (2014). “الأساس الهيكلي لاندماج الخلايا حقيقية النواة” . خلية . 157 (2): 407-419 . دوى : 10.1016/j.cell.2014.02.020 . بميد 24725407 . 
  48. ↑ سليزاك، مايكل (2016)، "لا فيروسات؟ ولا جلد ولا عظام أيضًا" (نيو ساينتست، العدد 2958، 1 مارس 2014) ص 16
  49. ↑ نرسال، جيه آر (أبريل 1959). "الأكسجين كشرط أساسي لنشأة الحيوانات متعددة الخلايا" . مجلة نيتشر . 183 (4669): 1170-1172 . رمز Bibcode : 1959Natur.183.1170N . doi : 10.1038/1831170b0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4200584 .  
  50. ↑ ميلز، د.ب.؛ وارد، ل.م.؛ جونز، س.؛ سويتن، ب.؛ فورث، م.؛ ترويش، أ.هـ.؛ كانفيلد، د.إ. (18 فبراير 2014). "متطلبات الأكسجين لدى أقدم الحيوانات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (11): 4168-4172 . Bibcode : 2014PNAS..111.4168M . doi : 10.1073 / pnas.1400547111 . ISSN 0027-8424 . PMC 3964089. PMID 24550467 .   
  51. ^ بروكس، يوخن ج. جاريت ، أمبر جي إم ؛ سيرانتوين، إيفا؛ هالمان، كريستيان؛ هوشينو، يوسوكي. لياناج ، ثاريكا (أغسطس 2017). "ظهور الطحالب في المحيطات الكريوجينية وظهور الحيوانات" . طبيعة . 548 (7669): 578–581 . بيب كود : 2017Natur.548..578B . دوى : 10.1038 / طبيعة 23457 . ردمك 1476-4687 . بميد 28813409 . S2CID 205258987 .   
  52. ↑ ليونز، تيموثي دبليو؛ دروسر، ماري إل؛ لاو، كيمبرلي في؛ بورتر، سوزانا إم؛ شياو، شوهاي؛ تانغ، تشينغ (28-09-2018). "بعد المليار الممل وقبل الملايين المتجمدة: أنماط التطور والابتكارات في العصر التوني" . مواضيع ناشئة في علوم الحياة . 2 (2): 161-171 . Bibcode : 2018ETLS....2..161X . doi : 10.1042/ETLS20170165 . hdl : 10919/86820 . ISSN 2397-8554 . PMID 32412616. S2CID 90374085 .   
  53. 1 2 هيرون، ماثيو د.؛ بورين، جوشوا م.؛ بوسويل، جاكوب س.؛ ووكر، جيليان؛ تشين، آي-تشين كيمبرلي؛ نوكس، تشارلز أ.؛ بويد، مارغريت؛ روزنزويغ، فرانك؛ راتكليف، ويليام س. (2019-02-20). "الأصول الجديدة للتعدد الخلوي استجابةً للافتراس" . التقارير العلمية . 9 (1): 2328. Bibcode : 2019NatSR...9.2328H . doi : 10.1038/ s41598-019-39558-8 . ISSN 2045-2322 . PMC 6382799. PMID 30787483 .   
  54. ↑ سموكالا، سكوت؛ كالدارا، مارينا؛ بوشيه، ناتالي؛ بوفيه، آن؛ غوادانيني، ستيفاني؛ يان، تشين؛ فينس، مارسيلو د.؛ جانسن، آن؛ بريفوست، ماري كريستين؛ لاتجي، جان بول؛ فينك، جيرالد ر.؛ فوستر، كيفن ر.؛ فيرستريبن، كيفن ج. (14 نوفمبر 2008). "FLO1 هو جين لحية خضراء متغير يحفز التعاون الشبيه بالغشاء الحيوي في الخميرة المتبرعمة" . مجلة Cell . 135 (4): 726-737 . Bibcode : 2008Cell..135..726S . doi : 10.1016/j.cell.2008.09.037 . ISSN 1097-4172 . PMC 2703716 . PMID 19013280 .   
  55. ↑ عود، بارت؛ غوادالوبي-ميدينا، فيكتور؛ نايكمب، يورغن ف.؛ دي ريدر، ديك؛ برونك، جاك ت.؛ فان ماريس، أنطونيوس جيه إيه؛ داران، جان مارك (2013). "تضاعف الجينوم والطفرات في ACE2 تسبب أنماطًا ظاهرية متعددة الخلايا وسريعة الترسيب في الخميرة المتطورة Saccharomyces cerevisiae " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (45): E4223-31. Bibcode : 2013PNAS..110E4223O . doi : 10.1073/pnas.1305949110 . PMC 3831460. PMID 24145419 .  
  56. ↑ بوزداغ، جي. أوزان؛ زماني-دهاج، سيد علي رضا؛ داي، توماس سي.؛ خان، بينيلوبي سي.؛ بورنيتي، أنتوني جيه.؛ لاك، دونغ تي.؛ تونغ، كاي؛ كونلين، بيتر إل.؛ بالواني، أيشواريا إتش.؛ داير، إيفا إل.؛ يونكر، بيتر جيه.؛ راتكليف، ويليام سي. (25-05-2023). "التطور الجديد للتعدد الخلوي العياني" . مجلة نيتشر . 617 (7962): 747-754 . Bibcode : 2023Natur.617..747B . doi : 10.1038/s41586-023-06052-1 . ISSN 0028-0836 . PMC 10425966 . PMID 37165189 . S2CID 236953093 .    
  57. ↑ بار-أون، ينون م.؛ فيليبس، روب؛ ميلو، رون (19-06-2018). "توزيع الكتلة الحيوية على الأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 ( 25): 6506-11 . رمز Bibcode : 2018PNAS..115.6506B . doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID 29784790 .  
  58. 1 2 3 غروشاو-رايت، زي. آي.، نيديلكو، أ. م.، ميشود، ر. إي. (أبريل 2023). " علم وراثة إعادة تنظيم اللياقة خلال الانتقال إلى التعدد الخلوي: عائلة فولفوسين الشبيهة بـ regA كنموذج" . جينات (بازل) . 14 (4): 941. doi : 10.3390/genes14040941 . PMC 10137558. PMID 37107699 .