حلاوة

الحلاوة طعم أساسي يُدرك عادةً عند تناول الأطعمة الغنية بالسكر . وتُعتبر المذاقات الحلوة عمومًا ممتعة. بالإضافة إلى السكريات مثل السكروز ، هناك العديد من المركبات الكيميائية الأخرى ذات المذاق الحلو، بما في ذلك الألدهيدات والكيتونات وكحولات السكر . بعضها حلو بتركيزات منخفضة جدًا ، مما يسمح باستخدامها كبدائل للسكر خالية من السعرات الحرارية . تشمل هذه المحليات غير السكرية السكرين والأسبارتام والسكرالوز والستيفيا . قد تُغير مركبات أخرى، مثل الميراكولين ، إدراكنا للحلاوة نفسها.
تُعدّ الحلاوة إحدى الصفات الخمس الأساسية للتذوق، وترتبط في الغالب بالأطعمة التي تحتوي على السكريات. ومن المعروف أنها ممتعة، وهي عامل مهم في اختيار الطعام بغض النظر عن الثقافة. إضافةً إلى السكريات مثل السكروز، هناك العديد من المركبات العضوية وغير العضوية الأخرى التي تُضفي مذاقًا حلوًا، مثل الألدهيدات والكيتونات والأحماض الأمينية والمحليات الصناعية الأخرى. ويلعب إدراك الحلاوة في أجسامنا دورًا هامًا في تنظيم الطاقة والسلوك التطوري.
أثبتت الأبحاث الجديدة أن الحلاوة لا تقتصر فقط على مستقبلات التذوق على اللسان ولكنها تشمل أيضًا الاستشعار الأيضي، وإشارات الدماغ والأمعاء، والمكافآت التي تحدث بعد تناول الطعام.
إن شدة الإحساس بالسكريات والمحليات عالية الفعالية، مثل الأسبارتام ونيوهيسبيريدين ثنائي هيدروكالكون ، قابلة للتوريث، حيث يمثل تأثير الجينات حوالي 30٪ من التباين. [ 1 ]
لم يبدأ فهم الأساس الكيميائي الحسي للكشف عن الحلاوة، والذي يختلف بين الأفراد والأنواع، إلا منذ أواخر القرن العشرين. ومن النماذج النظرية للحلاوة نظرية الارتباط متعدد النقاط ، التي تتضمن مواقع ارتباط متعددة بين مستقبلات الحلاوة والمادة الحلوة.
يُظهر الرضع حديثو الولادة أيضًا تفضيلًا لتركيزات السكر العالية، ويفضلون المحاليل الأكثر حلاوة من اللاكتوز ، وهو السكر الموجود في حليب الأم. [ 2 ] [ 3 ] ويبدو أن الحلاوة لها أعلى عتبة إدراك ، إذ يمكن اكتشافها عند حوالي جزء واحد من كل 200 جزء من السكروز في المحلول. وبالمقارنة، يبدو أن المرارة لها أدنى عتبة إدراك، عند حوالي جزء واحد من كل مليوني جزء من الكينين في المحلول. [ 4 ]
الأصل والتطور
تشير الدراسات إلى أن الاستجابة للسكريات والحلاوة لها بدايات تطورية قديمة جداً، وتتجلى في شكل انجذاب كيميائي حتى في البكتيريا المتحركة مثل الإشريكية القولونية . [ 5 ]
في البداية، كان لدى أسلاف الإنسان ميلٌ قويٌّ للأطعمة الحلوة. يتميز المذاق الحلو بأعلى عتبة إدراك، مما يعني ضرورة وجود تركيزات عالية قبل الشعور بالحلاوة. وهذا ما جعل الحلاوة عنصرًا هامًا في تحديد القيمة الحرارية. في المقابل، يتميز المذاق المر بانخفاض عتبة إدراكه، وهو بمثابة إشارة إنذار مبكر للسموم.
ترتبط الحلاوة باحتياجات الإنسان البيئية. ومن الأمثلة على ذلك الرئيسيات التي تتغذى على الأوراق، والتي تفضل الأوراق الأكثر حلاوة لاحتوائها على نسبة أعلى من البروتين ونسبة أقل من المركبات. وقد غيّرت عمليات تصنيع الأغذية في المجتمع الحديث أنماط الاستهلاك، لكن التفضيل البيولوجي للحلاوة ظل قائماً.
في البيئات الطبيعية التي تطور فيها أسلافنا من الرئيسيات، يُفترض أن تشير شدة الحلاوة إلى كثافة الطاقة ، بينما تميل المرارة إلى الإشارة إلى السمية . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] وقد دفع ارتفاع عتبة إدراك الحلاوة وانخفاض عتبة إدراك المرارة أسلافنا من الرئيسيات إلى البحث عن الأطعمة ذات المذاق الحلو (والغنية بالطاقة) وتجنب الأطعمة ذات المذاق المر. حتى بين الرئيسيات التي تتغذى على الأوراق، هناك ميل لتفضيل الأوراق غير الناضجة، التي تميل إلى أن تكون أغنى بالبروتين وأقل بالألياف والسموم من الأوراق الناضجة. [ 9 ] وبالتالي، فإن "حب الحلويات" له إرث قديم، وبينما غيّرت عمليات تصنيع الأغذية أنماط الاستهلاك، [ 10 ] [ 11 ] فإن فسيولوجيا الإنسان ظلت دون تغيير إلى حد كبير. [ 12 ] بيولوجيًا، يزيد أحد المتغيرات في عامل نمو الخلايا الليفية 21 من الرغبة الشديدة في تناول الأطعمة الحلوة.
تُعرف الحلاوة بأنها إحدى الصفات الخمس الأساسية لحاسة التذوق، إلى جانب الحموضة والملوحة والمرارة والأومامي. يرتبط كل مذاق بمستقبلات متخصصة تساعد الجسم على استشعار العناصر الغذائية، وهو أمر بالغ الأهمية للبقاء. ترتبط الحلاوة بالكربوهيدرات الغنية بالطاقة، بينما يرتبط الأومامي بالأحماض الأمينية مثل الغلوتامات. وقد جاء الاعتراف بالأومامي كمذاق أساسي من اكتشافات مستقبلات كيميائية حيوية مشابهة لتلك التي أوضحت آلية إشارات الحلاوة. تُظهر هذه المقارنة كيف تعمل الحلاوة كنظام متكامل لإدراك المذاق، مما يُسهم في تنظيم الشهية واستيعاب العناصر الغذائية. [ 13 ]
في مختلف المجتمعات البشرية، اكتسبت الحلاوة معانيَ عديدة تتجاوز مجرد كونها مرتبطة بجودة المذاق. فقد أوضح علماء الأنثروبولوجيا أن العديد من الثقافات ربطت الأطعمة الحلوة بالاحتفالات والكرم. حتى قبل الإنتاج الواسع النطاق للسكر، كانت المكونات الحلوة كالعسل والتمر وشراب الفاكهة مخصصة للولائم الجماعية. ونظرًا لصعوبة الحصول على هذه الأطعمة آنذاك، فقد صنفت ندرتها ضمن فئة الكماليات. ومع مرور الوقت، ومع توفر السكر بفضل التجارة العالمية، تحولت الأطعمة الحلوة من امتيازات إلى أطعمة يومية، مما أدى إلى تغييرات في الأنظمة الغذائية والعديد من التقاليد.
أمثلة على المواد الحلوة
يمكن لأجزاء مختلفة من المركبات أن تحفز الحلاوة، بما في ذلك:
- الكربوهيدرات البسيطة: الجلوكوز، الفركتوز، السكروز.
- الأحماض الأمينية: جليسين، إل-ألانين، إل-سيرين.
- الكحولات السكرية: السوربيتول، الزيليتول.
- الغليكوسيدات الطبيعية: ستيفيوسيد، غليسيريزين.
- البروتينات الحلوة: الثوماتين والمونيلين. [ 14 ]
تتميز مجموعة واسعة من المركبات الكيميائية ، مثل الألدهيدات والكيتونات ، بمذاقها الحلو. ومن بين المواد البيولوجية الشائعة، تتميز جميع الكربوهيدرات البسيطة بمذاقها الحلو بدرجة ما. يُعد السكروز (سكر المائدة) مثالًا نموذجيًا على المواد الحلوة. يُصنف السكروز في المحلول بدرجة حلاوة 1، وتُصنف المواد الأخرى نسبةً إليه. [ 15 ] على سبيل المثال، يُعد سكر الفركتوز أحلى قليلًا، حيث تبلغ حلاوته 1.7 ضعف حلاوة السكروز. [ 15 ] بعض الأحماض الأمينية حلوة بشكل طفيف: من بين الأحماض الأمينية المُكوِّنة للبروتينات ، يُعد كل من الألانين ، والجليسين ، والبرولين ، والسيرين الأكثر حلاوة. [ 16 ] بينما تُحس بعض الأحماض الأمينية الأخرى، مثل الفالين ، بمذاق حلو ومر في آنٍ واحد. [ 16 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن العديد من المتصاوغات الضوئية D للأحماض الأمينية البروتينية لها مذاق حلو، حتى عندما يفتقر متصاوغها الضوئي L إلى أي مذاق حلو، كما هو الحال في D-أسباراجين مقابل L-أسباراجين. [ 17 ]
تُقارن حلاوة محلول الجلايسين بنسبة 5% في الماء بمحلول الجلوكوز بنسبة 5.6% أو الفركتوز بنسبة 2.6%. [ 18 ]
تُنتج العديد من أنواع النباتات جليكوسيدات حلوة المذاق بتراكيز أقل بكثير من السكريات الشائعة. وأشهر مثال على ذلك هو الجليسيريزين ، وهو المكون الحلو في جذر عرق السوس ، والذي يفوق حلاوته حلاوة السكروز بحوالي 30 مرة. ومن الأمثلة الأخرى ذات الأهمية التجارية الستيفيوسيد ، المستخلص من شجيرة ستيفيا ريبوديانا في أمريكا الجنوبية ، والذي يفوق حلاوته حلاوة السكروز بحوالي 250 مرة. ومن بين المُحليات الطبيعية القوية الأخرى البروتينات الحلوة مثل الثوماتين ، الموجود في ثمرة كاتيمفي في غرب إفريقيا . كما أن الليزوزيم الموجود في بيض الدجاج ، وهو بروتين مضاد حيوي ، يتميز بحلاوته.
| اسم | نوع المركب | حلاوة |
|---|---|---|
| اللاكتوز | ثنائي السكاريد | 0.16 |
| مالتوز | ثنائي السكاريد | 0.33 – 0.45 |
| تري هالوز (α،α-تري هالوز) | ثنائي السكاريد | الحد الأقصى 0.45 [ 25 ] |
| إيزومالتولوز | ثنائي السكاريد | 0.40 - 0.50 [ 26 ] |
| إل-سيرين | حمض أميني | 0.53 – 0.55 |
| إل-برولين | حمض أميني | 0.37 – 0.76 |
| سوربيتول | متعدد الكحول | 0.6 |
| الجالاكتوز | أحادي السكاريد | 0.65 |
| الجلوكوز | أحادي السكاريد | 0.74 – 0.8 |
| جليسين | حمض أميني | 0.6 – 0.89 |
| ل-ألانين | حمض أميني | 0.77 – 1.10 |
| السكروز | ثنائي السكاريد | 1.00 ( مرجع ) |
| إكسيليتول | كحول السكر | 1.02 [ 27 ] |
| الفركتوز | أحادي السكاريد | 1.17 – 1.75 |
| سيكلامات الصوديوم | السلفونات | 26 |
| جليكوسيد ستيفيول | جليكوسيد | 40 – 300 |
| الأسبارتام | إستر ميثيل ثنائي الببتيد | 180 – 250 |
| أسيسولفام البوتاسيوم | ثاني أكسيد الأوكساتيازينون | 200 |
| سكرين الصوديوم | سلفونيل | 300 – 675 |
| السكرالوز | ثنائي السكاريد المعدل | 600 |
| مونيلين | بروتين | من 800 إلى 2000 |
| الثوماتين | بروتين | 2000 |
| نيوتامي | نظير الأسبارتام | 8000 |
| سكروكتات | غوانيدين | 162,000 (تقديري) |
| برناردامي | غوانيدين | 188,000 (تقديري) |
| حمض السكرونيك | غوانيدين | 200,000 (تقديري) |
| كارلام | غوانيدين | 200,000 (تقديري) |
| لوغدونامي | غوانيدين | 230,000 (تقديري) |
لا يُعدّ وجود بعض التباين في القيم أمرًا غير مألوف بين الدراسات المختلفة. وقد ينشأ هذا التباين من مجموعة من المتغيرات المنهجية، بدءًا من أخذ العينات وصولًا إلى التحليل والتفسير. في الواقع، يُعتبر مؤشر الطعم 1، المُخصّص لمواد مرجعية مثل السكروز (للحلاوة)، وحمض الهيدروكلوريك (للحموضة)، والكينين (للمرارة)، وكلوريد الصوديوم (للملوحة)، قيمةً اعتباطيةً في حد ذاتها للأغراض العملية. [ 22 ] بعض القيم، مثل قيم المالتوز والجلوكوز، لا تتفاوت كثيرًا. بينما تتفاوت قيم أخرى، مثل الأسبارتام وسكرين الصوديوم، بشكل أكبر بكثير.
حتى بعض المركبات غير العضوية حلوة المذاق، بما في ذلك كلوريد البريليوم وأسيتات الرصاص (II) . وقد يكون الأخير قد ساهم في حالات التسمم بالرصاص بين طبقة النبلاء الرومان القدماء : إذ كان يتم تحضير طبق "سابا" الروماني الشهي عن طريق غلي النبيذ المخمر (الذي يحتوي على حمض الأسيتيك ) في أوانٍ من الرصاص. [ 28 ]
تُعرف مئات المركبات العضوية الاصطناعية بأنها حلوة المذاق، ولكن القليل منها فقط مسموح به قانونًا كمضافات غذائية. على سبيل المثال، الكلوروفورم والنيتروبنزين والإيثيلين جليكول مواد حلوة المذاق ، ولكنها سامة أيضًا. أما السكرين والسيكلامات والأسبارتام وأسيسولفام البوتاسيوم والسكرالوز والأليتام والنيوتام فهي مواد شائعة الاستخدام.
مُعدِّلات الحلاوة

تُغيّر بعض المواد طريقة إدراك المذاق الحلو. إحدى هذه المواد تُثبّط إدراك المذاق الحلو، سواءً كان من السكريات أو من المُحليات القوية. تجاريًا، يُعدّ اللاكتيسول [ 29 ] أهم هذه المواد ، وهو مُركّب تُنتجه شركة دومينو شوجر . يُستخدم اللاكتيسول في بعض أنواع الجيلي ومربى الفاكهة لإبراز نكهات الفاكهة عن طريق كبح حلاوتها القوية.
تم توثيق وجود منتجين طبيعيين لهما خصائص مماثلة في تثبيط حلاوة الطعام: حمض الجيمنيميك ، المستخلص من أوراق نبات الجيمنيما سيلفستر الهندي ، والزيزيفين ، المستخلص من أوراق نبات العناب الصيني ( Ziziphus jujuba ). [ 30 ] وقد شاع استخدام حمض الجيمنيميك في الطب العشبي كعلاج للرغبة الشديدة في تناول السكر ومرض السكري.
من جهة أخرى، يُضفي بروتينان نباتيان، هما الميراكولين [31] والكركولين [ 32 ] ، حلاوةً على الأطعمة الحامضة . فبمجرد أن يتعرض اللسان لأيٍّ من هذين البروتينين، يُدرك الطعم الحامض كحلاوة لمدة تصل إلى ساعة. وبينما يتمتع الكركولين بنكهة حلوة طبيعية، فإن الميراكولين عديم الطعم تقريبًا.
مُحليات منخفضة السعرات الحرارية ومُحليات صناعية
تُوفّر المُحليات منخفضة السعرات الحرارية والمُحليات الصناعية حلاوةً دون الحاجة إلى تزويد الجسم بالطاقة على شكل سعرات حرارية. وقد ازداد استخدامها على مرّ السنين في العديد من المنتجات، مثل المشروبات والأطعمة المُعلّبة. من جهة أخرى، أظهرت الأبحاث أن المُحليات غير المُغذية قد تُسبّب مشاكل في تنظيم الشهية وتكوين الميكروبيوم المعوي. [ 33 ] ورغم أنها لا ترفع مستويات سكر الدم بنفس طريقة السكريات، إلا أن لها آثارًا طويلة الأمد على الجوع والصحة الأيضية، وهي آثار لا تزال قيد البحث. بالنسبة لبعض الأشخاص، قد يُغيّر الاستخدام المُنتظم للمُحليات الصناعية استجابة الجسم للحلاوة، مما قد يُؤدّي إلى أنماط غذائية مُعيّنة. [ 33 ]
مستقبلات الحلاوة

أظهرت تجارب أُجريت على فئران المختبر عام ٢٠٠١ أن الفئران التي تحمل نسخًا مختلفة من جين T1R3 تُفضل الأطعمة الحلوة بدرجات متفاوتة. واتضح أن مستقبل الحلاوة لدى الثدييات عبارة عن مُركب من بروتينين مُرتبطين، هما T1R3 و T1R2 (يُسمى أيضًا TAS1R2 + TAS1R3) ، يُشكلان مستقبلًا مُقترنًا ببروتين G. [ ٣٤ ] [ ٣٥ ] وقد تمكن علماء من جامعة كولومبيا من تحديد بنية مستقبل الحلاوة البشري باستخدام المجهر الإلكتروني فائق البرودة (cryo-EM) عام ٢٠٢٥. [ ٣٥ ]
أظهرت الدراسات البشرية أن مستقبلات الطعم الحلو لا توجد فقط في اللسان، بل أيضاً في بطانة الجهاز الهضمي، وكذلك في ظهارة الأنف، وخلايا جزر لانغرهانس في البنكرياس، والحيوانات المنوية، والخصيتين. [ 36 ] ويُقترح أن وجود مستقبلات الطعم الحلو في الجهاز الهضمي يتحكم في الشعور بالجوع والشبع.
يرتبط عتبة إدراك المذاق الحلو بوقت اليوم، ربما بسبب تذبذب مستويات هرمون اللبتين في الدم، مما قد يؤثر على حلاوة الطعام بشكل عام. وقد يكون هذا من بقايا التطور لدى الحيوانات النهارية كالبشر. [ 37 ]
قد يختلف إدراك الحلاوة اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. فعلى سبيل المثال، حتى بين الرئيسيات، تتفاوت حاسة الحلاوة بشكل ملحوظ. لا تجد قرود العالم الجديد الأسبارتام حلوًا، بينما تجده قرود العالم القديم والقردة العليا (بما في ذلك معظم البشر). [ 38 ] أما السنوريات ، كالقطط المنزلية، فلا تستطيع إدراك الحلاوة على الإطلاق. [ 39 ] وقد تُفقد القدرة على تذوق الحلاوة لدى الحيوانات اللاحمة التي لا تتناول الأطعمة الحلوة كالفواكه، بما في ذلك الدلافين قارورية الأنف ، وأسود البحر ، والضباع المرقطة ، والفوسا .

يبدأ تعريف الحلاوة بمستقبل T1R2-T1R3، وهو ثنائي غير متجانس ينتمي إلى عائلة مستقبلات البروتين G المقترنة. تقع هذه المستقبلات على براعم التذوق في اللسان، وتحديدًا في غشاء خلايا المستقبلات. عند وجود جزيء حلو مرتبط بالمستقبل، يتم تنشيطه كبروتين G يُسمى غوستدوسين، مما يُطلق إشارة تتضمن إينوزيتول ثلاثي الفوسفات (IP3)، وإطلاق الكالسيوم، وفتح قنوات TRPM5. يُغير هذا من حالة الخلية ويُطلق ATP إلى الألياف العصبية الحسية، مما يسمح بإدراك الحلاوة. [ 40 ]
الإشارات اللاحقة للهضم ومسار الأمعاء والدماغ

يُستشعر المذاق الحلو أولًا في الفم بواسطة مُركّب مستقبلات T1R2-T1R3، لكن أظهرت الأبحاث أن الإحساس الكامل بالحلاوة يعتمد أيضًا على إشارات تحدث بعد ابتلاع السكر. فعند هضم السكريات في الجهاز الهضمي، تُفعّل خلايا استشعار المغذيات الجلوكوز، الذي يُرسل إشارات إلى الدماغ عبر العصب المبهم. تعمل هذه الإشارات اللاحقة للهضم مع مسارات الدوبامين المسؤولة عن الشعور بالمكافأة والتعلم، وهذا يعني أن تفضيلنا للأطعمة الحلوة لا يتحدد فقط بالمذاق، بل يتحدد أيضًا بالتغذية الراجعة الأيضية من الأمعاء. وهذا يُفسر سبب إدمان الشخص للأطعمة الحلوة حتى عندما لا يكون جائعًا؛ علاوة على ذلك، يُفسر سبب تحكم الحالة الأيضية في مدى حلاوة الطعام أو مدى الشعور بالرضا عند تناوله. [ 41 ]
أظهرت الأبحاث التي تستخدم تقنيات تصوير الدماغ أن إدراك الحلاوة يحدث على مرحلتين. تبدأ المرحلة الأولى عند استشعار المذاق الحلو في الفم، مما يُنشّط المناطق الحسية المسؤولة عن هذه الخاصية. أما المرحلة الثانية، فتحدث بعد ابتلاع السكر واستقلابه، حيث يبدأ الجلوكوز بالانتشار في مجرى الدم. في هذه المرحلة، تشهد مناطق الدماغ المسؤولة عن المكافأة (بما في ذلك الجسم المخطط وقشرة الفص الجبهي الحجاجي) زيادة تدريجية في النشاط. لا يحدث هذا التأخير عندما تكون المادة الحلوة خالية من السعرات الحرارية، مما يدل على أن الجسم يختار بين الحلاوة التي تمد الجسم بالطاقة والحلاوة التي لا تمدها. تُعيد التغذية الراجعة الأيضية من الجلوكوز تكوين أنماط التعلم وتفضيل الأطعمة الحلوة الغنية بالطاقة. [ 42 ]
يُستشعر المذاق الحلو في الفم، ويحدث الشعور بالرضا بعد وصول السكريات إلى المعدة والأمعاء. قبل تناول الطعام، يُحفز استشعار العناصر الغذائية مسارات هرمونية وعصبية (خاصةً عبر العصب المبهم) تُرسل إشارات إلى مناطق الدماغ المسؤولة عن الشعور بالرضا والتحفيز.

بعد هضم الكربوهيدرات، يُمتص الجلوكوز ويُفعّل مستقبلات المغذيات في الأمعاء. تُرسل هذه المستقبلات إشارات إلى دوائر المكافأة في الدماغ، مثل الجسم المخطط وقشرة الفص الجبهي الحجاجي، حيث يُفرز الدوبامين مُحفزًا الرغبة في تناول الأطعمة الغنية بالطاقة. لا تُحفز المُحليات الخالية من السعرات الحرارية استجابة المكافأة الأيضية المتأخرة، وهذا يُفسر قدرة السكريات الغنية بالسعرات الحرارية على تحفيز سلوكيات التعلم والرغبة الشديدة بشكل أقوى من المُحليات الصناعية.
أظهرت الأبحاث أن هذه الإشارات المُستمدة من الأمعاء قد تتجاوز حاسة التذوق وحدها. فعلى سبيل المثال، تتعلم الحيوانات تفضيل المُحليات الغنية بالسعرات الحرارية حتى عند غياب مُحفزات التذوق. وهذا يُثبت أن المكافأة الأيضية نظامٌ مُستقل وفعّال. ويُفسر هذا كيف يُمكن تعزيز الرغبة في تناول الأطعمة الحلوة حتى عندما لا يشعر الإنسان بالجوع. [ 43 ]
المحليات الصناعية والمنخفضة السعرات الحرارية
المحليات الصناعية هي محليات تُضفي حلاوةً مع سعرات حرارية قليلة أو معدومة. وتُستخدم بكثرة في صناعة الأغذية، وخاصةً في المشروبات والأطعمة المصنعة والمنتجات الخالية من السكر.

بينما تحفز هذه المركبات مستقبلات T1R2-T1R3، فإن تأثيراتها بعد تناولها تختلف عن تأثيرات السكر نفسه. وقد أظهرت الدراسات أن المحليات غير المغذية قد تؤثر على تنظيم الشهية، وإشارات الأنسولين، والميكروبيوم المعوي. كما أثبتت بعض الأبحاث أن الإفراط في تناولها قد يفصل بين حلاوة المذاق والسعرات الحرارية، مما قد يغير أنماط الجوع والاستهلاك الغذائي مع مرور الوقت.
حلاوة ممزوجة بالدهون والملح
تُحفز الأطعمة التي تجمع بين السكر والدهون والملح، كما هو شائع في الأطعمة فائقة المعالجة ، استجابةً أقوى للمكافأة مقارنةً بالأطعمة المصنعة من السكر أو الدهون أو الملح فقط. [ 44 ] [ 45 ] ترتبط الأمراض المزمنة الرئيسية ارتباطًا وثيقًا بهذه المكونات المُجتمعة في الأطعمة المُصنعة، مما يؤدي إلى توصيات سريرية بالحد من استهلاك الأطعمة الحلوة والدهنية والمالحة، والتي تُعد عاملًا في إدمان الطعام ، وخاصةً عند الأطفال. [ 45 ]
مسار مستقبلات الطعم الحلو
لإزالة استقطاب الخلية، وبالتالي توليد استجابة، يستخدم الجسم خلايا مختلفة في براعم التذوق، كل منها يحمل مستقبلًا خاصًا بإدراك المذاق الحلو، أو الحامض، أو المالح، أو المر، أو الأومامي . وتشترك خلايا التذوق المسؤولة عن المذاق الحلو والمر والأومامي في مسار الإشارات الخلوية نفسه بعد مستقبلات التذوق. [ 46 ] ترتبط جزيئات المذاق الحلو الواردة بمستقبلاتها، مما يُحدث تغييرًا في بنيتها. يُنشّط هذا التغيير بروتين G، المعروف باسم غوستدوسين، والذي بدوره يُنشّط فوسفوليباز C لإنتاج إينوزيتول ثلاثي الفوسفات ( IP3 )، مما يؤدي إلى فتح مستقبل IP3 وإطلاق الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية. يؤدي هذا الارتفاع في مستوى الكالسيوم داخل الخلية إلى تنشيط قناة TRPM5 ، مما يُحفز إزالة استقطاب الخلية . [ 47 ] [ 48 ] يتم تنشيط قناة إطلاق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات CALHM1 بواسطة إزالة الاستقطاب، وتُطلق الناقل العصبي ATP الذي يُنشط الخلايا العصبية الواردة التي تُعصب براعم التذوق. [ 49 ] [ 50 ]
الإدراك
قد يؤثر لون الطعام على إدراك الحلاوة. فإضافة المزيد من اللون الأحمر إلى المشروب يزيد من حلاوته المُدركة. في إحدى الدراسات، حازت المحاليل ذات الألوان الداكنة على تقييم أعلى بنسبة 2-10% من المحاليل ذات الألوان الفاتحة، على الرغم من احتوائها على تركيز أقل من السكروز بنسبة 1%. [ 51 ] يُعتقد أن تأثير اللون يعود إلى التوقعات الإدراكية. [ 52 ] بعض الروائح حلوة، مما يُسبب التباسًا في الذاكرة حول ما إذا كانت الحلاوة قد تم تذوقها أم شمها. [ 53 ]

قد تتأثر الرغبة في تناول الحلويات وسلوك الأكل بعوامل مثل العوامل العاطفية والبيئية. وقد أظهرت الأبحاث التي أُجريت على الحيوانات أن عوامل مثل البيئات المختلفة والخوف قد تُقلل من سلوك الأكل، حتى عندما تكون الحيوانات جائعة. في هذه الدراسات، تناولت الفئران التي تعرضت للخوف كميات أقل من الطعام، مما يُشير إلى أن الرغبة في تناول الأطعمة الحلوة أو الغنية بالطاقة لا تتحدد فقط بالمذاق أو الحاجة الأيضية. علاوة على ذلك، تُظهر هذه النتائج أن السياقات العاطفية والحالة النفسية قد تُؤثر على هذه الرغبة، إذ تلعب دورًا هامًا في تحديد متى وكيف نتناول الأطعمة الحلوة. [ 54 ]
يتأثر إدراك الحلاوة بعوامل معرفية، وبيئة، ودلالات لونية. على سبيل المثال:
- عادة ما يُنظر إلى المشروبات ذات اللون الأحمر أو الداكن على أنها أحلى حتى لو كانت تحتوي على تركيز أقل من السكر.
- يمكن للروائح المرتبطة بالحلاوة أن تؤثر على الذاكرة أو التفسير الحسي.
- يمكن أن تقلل العلاجات العاطفية، مثل الخوف أو التوتر، من الرغبة في تناول الطعام أو استهلاك الأطعمة الحلوة.
النظريات التاريخية

أدى تطور الكيمياء العضوية في القرن التاسع عشر إلى ظهور العديد من المركبات الكيميائية الجديدة ووسائل تحديد بنيتها الجزيئية . وقد تذوق الكيميائيون العضويون الأوائل العديد من منتجاتهم، إما عمدًا (كوسيلة لتوصيفها) أو عن طريق الخطأ (نتيجة لسوء النظافة في المختبر). ومن أوائل المحاولات لرسم علاقات منهجية بين بنية الجزيئات ومذاقها، ما قام به الكيميائي الألماني جورج كوهن عام ١٩١٤. افترض كوهن أن الجزيء، لكي يُثير مذاقًا معينًا، يجب أن يحتوي على وحدة بنائية (تُسمى سابوفور ) تُنتج ذلك المذاق. وفيما يتعلق بالحلاوة، لاحظ أن الجزيئات التي تحتوي على مجموعات هيدروكسيل متعددة وتلك التي تحتوي على ذرات كلور غالبًا ما تكون حلوة المذاق، وأنه من بين سلسلة من المركبات المتشابهة بنيويًا، غالبًا ما تكون المركبات ذات الأوزان الجزيئية الأصغر أحلى مذاقًا من المركبات الأكبر.
في عام 1919، اقترح أورتلي ومايرز نظرية أكثر تفصيلًا استنادًا إلى نظرية سائدة آنذاك حول اللون في الأصباغ الاصطناعية. افترضا أن المركب لكي يكون حلو المذاق، يجب أن يحتوي على نوع واحد من كل فئة من فئتين من الوحدات البنائية، وهما: حامل الجلوكوز (جلوكوفور) ووحدة الأوكسوجلوكوز (أوكسوجلوكوز) . وبناءً على المركبات المعروفة بحلاوتها في ذلك الوقت، اقترحا قائمة تضم ستة مرشحين لحامل الجلوكوز وتسعة مرشحين لوحدة الأوكسوجلوكوز.
منذ بداياتها في أوائل القرن العشرين، لم تحظَ نظرية الحلاوة باهتمام أكاديمي يُذكر حتى عام ١٩٦٣، عندما اقترح روبرت شالينبرغر وتيري أكري نظرية AH-B للحلاوة. ببساطة، اقترحا أن المركب لكي يكون حلوًا، يجب أن يحتوي على مانح رابطة هيدروجينية (AH) وقاعدة لويس (B) يفصل بينهما حوالي ٠.٣ نانومتر . ووفقًا لهذه النظرية، ترتبط وحدة AH-B في المُحلي بوحدة AH-B مماثلة على مستقبلات الحلاوة البيولوجية لإنتاج الإحساس بالحلاوة.
اقترح ليمونت كير نظرية BX عام 1972. [ 55 ] في حين لاحظ باحثون سابقون وجود ارتباط بين كراهية الماء والحلاوة في بعض مجموعات المركبات، قامت هذه النظرية بإضفاء الطابع الرسمي على هذه الملاحظات بافتراض أن المركب، لكي يكون حلوًا، يجب أن يحتوي على موقع ارتباط ثالث (يُشار إليه بـ X) يمكنه التفاعل مع موقع كاره للماء على مستقبلات الحلاوة عبر قوى تشتت لندن . لاحقًا، قام باحثون بتحليل المسافات إحصائيًا بين المواقع المفترضة AH وB وX في عدة عائلات من المواد الحلوة لتقدير المسافات بين مواقع التفاعل هذه على مستقبلات الحلاوة.
نظرية ماجستير الإدارة العامة
تُعدّ نظرية الارتباط متعدد النقاط (MPA)، التي اقترحها جان ماري تينتي وكلود نوفر عام 1991، أكثر النظريات تفصيلًا حول الحلاوة حتى الآن. تتضمن هذه النظرية ثمانية مواقع تفاعل بين المُحلي ومستقبل الحلاوة، مع العلم أن ليس كل المُحليات تتفاعل مع جميع هذه المواقع الثمانية. [ 56 ] وقد نجح هذا النموذج في توجيه الجهود الرامية إلى إيجاد مُحليات عالية الفعالية، بما في ذلك أقوى عائلة من المُحليات المعروفة حتى الآن، وهي مُحليات الغوانيدين . ويُعدّ مُحلي لوغدونام ، وهو أقوى هذه المُحليات، أحلى من السكروز بحوالي 225,000 مرة.
حلاوة ومكافأة الطعام
يتفاعل المذاق الحلو مع عناصر غذائية أخرى تؤثر على الشعور بالرضا عند تناول الطعام. وقد أظهرت الأبحاث أن الأطعمة التي تحتوي على السكريات والدهون تُحدث استجابة أقوى في نظام المكافأة بالدماغ مقارنةً بالأطعمة التي تحتوي على السكر والدهون فقط. يُفسر هذا التأثير التراكمي فضول وجاذبية العديد من الأطعمة المُصنّعة اليوم، والتي تحتوي على نسبة عالية من السكر والدهون. تُحفز هذه الأطعمة مسارات المكافأة بشكلٍ أقوى من الأطعمة الحلوة الطبيعية، مما يُساهم في زيادة الرغبة الشديدة في تناولها والإفراط في استهلاكها. تحتوي العديد من الأطعمة المُصنّعة على نسبة عالية من السكر والدهون، مما يُنشط مسارات الدوبامين بشكلٍ أقوى من الأطعمة الحلوة الطبيعية. ترتبط استجابة المكافأة هذه بالدافع لتناول هذه الأطعمة، مما يؤدي إلى الرغبة الشديدة في تناولها والإفراط في تناول الطعام لدى بعض الأشخاص. [ 57 ]
التباين الفردي في إدراك الحلاوة
يختلف إدراك الحلاوة بين الأفراد، إذ يتحدد ذلك بعوامل وراثية وفسيولوجية وعمليات أيضية. وقد أثبتت الأبحاث الحديثة أن الاختلافات في التحكم بمستوى السكر في الدم، أي مدى فعالية الشخص في تنظيم مستوى السكر في دمه، تؤثر على مدى تفضيله للأطعمة الحلوة. فالأفراد الذين يعانون من ضعف في التحكم بمستوى السكر في الدم عادةً ما يكون لديهم نظام مكافأة أقوى تجاه المذاق الحلو مقارنةً بالآخرين الذين يتمتعون بتحكم مستقر في مستوى السكر في الدم. تشير هذه النتائج إلى أن الحلاوة تتأثر بالصحة الأيضية وحساسية مستقبلات التذوق. [ 58 ]
ثقافة
على الرغم من وجود بعض الحالات المسجلة التي تحظر استهلاك السكر، إلا أنه لا يُعتقد أن أي ثقافة قد فرضت محظورات على الأطعمة الحلوة بشكل عام. [ 59 ]
التوجهات المستقبلية في أبحاث الحلاوة
تضافرت الأبحاث المستقبلية حول الحلاوة مع البيولوجيا الجزيئية، وعلم الأعصاب، والتغذية، وعلم الحواس لفهم ليس فقط كيفية إدراك الحلاوة، بل ولماذا يستجيب الأفراد بشكل مختلف للمحفزات الحلوة. ومن أبرز التطورات التحويلية في هذا المجال، الكشف عن بنية مستقبلات الحلاوة البشرية TAS1R2-TAS1R3 باستخدام المجهر الإلكتروني فائق البرودة عام 2025. وقد ساهم هذا في دعم الأبحاث من خلال الكشف عن مواقع الارتباط الدقيقة والحالات البنيوية المشاركة في استشعار الحلاوة. وساعد ذلك في تصميم جيل جديد من المحليات التي تُفعّل المستقبلات مع تقليل الطعم المتبقي أو المشاكل الأيضية. [ 60 ]
يدعم العمل الهيكلي أيضًا الجهود المبذولة لتصميم مُعدِّلات انتقائية قادرة على كبح إدراك الحلاوة. تُمكِّن هذه المركبات مُصنِّعي الأغذية من تقليل إجمالي محتوى السكر مع الحفاظ على النكهات المرغوبة. في الوقت نفسه، يبحث الباحثون عن طرق لفهم كيف تُؤثِّر مُتغيرات المُستقبلات على الاختلافات الفردية في حساسية الحلاوة وأنماط تفضيلها. تُشير الدراسات إلى أن التباين الوراثي يُمكن أن يُؤثِّر على كيفية إدراك الناس للمُحليات الطبيعية والاصطناعية على حدٍّ سواء. [ 61 ]
يتناول بحث آخر محور الأمعاء والدماغ، الذي غيّر الفهم العلمي لسبب كون المذاق الحلو مُرضيًا. فبينما كانت النماذج الأصلية تُفسّر في الغالب حاسة التذوق الفموية وحدها، أظهرت دراسات حديثة أن إشارات الجلوكوز بعد تناول الطعام تُنشّط مسارات الدوبامين في الجسم المخطط وقشرة الفص الجبهي الحجاجي، مما يُغيّر تفضيلات الأطعمة الحلوة الغنية بالسعرات الحرارية حتى عندما تكون شدة الحلاوة ثابتة. تُبيّن هذه النتائج سبب عدم قدرة المُحليات الصناعية على إنتاج نفس مستوى الرضا، واحتمالية تسببها في اضطراب تنظيم الشهية. [ 41 ]
تسعى الدراسات المستقبلية إلى بحث كيفية تأثير الصحة الأيضية على عمليات التعلم المرتبطة بالمذاق الحلو. وهذا شائع في أبحاث ضبط مستوى السكر في الدم. وقد أظهرت نتائج حديثة أن الأفراد الذين يعانون من ضعف في تنظيم مستوى السكر في الدم يتأثرون بشكل أكبر بالأطعمة الحلوة. ويمكن لهذه الأبحاث أن تفيد الأفراد في وضع استراتيجيات تغذية شخصية أو استراتيجيات للوقاية من السمنة. [ 62 ]
تُظهر هذه الدراسات والتطورات أن مستقبل أبحاث المُحليات يتجاوز مجرد حاسة التذوق. فمن خلال إضافة علم الأحياء المُستقبلي، وإشارات الدماغ والأمعاء، وعلم الوراثة، وعلم النفس الحسي، والصحة الأيضية، يسعى الباحثون إلى تطوير مُحليات أكثر أمانًا تُناسب التوصيات الغذائية المُخصصة، وتُساهم في توفير بيئات غذائية صحية تتوافق مع طبيعة الإنسان البيولوجية بدلًا من محاولة استبدالها.
انظر أيضاً
مراجع
تم الاستشهاد به
- ↑ هوانغ إل دي، تشو جي، بريسلين بي إيه، ريد دي آر، مارتن إن جي، رايت إم جيه (2015). "تأثير وراثي مشترك على تقييمات شدة السكريات والمحليات عالية الفعالية لدى الإنسان" . مجلة أبحاث التوائم وعلم الوراثة البشرية . 18 (4): 361-367 . doi : 10.1017/thg.2015.42 . PMID 26181574 .
- ↑ ديسور، جيه إيه؛ مالر، أو؛ تيرنر، آر إي (1973). "تقبّل الرضع لمذاق السكريات". مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي . 84 (3): 496-501 . doi : 10.1037/h0034906 . PMID 4745817 .
- ↑ شيفمان، سوزان س. (2 يونيو 1983). "حاسة التذوق والشم في الأمراض (الجزء الثاني من جزأين)". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 308 (22): 1337-1343 . doi : 10.1056/NEJM198306023082207 . PMID 6341845 .
- ↑ ماك أليير، ن. (1985). موسوعة الجسم: حقائق مذهلة عن جسم الإنسان اليوم والطب عالي التقنية . نيويورك: دابلداي.
- ↑ بلاس، إي إم. المواد الأفيونية، والحلويات، وآلية التأثير الإيجابي: آثار تحفيزية واسعة النطاق. ( دوبينغ 1987 ، ص 115-124)
- ↑ ألتمان، س. (1989). "القرد والتينة: حوار سقراطي حول موضوعات تطورية". مجلة العالم الأمريكي . 77 : 256-263 . Bibcode : 1989AmSci..77..256A . JSTOR 27855727 .
- ↑ جونز، ت. (1990). مع الأعشاب المرة سيأكلونها: علم البيئة الكيميائية وأصول النظام الغذائي البشري والطب . توسون: مطبعة جامعة أريزونا.
- ↑ لوغ، أ.و. (1986). سيكولوجية الأكل والشرب . نيويورك: دبليو إتش فريمان.
- ↑ جونز، س.؛ مارتن، ر.؛ بيلبيم، د. (1994). موسوعة كامبريدج للتطور البشري . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
- ↑ فيشلر، سي. (1980). "العادات الغذائية، والتغير الاجتماعي، ومعضلة الطبيعة/الثقافة". معلومات العلوم الاجتماعية . 19 (6): 937-953 . doi : 10.1177/053901848001900603 . S2CID 143766021 .
- ↑ فيشلر، سي. المواقف تجاه السكر والحلاوة من منظور تاريخي واجتماعي. ( دوبينغ 1987 ، ص 83-98)
- ↑ ميلتون، ك. (1993). "النظام الغذائي وتطور الرئيسيات". مجلة ساينتفك أمريكان . 269 (2): 70-77 . Bibcode : 1993SciAm.269b..86M . doi : 10.1038/scientificamerican0893-86 . PMID 8351513 .
- ↑ كوريهارا، كينزو (2009-09-01). "الغلوتامات: من اكتشافها كنكهة طعام إلى دورها كمذاق أساسي (أومامي)12" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 90 (3): 719S– 722S. doi : 10.3945/ajcn.2009.27462D . ISSN 0002-9165 . PMID 19640953 .
- ↑ فيرنستروم، جون د.؛ مونجر، ستيفن د.؛ سكلافاني، أنتوني؛ دي أراوجو، إيفان إي.؛ روبرتس، آشلي؛ موليناري، صموئيل (يونيو 2012). "آليات الحلاوة" . مجلة التغذية . 142 (6): 1134S– 41S . doi : 10.3945/jn.111.149567 . ISSN 1541-6100 . PMC 3738222. PMID 22573784 .
- 1 2 جايتون، آرثر سي. (1991). كتاب علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الثامنة). فيلادلفيا: دبليو بي سوندرز.
- 1 2 3 كيمب، سارة إي.؛ بيرش، جوردون جي. (1992). "دراسة شدة/زمن طعم الأحماض الأمينية". الحواس الكيميائية . 17 (2): 151-168 . doi : 10.1093/chemse/17.2.151 . ISSN 0379-864X .
- ↑ شيفمان، إس؛ سينوالد، ك؛ غانيون، ج (1981). "مقارنة خصائص التذوق وعتبات الأحماض الأمينية D وL". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 27 (1): 51-59 . doi : 10.1016/0031-9384(81)90298-5 . PMID 7267802 .
- 1 2 دوبوا، غرانت إي.؛ والترز، دي. إريك؛ شيفمان، سوزان إس.؛ وارويك، زوي إس.؛ بوث، باربرا جيه.؛ بيكور، سوزان دي.؛ جيبس، كيرنون؛ كار، بي. توماس؛ براندز، ليندا إم. (31-12-1991)، "علاقات التركيز والاستجابة للمحليات: دراسة منهجية" ، في والترز، دي. إريك؛ أورثوفر، فرانك تي.؛ دوبوا، غرانت إي. (محررون)، المحليات ، سلسلة ندوات الجمعية الكيميائية الأمريكية، المجلد 450، الجمعية الكيميائية الأمريكية، الصفحات 261-276 ، doi : 10.1021/bk-1991-0450.ch020 ، ISBN 978-0-8412-1903-8
- ↑ جون ماكموري (1998). الكيمياء العضوية ( الطبعة الرابعة). بروكس/كول. ص 468. ISBN 978-0-13-286261-5.
- ↑ ديرمر، أو سي (1947). "علم الذوق". وقائع أكاديمية أوكلاهوما للعلوم . 27 : 15-18 .ورد ذكره تحت عنوان "ديرما، 1947" في ماكلولين، سوزان؛ مارغولسكي، روبرت ف. (1994). "حاسة التذوق". مجلة العالم الأمريكي . 82 (6): 538-545 . رمز Bibcode : 1994AmSci..82..538M . الرقم الدولي الموحد للدوريات : 0003-0996 . JSTOR 29775325 .
- ↑ جوستين، ميلفين د؛ هوغ، جون ل؛ كاستيليون، ماري إي (2007). "الحلاوة النسبية للسكروز (جدول)" . عالم الكيمياء: الأساسيات ( الطبعة الرابعة). بلمونت، كاليفورنيا: تومسون بروكس/كول. ص 359. ISBN 978-0-495-01213-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 سبتمبر 2010 .
- 1 2 جايتون، آرثر سي ؛ هول ، جون؛ هول، جون إي. (2006). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الحادية عشرة). فيلادلفيا: إلسيفير سوندرز. ص 664. ISBN 978-0-7216-0240-0.
- ↑ ديرمر، أو سي (1947). "علم الذوق". وقائع أكاديمية أوكلاهوما للعلوم . 27 : 15-18 .
- ↑ سبيلان، دبليو جيه (17 يوليو 2006). تحسين المذاق الحلو في الأطعمة . دار وود هيد للنشر. ص 264. ISBN 978-1-84569-164-6.
- ^ أوبراين نابورس، لين، أد. (2012). المحليات البديلة (الطبعة الرابعة). بوكا راتون: مطبعة CRC. رقم ISBN 978-1-4398-4614-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2014.
- ^ "Herstellung Fermentierter Getränke unter Verwendung von Isomaltulose" . معلومات d-nb . 2011-04-13. ص. 16 . تم الاسترجاع 2023-12-10 .
- ^ بيليتز، هانز ديتر. شيبرل، بيتر؛ جروش، فيرنر (2008). ليهربوخ دير ليبنسميتلكيمي . سبرينغر ليهربوخ (6.، vollst. überarb. Aufl ed.). برلين: سبرينغر. رقم ISBN 978-3-540-73201-3.
- ↑ كوبر، ر. ت. ل.؛ فرنانديز، ب. ل.؛ ألونسو، ب. ل. (2006). "النقرس الحاد للإمبراطور شارل الخامس". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 355 (18): 1935-1936 . doi : 10.1056/NEJMc062352 . PMID 17079773 .
- ↑ كينغهورن، أ.د. وكومبادري، س.م. المحليات البديلة: الطبعة الثالثة، منقحة وموسعة، تحرير مارسيل ديكر، نيويورك، 2001. ISBN 0-8247-0437-1
- ↑ كوريهارا، واي (1992). "خصائص المواد المضادة للحلاوة، والبروتينات الحلوة، والبروتينات المحفزة للحلاوة". مجلة المراجعات النقدية في علوم وتغذية الأغذية . 32 (3): 231-252 . Bibcode : 1992CRFSN..32..231K . doi : 10.1080/10408399209527598 . PMID 1418601 .
- ↑ كوريهارا ك، بيدلر إل إم (1968). " بروتين مُعدِّل للطعم من فاكهة المعجزة". مجلة ساينس . 161 (3847): 1241-1243 . Bibcode : 1968Sci...161.1241K . doi : 10.1126/science.161.3847.1241 . PMID 5673432. S2CID 24451890 .
- ↑ ياماشيتا هـ، أكاباني ت، كوريهارا ي (أبريل 1995). "نشاط واستقرار بروتين حلو جديد ذو تأثير مُعدِّل للطعم، الكركولين". الحواس الكيميائية . 20 (2): 239-243 . doi : 10.1093/chemse/20.2.239 . PMID 7583017 .
- سيلفيتسكي، أليسون سي؛ روثر، كريستينا آي. (1 أكتوبر 2016). " اتجاهات استهلاك المحليات منخفضة السعرات الحرارية" . علم وظائف الأعضاء والسلوك . المحليات منخفضة السعرات الحرارية : العلم والجدل. 164 (الجزء ب): 446-450 . doi : 10.1016/j.physbeh.2016.03.030 . ISSN 0031-9384 . PMC 5578610. PMID 27039282 .
- ↑ لي إكس دي، ستاسزيفسكي إل، شو إتش، دوريك كيه، زولر إم، أدلر إي (2002). "مستقبلات الإنسان للطعم الحلو والأومامي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (7): 4692-4696 . Bibcode : 2002PNAS...99.4692L . doi : 10.1073 / pnas.072090199 . PMC 123709. PMID 11917125 .
- 1 2 جوين، تشانغ؛ لو، تشنغ يوان؛ يو، روي هوان؛ تشانغ، أندرو ن.؛ وانغ، برايان؛ فيتزباتريك، أنتوني دبليو بي؛ زوكر، تشارلز إس. (2025). "بنية الحلاوة البشرية" . الخلية . 188 (15): 4141-4153.e18. doi : 10.1016/j.cell.2025.04.021 . PMID 40339580 .
- ↑ كوهنو، دايسوكي (4 أبريل 2017). "مستقبلات المذاق الحلو في منطقة ما تحت المهاد: دور جديد محتمل في استشعار الجلوكوز في منطقة ما تحت المهاد" . مجلة العلوم الفيزيولوجية . 67 (4): 459-465 . doi : 10.1007/s12576-017-0535-y . ISSN 1880-6546 . PMC 10717116. PMID 28378265. S2CID 3984011 .
- ^ ناكامورا، واي. سانيماتسو، ك.؛ أوتا، ر. شيروساكي، S .؛ كويانو، ك. نوناكا، ك. شيجيمورا، ن.؛ نينوميا، ي. (2008-07-15). "التباين اليومي لعتبات التعرف على المذاق الحلو لدى الإنسان يرتبط بمستويات الليبتين في البلازما" . السكري . 57 (10): 2661–2665 . دوى : 10.2337/db07-1103 . ISSN 0012-1797 . بمك 2551675 . بميد 18633111 .
- ↑ نوفري، سي.؛ تينتي، جيه إم؛ جلاسر، دي. (1995). "تطور مستقبلات الحلاوة في الرئيسيات. 1. لماذا يكون طعم الأليتام حلوًا لدى جميع الرئيسيات البدائية والقرود، بينما يكون طعم الأسبارتام حلوًا لدى قرود العالم القديم فقط؟" (ملف PDF) . الحواس الكيميائية . 20 (5): 573-584 . doi : 10.1093/chemse/20.5.573 . PMID 8564432 .
- ↑ بييلو، ديفيد (16 أغسطس/آب 2007). "غريب لكن صحيح: القطط لا تستطيع تذوق الحلويات" . مجلة ساينتفك أمريكان. مؤرشف من الأصل في 19 مارس/آذار 2011. تم الاطلاع عليه في 28 يوليو/تموز 2009 .
- ↑ لي وأويانغ، ألين أ . وتشونغ (24 يونيو 2017). "السكريات، ومستقبلات المذاق الحلو، واستجابات الدماغ" . المغذيات . 9 (7): 653. doi : 10.3390/nu9070653 . PMC 5537773. PMID 28672790 .
- 1 2 دي فيليس أنطونيو، ألكسندرا ج.؛ سمول، دانا م. (يناير 2019). "الدوبامين والسمنة الناتجة عن النظام الغذائي" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 22 (1): 1-2 . doi : 10.1038/s41593-018-0304-0 . ISSN 1546-1726 . PMID 30559474 .
- ↑ دي أراوجو، إيفان إي.؛ لين، تامي؛ فيلدهويزن، ماريا جي.؛ سمول، دانا إم. (2013-05-20). " التنظيم الأيضي لاستجابة الدماغ لإشارات الطعام" . علم الأحياء الحالي . 23 (10): 878-883 . Bibcode : 2013CBio...23..878D . doi : 10.1016/j.cub.2013.04.001 . ISSN 0960-9822 . PMC 3767438. PMID 23643837 .
- ↑ دي ووترز دوبلينتر، أليس؛ هوارت، سابرينا جيه بي؛ كاني، باتريس دي؛ إيفيرارد، أماندين (25 يوليو 2022). " ميكروبات الأمعاء ومكافأة الطعام: من الأمعاء إلى الدماغ" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 16 947240. doi : 10.3389/fnins.2022.947240 . ISSN 1662-453X . PMC 9358980. PMID 35958993 .
- ↑ كارا كيه سي، غولدمان دي إم، كولمان بي كيه، أماتو إس إس، تول إم دي، كارلسن إم سي (مايو 2023). " أوجه التشابه بين التوصيات الغذائية من إرشادات الممارسة السريرية لعامي 2010 إلى 2021: دراسة وبائية تحليلية من الكلية الأمريكية لطب نمط الحياة" . مجلة Advances in Nutrition . 14 (3): 500-515 . doi : 10.1016/j.advnut.2023.03.007 . PMC 10201822. PMID 36940903 .
- ١ ٢ جوريما سانتوس جي سي، دي سوزا فرنانديز إم إس، كارنيل بي جي، وآخرون . (يونيو ٢٠٢٤). " التناول الغذائي لدى الأطفال والمراهقين المصابين بإدمان الطعام: مراجعة منهجية" . تقارير السلوكيات الإدمانية . ١٩ ١٠٠٥٣١. doi : 10.1016/j.abrep.2024.100531 . PMC ١٠٨٤٤٩٣٤. PMID ٣٨٣٢٢٣٢٢ .
- ↑ تشودري، ن؛ روبر، إس دي (9 أغسطس 2010). "بيولوجيا الخلية لحاسة التذوق" . مجلة بيولوجيا الخلية . 190 (3): 285-296 . doi : 10.1083/jcb.201003144 . PMC 2922655. PMID 20696704 .
- ^ فيليبارت، كوينراد. بيرونت، آندي؛ ميسوير، مارجوت؛ سونز ، ويليام. فيرميرين، لورا؛ كيرسيليرز، سارة؛ بينتو، سيلفيا؛ سيجال، أندريه؛ أنطوان، نانسي؛ كوني جيسمانز؛ لوريس، جوس. لومير، كاتلين؛ جيلون، باتريك؛ كويبرز، إيفا؛ تيتجات، يناير؛ ماتيو، شانتال؛ شويت، فرانس؛ رورسمان، باتريك؛ تالافيرا، كاريل؛ فويتس، توماس؛ فينيكينز ، رودي (2017-03-31). "تعمل جليكوسيدات ستيفيول على تعزيز وظيفة خلايا بيتا البنكرياسية وإحساس التذوق من خلال تعزيز نشاط قناة TRPM5" . اتصالات الطبيعة . 8 14733. بيب كود : 2017NatCo...814733P . doi : 10.1038/ ncomms14733 . PMC 5380970. PMID 28361903 .
- ↑ هوانغ، واي إيه؛ روبر، إس دي (1 يوليو 2010). "يؤدي الكالسيوم داخل الخلايا وإزالة استقطاب الغشاء بوساطة TRPM5 إلى إفراز ATP من خلايا مستقبلات التذوق" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 588 (الجزء 13): 2343-2350 . doi : 10.1113/jphysiol.2010.191106 . PMC 2915511. PMID 20498227 .
- ↑ تارونو، أ؛ فينغتدو، ف؛ أوموتو، م؛ ما، ز؛ دفوريانشيكوف، ج؛ لي، أ؛ أدريان، ل؛ تشاو، هـ؛ ليونغ، س؛ أبرنيثي، م؛ كوبل، ج؛ ديفيز، ب؛ سيفان، م م؛ تشوداري، ن؛ ماتسوموتو، إ؛ هيلكانت، ج؛ توردوف، م ج؛ مارامبو، ب؛ فوسكيت، ج ك (14 مارس 2013). "قناة أيونية CALHM1 تتوسط النقل العصبي البيوريني للأذواق الحلوة والمرة والأومامي" . نيتشر . 495 (7440): 223-226 . Bibcode : 2013Natur.495..223T . doi : 10.1038/nature11906 . PMC 3600154 . PMID 23467090 .
- ↑ ما، ز؛ سيبرت، أ.ب؛ تشيونغ، ك.هـ؛ لي، ر.ج؛ جونسون، ب؛ كوهين، أ.س؛ فينغتدو، ف؛ مارامبو، ب؛ فوسكيت، ج.ك (10 يوليو 2012). "منظم توازن الكالسيوم 1 (CALHM1) هو الوحدة الفرعية المُشكِّلة للمسام لقناة أيونية تتوسط تنظيم الكالسيوم خارج الخلوي لاستثارة الخلايا العصبية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (28): E1963–71. Bibcode : 2012PNAS..109E1963M . doi : 10.1073 / pnas.1204023109 . PMC 3396471. PMID 22711817 .
- ↑ جونسون، ج.؛ كلايدزديل، ف. (1982). "الحلاوة واللون الأحمر المُدرَكان في محاليل السكروز الملونة". مجلة علوم الأغذية . 47 (3): 747-752 . doi : 10.1111/j.1365-2621.1982.tb12706.x .
- ↑ شانكار، إم يو، وليفيتان، سي إيه، وسبنس، سي (2010). "توقعات العنب: دور التأثيرات المعرفية في تفاعلات اللون والنكهة". الوعي والإدراك . 19 (1): 380-390 . doi : 10.1016/j.concog.2009.08.008 . PMID 19828330. S2CID 32230245 .
- ↑ ستيفنسون آر جيه، أوتين إم جيه (2010). "الروائح الحلوة والمذاقات الحلوة تتداخل في الذاكرة". مجلة علم النفس (أمستردام) . 134 (1): 105-109 . doi : 10.1016/j.actpsy.2010.01.001 . PMID 20097323 .
- ↑ ريبوتشي، كريستينا جيه؛ كوثيار، ميغانا؛ بيتروفيتش، غوريكا دي. (2013-10-01). "إشارات الخوف السياقية تثبط الأكل لدى ذكور وإناث الفئران المحرومة من الطعام" . الشهية . 69 : 186-195 . doi : 10.1016/j.appet.2013.06.004 . ISSN 0195-6663 . PMID 23770208 .
- ↑ كير، ليمونت ب. (أكتوبر 1972). "نظرية جزيئية للمذاق الحلو" . مجلة العلوم الصيدلانية . 61 (9): 1394-1397 . Bibcode : 1972JPhmS..61.1394K . doi : 10.1002/jps.2600610910 . PMID 5068944 .
- ↑ هايز، جون إي. (2008). "وجهات نظر متعددة التخصصات حول الحلاوة". الإدراك الكيميائي الحسي . 1 (1): 48-57 . doi : 10.1007/s12078-007-9003-z . S2CID 145694059 .
- ^ ديفيليسانتونيو، الكسندرا ج. كوبين، جيرالدين؛ ريجو، ليونيل؛ ثاناراجا، شارميلي إدوين؛ داغر، آلان؛ تيتجماير، مارك؛ صغير ، دانا م. (2018/07/03). "التأثيرات الإضافية للجمع بين الدهون والكربوهيدرات على المكافأة الغذائية" . استقلاب الخلية . 28 (1): 33-44.هـ3. دوى : 10.1016/j.cmet.2018.05.018 . ردمك 1550-4131 . بميد 29909968 .
- ↑ "فحص دقيق: قد يؤثر التحكم في نسبة السكر في الدم، وليس وزن الجسم، على كيفية اختيارنا لما نأكله" . يوريك أليرت! . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2025 .
- ↑ مينتز، سيدني (2015). "مقدمة". في غولدشتاين، دارا (محرر). موسوعة أكسفورد للسكر والحلويات . مطبعة جامعة أكسفورد . ص. 9. ISBN 978-0-19-931339-6.
- ↑ جوين، تشانغ؛ لو، تشنغ يوان؛ يو، روي هوان؛ تشانغ، أندرو ن.؛ وانغ، برايان؛ فيتزباتريك، أنتوني دبليو بي؛ زوكر، تشارلز إس. (24-07-2025). "بنية الحلاوة البشرية" . مجلة Cell . 188 (15): 4141–4153.e18. doi : 10.1016/j.cell.2025.04.021 . ISSN 0092-8674 . PMID 40339580 .
- ↑ هوانغ، ليانغ دار؛ تشو، غو؛ بريسلين، بول أ.س.؛ ريد، دانييل ر.؛ مارتن، نيكولاس ج.؛ رايت، مارغريت ج. (أغسطس 2015). "تأثير وراثي مشترك على تقييمات شدة السكريات والمحليات عالية الفعالية لدى الإنسان" . أبحاث التوائم وعلم الوراثة البشرية . 18 (4): 361-367 . doi : 10.1017/thg.2015.42 . ISSN 1832-4274 . PMID 26181574 .
- ↑ "فحص دقيق: قد يؤثر التحكم في نسبة السكر في الدم، وليس وزن الجسم، على كيفية اختيارنا لما نأكله" . يوريك أليرت! . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 ديسمبر 2025 .
عام
- كوهن، جورج (1914). يموت Organischen Geschmackstoffe . برلين: ف. سيمينروث.
- دوبينغ، جون، محرر. (1987). الحلاوة . (أوراق بحثية قُدِّمت في ندوة عُقدت في جنيف، 21-23 مايو 1986). لندن: سبرينغر-فيرلاغ. ISBN 978-0-387-17045-9.
- كيتاغاوا م، كوساكابي ي، ميورا هـ، نينوميا ي، هينو أ (2001). "التحديد الجيني الجزيئي لجين مستقبل مرشح للمذاق الحلو". مجلة الاتصالات البحثية في الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 283 (1): 236-242 . Bibcode : 2001BBRC..283..236K . doi : 10.1006/bbrc.2001.4760 . PMID 11322794 .
- ماكس إم، شانكر واي جي، هوانغ إل كيو، رونغ إم، ليو زد، كامبان إف، وينشتاين إتش، داماك إس، مارغولسكي آر إف (2001). "Tas1r3، الذي يرمز إلى مستقبل طعم مرشح جديد، هو أليل لموقع الاستجابة للحلاوة Sac". علم الوراثة الطبيعية . 28 (1): 58-63 . doi : 10.1038/88270 . PMID 11326277 .
- مونتمايور جيه بي، ليبرليس إس دي، ماتسونامي إتش، باك إل بي (2001). "جين مرشح لمستقبلات التذوق بالقرب من موضع التذوق الحلو". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 4 (5): 492-498 . doi : 10.1038/87440 . PMID 11319557. S2CID 21010650 .
- نيلسون جي، هون إم إيه، تشاندراشيكار جيه، تشانغ واي إف، ريبا إن جيه بي، زوكر سي إس (2001). " مستقبلات الطعم الحلو لدى الثدييات" . مجلة الخلية . 106 (3): 381-390 . doi : 10.1016/S0092-8674(01)00451-2 . PMID 11509186. S2CID 11886074 .
- نوفري سي، تينتي جيه إم (1996). "استقبال الحلاوة لدى الإنسان: نظرية الارتباط متعدد النقاط". كيمياء الغذاء . 56 (3): 263-274 . doi : 10.1016/0308-8146(96)00023-4 .
- باركس، أ.س. (يناير 1963). " التمييز الشمي والذوقي لدى الإنسان والحيوان" . وقائع الجمعية الملكية للطب . 56 (1): 47-51 . doi : 10.1177/003591576305600111 . PMC 1896974. PMID 13941509 .
- ساينز إي، كورلي جيه إن، باتي جيه إف، سوليفان إس إل (2001). "تحديد عضو جديد من عائلة مستقبلات التذوق T1R المفترضة" . مجلة الكيمياء العصبية . 77 (3): 896-903 . doi : 10.1046/j.1471-4159.2001.00292.x . PMID 11331418. S2CID 11296598 .
- شيفمان، سوزان س. (26 مايو 1983). "حاسة التذوق والشم في الأمراض (الجزء الأول من جزأين)". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 308 (21): 1275-1279 . doi : 10.1056/nejm198305263082107 . PMID 6341841 .
- شيفمان، سوزان س.؛ لوكهيد، إيلين؛ مايس، فرانس و. (أكتوبر 1983). "يُقلل الأميلوريد من حدة طعم أملاح الصوديوم والليثيوم والمحليات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 80 (19): 6136-640 . Bibcode : 1983PNAS...80.6136S . doi : 10.1073/pnas.80.19.6136 . PMC 534376. PMID 6577473 .
- شيفمان، إس إس؛ دياز، سي؛ بيكر، تي جي (مارس 1986). "الكافيين يُعزز طعم بعض المُحليات: دور مستقبلات الأدينوزين". علم الأدوية والكيمياء الحيوية والسلوك . 24 (3): 429-432 . doi : 10.1016/0091-3057(86)90536-8 . PMID 3010333. S2CID 20419613 .
- سوزان س. شيفمان؛ إليزابيث أ. ساتلي-ميلر (2000). "التآزر بين الخلائط الثلاثية المكونة من أربعة عشر مُحليًا" . الحواس الكيميائية . 25 (2): 131-140 . doi : 10.1093/chemse/25.2.131 . PMID 10781019 .
- شالينبرغر، آر إس (1963). " الترابط الهيدروجيني وتفاوت حلاوة السكريات". مجلة علوم الأغذية . 28 (5): 584-589 . doi : 10.1111/j.1365-2621.1963.tb00247.x
- تينتي، جان ماري؛ نوفري، كلود (1991). "لماذا يكون طعم المُحلي حلوًا؟ نموذج جديد". في: والترز، دي إي؛ أورثوفر، إف تي؛ دوبوا، جي إي (محررون). المُحليات: الاكتشاف، والتصميم الجزيئي، والاستقبال الكيميائي . سلسلة ندوات الجمعية الكيميائية الأمريكية. المجلد 450. واشنطن العاصمة: الجمعية الكيميائية الأمريكية. الصفحات 209-213 .
- ذوق حاسة
- المصطلحات المتعلقة بفنون الطهي
