علم وظائف الكلى

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة
يوضح هذا الرسم التوضيحي وظائف الكلى الطبيعية، بما في ذلك الأنبوب الملتوي القريب ، وعروة هنلي ، والأنبوب الملتوي البعيد . كما يتضمن رسومات توضيحية تُظهر مواقع عمل بعض أنواع مدرات البول ووظائفها.

علم وظائف الكلى ( من اللاتينية renes ، وتعني "الكلى") هو دراسة وظائف الكلى . ويشمل ذلك جميع وظائف الكلى، بما في ذلك الحفاظ على توازن الحموضة والقلوية ؛ وتنظيم توازن السوائل ؛ وتنظيم الصوديوم والبوتاسيوم والكهارل الأخرى ؛ وإزالة السموم ؛ وامتصاص الجلوكوز والأحماض الأمينية والجزيئات الصغيرة الأخرى؛ وتنظيم ضغط الدم ؛ وإنتاج هرمونات مختلفة ، مثل الإريثروبويتين ؛ وتنشيط فيتامين د .

تُدرس معظم وظائف الكلى على مستوى النفرون ، وهو أصغر وحدة وظيفية في الكلية. يبدأ كل نفرون بمكون ترشيح يُرشّح الدم الداخل إلى الكلية. ثم يتدفق هذا الرشيح على طول النفرون، وهو عبارة عن تركيب أنبوبي مُبطّن بطبقة واحدة من خلايا متخصصة ومحاط بالشعيرات الدموية . تتمثل الوظائف الرئيسية لهذه الخلايا المُبطّنة في إعادة امتصاص الماء والجزيئات الصغيرة من الرشيح إلى الدم، وإفراز الفضلات من الدم إلى البول.

تتطلب الوظيفة السليمة للكلى استقبال الدم وترشيحه بشكل كافٍ. ويتم ذلك على المستوى المجهري بواسطة مئات الآلاف من وحدات الترشيح التي تُسمى الكبيبات الكلوية ، وتتكون كل منها من كبيبة ومحفظة بومان . وغالبًا ما يتم تقييم وظائف الكلى بشكل عام من خلال تقدير معدل الترشيح، والذي يُسمى معدل الترشيح الكبيبي (GFR).

تكوين البول

رسم تخطيطي يوضح الآليات الفيزيولوجية الأساسية للكلى

تعتمد قدرة الكلية على أداء العديد من وظائفها على ثلاث وظائف أساسية هي الترشيح ، وإعادة الامتصاص ، والإفراز ، ويُطلق على مجموعها اسم التصفية الكلوية أو الإخراج الكلوي. أي:

معدل الإخراج البولي = معدل الترشيح - معدل إعادة الامتصاص + معدل الإفراز [ 1 ]

على الرغم من أن المعنى الأكثر دقة لكلمة الإخراج فيما يتعلق بالجهاز البولي هو التبول نفسه، إلا أن التصفية الكلوية تسمى أيضًا بشكل اصطلاحي بالإخراج (على سبيل المثال، في المصطلح المحدد الإخراج الجزئي للصوديوم ).

الترشيح

يتم ترشيح الدم بواسطة النيفرونات ، وهي الوحدات الوظيفية للكلى. يبدأ كل نيفرون في جسيم كلوي ، يتكون من كبيبة محاطة بمحفظة بومان . تُصفّى الخلايا والبروتينات والجزيئات الكبيرة الأخرى من الكبيبة عبر عملية الترشيح الفائق ، تاركةً رشاحة فائقة تشبه البلازما (باستثناء احتوائها على كميات ضئيلة من بروتينات البلازما ) لتدخل حيز بومان. وتتم عملية الترشيح بفعل قوى ستارلينغ .

يتم تمرير الرشاحة الفائقة بدورها عبر الأنبوب الملتوي القريب ، وعروة هنلي ، والأنبوب الملتوي البعيد ، وسلسلة من القنوات الجامعة لتشكيل البول .

إعادة الامتصاص

إعادة الامتصاص الأنبوبي هي العملية التي يتم من خلالها إزالة المواد المذابة والماء من السائل الأنبوبي ونقلها إلى الدم. وتُسمى إعادة امتصاص (وليس امتصاصًا ) لأن هذه المواد قد تم امتصاصها بالفعل مرة واحدة (خاصة في الأمعاء )، ولأن الجسم يستعيدها من تيار السائل ما بعد الكبيبي الذي هو في طريقه ليصبح بولًا (أي أنها ستُفقد قريبًا مع البول ما لم يتم استعادتها).

إعادة الامتصاص عملية ثنائية المراحل، تبدأ بالاستخلاص النشط أو السلبي للمواد من سائل الأنابيب الكلوية إلى النسيج الخلالي الكلوي (النسيج الضام المحيط بالنيفرونات)، ثم بنقل هذه المواد من النسيج الخلالي إلى مجرى الدم. وتتم عمليات النقل هذه بفعل قوى ستارلينغ والانتشار والنقل النشط .

إعادة الامتصاص غير المباشر

في بعض الحالات، تكون إعادة الامتصاص غير مباشرة. على سبيل المثال، لا يوجد ناقل للبيكربونات (HCO3−)، لذا فإن إعادة امتصاصها تتضمن سلسلة من التفاعلات في تجويف الأنبوب الكلوي والظهارة الأنبوبية. تبدأ هذه العملية بالإفراز النشط لأيون الهيدروجين (H + ) في سائل الأنبوب الكلوي عبر مبادل الصوديوم/الهيدروجين .

  • في التجويف
    • يتحد H + مع HCO 3 − لتكوين حمض الكربونيك (H 2 CO 3 ).
    • يقوم إنزيم الأنهيدراز الكربوني اللمعي بتحويل H₂CO₃ إلى H₂O و CO₂
    • ينتشر ثاني أكسيد الكربون بحرية داخل الخلية
  • في الخلية الظهارية
    • يقوم إنزيم الأنهيدراز الكربوني السيتوبلازمي بتحويل ثاني أكسيد الكربون والماء ( الموجود بكثرة في الخلية) إلى حمض الكربونيك .
    • يتفكك H₂CO₃ بسهولة إلى H⁺ و HCO₃⁻​​
    • يتم تسهيل خروج أيون البيكربونات (HCO3− ) من الغشاء القاعدي الجانبي للخلية

تأثير الهرمونات

تشمل بعض الهرمونات التنظيمية الرئيسية لإعادة الامتصاص ما يلي:

يؤثر كلا الهرمونين بشكل رئيسي على القنوات الجامعة .

يحدث الإفراز الأنبوبي بالتزامن مع إعادة امتصاص الرشاحة. تُفرز مواد، عادةً ما ينتجها الجسم أو نواتج ثانوية لعمليات الأيض الخلوي التي قد تصبح سامة عند التركيزات العالية، بالإضافة إلى بعض الأدوية (في حال تناولها). تُفرز جميع هذه المواد في تجويف الأنبوب الكلوي. يمكن أن يكون الإفراز الأنبوبي نشطًا أو سلبيًا أو عن طريق النقل المشترك. تشمل المواد الرئيسية التي تُفرز في الأنبوب الكلوي: أيونات الهيدروجين (H +) ، والبوتاسيوم (K + )، والأمونيا (NH3 )، واليوريا ، والكرياتينين ، والهيستامين ، وأدوية مثل البنسلين . يحدث الإفراز الأنبوبي في الأنبوب الملتوي القريب (PCT) والأنبوب الملتوي البعيد (DCT)؛ فعلى سبيل المثال، في الأنبوب الملتوي القريب، يُفرز البوتاسيوم بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، ويُفرز أيون الهيدروجين عن طريق النقل النشط والنقل المشترك (أي النقل المضاد)، بينما تنتشر الأمونيا إلى داخل الأنبوب الكلوي.

وظائف أخرى

إفراز الهرمونات

تفرز الكليتان مجموعة متنوعة من الهرمونات ، بما في ذلك الإريثروبويتين والكالسيتريول والرينين . يُفرز الإريثروبويتين استجابةً لنقص الأكسجين (انخفاض مستويات الأكسجين في الأنسجة) في الدورة الدموية الكلوية، حيث يحفز تكوين خلايا الدم الحمراء في نخاع العظم . أما الكالسيتريول ، وهو الشكل النشط لفيتامين د ، فيعزز امتصاص الكالسيوم في الأمعاء وإعادة امتصاص الفوسفات في الكلى . والرينين هو إنزيم ينظم مستويات الأنجيوتنسين والألدوستيرون .

الحفاظ على التوازن الداخلي

تتولى الكلية مسؤولية الحفاظ على توازن المواد التالية:

مادةوصفالأنبوب القريبحلقة هينليالأنبوب البعيدقناة التجميع
الجلوكوزإذا لم يتم إعادة امتصاص الجلوكوز بواسطة الكلى، فإنه يظهر في البول، في حالة تُعرف باسم بيلة سكرية . ويرتبط هذا بداء السكري . [ 2 ]إعادة الامتصاص (ما يقرب من 100٪) عبر بروتينات نقل الصوديوم والجلوكوز [ 3 ] ( القمي ) و GLUT ( القاعدي الجانبي ).–––
الببتيدات قليلة الوحدات ، والبروتينات ، والأحماض الأمينيةيتم إعادة امتصاصها بالكامل تقريبًا. [ 4 ]إعادة الامتصاص–––
اليورياتنظيم الأسمولية . يختلف باختلاف الهرمون المضاد لإدرار البول [ 5 ] [ 6 ]إعادة الامتصاص (50٪) عن طريق النقل السلبيإفراز–إعادة الامتصاص في القنوات الجامعة النخاعية
الصوديوميستخدم ناقل الصوديوم-الهيدروجين المضاد ، وناقل الصوديوم-الجلوكوز المتزامن، وقنوات أيونات الصوديوم (بشكل ثانوي) [ 7 ]إعادة الامتصاص (65%، متساوي التوتر )إعادة الامتصاص (25%، صاعد سميك، ناقل مشترك Na-K-2Cl )إعادة الامتصاص (5%، ناقل الصوديوم والكلوريد المشترك )إعادة الامتصاص (5%، الخلايا الرئيسية)، يتم تحفيزها بواسطة الألدوستيرون عبر قناة الصوديوم الظهارية (ENaC).
كلوريدعادةً ما يتبع الصوديوم . نشط (عبر الخلايا) وسلبي ( بين الخلايا ) [ 7 ]إعادة الامتصاصإعادة الامتصاص (الناقل الصاعد الرقيق، الناقل الصاعد السميك، ناقل الصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد المتزامن )إعادة الامتصاص ( ناقل الصوديوم والكلوريد المشترك )–
ماءيستخدم قنوات الأكوابورين المائية. انظر أيضًا: مدر للبول .يتم امتصاصها بالخاصية الأسموزية مع المواد المذابةإعادة الامتصاص (النزول)–إعادة الامتصاص (يتم تنظيمها بواسطة الهرمون المضاد لإدرار البول، عبر مستقبلات الفازوبريسين الأرجينين 2 )
بيكربوناتيساعد في الحفاظ على توازن الحموضة والقلوية . [ 8 ]إعادة الامتصاص (80-90٪) [ 9 ]إعادة الامتصاص (الصاعد السميك) [ 10 ]–إعادة الامتصاص (الخلايا المتداخلة، عبر النطاق 3 والبندرين )
البروتوناتيستخدم مضخة البروتونات الفجوية–––الإفراز (الخلايا البينية)
البوتاسيوميختلف ذلك باختلاف الاحتياجات الغذائية.إعادة الامتصاص (65٪)إعادة الامتصاص (20%، صاعد سميك، ناقل مشترك Na-K-2Cl )–الإفراز (شائع، عبر Na+/K+-ATPase ، ويزداد بواسطة الألدوستيرون )، أو إعادة الامتصاص (نادر، عبر H2K+-ATPase ).
الكالسيوميستخدم إنزيم ATPase للكالسيوم ، ومبادل الصوديوم والكالسيومإعادة الامتصاصإعادة الامتصاص (الصاعد السميك) عبر النقل السلبيإعادة الامتصاص استجابة لهرمون الغدة الدرقية وزيادة إعادة الامتصاص مع مدرات البول الثيازيدية.–
المغنيسيوميتنافس الكالسيوم والمغنيسيوم، ويمكن أن يؤدي فرط أحدهما إلى إفراز الآخر.إعادة الامتصاصإعادة الامتصاص (الطبقة السميكة الصاعدة)إعادة الامتصاص–
فوسفاتيُفرز على شكل حمض قابل للمعايرة .إعادة الامتصاص (85٪) عبر ناقل الصوديوم/الفوسفات المشترك . [ 3 ] يتم تثبيطه بواسطة هرمون الغدة الدرقية .–––
الكربوكسيلاتإعادة الامتصاص (100٪ [ 11 ] ) عبر ناقلات الكربوكسيلات .–––

يُعدّ الجسم شديد الحساسية لدرجة حموضته (pH) . فخارج نطاق درجة الحموضة المتوافقة مع الحياة، تتلف البروتينات وتُهضم، وتفقد الإنزيمات قدرتها على العمل، ويصبح الجسم عاجزًا عن الحفاظ على وظائفه. تحافظ الكليتان على توازن الحموضة والقلوية من خلال تنظيم درجة حموضة بلازما الدم . ويجب تحقيق التوازن بين زيادة ونقص الأحماض والقواعد. تُقسم الأحماض إلى "أحماض متطايرة" [ 12 ] و"أحماض غير متطايرة" [ 13 ] . انظر أيضًا: الحمض القابل للمعايرة .

تُعدّ عملية الإخراج الكلوي نقطة التحكم الرئيسية للحفاظ على هذا التوازن المستقر. وتُوجّه الكلى لإخراج الصوديوم أو الاحتفاظ به عبر عمل الألدوستيرون ، والهرمون المضاد لإدرار البول (ADH، أو الفازوبريسين)، والببتيد الأذيني المدر للصوديوم (ANP)، وهرمونات أخرى. وقد تشير المستويات غير الطبيعية للإخراج الجزئي للصوديوم إلى نخر أنبوبي حاد أو خلل في وظيفة الكبيبات .

حمض-قاعدة

يُحافظ جهازان عضويان، الكليتان والرئتان، على التوازن الحمضي القاعدي، أي الحفاظ على درجة الحموضة عند قيمة مستقرة نسبيًا. تُساهم الرئتان في هذا التوازن من خلال تنظيم تركيز ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) . وللكليتين دورين بالغَي الأهمية في الحفاظ على هذا التوازن: إعادة امتصاص البيكربونات من البول وتجديدها، وإخراج أيونات الهيدروجين والأحماض الثابتة (أنيونات الأحماض) في البول.

الأسمولية

تساعد الكليتان في الحفاظ على مستوى الماء والأملاح في الجسم. يرصد الوطاء ، الذي يتصل مباشرةً بالغدة النخامية الخلفية ، أي ارتفاع ملحوظ في أسمولية البلازما . يؤدي ارتفاع الأسمولية إلى إفراز الغدة النخامية للهرمون المضاد لإدرار البول (ADH)، مما ينتج عنه إعادة امتصاص الماء بواسطة الكليتين وزيادة تركيز البول. يعمل هذان العاملان معًا لإعادة أسمولية البلازما إلى مستوياتها الطبيعية.

يرتبط هرمون ADH بالخلايا الرئيسية في القناة الجامعة التي تنقل الأكوابورينات إلى الغشاء، مما يسمح للماء بمغادرة الغشاء غير المنفذ عادةً وإعادة امتصاصه في الجسم بواسطة الأوعية المستقيمة، وبالتالي زيادة حجم البلازما في الجسم.

هناك نظامان يعملان على إنشاء نخاع مفرط التناضح وبالتالي زيادة حجم بلازما الجسم: إعادة تدوير اليوريا و"التأثير الفردي".

تُطرح اليوريا عادةً كفضلات من الكليتين. ولكن، عندما يكون حجم بلازما الدم منخفضًا ويُفرز هرمون ADH، تصبح قنوات الأكوابورين المفتوحة نفاذة لليوريا أيضًا. وهذا يسمح لليوريا بالخروج من القناة الجامعة إلى النخاع الكلوي، مُكوّنةً محلولًا عالي التركيز يجذب الماء. بعد ذلك، يمكن لليوريا أن تعود إلى النفرون وتُطرح أو تُعاد تدويرها، وذلك بحسب وجود هرمون ADH من عدمه.

يُشير مصطلح "التأثير الأحادي" إلى أن الجزء السميك الصاعد من عروة هنلي غير منفذ للماء ولكنه منفذ لكلوريد الصوديوم . وهذا يسمح بنظام تبادل معاكس، حيث يصبح النخاع أكثر تركيزًا، ولكنه في الوقت نفسه يُنشئ تدرجًا تناضحيًا يسمح للماء بالتدفق إذا فُتحت قنوات الأكوابورين في القناة الجامعة بواسطة الهرمون المضاد لإدرار البول (ADH).

ضغط الدم

على الرغم من أن الكلى لا تستطيع استشعار الدم مباشرةً، إلا أن تنظيم ضغط الدم على المدى الطويل يعتمد بشكل أساسي عليها. ويحدث هذا في المقام الأول من خلال الحفاظ على حجم السائل خارج الخلوي ، الذي يتوقف حجمه على تركيز الصوديوم في البلازما. يُعد الرينين أول ناقل كيميائي مهم ضمن سلسلة من النواقل الكيميائية التي تُشكل نظام الرينين-أنجيوتنسين . وتؤدي التغيرات في مستويات الرينين في نهاية المطاف إلى تغيير ناتج هذا النظام، ولا سيما هرموني الأنجيوتنسين II والألدوستيرون . يعمل كل هرمون عبر آليات متعددة، لكن كلاهما يزيد من امتصاص الكلى لكلوريد الصوديوم ، مما يؤدي إلى توسع السائل خارج الخلوي ورفع ضغط الدم. عندما ترتفع مستويات الرينين، يزداد تركيز الأنجيوتنسين II والألدوستيرون، مما يؤدي إلى زيادة إعادة امتصاص كلوريد الصوديوم، وتوسع السائل خارج الخلوي، وارتفاع ضغط الدم. وعلى العكس من ذلك، عندما تنخفض مستويات الرينين، تنخفض مستويات الأنجيوتنسين II والألدوستيرون، مما يؤدي إلى انقباض السائل خارج الخلوي، وانخفاض ضغط الدم.

تكوين الجلوكوز

تستطيع الكلية لدى الإنسان إنتاج الجلوكوز من اللاكتات والجليسرول والجلوتامين . وتُعدّ الكلية مسؤولة عن حوالي نصف عملية استحداث الجلوكوز الكلية لدى الإنسان الصائم. ويتم تنظيم إنتاج الجلوكوز في الكلية عن طريق عمل الأنسولين والكاتيكولامينات وهرمونات أخرى. [ 14 ] ويحدث استحداث الجلوكوز الكلوي في قشرة الكلية . أما لب الكلية فهو غير قادر على إنتاج الجلوكوز بسبب غياب الإنزيمات اللازمة . [ 15 ]

قياس وظائف الكلى

من أبسط الطرق لتقييم وظائف الكلى قياس درجة الحموضة ، ومستوى نيتروجين اليوريا في الدم ، والكرياتينين ، والكهارل القاعدية (بما في ذلك الصوديوم ، والبوتاسيوم ، والكلوريد ، والبيكربونات ). ولأن الكلى هي العضو الأهم في تنظيم هذه القيم، فإن أي خلل فيها قد يشير إلى قصور كلوي.

هناك العديد من الاختبارات والنسب الرسمية الأخرى التي تدخل في تقدير وظائف الكلى:

قياسحسابتفاصيل
تدفق البلازما الكلويRPF=RPF الفعالنسبة الاستخلاص{\displaystyle {\text{RPF}}={\frac {\text{RPF الفعال}}{\text{نسبة الاستخلاص}}}}[ 16 ]حجم بلازما الدم الواصلة إلى الكلية في وحدة الزمن. يُستخدم معدل تصفية حمض بارا-أمينوهيبوريك (PAH) كطريقة تحليل كلوية لتقدير هذا الحجم. يبلغ حوالي 625 مل/دقيقة.
تدفق الدم الكلويوجه عابس=RPF1-هيماتوكريت{\displaystyle {\text{RBF}}={\frac {\text{RPF}}{1-{\text{HCT}}}}}(HCT هو الهيماتوكريت )حجم الدم الذي يصل إلى الكلية في وحدة الزمن. في البشر، تتلقى الكليتان معًا ما يقارب 20% من نتاج القلب، أي ما يعادل لترًا واحدًا في الدقيقة لدى رجل بالغ يزن 70 كيلوغرامًا.
معدل الترشيح الكبيبيمعدل الترشيح الكبيبي=يو[الكرياتينين]×V˙P[الكرياتينين]{\displaystyle {\text{GFR}}={\frac {U_{[{\text{creatinine}}]}\times {\dot {V}}}{P_{[{\text{creatinine}}]}}}}(التقدير باستخدام تصفية الكرياتينين )حجم السائل المُرشَّح من الشعيرات الدموية الكبيبية الكلوية إلى محفظة بومان في وحدة الزمن. يُقدَّر باستخدام الإينولين . عادةً ما يُجرى اختبار تصفية الكرياتينين، ولكن يمكن استخدام مؤشرات أخرى أيضًا، مثل عديد السكاريد النباتي الإينولين أو EDTA المُشعّ.
جزء الترشيحFF=معدل الترشيح الكبيبيRPF{\displaystyle {\text{FF}}={\frac {\text{GFR}}{\text{RPF}}}}[ 17 ]يقيس نسبة بلازما الكلى التي يتم ترشيحها.
فجوة الأنيونAG = [Na + ] − ([Cl − ] + [HCO 3 − ])الكاتيونات مطروحًا منها الأنيونات . يستثني البوتاسيوم ( عادةً)، والكالسيوم ، والفوسفات . يساعد في التشخيص التفريقي للحماض الاستقلابي
التخليص (بخلاف الماء)ج=يو×V˙P{\displaystyle C={\frac {U\times {\dot {V}}}{P}}}حيث U = التركيز، V = حجم البول / الوقت،يو×V{\displaystyle U\times V}= الإخراج البولي، و P = تركيز البلازما [ 18 ]معدل الإزالة
تصفية المياه المجانيةج=V˙-جosم{\displaystyle C={\dot {V}}-C_{osm}}أوV˙-يوosمPosمV˙=جح2يا{\displaystyle {\dot {V}}-{\frac {U_{osm}}{P_{osm}}}{\dot {V}}=C_{{\ce {H2O}}}}[ 19 ]حجم بلازما الدم التي يتم تنقيتها من الماء الخالي من المذاب لكل وحدة زمنية.
صافي إفراز الحمضهيئة التعليم الوطنية=V˙(يونيو هامبشاير4+يومساعد تدريس-يوبي أو3){\displaystyle {\ce {NEA}}={\dot {V}}(U_ {{\ce {NH4}}}+U_{{\ce {TA}}}-U_{{\ce {HCO3}}})}صافي كمية الحمض المطروح في البول لكل وحدة زمنية

مراجع

  1. ↑ صفحة 314، جايتون وهول، علم وظائف الأعضاء الطبية ، الطبعة الحادية عشرة
  2. ↑ القسم 7، الفصل 6: خصائص إعادة امتصاص الجلوكوز القريب . lib.mcg.edu
  3. 1 2 القسم 7، الفصل 5: النقل المشترك (النقل المتزامن) . lib.mcg.edu
  4. ↑ القسم 7، الفصل 6: إعادة امتصاص الأحماض الأمينية القريبة: موقع إعادة الامتصاص . lib.mcg.edu
  5. ↑ القسم 7، الفصل 6: إعادة امتصاص اليوريا في الجزء القريب من الأنبوب الكلوي . lib.mcg.edu
  6. ↑ خامساً: إخراج الجزيئات العضوية . lib.mcg.edu
  7. ١ ٢ ٦. آليات إعادة امتصاص الملح والماء (مؤرشف بتاريخ ١٠ فبراير ٢٠٠٧ في أرشيف الإنترنت)
  8. ↑ القسم 7، الفصل 6: إعادة امتصاص البيكربونات في الجزء القريب من القولون . lib.mcg.edu
  9. ↑ القسم 7، الفصل 12: إعادة امتصاص البيكربونات في الأنابيب الكلوية القريبة . lib.mcg.edu
  10. ↑ القسم 7، الفصل 12: إعادة امتصاص البيكربونات، الجزء السميك من عروة هنلي . lib.mcg.edu
  11. ↑ والتر ف.، دكتوراه. بورون. علم وظائف الأعضاء الطبية: منهج خلوي وجزيئي . إلسيفير/سوندرز. ISBN 1-4160-2328-3.الصفحة 799
  12. ↑ القسم 7، الفصل 12: التعريف الفيزيولوجي للأحماض: الحمض المتطاير . lib.mcg.edu
  13. ↑ القسم 7، الفصل 12: الأحماض غير المتطايرة . lib.mcg.edu
  14. ↑ جيريش، جيه إي (2010). "دور الكلى في استتباب الجلوكوز الطبيعي وفي ارتفاع سكر الدم المصاحب لداء السكري: الآثار العلاجية" . مجلة طب السكري . 27 (2): 136-142 . doi : 10.1111/j.1464-5491.2009.02894.x . PMC 4232006. PMID 20546255 .  
  15. ↑ جيريش، جيه إي؛ ماير، سي؛ وورل، إتش جيه؛ ستومفول، إم. (2001). "تكوين الجلوكوز الكلوي: أهميته في استتباب الجلوكوز لدى الإنسان" . رعاية مرضى السكري . 24 (2): 382-391 . doi : 10.2337/diacare.24.2.382 . PMID 11213896 . 
  16. ↑ القسم 7، الفصل 4: قياس تدفق بلازما الكلى؛ التصفية الكلوية لـ PAH . lib.mcg.edu
  17. ↑ القسم 7، الفصل 4: نسبة الترشيح . lib.mcg.edu
  18. ↑ رابعًا: قياس وظائف الكلى . kumc.edu
  19. ↑ القسم 7، الفصل 8: تصريف المياه الحر (جح2يا{\displaystyle C_{{\ce {H2O}}}}) . lib.mcg.edu