براكيورا

تُغطى سرطانات براكيورا عمومًا بهيكل خارجي سميك ، يتكون أساسًا من الكيتين عالي التمعدن . ^{[ 3 ] [ 4 ]} خلف زوج من المخالب (الكلابات) توجد ستة أرجل للمشي، ثم رجلان للسباحة. يتنفس السرطان من خلال خياشيم في جانبه السفلي؛ ويجب أن تكون الخياشيم رطبة على الأقل لكي تعمل.

تتفاوت أحجام السرطانات الحقيقية، بدءًا من سرطان البازلاء الذي لا يتجاوز عرضه بضعة ملليمترات، ^{[ 5 ]} وصولًا إلى سرطان العنكبوت الياباني الذي يصل طول أرجله إلى 4 أمتار (13 قدمًا) . ^{[ 6 ]} وقد تطورت عدة مجموعات أخرى من القشريات ذات المظهر المماثل - مثل سرطان الملك وسرطان الخزف - بشكل متقارب لتكتسب سمات مشابهة للسرطانات الحقيقية، مما يجعلها أمثلة جيدة على عملية التحول السرطاني . ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}  

غالبًا ما تُظهر سرطانات Brachyura ازدواجًا شكليًا جنسيًا واضحًا . يمتلك ذكور العديد من الأنواع مخالب أكبر حجمًا ، ^{[ 11 ]} وهي سمة بارزة بشكل خاص في سرطانات الكمان من جنس Uca ( Ocypodidae ). في سرطانات الكمان، يمتلك الذكور مخلبًا واحدًا متضخمًا للغاية يُستخدم للتواصل، وخاصة لجذب الإناث. ^{[ 12 ]} ومن الاختلافات البارزة الأخرى شكل البطن (pleon ) ؛ ففي معظم ذكور السرطانات، يكون ضيقًا ومثلث الشكل، بينما يكون بطن الإناث أعرض وأكثر استدارة. ^{[ 13 ]} ويعود ذلك إلى أن إناث السرطانات تحتضن البيض المخصب على أرجلها البطنية (pleopods) .

تجذب السرطانات الحقيقية شريكها عبر وسائل كيميائية ( الفيرومونات )، أو بصرية، أو صوتية، أو اهتزازية. تستخدم معظم الأنواع المائية الفيرومونات، بينما تستخدم السرطانات البرية وشبه البرية إشارات بصرية، مثل تحريك ذكور سرطان الكمان لمخالبها الكبيرة لجذب الإناث. تتميز غالبية سرطانات براكيورا بالتلقيح الداخلي ، وتتزاوج بطنًا لبطن. بالنسبة للعديد من الأنواع المائية، يحدث التزاوج بعد انسلاخ الأنثى مباشرةً وهي لا تزال طرية. تستطيع الإناث تخزين الحيوانات المنوية لفترة طويلة قبل استخدامها لتخصيب بيوضها . بعد الإخصاب، تُطلق البيوض على بطن الأنثى، أسفل غطاء الذيل، وتُثبت بمادة لزجة. في هذا الموضع، تكون محمية خلال نمو الجنين. تُسمى الإناث الحاملة للبيوض "المُحَمَّصة" لأن البيوض تُشبه التوت المستدير.

عند اكتمال نمو اليرقات، تطلق الأنثى اليرقات حديثة الفقس في الماء، حيث تُصبح جزءًا من العوالق . غالبًا ما يتزامن إطلاقها مع المد والجزر ودورة الضوء والظلام اليومية . ^{[ 14 ] [ 15 ]} تستطيع يرقات الزويا الصغيرة السابحة بحرية أن تطفو وتستفيد من التيارات المائية. تمتلك هذه اليرقات شوكة، مما يُقلل على الأرجح من معدل افتراسها من قِبل الحيوانات الأكبر حجمًا. يجب على يرقات الزويا في معظم الأنواع البحث عن الغذاء، لكن بعض أنواع السرطانات تُوفر كمية كافية من المح في البيض تُمكّن اليرقات من الاستمرار في العيش عليه.

لكل نوع عدد محدد من مراحل اليرقة (zoeal)، تفصل بينها انسلاخات ، قبل أن يتحول إلى مرحلة الميغالوبا (megalopa )، التي تشبه سرطان البحر البالغ، باستثناء بروز البطن (الذيل) من الخلف. بعد انسلاخ آخر، يصبح سرطان البحر يافعًا ، يعيش في القاع بدلًا من أن يطفو على سطح الماء. يُعد هذا الانسلاخ الأخير، من الميغالوبا إلى اليافع، بالغ الأهمية، ويجب أن يحدث في بيئة مناسبة لبقاء اليافع على قيد الحياة. ^{[ 16 ]}

تضطر معظم أنواع السرطانات البرية إلى الهجرة إلى المحيط لإطلاق يرقاتها؛ وفي بعض الحالات، يتطلب ذلك هجرات طويلة جدًا. بعد فترة قصيرة من العيش كيرقات في المحيط، يتعين على صغار السرطانات القيام بهذه الهجرة في الاتجاه المعاكس. في العديد من المناطق الاستوائية التي تنتشر فيها السرطانات البرية، غالبًا ما تؤدي هذه الهجرات إلى نفوق أعداد كبيرة من السرطانات المهاجرة على الطرق. ^{[ 17 ]}

بعد أن تصبح السرطانات يافعة، لا يزال عليها أن تنسلخ مرات عديدة حتى تبلغ مرحلة البلوغ. فهي مغطاة بقشرة صلبة، لولاها لكانت قد أعاقت نموها. وتُنسق الهرمونات دورة الانسلاخ . عند الاستعداد للانسلاخ، تُلين القشرة القديمة وتتآكل جزئيًا، بينما تتشكل البدايات الأولية لقشرة جديدة تحتها. عند الانسلاخ، يمتص السرطان كمية كبيرة من الماء ليتمدد ويشق القشرة القديمة عند خط ضعف على طول الحافة الخلفية للصدفة . ثم يجب على السرطان أن يستخرج نفسه بالكامل - بما في ذلك أرجله وأجزاء فمه وسيقان عينيه ، وحتى بطانة الجزء الأمامي والخلفي من الجهاز الهضمي - من القشرة القديمة. هذه عملية شاقة تستغرق ساعات طويلة، وإذا علق السرطان، فإنه سيموت. بعد أن يتحرر من القشرة القديمة (التي تُسمى الآن بالقشرة المنسلخة )، يصبح السرطان طريًا للغاية ويختبئ حتى تتصلب قشرته الجديدة. على الرغم من أن الصدفة الجديدة لا تزال لينة، إلا أن السلطعون يستطيع توسيعها لإفساح المجال للنمو المستقبلي. ^{[ 18 ]}

عادةً ما تمشي السرطانات الحقيقية بشكل جانبي ^{[ 19 ]} (ومن هنا جاء مصطلح "سرطان البحر" )، وذلك بسبب مفصلية أرجلها التي تجعل المشي الجانبي أكثر كفاءة. ^{[ 20 ]} تمشي بعض السرطانات للأمام أو للخلف، بما في ذلك سرطانات رانينيد ^{[ 21 ]} ، وليبينيا إيمارجيناتا ^{[ 22 ]} ، وميكتيريس بلاتيكيلس ^{[ 19 ]} . كما أن بعض السرطانات، مثل سرطانات بورتونيداي وماتوتيداي ، قادرة على السباحة ^{[ 23 ]،} وخاصةً سرطانات بورتونيداي، حيث أن زوجها الأخير من أرجل المشي مُسطّح ليُشبه مجاديف السباحة. ^{[ 24 ]}

تُعدّ سرطانات براكيورا حيوانات نشطة في الغالب، ذات أنماط سلوكية معقدة، كالتواصل عن طريق قرع الطبول أو التلويح بمخالبها . تميل السرطانات إلى العدوانية تجاه بعضها البعض، وغالبًا ما يتقاتل الذكور للوصول إلى الإناث. ^{[ 25 ]} على الشواطئ الصخرية ، حيث تشغل معظم الكهوف والشقوق، قد تتقاتل السرطانات أيضًا على أماكن الاختباء. ^{[ 26 ]} تحفر سرطانات الكمان (جنس Uca ) جحورًا في الرمل أو الطين، تستخدمها للراحة والاختباء والتزاوج، وللدفاع عن نفسها ضد المتطفلين. ^{[ 27 ]}

السرطانات الحقيقية حيوانات قارتة ، تتغذى بشكل أساسي على الطحالب ، ^{[ 28 ]} وتتناول أي غذاء آخر، بما في ذلك الرخويات والديدان والقشريات الأخرى والفطريات والبكتيريا والمواد العضوية المتحللة ، وذلك حسب توافرها ونوع السرطان. بالنسبة للعديد من السرطانات، يؤدي النظام الغذائي المختلط من المواد النباتية والحيوانية إلى أسرع نمو وأعلى لياقة . [ ^{29 ] [ 30 ] بعض} الأنواع أكثر تخصصًا في أنظمتها الغذائية، حيث تعتمد على العوالق أو المحار أو الأسماك. ^{[ 16 ] : 85} تعيش بعض السرطانات، مثل أفراد عائلة Pinnotheridae ، على أو داخل حيوانات مثل ذوات الصدفتين ، إما كمتعايشة (غير ضارة) أو كطفيلية على مضيفها. ^{[ 31 ]}

تتعاون السرطانات الحقيقية لتوفير الغذاء والحماية لعائلتها، وخلال موسم التزاوج لإيجاد مكان مريح للأنثى لوضع بيضها. ^{[ 32 ]}

تتغذى السرطانات قصيرة الذيل على القشريات الصلبة ، وتتميز بقوة إغلاق عالية تُمارسها بمخالبها. يُولّد سرطان فلوريدا الحجري أعلى قوة عضلية لكل وحدة مساحة مُسجلة بين الحيوانات، حيث تبلغ 2000 كيلونيوتن/م² ^، بينما تُولّد الحيوانات الأخرى قوة تتراوح بين 100 و300 كيلونيوتن/م² ^. تُولّد سرطانات عائلة Cancridae، مثل Romaleon antennarium و R. branneri و Metacarcinus gracilis و M. magister و Glebocarcinus oregonensis و Cancer productus ، قوى إغلاق تتجاوز عتبة نسبة القوة إلى الوزن المُحددة لمعظم الحيوانات بواسطة المعادلات القياسية، والتي تبلغ 20 ضعف كتلة الجسم ^وثلثها ؛ وقد تُعزى هذه القوة العضلية الاستثنائية إلى طول الساركومير في حالة الراحة الأكبر مقارنةً بالحيوانات الأخرى، حيث يتراوح بين 10 و18 ميكرومتر ، مقارنةً بـ 2.7 ميكرومتر في الثدييات. ^{[ 33 ]}

تعود أقدم أحافير السرطانات قصيرة الذيل المعروفة إلى العصر الجوراسي المبكر ، وأقدمها هو سرطان البحر Eocarcinus من العصر البلينسباخي المبكر في بريطانيا، والذي يُرجح أنه يُمثل سلالة جذعية ، إذ يفتقر إلى العديد من السمات المورفولوجية الرئيسية التي تُميز السرطانات الحديثة. ^{[ 38 ] [ 39 ]} لا يُعرف عن معظم سرطانات العصر الجوراسي إلا من خلال دروعها الظهرية (النصف العلوي من الجسم) ، مما يُصعّب تحديد علاقاتها. ^{[ 40 ]} انتشرت السرطانات في أواخر العصر الجوراسي ، بالتزامن مع ازدياد موائل الشعاب المرجانية، إلا أنها تراجعت في نهاية العصر الجوراسي نتيجة لتدهور النظم البيئية للشعاب المرجانية. ازداد تنوع السرطانات خلال العصر الطباشيري، وأصبحت المجموعة المهيمنة من عشريات الأرجل بنهاية تلك الفترة. ^{[ 41 ]}

تم وصف المجموعة وتسميتها في الأصل من قبل عالم الحيوان الفرنسي بيير أندريه لاتريل في عام 1802، في مساهمته في كتاب جورج لويس لوكلير، كونت دي بوفون متعدد المجلدات Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Crustacés et des Insectes . ^{[ 42 ] [ 43 ]} يأتي اسم براتشيورا من اللغة اليونانية القديمة βραχύς ( brakhús ) وتعني "قصير" ^{[ 44 ]} و οὐρά ( Ourá ) وتعني "الذيل". ^{[ 45 ]}

تُعدّ مجموعة Brachura مجموعة معقدة وغير مفهومة جيدًا، وقد تمّت مراجعة تصنيفها، على سبيل المثال من قبل لينغ وزملائه في عام 2014. ووجدوا أن العديد من المجموعات التي كانت تُعامل سابقًا على أنها فصائل عليا ليست فروعًا (بل هي شبه عرقية أو متعددة العرق )، مما يتطلب المزيد من التحليل الوراثي . ^{[ 34 ]}

تنتمي رتبة Brachyura الفرعية إلى مجموعة Reptantia ، التي تضم القشريات عشرية الأرجل الزاحفة ( مثل الكركند وسرطان البحر). وتُعدّ Brachyura المجموعة الشقيقة لرتبة Anomura الفرعية ، التي تضم سرطانات الناسك وما يرتبط بها. يُظهر المخطط التفرعي أدناه موقع Brachyura ضمن رتبة Decapoda الأكبر ، استنادًا إلى تحليل وولف وآخرون ، 2019. ^{[ 46 ]}

تنقسم مجموعة Brachyura إلى عدة أقسام، حيث تفرّعت مجموعة Dromiacea القاعدية في وقت مبكر من تاريخ التطور، حوالي أواخر العصر الترياسي أو أوائل العصر الجوراسي . ثم انفصلت المجموعة التي تضم Raninoida و Cyclodorippoida خلال العصر الجوراسي . بعد ذلك، انقسمت المجموعة المتبقية Eubrachyura خلال العصر الطباشيري إلى Heterotremata و Thoracotremata . يمكن عرض ملخص للعلاقات الداخلية الرئيسية ضمن Brachyura في مخطط التفرع أدناه: ^{[ 34 ] [ 46 ]}

لا يوجد إجماع حول العلاقات بين العائلات والفصائل العليا اللاحقة . المخطط التفرعي المقترح أدناه مأخوذ من تحليل تسانغ وآخرون ، 2014: ^{[ 34 ]}

تُذكر أعداد الأنواع الموجودة والمنقرضة (†) بين قوسين. ^{[ 1 ]} كان يُعتقد سابقًا أن الفصيلة العليا Eocarcinoidea ، التي تضم جنسي Eocarcinus و Platykotta ، تحتوي على أقدم أنواع السرطانات؛ وهي تُعتبر الآن جزءًا من فصيلة Anomura . ^{[ 47 ]}

أقسام من المجموعة

دروميا بيرسوناتا ( درومياسيا )

رانينا رانينا ( رانينويدا )

Corystes cassivelaunus ( Heterotremata )

أوسيبود كوادراتا ( ثوراكوتريماتا )

Corycodus disjunctipes ( Cycloodorippoida )

• القسم † كاليتشيميرويدا
  • † Callichimaeroidea (1†) ^{[ 48 ]}
• القسم درومياسيا
  • † داكوتيكانكرويديا (6†)
  • Dromioidea (147, 85†)
  • Glaessneropsoidea (45†)
  • Homolodromioidea (24, 107†)
  • Homoloidea (73, 49†)
• القسم رانينويدا (46، 196†)
• القسم Cycloodorippoida (99, 27†)
• قسم Eubrachyura
  • القسم الفرعي: Heterotremata
    • Aethroidea (37, 44†)
    • بيليويديا (7)
    • بيثوغرايويديا (14)
    • Calappoidea (101, 71†)
    • السرطانات (57، 81†)
    • كاربيلويديا (4، 104†)
    • Cheiragonoidea (3, 13†)
    • Corystoidea (10, 5†)
    • † Componocancroidea (1†)
    • Dairoidea (4, 8†)
    • دوريبويديا (101، 73†)
    • إيريفيويديا (67، 14†)
    • Gecarcinucoidea (349)
    • Goneplacoidea (182, 94†)
    • Hexapodoidea (21, 25†)
    • Leucosioidea (488, 113†)
    • ماجويديا (980، 89†)
    • أوريثيويديا (1)
    • Palicoidea (63, 6†)
    • Parthenopoidea (144, 36†)
    • Pilumnoidea (405, 47†)
    • Portunoidea (455, 200†)
    • بوتامويديا (662، 8†)
    • Pseudothelphusoidea (276)
    • Pseudozioidea (22, 6†)
    • Retroplumoidea (10, 27†)
    • Trapezioidea (58, 10†)
    • تريكوداكتيلويديا (50)
    • زانثويديا (736، 134†) ^{[ 49 ]}
  • القسم الفرعي Thoracotremata ^{[ 50 ]}
    • كريبتوشيرويديا (46)
    • Grapsoidea (493, 28†)
    • Ocypodoidea (304, 14†)
    • Pinnotheroidea (304, 13†)

وقد وجدت دراسات القرن الحادي والعشرين أن الفصائل والعائلات التالية ليست أحادية الأصل ، بل هي شبه أحادية الأصل أو متعددة الأصل : ^{[ 34 ] [ 46 ] [ 50 ] [ 49 ]}

• تُعتبر فصيلة Grapsoidea من فوق عائلة Thoracottremata متعددة الأصول
• تُعتبر فصيلة Ocypodoidea من فوق عائلة Thoracottremata متعددة الأصول
• عائلة كالابويديا الفائقة من شعبة هيتروتريماتا هي عائلة متعددة الأصول
• تُعتبر فصيلة Eriphioidea من الفوقيات Heterotremata متعددة الأصول.
• تُعتبر فصيلة Goneplacoidea من الفوقيات Heterotremata متعددة الأصول.
• تُعتبر فصيلة بوتامويديا (Potamoidea) من فصيلة هيتروتريماتا (Heterotremata ) شبه عرقية بالنسبة لفصيلة جيكارسينوكويديا (Gecarcinucoidea )، ويتم حل هذا الأمر بوضع عائلة جيكارسينوسيداي (Gecarcinucidae) داخل فصيلة بوتامويديا (Potamoidea).
• تُعتبر عائلات Majoidea ، Epialtidae و Mithracidae و Majidae ، متعددة الأصول بالنسبة لبعضها البعض.
• قد تكون عائلة Dromiidae من عائلة Dromioidea شبه عرقية بالنسبة لعائلة Dynomenidae.
• عائلة Homoloidea، عائلة Homolidae، هي عائلة شبه عرقية بالنسبة لعائلة Latreilliidae.
• تُعتبر عائلة Xanthidae من عائلة Xanthoidea شبه عرقية بالنسبة لعائلة Panopeidae.

تشكل السرطانات الحقيقية 20% من إجمالي القشريات البحرية التي يتم صيدها وتربيتها واستهلاكها في جميع أنحاء العالم، أي ما يعادل 1.5  مليون طن سنويًا. ويُشكل نوع واحد، هو Portunus trituberculatus ، خُمس هذا الإجمالي. وتشمل الأنواع الأخرى ذات الأهمية التجارية Portunus pelagicus ، والعديد من الأنواع من جنس Chionoecetes ، وسرطان البحر الأزرق ( Callinectes sapidus )، و Charybdis spp. ، و Cancer pagurus ، وسرطان Dungeness ( Metacarcinus magister )، و Scylla serrata ، حيث يُنتج كل منها أكثر من 20,000  طن سنويًا. ^{[ 51 ]}

في بعض الأنواع، يُستخرج اللحم عن طريق لفّ وسحب أحد المخالب أو كليهما يدويًا، ثم إعادة السلطعون الحي إلى الماء مع العلم أنه قد ينجو ويعيد تكوين المخالب. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

في جنوب شرق آسيا، يُطهى سرطان البحر الطيني ( Scylla serrata ) مع الفلفل الحار لتحضير طبق سرطان البحر بالفلفل الحار، الذي يتميز بمذاقه الحلو والمالح في آنٍ واحد . ^{[ 54 ]} وفي غوا وموزمبيق، يُعدّ كاري سرطان البحر طبقًا تقليديًا، مُنكّهًا بالفلفل الحار والثوم وجوز الهند والتوابل. ^{[ 55 ]} أما في طبق سرطان البحر البريطاني ، فيُستخرج لحم سرطان البحر ويُوضع داخل قشرته الصلبة. ^{[ 56 ]} وفي منطقة خليج تشيسابيك بولاية ماريلاند ، يُخلط لحم سرطان البحر مع المايونيز والخردل وفتات الخبز لتحضير كعكات سرطان البحر . ^{[ 57 ] [ 58 ]} ويمكن تحضير حساء البسك (البيسك) من سرطان البحر ، وهو حساء ناعم ودسم ومُتبّل ذو أصل فرنسي. ^{[ 59 ] [ 60 ]} أما أصابع سرطان البحر ، والتي تُسمى أيضًا سوريمي ، فتُصنع من لحم السمك المفروم الذي يُشكّل ويُلوّن ليُشبه لحم سرطان البحر. وهو مكون شائع في السوشي في اليابان وكوريا الجنوبية. ^{[ 61 ]}

• 
  ماسالا السلطعون من ولاية كارناتاكا ، الهند
• 
  سوشي مع لحم السلطعون والبيض
• 
  سلطعون مُجهز
• 
  حساء سرطان البحر
• 
  أصابع السلطعون ( سوريمي )