كوتيلورينخوس

يُعدّ النوع النمطي Cotylorhynchus romeri أشهر أنواع هذا الجنس. وقد تمّ تصنيفه عام 1937 من قِبل ج. ويليس ستوفال استنادًا إلى النموذج الأصلي OMNH 00637 ، الذي يتألف من الجانب الأيمن من جمجمة، وعظمة ترقوة غير مكتملة ، واليد اليمنى واليسرى، والتي عُثر عليها في صخور الطين الأحمر للجزء السفلي من تكوين هينيسي ، بالقرب من منطقة نافينا في مقاطعة لوغان ، أوكلاهوما . ^{[ 1 ] [ 2 ]} سُمّي هذا النوع تكريمًا لعالم الحفريات الأمريكي ألفريد شيروود رومر . ^{[ 1 ]}

بعد فترة وجيزة من اكتشاف النموذج الأصلي، عُثر على العديد من العينات في حوالي 20 موقعًا حول بلدة نورمان في مقاطعة كليفلاند ، أوكلاهوما، من تكوين هينيسي أيضًا. تشمل هذه الاكتشافات عدة هياكل عظمية شبه كاملة، والعديد من الهياكل العظمية المجزأة، ليبلغ مجموعها حوالي 40 فردًا. ^{[ 2 ]} تُعتبر العينات من المنطقتين متزامنة تقريبًا، ولا تُعرف إلا ضمن نطاق طبقي سمكه 30 مترًا (100 قدم) . في نافينا، يعود النموذج الأصلي إلى مستوى يقع على ارتفاع 61 مترًا (200 قدم) تقريبًا فوق قاعدة تكوين هينيسي. أما العينات العديدة من منطقة نورمان، فقد عُثر عليها في عدة طبقات تقع بين 46 و76 مترًا (150 و250 قدمًا) فوق قاعدة التكوين. ^{[ 2 ]}

يحتوي النموذج الأصلي لـ C. romeri على 20 سنًا في الفك العلوي (ثلاثة في عظم الفك العلوي الأمامي و17 في عظم الفك العلوي ) و19 سنًا في الفك السفلي. ويُظهر C. romeri من منطقة نورمان عددًا أقل من الأسنان. إذ تحتوي أربع جماجم، أمكن فيها عدّ الأسنان، على 15 أو 16 سنًا في الفك العلوي. وبناءً على ذلك، اعتبر بعض الباحثين أن النموذج الأصلي لـ C. romeri والعينات المشار إليها من نورمان تُمثل نوعين مختلفين. ومع ذلك، ونظرًا لقلة العينات في الموقع الأصلي (حيث يُعدّ النموذج الأصلي لـ C. romeri الأحفورة الوحيدة المعروفة هناك)، ولأن عدد الأسنان هو الاختلاف الوحيد مع Cotylorhynchus من نورمان، فقد تقرر تصنيف جميع هذه العينات ضمن النوع نفسه. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

يُعدّ C. romeri نوعًا كبيرًا قد يتجاوز طوله 3.60 مترًا (11.8 قدمًا) ووزنه 330 كيلوغرامًا (730 رطلًا) وفقًا لرومر وبرايس، ^{[ 5 ]} أو 4.50 مترًا (14.8 قدمًا) وفقًا لستوفال. ^{[ 6 ]} وقد حدّد روبرت ريز وزملاؤه العديد من السمات الفريدة للجمجمة في هذا النوع. يتميز نوع Cotylorhynchus romeri بعظام جدارية خلفية عريضة عرضيًا تتصل بالعظام فوق الصدغية جانبيًا، وعظم فوق صدغي كبير يحد من الاتصال بين العظم الجداري والعظم خلف الحجاج ، وعظم ركاب ذو ساق طرفية قصيرة وضخمة ونتوء بطني مدعوم بالفرع المربع للعظم الجناحي ، وكلا العظمين الميكعيين يحملان ثلاثة أسنان كبيرة على طول الحافة الإنسية للعظم، ووجود أسنان على العظم الوتدي الجانبي ، وعظم فوق زاوي يغطي الطرف الخلفي الظهري للفك السفلي ويستبعده من البروز الإكليلي. ومع ذلك، يؤكد ريز وزملاؤه على أن هذه السمات المميزة غامضة لأنها تم تحديدها، باستثناءات قليلة (بعض عظام الحنك ) ، على أجزاء من الجمجمة لا تزال غير معروفة في أنواع أخرى من الجنس، مما يحد من المقارنات. ^{[ 4 ]}    

كما هو الحال في النوعين الآخرين من جنس Cotylorhynchus ، تتكون الأسنان من أسنان ثلاثية الشرفات (باستثناء الأسنان الأمامية). مع ذلك، يُعدّ C. romeri النوع الذي تكون فيه الشرفات أقل تطورًا. ^{[ 2 ]} ووفقًا لأولسون، لم تكن أسنان الفك العلوي تحتوي على شرفات. ^{[ 2 ]} إلا أن رايز وزملاؤه أشاروا إلى وجود شرفات على أسنان الفك العلوي. ^{[ 4 ]} جميع الأسنان الهامشية لها نهايات بعيدة منحنية نحو اللسان. كما توجد أسنان عديدة على عدة عظام في الحنك ( أسنان الحنك ). يوجد صف قصير من ثلاثة أسنان كبيرة منحنية قليلاً على كل عظمة من عظام الميكعة. وهي أطول من جميع الأسنان الأخرى على الحنك. تحمل عظام الحنك 10 أسنان شبه مخروطية تقع على منطقة عظمية سميكة قليلاً مجاورة للجزء الأوسط من الدرز المشترك مع العظم الجناحي. يتميز العظم الجناحي، ذو الشكل المثلث، بوجود العديد من الأسنان المقسمة إلى أربع مجموعات متميزة: صف وسطي يحد الفراغ بين العظمين الجناحيين، ومجموعة من الأسنان الأصغر حجمًا تُساهم في مجموعة الأسنان الجناحية الحنكية، ومجموعة خلفية جانبية من الأسنان الصغيرة جدًا على الحافة المستعرضة للعظم الجناحي، وخلف هذه المجموعة صف من الأسنان الكبيرة التي تحاذي الحافة الخلفية للحافة المستعرضة وتمتد وسطيًا إلى منطقة قاعدة الجمجمة. ^{[ 4 ]} باختصار، يحمل العظم الجناحي عددًا أكبر من الأسنان، وأصغر حجمًا، وأكثر نحافة من تلك الموجودة على العظم الجناحي لـ C. bransoni . ^{[ 2 ]} كما توجد بعض الأسنان على العظم المجاور للوتدي. تتميز العديد من الأسنان الحنكية بأطراف محفوظة جيدًا تُظهر نفس الشكل البعيد للأسنان الهامشية بثلاث نتوءات صغيرة. في الفك السفلي، يحتوي عظم الفك السفلي على ما بين 16 و19 سنًا، لها نفس شكل أسنان الفك العلوي. في C. romeri ، لا يظهر صف الأسنان فراغات للأسنان البديلة، وهو ما قد يرتبط بانخفاض معدلات استبدال الأسنان وزيادة عمر الأسنان الوظيفية. ^{[ 4 ]}

يتكون العمود الفقري من 25 أو 26 فقرة أمام العجز، وثلاث فقرات عجزية، وحوالي 55 فقرة ذيلية. ^{[ 6 ]} يتميز نوع C. romeri بتباعد النتوءات المفصلية الخلفية على الفقرات الظهرية، بينما في نوعي C. hancocki و C. bransoni، تتلامس هذه النتوءات عادةً على طول الخط المتوسط. ^{[ 7 ]} كانت الأطراف القصيرة نسبيًا أكثر قوة من تلك الموجودة في C. bransoni ، ولكنها أقل ضخامة من تلك الموجودة في C. hancoki . ^{[ 8 ]} تُظهر اليد والقدم صيغة سلامية ^{[ ملاحظة 1 ]} 2-2-3-3-2. ^{[ 6 ] [ 2 ]} تُظهر الهياكل العظمية من منطقة نورمان مجموعتين مختلفتين في الحجم ضمن العينات البالغة. تتكون إحدى هاتين المجموعتين من أفراد أصغر بنحو 20% من أفراد المجموعة الأخرى. وقد فُسِّر هذا الاختلاف في الحجم على أنه تمايز نوعي محتمل، أو على الأرجح على أنه تعبير عن الازدواج الجنسي . ^{[ 6 ] [ 2 ]}

تمت تسمية نوع Cotylorhynchus hancocki في عام 1953 من قبل إيفريت كلير أولسون وجيمس ر. بيرباور، نسبةً إلى عظم العضد الأيمن والطرف القريب من عظم الساق (الذي يشكل النموذج الأصلي FMNH UR 154) اللذين عُثِر عليهما في الجزء العلوي من تكوين سان أنجيلو ، بالقرب من نهر بيس ، في مقاطعة هاردمان ، تكساس . ^{[ 9 ]} سُمِّيَ هذا النوع نسبةً إلى ج. هانكوك، الذي ساهم في استكشاف جزء كبير من منطقة نهر بيس. ^{[ 9 ]} لاحقًا، تم اكتشاف أكثر من ستين عينة، تتراوح بين عظام منفردة وهياكل عظمية شبه كاملة، في عدة مواقع في مقاطعة نوكس ، مع العلم أن معظمها جاء من محجر كان. وقد أسفر هذا الموقع عن أكثر العينات اكتمالًا لهذا النوع، مثل FMNH UR 581، وهو هيكل عظمي شبه كامل ينقصه فقط الجمجمة وبعض الفقرات العنقية وعظم الكتف والغراب وبعض عظام الأطراف. FMNH UR 622، هيكل عظمي جزئي يشمل جزءًا من الجمجمة والحنك ، وفقرات متنوعة، وأضلاع، وعظام أطراف، وعظمة ترقوة ، وعظام قدم؛ وFMNH UR 703، جزء من هيكل عظمي لفرد ضخم جدًا يشمل فقرات ظهرية، وقطنية، وعجزية، وذيلية، وحوض، وعظم فخذ، وعظم كعبرة ، وعظم زند ، وأضلاع. وتشمل العينات البارزة الأخرى عدة عظام جمجمة منفصلة. جميع عظام الجمجمة المعروفة لهذا النوع مستخرجة من محجر خان. ^{[ 10 ] [ 2 ]}

يبلغ طول C. hancocki ستة أمتار (20 قدمًا) ووزنه أكثر من 500 كيلوغرام (1100 رطل) ، ^{[ 2 ]} مما يجعله أكبر أنواع جنسه، وأحد أكبر أنواع الكاسيديات المعروفة إلى جانب جنس Alierasaurus . ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} كما تجعله أبعاده أحد أكبر الزواحف الثديية غير الثديية . لا توجد جمجمة كاملة معروفة لـ C. hancocki . تشير العناصر المختلفة المعروفة (الفك العلوي، الفك السفلي، علبة الدماغ، عظام الحنك) إلى جمجمة مشابهة لجمجمة C. romeri ولكنها أكبر قليلاً. الأسنان العلوية غير معروفة بالكامل. تُظهر عدة فكوك سفلية معزولة أن الأسنان السفلية كانت تحتوي على ما يصل إلى 18 سنًا ملعقية الشكل وثلاثية الشرفات. نتوءات الأسنان العلوية أضعف من نتوءات الأسنان السفلية. بالإضافة إلى ذلك، فإن نتوءات C. hancocki أكثر وضوحًا من تلك الموجودة في C. romeri ، ولكنها أقل تطورًا من تلك الموجودة في C. bransoni . ^{[ 10 ] [ 2 ]}   

يتميز الهيكل العظمي بعد الجمجمة بمورفولوجيا ونسب الأطراف والفقرات والحوض. يتميز عظم الكتف والغرابي بوجود ثقبة فوق الحقانية على نصل الكتف . هذه الثقبة غائبة في النوعين الآخرين من جنس Cotylorhynchus وفي الكاسيديات عمومًا ^{[ 7 ]} ، ولكنها موجودة في جنس Lalieudorhynchus . ^{[ 3 ]} يتميز عظم الكتف بحافة أمامية وسطية بارزة تشبه النتوء، كما هو الحال في Lalieudorhynchus . ^{[ 3 ]} يتميز عظم العضد بلقيمة مسطحة وعريضة جدًا ورقيقة ، وثقبة داخلية مغلقة تمامًا . ^{[ 10 ]} يُعد العمود الفقري الأكثر اكتمالًا هو ذلك الموجود في العينة FMNH UR 581، حيث يحتوي على سبع عشرة فقرة أمام العجز وتسع وثلاثين فقرة ذيلية متصلة. ^{[ 10 ]} من الخصائص المرتبطة بالحجم الكبير جدًا لهذا النوع وجود نتوء بارز على النتوءات المفصلية الخلفية للفقرات الظهرية، ^{[ 7 ]} وهي سمة مشتركة مع جنس Lalieudorhynchus . ^{[ 3 ]} يعمل هذا المفصل الفقري الإضافي على تقوية العمود الفقري وتثبيته لدعم وزن الحيوان. كما أن النتوء العصبي للفقرة الذيلية الأولى والفقرة العجزية الأولى يكون طويلًا جدًا من الناحية الظهرية كما هو الحال في جنس Lalieudorhynchus . ^{[ 3 ]} عظام الأطراف قوية جدًا. عظم الفخذ على وجه الخصوص ضخم جدًا ذو ساق قصيرة نسبيًا ومدور داخلي متطور جدًا ، ^{[ 10 ] [ 8 ]} وهي سمة أخرى مشتركة مع جنس Lalieudorhynchus . ^{[ 3 ]} العظم ككل أقصر وأعرض نسبيًا من عظم النوعين الآخرين من جنس Cotylorhynchus . ^{[ ٨ ]} يتميز الحوض ببروز أمامي جانبي أكبر بشكل ملحوظ لعظم العانة مقارنةً بـ C. romeri ، وعجز ذي ضلع عجزي أمامي كبير جدًا، بينما يكون الضلعان العجزيان الثاني والثالث صغيرين وأقل تخصصًا. ^{[ ١٠ ]} تم الحفاظ على قدم غير مكتملة في FMNH UR 581. يختلف عظم الكاحل في C. hancocki عن عظم الكاحل في النوعين الآخرين منيشبه Cotylorhynchus نظيره Lalieudorhynchus في كونه عريضًا تقريبًا مثل طوله. ^{[ 3 ]} الإصبع الرابع كامل ويتكون من ثلاثة أجزاء. تشير مواقع الأجزاء المحفوظة من الإصبعين الثاني والثالث إلى صيغة سلامية من  ؟ -2-2-3-؟ ^{[ 10 ] [ 15 ]}

سُمّي نوع Cotylorhynchus bransoni عام 1962 من قِبل إيفريت سي. أولسون وهيربرت بارغوسن نسبةً إلى عظام عديدة عُثر عليها في محجر أوميغا في مقاطعة كينغفيشر ، أوكلاهوما . وُصفت بقاياه في البداية بأنها من الجزء الأوسط من تكوين فلاوربوت . ^{[ 15 ]} صحح أولسون لاحقًا هذا التصنيف بتحديد أن هذه البقايا تنتمي إلى لسان من تكوين تشيكاشا ( مجموعة إل رينو ) الذي تتداخل رواسبه في بعض الأماكن مع رواسب تكوينات فلاوربوت، وبلاين ، ودوغ كريك . ^{[ 16 ] [ 2 ]} يُكرّم اسم النوع الدكتور كارل سي. برانسون، الذي كان مديرًا لهيئة المسح الجيولوجي في أوكلاهوما وقت وصف النوع، والذي دعم الأبحاث الأحفورية لتكوين تشيكاشا. ^{[ 15 ]} يتكون النموذج الأصلي FMNH UR 835 من الجانب الأيسر من الحوض، وعظم فخذ أيسر، وعدة أجزاء من الأضلاع العجزية. وتشمل العينات الأخرى FMNH UR 836، وهي عبارة عن عظم قصبة وشظية يمنى ، وعظام رسغ ، وعظام مشط القدم ، وعظام أصابع باستثناء عظام الأظافر؛ وFMNH UR 837، وهي عبارة عن عظم كعبرة وزند أيسر، وجزء من عظام الرسغ ؛ وFMNH UR 838، وهي عبارة عن عظم كاحل أيسر مسطح ؛ وFMNH UR 839، وهي عبارة عن عظم قصبة أيسر غير مكتمل النمو؛ وFMNH UR 840، وهي عبارة عن عظم شظية أيسر محفوظ بشكل سيئ من فرد غير مكتمل النمو؛ وFMNH UR 841، وهي عبارة عن جزء من الفك العلوي الأيسر مع سنين؛ وFMNH UR 842، وهما عبارة عن قطعتين من عظام أظافر الأصابع؛ وFMNH UR 843، وهي عبارة عن عظمة أظافر الأصابع. ^{[ 15 ]} وقد كشفت المزيد من الحفريات في محجر أوميغا عن العديد من العظام الإضافية، بما في ذلك العديد من العناصر الهيكلية غير المعروفة سابقًا. تتضمن هذه المواد الإضافية العينات التالية: FMNH UR 905، وهي قدم جزئية؛ FMNH UR 910، وهي أضلاع عنقية؛ FMNH UR 912، وهي ترقوة؛ FMNH UR 913، وهي عظمة على شكل حرف V ؛ FMNH UR 915، وهي سلسلة من الفقرات؛ FMNH UR 918 و919، وهما عظمتان من عظام الكتف والغراب؛ FMNH UR 923، وهي فقرات عجزية؛ FMNH UR 929، وهي عظمة جناحية؛ وFMNH UR 937، وهي فقرات ذيلية. ^{[ 16 ] [ 2 ]} وأخيرًا، قدمت ثلاثة مواقع في منطقة هيتشكوك بمقاطعة بلين العينات التالية: UR 972، وهي فقرات ذيلية؛ UR 982، وهي 4 فقرات ظهرية؛ UR 983، وهي فقرات ظهرية؛ UR 984، وهي عظمة عضد غير مكتملة. وUR 988، جزء من الحوض وقدم مفصلية كاملة لا تزال مرتبطة بجزء من عظمي الساق والشظية. ^{[ 16 ] [ 2 ]}

يُعدّ C. bransoni أصغر أنواع جنس Cotylorhynchus المعروفة ، حيث يُقارب حجم أكبر أفراده حجم أصغر أفراد C. romeri . ^{[ 2 ]} لا تزال جمجمته غير معروفة بشكلٍ كافٍ، إذ لا يُمثّلها سوى عظمتين حاملتين للأسنان: جزء من الفك العلوي وعظم الجناح . تُميّز الأسنان الموجودة على هاتين العظمتين C. bransoni عن النوعين الآخرين من الجنس. تُظهر السنّتان ثلاثيتا الشرفات المحفوظتان على الفك العلوي نتوءات أكثر تطورًا من تلك الموجودة في C. romeri و C. hancocki . يحتوي عظم الجناح على عدد أقل من الأسنان، لكنها أكبر حجمًا وأكثر صلابة من تلك الموجودة في عظم جناح C. romeri . ^{[ 10 ] [ 2 ]}

يتميز عظم الكتف والغرابي بشفرة كتف أضيق نسبيًا من النوعين الآخرين. كما أن تجويف الحقاني أطول قليلًا بالنسبة لعرضه مقارنةً بالنوعين الآخرين، والجزء الأمامي من صفيحة الغراب أقل امتدادًا للأمام. ^{[ 2 ]} عظم الكعبرة والزند رقيقان وقصيران نسبيًا. يتميز الحوض بنمو قوي لعظم الحرقفة ، الذي يرتفع كصفيحة فوق الحُق . عظم الفخذ رشيق ذو ساق نحيلة ومدور رابع يقع في أسفل الساق. اللقمتان البعيدتان متباعدتان على نطاق واسع. يتميز عظم الكاحل بوجود ثقبة كبيرة جدًا ، وهي سمة غير موجودة في النوعين الآخرين. ^{[ 10 ] [ 2 ]} اعتقد أولسون وبارغوسن أن صيغة السلاميات في قدم C. bransoni هي 2-2-2-3-2، وهي صيغة أصغر من تلك الموجودة في النوعين الآخرين من جنس Cotylorhynchus . ^{[ 15 ] [ 2 ]} ومع ذلك، أظهر رومانو ونيكوسيا في عام 2015 أن الإصبع الثالث يحتوي على ثلاث سلاميات وليس اثنتين. وبالتالي، فإن صيغة السلاميات في قدم C. bransoni هي 2-2-3-3-2 كما هو الحال في C. romeri ، وربما أيضًا في C. hancocki . ^{[ 7 ]}

Cotylorhynchus romeri . أعلى  : إعادة بناء الجمجمة في المنظر الجانبي الأيسر، والمناظر الإنسية والجانبية للفك السفلي؛ أسفل  : إعادة بناء الجمجمة في المناظر الظهرية والبطنية والخلفية والأمامية.

يشير القفص الصدري المتطور للغاية، ذو الشكل البرميلي، إلى وجود جهاز هضمي ضخم مناسب لابتلاع كميات كبيرة من النباتات قليلة العناصر الغذائية . كما تُظهر أسنان الكوتيلورينكوس بوضوح أنه كان عاشبًا. من المحتمل أن الأسنان الأمامية، الأطول والمنحنية قليلًا، كانت تُستخدم لجمع النباتات في الفم. أما الأسنان الهامشية ثلاثية الشرفات فكانت مناسبة تمامًا لتقطيع النباتات وفصلها. يشير الجهاز اللامي المحفوظ في بعض الكاسيديات ( مثل اليوروميكتر والإناتوسورس ) إلى وجود لسان ضخم متحرك نسبيًا ، والذي كان يعمل بالتنسيق مع الأسنان الحنكية أثناء البلع . كان على اللسان أن يضغط على قطع النبات على الحنك من أجل ثقب الطعام بالأسنان الحنكية الكبيرة، وهو فعل ربما ساهم في تعزيز التخمر السليلوزي للطعام في الأمعاء. ^{[ 2 ] [ 4 ]} يشير العدد المنخفض للنتوءات (ثلاثة) على أسنان الكوتيلورينخوس إلى أن هذا الجنس كان متكيفًا مع علف مختلف (أو نطاق علف مختلف) عن أنواع الكاسيديات العاشبة الأخرى التي تمتلك عددًا أكبر من النتوءات ( الأنجيلوصور ، واليوروميكتر، والإناتوصور ، التي تمتلك على التوالي 5، و5 إلى 8، و5 إلى 7 نتوءات). ^{[ 4 ]}

يُعتبر جنس Cotylorhynchus وجنس Caseidae عمومًا حيوانات برية في المقام الأول. وقد رأى إيفريت سي. أولسون، على وجه الخصوص، أن درجة تعظم الهيكل العظمي، وقصر القدمين واليدين نسبيًا، والمخالب الضخمة، والأطراف ذات العضلات الباسطة القوية جدًا ، والعجز القوي، كلها عوامل تُشير بقوة إلى نمط حياة بري . لم يستبعد أولسون أن تكون حيوانات Caseidae قد قضت بعض الوقت في الماء، لكنه اعتبر التنقل على اليابسة جانبًا مهمًا من نمط حياتها. ^{[ 2 ]} وقد اقتُرح أن الأطراف الأمامية القوية جدًا، ذات العضلات الباسطة القوية والوترية، بالإضافة إلى المخالب الضخمة جدًا، يُمكن استخدامها لحفر الجذور أو الدرنات. ^{[ 2 ]} ومع ذلك، فإن الرقبة القصيرة جدًا تعني سعة محدودة للحركات الرأسية للرأس، مما حال دون تغذية الأنواع الكبيرة على مستوى سطح الأرض. ^{[ 20 ]} تقترح فرضية أخرى أن الكاسيديات ربما استخدمت أطرافها الأمامية القوية لثني النباتات الكبيرة نحوها، والتي كانت تمزقها بمخالبها القوية. ^{[ 2 ]} وتشير فرضيات أخرى إلى أن بعض الكاسيديات، مثل كوتيلورينخوس، استخدمت أطرافها ذات المخالب القوية للدفاع عن نفسها ضد المفترسات، أو خلال أنشطة داخلية مرتبطة بالتكاثر على وجه الخصوص . ووفقًا لأولسون، فإن الأمر المثير للاهتمام في هذا الصدد هو أن جميع العينات المعروفة تقريبًا من نوع كوتيلورينخوس هانكوكي لديها من ضلع واحد إلى عشرة أضلاع مكسورة والتأمت خلال حياتها. ^{[ 10 ] [ 2 ]} وأخيرًا، يرى بعض الباحثين أن الكاسيديات الكبيرة المتطورة كانت حيوانات شبه مائية تستخدم أيديها ذات المخالب الكبيرة التي تشبه المجاديف ، والتي يمكن استخدامها أيضًا لمعالجة النباتات التي تتغذى عليها. ^{[ 20 ]}

في الواقع، في عام 2016، شكك لامبرتز وزملاؤه في نمط الحياة البرية للثعابين الكبيرة من فصيلة الكاسيد، مثل الكوتيلورينخوس . أظهر هؤلاء الباحثون أن البنية المجهرية لعظام العضد والفخذ والأضلاع لدى عينات الكوتيلورينخوس البالغة وغير البالغة تُشبه تلك الموجودة لدى الحيوانات المائية أكثر من الحيوانات البرية، حيث تتميز ببنية عظمية إسفنجية للغاية، وقشرة رقيقة جدًا ، وغياب تجاويف نخاعية واضحة . كانت هذه الكثافة العظمية المنخفضة لتشكل عائقًا أمام الحيوانات التي تزن مئات الكيلوغرامات، والتي تعيش نمط حياة بريًا بحتًا. كما وجد لامبرتز وزملاؤه أن المفاصل بين الفقرات والأضلاع الظهرية لا تسمح إلا بنطاقات حركة محدودة للقفص الصدري، مما يحد من تهوية الأضلاع. وللتغلب على ذلك، اقترحوا وجود غشاء بدائي لتسهيل التنفس، خاصة في البيئة المائية. جادل هؤلاء المؤلفون أيضًا بأن المناخات القديمة القاحلة التي تتوافق معها مواقع الكاسيد لا تتعارض مع نمط حياة شبه مائي لهذه الحيوانات. فقد شملت هذه البيئات القديمة عددًا كبيرًا من الموائل المائية (الأنهار والبحيرات والبحيرات الشاطئية). وربما كانت الظروف القاحلة سببًا في تجمع الحيوانات أحيانًا ثم نفوقها في نهاية المطاف. إضافةً إلى ذلك، تتميز البيئات القاحلة بانخفاض كثافة النباتات، مما يتطلب جهدًا حركيًا أكبر للعثور على الغذاء. ويرى لامبرتز وآخرون أن الكاسيد الكبيرة، مثل كوتيلورينكوس، كانت حيوانات مائية في الأساس، ولم تكن تخرج إلى اليابسة إلا لأغراض التكاثر أو تنظيم درجة حرارة الجسم . ^{[ 20 ]}

إلا أن هذه الفرضية محل خلاف من قبل كينيث أنجيلتشيك وكريستيان كاميرر، وكذلك من قبل روبرت رايز وزملائه، استنادًا إلى بيانات علم الحفريات وعلم الحفريات ، بالإضافة إلى غياب التكيفات المورفولوجية للحياة المائية في هذه الكاسيدات الكبيرة. ووفقًا لأنجيلتشيك وكاميرر، فإن انخفاض كثافة عظام الكاسيدات، كما حددها لامبرتز وآخرون، لا يشبه كثافة عظام الحيوانات شبه المائية، التي تميل إلى امتلاك هيكل عظمي أكثر صلابة لتوفير تحكم سلبي في الطفو وزيادة الثبات في مواجهة التيارات والأمواج. إن البنية المجهرية لعظام الكوتيلورينكوس أقرب إلى ما يُلاحظ في الحيوانات التي تعيش في المحيط المفتوح ، مثل الحيتان والفقمات ، والتي تتميز بقدرة عالية على المناورة، وتسارع سريع، وتحكم هيدروديناميكي في الطفو. ومع ذلك، فإن مورفولوجيا الكاسيدات لا تتوافق إطلاقًا مع نمط الحياة في أعالي البحار . وبناءً على هذه البيانات غير المألوفة، يرى أنجيلتشيك وكاميرر أن الأدلة المتاحة لا تزال غير كافية للتشكيك في نمط الحياة البري المفترض على نطاق واسع لدى الكاسيديات. ^{[ 21 ]} ووفقًا لريز وزملائه، فإن وجود العديد من الهياكل العظمية للبرمائي براكيدكتس المحفوظة في حالة السبات الصيفي ، وسمكة الرئة غناثوريزا ، وهي حيوان آخر معروف بدخوله في السبات الصيفي، بالإضافة إلى غياب الفقاريات المائية الإلزامية، يشير بقوة إلى أن حيوانات هينيسي عاشت في بيئة جافة تتخللها الرياح الموسمية بشكل دوري. وبالنظر إلى حقيقة أن كوتيلورينكوس لا يُظهر أي تكيفات مورفولوجية مع نمط الحياة المائية، يعتبره هؤلاء الباحثون حيوانًا بريًا اضطر إلى تحمل أمطار الرياح الموسمية، حيث نفقت بعض الأفراد أحيانًا بسبب الفيضانات الكبيرة. ^{[ 4 ]}

في عام 2022، اقترح ويرنبرغ وزملاؤه نمط حياة شبه مائي مختلف إلى حد ما، حيث تُعتبر حيوانات الكاسيد الكبيرة مثل لاليودورينكوس (التي تتميز بنسيج عظمي أكثر هشاشة من كوتيلورينكوس ) مكافئة بيئياً لفرس النهر الحديث ، حيث تقضي جزءاً من وقتها في الماء (كونها حيوانات تمشي تحت الماء بدلاً من حيوانات تسبح) ولكنها تأتي إلى اليابسة بحثاً عن الطعام. ^{[ 3 ]}

اعتقد إيفريت سي. أولسون أن تكوين هينيسي يتكون من عدة سحنات رسوبية تتوافق مع بيئات متنوعة. ووفقًا له، ترسب جزء من التكوين في بيئة بحرية، بينما تمثل أجزاء أخرى رواسب ساحلية وقارية. تتكون السحنة القارية في الغالب من أحجار طينية حمراء ، مصحوبة محليًا بعدسات وطبقات من الأحجار الرملية والطميية التي فُسِّرت على أنها رواسب نهرية وسهول فيضية. ^{[ 22 ]} ومع ذلك، كشفت تحليلات السحنات التفصيلية لاحقًا أن هذه الصخور كانت على الأرجح ذات أصل ريحي، وتتوافق مع الطمي والطين والرمال المترسبة على شكل تربة طينية ، وأحيانًا محاصرة في مسطحات طينية أو بحيرات ملحية ضحلة أو مجاري مائية موسمية من نوع الأودية. ^{[ 34 ]} لا توجد أحافير Cotylorhynchus romeri إلا في الأحجار الطينية الحمراء. يوجد هذا النوع جزئيًا على شكل هياكل عظمية شبه كاملة، ولكن أيضًا على شكل هياكل عظمية مفككة وأجزاء متصلة من هياكل عظمية. استنادًا إلى وضع الهياكل العظمية المفصلية، قدّر ستوفال وزملاؤه أن الحيوانات ربما كانت عالقة في المستنقعات أو الأهوار حيث دُفنت. كما تشير الهياكل العظمية المخلوعة أو المفصلية جزئيًا إلى أن عينات أخرى قد نُقلت قبل دفنها. ^{[ 22 ]} ووفقًا للامبرتز وزملاؤه، من المحتمل أيضًا أن تكون الحيوانات قد علقت في الوحل عندما جفت حفرة الماء التي كانت تعيش فيها، وذلك في إطار فرضية نمط الحياة شبه المائي لدى حيوان الكوتيلورينخوس . ^{[ 20 ]}

إلى جانب C. romeri ، تشمل الفقاريات الأخرى المعروفة في تكوين هينيسي فصيلة Captorhinidae ^، مثل Captorhinikos chozaensis ^{[ 35 ]} و Rhodotheratus parvus ^{[ 36 ]} ، وسمكة الرئة Gnathorhiza [ ^{22 ] [ 4 ]} ، والبرمائيات Diplocaulus و Brachydectes [ ^{37 ] [ 38 ]} و Rhynchonkos و Aletrimyti و Dvellacanus ^{[ 39 ]} . وقد تمكنت Gnathorhiza و Brachydectes من الدخول في سبات صيفي داخل جحورها خلال فترات الجفاف الطويلة ^{[ 22 ] .} ونُسبت آثار أقدام الفقاريات النادرة إلى جنسي Amphisauropus و Dromopus ، اللذين يُعتقد أنهما آثار أقدام برمائيات من فصيلة Seymouriamorpha وزواحف من فصيلة Araeoscelidae على التوالي. ^{[ 40 ]} مع ذلك، أُعيد تصنيف آثار أقدام الأمفيسوروبوس من تكوين هينيسي ضمن جنس آثار الأقدام هايلوديكنوس ، ^{[ 41 ]} الذي يتوافق مع آثار أقدام الزواحف الحقيقية من فصيلة كابتورينيد. ^{[ 42 ] [ 43 ]}

تتكون قاعدة تكوين سان أنجيلو من أحجار رملية صلبة خضراء ورمادية وبنية اللون، خالية من الأحافير، بالإضافة إلى حصى ناعم . أما الجزء الأوسط من التكوين فيتألف أساسًا من أحجار طينية حمراء، تُشير إلى طين طيني وطميي ترسب في السهول الساحلية خلال فترات الفيضانات الدورية . وتتخلل هذه الأحجار الطينية الحمراء طبقة رقيقة من الحجر الرملي الأخضر، والطفل الرملي، والمتبخرات. وتُعزى هذه الطبقات إلى زحف طفيف وعابر للمصبات والبحيرات الشاطئية والبحار الضحلة جدًا على الجزء البري من الدلتا. وتتواجد أحافير الكاسيد من نوعي Angelosaurus dolani و Caseoides sanangeloensis في الأحجار الطينية الحمراء لهذا الجزء من التكوين. ^{[ ملاحظة 3 ]} يتميز الجزء العلوي من تكوين سان أنجيلو بغلبة الرواسب الخشنة كالأحجار الرملية والحصى، ولكنه يشمل أيضًا في قاعدته أحجارًا طينية رملية، وفي قمته أحجارًا طينية حمراء نقية. بحسب أولسون، ترسبت هذه الرواسب بفعل أنهار أوسع وأقوى من تلك التي ترسبت في الجزء الأوسط من التكوين. مع ذلك، في أوكلاهوما ، أُعيد تفسير طبقات مكافئة لتكوين سان أنجيلو، والتي اعتُبرت أيضًا رواسب نهرية دلتاوية وساحلية، على أنها ذات أصل ريحي. ^{[ 44 ]} يتميز هذا المستوى بغياب جنس أنجيلوسورس ووفرة كوتيلورينخوس هانكوكي . غالبًا ما يُمثَّل هذا الأخير بفرد واحد في كل موقع، باستثناء محجر كان. وقد أسفر هذا الموقع عن العديد من العينات الموزعة في عدة مستويات طبقية. وقد وفر أغنى مستوى، والذي يتكون من أحجار طينية رملية خضراء، وأحيانًا بنية اللون، بقايا ما لا يقل عن 15 فردًا. بعضها متصل جزئيًا، بينما يُمثَّل البعض الآخر بعظام منفصلة. بعد نقلها إلى الموقع، بقيت بعض العظام مكشوفة على السطح لبعض الوقت، كما يتضح من وجود طبقة رقيقة من الطمي عليها تختلف اختلافًا كبيرًا عن بقية المادة المحيطة . تشير عدة عظام إلى أن بعض الجثث قد التُهمت جزئيًا. وبالتالي، تشير دراسة الأحافير في الموقع إلى أن جثث C. hancockiنُقلت هذه المواد خلال فيضان، ثم ترسبت مع انحسار المياه، وتعرضت لفعل المفترسات والحيوانات الكانسة، ثم دُفنت لاحقًا، ربما خلال فيضان جديد. وهي عملية تكررت عدة مرات. كما نُقلت كتل كبيرة من النباتات ووُجدت مرتبطة ارتباطًا مباشرًا بالفقاريات. ^{[ 10 ]} تشمل حيوانات تكوين سان أنجيلو العلوي، من بين أمور أخرى، ^{[ ملاحظة 4 ]} الكاسيد Caseopsis agilis و Angelosaurus greeni ، والسفيناكودونتيد Dimetrodon angelensis ، والكابتورينيد Rothianiscus multidonta و Kahneria seltina ، والتوبيلكوصوريد dvinosaur Slaugenhopia . ^{[ 9 ] [ 10 ]} تشير بعض آثار رباعيات الأطراف أيضًا إلى وجود ديناصور من فصيلة البارياسورومورفا ( من عائلة النيكتيروليتريد ، واسمه العلمي Pachypes ollieri )، والذي عُثر على هيكل عظمي جزئي له في رواسب أحدث نسبيًا من تكوين تشيكاشا. ^{[ 27 ] [ 29 ]} وقد عُثر على نباتات غير عادية في قنوات تكوين سان أنجيلو العلوي. يهيمن عليها عاريات البذور، وتتميز بتركيبها الفريد الذي يشمل أنواعًا نموذجية من العصر البرمي السفلي مثل Walchia و Culmitzschia، بالإضافة إلى أشكال كانت معروفة سابقًا فقط في صخور العصر البرمي الأوسط أو المتأخر، مثل أنواع مختلفة من Ulmannia و Pseudovoltzia liebeana ، ونوع Taeniopteris eckardtii ذي الصلة غير المؤكدة ، أو في طبقات حقبة الحياة الوسطى مثل طبقات Podozamites من عائلة bennettitale، ونبات Dioonitocarpidium المفترض من عائلة Cycadidae . أما بقية النباتات فتتمثل في نبات الجنكة Dicranophyllum ، ونبات Cordaites ، ونبات Neocalamites . ^{[ 45 ] [ 46 ]}

تُشكل تكوينات تشيكاشا الجزء الأوسط من تكوينات فلاوربوت ، حيث تندرج ضمنها محليًا. وتتنوع الرواسب المكونة لها، وتشمل طفلة حمراء، وحجر رملي، وحجر طيني، وكونغلوميرات، ومتبخرات، ترسبت في سهول فيضية وقنوات تُحاذي البحر والبحيرات الساحلية. في محجر أوميغا، تأتي جميع الأحافير من أحجار رملية وحجر طيني وكونغلوميرات سيليسية صلبة ، مرتبة على شكل عدسات. وتتوافق هذه الأحافير مع رواسب القنوات حيث تراكمت هياكل عظمية لـ Cotylorhynchus bransoni ، بالإضافة إلى هياكل عظمية لنوع آخر من الكاسيديات، وهو Angelosaurus romeri ، وهياكل عظمية لـ Rothianiscus robustus من الكابتورينيات . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 25 ]} وفي أماكن أخرى من هذا التكوين ، تُعرف أنواع أخرى مثل زيناكانث أورثاكانثوس ، ونيكترايديا ديبلوكولوس ، [ ^{25 ] وديسوروفيد} تمنوسبونديل نووكسوبيا ، [ ^{47 ] ونيكتيروليتريد} ماكروليتير ، ^{[ 27 ] [ 48 ]} وفارانوبيدات فارانودون وواتونجيا . ^{[ 16 ] [ 49 ]}