التعزيز (التخصص)

Part of a series on
Evolutionary biology
Darwin's finches by John Gould
Index Introduction Main Outline Glossary Evidence History
Processes and outcomes Population genetics Variation Diversity Mutation Natural selection Adaptation Polymorphism Genetic drift Gene flow Speciation Adaptive radiation Co-operation Coevolution Coextinction Contingency Divergence Convergence Parallel evolution Extinction
Natural history Origin of life Common descent History of life Timeline of evolution Human evolution Recent human evolution Phylogeny Biodiversity Biogeography Classification Evolutionary taxonomy Cladistics Transitional fossil Extinction event
History of evolutionary theory Overview Renaissance Before Darwin Darwin Origin of Species Before synthesis Modern synthesis Molecular evolution Evo-devo Current research History of speciation History of paleontology (timeline)
Fields and applications Applications of evolution Biosocial criminology Ecological genetics Evolutionary aesthetics Evolutionary anthropology Evolutionary computation Evolutionary ecology Evolutionary economics Evolutionary epistemology Evolutionary ethics Evolutionary game theory Evolutionary linguistics Evolutionary medicine Evolutionary neuroscience Evolutionary physiology Evolutionary psychology Experimental evolution Phylogenetics Paleontology Selective breeding Speciation experiments Sociobiology Island biogeography Systematics Universal Darwinism
Social implications Eugenics Evolution as fact and theory Dysgenics Social effects Creation–evolution controversy Theistic evolution Objections to evolution Level of support Nature-nurture controversy
Evolutionary biology portal  Category
v t e

التعزيز هو عملية تكوين الأنواع حيث يزيد الانتقاء الطبيعي من العزلة التكاثرية (المقسمة إلى عزلة ما قبل الزيجوت وعزلة ما بعد الزيجوت ) بين مجموعتين من الأنواع. يحدث هذا نتيجة لانتقاء يعمل ضد إنتاج أفراد هجينين ذوي لياقة منخفضة . تم تطوير الفكرة في الأصل بواسطة ألفريد راسل والاس ويشار إليها أحيانًا باسم تأثير والاس . نشأ المفهوم الحديث للتعزيز من ثيودوسيوس دوبجانسكي . لقد تصور نوعًا منفصلًا جغرافيًا ، حيث يتزاوج المجموعتان أثناء الاتصال الثانوي ، مما ينتج عنه هجينات ذات لياقة أقل. ينتج الانتقاء الطبيعي عن عدم قدرة الهجين على إنتاج ذرية قابلة للحياة؛ وبالتالي فإن أعضاء أحد النوعين الذين لا يتزاوجون مع أعضاء النوع الآخر يتمتعون بنجاح تكاثري أكبر. هذا يفضل تطور عزلة ما قبل الزيجوت (اختلافات في السلوك أو البيولوجيا تمنع تكوين الزيجوت الهجين ). التعزيز هو أحد الحالات القليلة التي يمكن فيها للانتقاء أن يفضل زيادة العزلة ما قبل الزيجوت، مما يؤثر على عملية تكوين الأنواع بشكل مباشر. ^[1] كان هذا الجانب جذابًا بشكل خاص بين علماء الأحياء التطورية. ^[2]

لقد تذبذب دعم التعزيز منذ نشأته، وقد أدى الارتباك المصطلحي والاختلافات في الاستخدام عبر التاريخ إلى معاني ومضاعفات متعددة. وقد أثار علماء الأحياء التطوريون اعتراضات مختلفة فيما يتعلق بمدى معقولية حدوثه. ومنذ تسعينيات القرن العشرين، تغلبت البيانات المستمدة من النظرية والتجارب والطبيعة على العديد من الاعتراضات السابقة، مما جعل التعزيز مقبولاً على نطاق واسع، ^{[3] : 354} على الرغم من أن انتشاره في الطبيعة لا يزال غير معروف. ^{[4] [5]}

تم تطوير العديد من النماذج لفهم عملها في الطبيعة، ويعتمد معظمها على عدة جوانب: علم الوراثة ، وهياكل السكان، وتأثيرات الاختيار، وسلوكيات التزاوج . يوجد دعم تجريبي للتعزيز ، سواء في المختبر أو في الطبيعة. تم العثور على أمثلة موثقة في مجموعة واسعة من الكائنات الحية: كل من الفقاريات واللافقاريات ، والفطريات ، والنباتات. يتزايد الاتصال الثانوي للأنواع الناشئة المنفصلة في الأصل (المرحلة الأولية من تكوين الأنواع) بسبب الأنشطة البشرية مثل إدخال الأنواع الغازية أو تعديل الموائل الطبيعية . ^[6] وهذا له آثار على مقاييس التنوع البيولوجي وقد يصبح أكثر أهمية في المستقبل. ^[6]

كان للتعزيز تاريخ معقد حيث تغيرت شعبيته بين العلماء بمرور الوقت. ^{[7] [8] يزعم} جيري كوين و إتش ألين أور أن نظرية التعزيز مرت بثلاث مراحل من التطور التاريخي: ^{[3] : 366}

1. المعقولية على أساس الهجائن غير المناسبة
2. عدم المعقولية على أساس أن الهجائن تتمتع ببعض اللياقة البدنية
3. المعقولية القائمة على الدراسات التجريبية والنماذج المعقدة والواقعية بيولوجيًا

يُطلق عليه أحيانًا اسم تأثير والاس، وقد اقترحه في الأصل ألفريد راسل والاس في عام 1889. ^{[9] : 353} اختلفت فرضيته بشكل ملحوظ عن المفهوم الحديث في أنها ركزت على العزلة بعد الزيجوتية ، والتي تعززت من خلال الانتقاء الجماعي . ^{[10] [11] [3] : 353} كان ثيودوسيوس دوبجانسكي أول من قدم وصفًا شاملاً للعملية في عام 1937، ^{[3] : 353} على الرغم من أن المصطلح نفسه لم يُصاغ حتى عام 1955 من قبل دبليو فرانك بلير . ^[12] في عام 1930، وضع رونالد فيشر أول وصف وراثي لعملية التعزيز في النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي ، وفي عامي 1965 و1970 تم إجراء أول محاكاة حاسوبية لاختبار معقوليتها. ^{[3] : 367} أجريت دراسات جينية سكانية لاحقة ^[13] ودراسات جينية كمية ^{[14] أظهرت أن الهجائن غير المناسبة تمامًا تؤدي بشكل لا لبس فيه إلى زيادة العزلة قبل الزيجوتية. [3] : 367}

حظيت فكرة دوبجانسكي بدعم كبير؛ فقد اقترح أنها توضح الخطوة الأخيرة في عملية تكوين الأنواع، على سبيل المثال بعد أن يدخل سكان من مناطق جغرافية مختلفة في اتصال ثانوي. ^{[3] : 353} في ثمانينيات القرن العشرين، بدأ العديد من علماء الأحياء التطوريين في الشك في معقولية الفكرة، ^{[3] : 353} ليس بناءً على الأدلة التجريبية، ولكن إلى حد كبير على نمو النظرية التي اعتبرتها آلية غير محتملة للعزلة الإنجابية. ^[2] نشأ عدد من الاعتراضات النظرية في ذلك الوقت وتم تناولها في قسم الحجج ضد التعزيز أدناه.

بحلول أوائل تسعينيات القرن العشرين، شهد التعزيز انتعاشًا في الشعبية بين علماء الأحياء التطوريين؛ ويرجع ذلك في المقام الأول إلى الزيادة المفاجئة في البيانات - الأدلة التجريبية من الدراسات في المختبرات وإلى حد كبير من خلال الأمثلة الموجودة في الطبيعة. ^{[3] : 354} وعلاوة على ذلك، وجدت المحاكاة الحاسوبية للجينات وأنماط الهجرة للسكان "شيئًا يشبه التعزيز". ^{[3] : 372} جاء أحدث عمل نظري حول التكوين النوعي من عدة دراسات (ولا سيما من Liou وPrice، وKelly و Noor ، وKirkpatrick وServedio) باستخدام محاكاة حاسوبية معقدة للغاية؛ والتي توصلت جميعها إلى استنتاجات مماثلة: أن التعزيز معقول في ظل عدة ظروف، وفي كثير من الحالات، يكون أسهل مما كان يُعتقد سابقًا. ^{[3] : 374}

يوجد ارتباك حول معنى مصطلح التعزيز. ^[15] تم استخدامه لأول مرة لوصف الاختلافات الملحوظة في نداء التزاوج في ضفادع Gastrophyne داخل منطقة هجينة اتصال ثانوية. ^[15] تم استخدام مصطلح الاتصال الثانوي أيضًا لوصف التعزيز في سياق مجموعة سكانية منفصلة جغرافيًا تعاني من الاتصال بعد فقدان حاجز جغرافي. ^[16] تأثير والاس مشابه للتعزيز، ولكن نادرًا ما يستخدم. ^{[15] حدد} روجر بوتلين العزلة غير المكتملة بعد الزيجوت من العزلة الكاملة، مشيرًا إلى العزلة غير المكتملة على أنها تعزيز والمجموعات السكانية المعزولة تمامًا على أنها تعاني من إزاحة الشخصية الإنجابية . ^[17] اعتبر دانييل جيه هوارد أن إزاحة الشخصية الإنجابية تمثل إما التزاوج الانتقائي أو تباعد السمات للتعرف على الزوج (على وجه التحديد بين المجموعات السكانية المتعاطفة). ^[15] يشمل التعزيز، وفقًا لتعريفه، التباعد قبل الزيجوت والعزل الكامل بعد الزيجوت. ^[18] يدرج سيرفيديو ونور أي زيادة مكتشفة في العزلة قبل الزيجوتية باعتبارها تعزيزًا، طالما كانت استجابة للاختيار ضد التزاوج بين نوعين مختلفين. ^[4] يزعم كوين وأور أن "التعزيز الحقيقي يقتصر على الحالات التي يتم فيها تعزيز العزلة بين الأنواع التي لا تزال قادرة على تبادل الجينات". ^{[3] : 352}

أحد أقوى أشكال العزلة الإنجابية في الطبيعة هو العزل الجنسي: السمات في الكائنات الحية التي تنطوي على التزاوج. ^[20] أدى هذا النمط إلى فكرة مفادها أنه نظرًا لأن الانتقاء يعمل بقوة على سمات التزاوج، فقد يكون مشاركًا في عملية التكوين النوعي. ^[20] هذه العملية من التكوين النوعي المتأثرة بالانتقاء الطبيعي هي التعزيز، ويمكن أن تحدث في أي وضع من أوضاع التكوين النوعي ^{[3] : 355} ( على سبيل المثال، الأوضاع الجغرافية للتكوين النوعي أو التكوين النوعي البيئي ^[21] ). إنها تتطلب قوتين من قوتي التطور تعملان على اختيار الزوج : الانتقاء الطبيعي وتدفق الجينات . ^[22] يعمل الانتقاء كمحرك رئيسي للتعزيز لأنه ينتقي ضد النمط الجيني الهجين منخفض اللياقة البدنية ، بغض النظر عما إذا كانت التفضيلات الفردية ليس لها تأثير على البقاء والتكاثر. ^[22] يعمل تدفق الجينات كقوة معارضة أساسية ضد التعزيز، حيث يؤدي تبادل الجينات بين الأفراد المؤدي إلى الهجائن إلى تجانس النمط الجيني . ^[22]

وضع بوتلين أربعة معايير أساسية للكشف عن التعزيز في المجتمعات الطبيعية أو المختبرية: ^[17]

• من الممكن أن يكون التدفق الجيني بين نوعين موجودًا أو من الممكن إثبات وجوده في مرحلة ما.
• هناك تباعد في السمات المرتبطة بالتزاوج بين تصنيفين.
• يتم تعديل أنماط التزاوج، مما يحد من إنتاج الهجائن ذات اللياقة البدنية المنخفضة.
• ولم تحدث ضغوط اختيار أخرى تؤدي إلى تباعد نظام التعرف على الزوج.

بعد حدوث التعزيز، فإن التغيرات التي تلي العزلة الإنجابية الكاملة (والعزلة الإضافية بعد ذلك) هي شكل من أشكال إزاحة الشخصية الإنجابية . ^[23] إن العلامة الشائعة لحدوث التعزيز في الطبيعة هي إزاحة الشخصية الإنجابية ؛ حيث تتباعد خصائص السكان في التعايش ولكن ليس في التعايش. ^{[6] [5]} إحدى الصعوبات في الكشف هي أن إزاحة الشخصية البيئية يمكن أن تؤدي إلى نفس الأنماط. ^[24] علاوة على ذلك، يمكن أن يقلل تدفق الجينات من العزلة الموجودة في السكان المتعايشين. ^[24] يعتمد عاملان مهمان في نتيجة العملية على: 1) الآليات المحددة التي تسبب العزلة ما قبل الزيجوتية، و2) عدد الأليلات التي تغيرت بسبب الطفرات التي تؤثر على اختيار الشريك. ^[25]

في حالات التكوين النوعي المحيطي ، من غير المرجح أن يكمل التعزيز التكوين النوعي في حالة اتصال السكان المعزولين محيطيًا بالسكان الرئيسيين. ^[26] في التكوين النوعي المتماثل ، يلزم الاختيار ضد الهجائن؛ وبالتالي يمكن أن يلعب التعزيز دورًا، نظرًا لتطور بعض أشكال المقايضات المتعلقة باللياقة البدنية. ^[1] في التكوين النوعي المتماثل، غالبًا ما تُلاحظ أنماط من التمييز القوي بين التزاوج - والتي تُعزى إلى التعزيز. ^[7] يُعتقد أن التعزيز هو عامل العزلة الأمشية . ^[27]

يمكن فهم الجينات الأساسية للتعزيز من خلال نموذج مثالي لسكان أحاديي الصيغة الصبغية يعانون من زيادة في اختلال التوازن الارتباطي . هنا، يرفض الانتقاء اللياقة البدنية المنخفضة أو تركيبات الأليلات بينما يفضل تركيبات الأليلات (في السكان الفرعي الأول) والأليلات (في السكان الفرعي الثاني). يكون للموضع الثالث أو (أليلات التزاوج الانتقائي) تأثير على نمط التزاوج ولكنه لا يخضع للاختيار المباشر. إذا تسبب الاختيار عند و في حدوث تغييرات في تواتر الأليل ، يتم تعزيز التزاوج الانتقائي، مما يؤدي إلى التعزيز. كل من الانتقاء والتزاوج الانتقائي ضروريان، أي أن تزاوجات و أكثر شيوعًا من تزاوجات و . ^[28] يمكن أن يؤدي تقييد الهجرة بين السكان إلى زيادة فرصة التعزيز بشكل أكبر، لأنه يقلل من احتمالية تبادل الأنماط الجينية المختلفة. ^[15]${\displaystyle Bc}$${\displaystyle bC}$ ${\displaystyle BC}$${\displaystyle bc}$${\displaystyle A}$${\displaystyle a}$${\displaystyle B}$${\displaystyle C}$${\displaystyle A}$${\displaystyle A\times A}$${\displaystyle a\times a}$${\displaystyle a\times A}$${\displaystyle A\times a}$

يوجد نموذج بديل لمعالجة العداء الناتج عن إعادة التركيب ، حيث يمكنه تقليل الارتباط بين الأليلات التي تنطوي على اللياقة البدنية والأليلات التزاوجية الانتقائية التي لا تنطوي على اللياقة البدنية. ^[15] غالبًا ما تختلف النماذج الجينية من حيث عدد السمات المرتبطة بالمواضع ؛ ^[29] حيث يعتمد البعض على موضع واحد لكل سمة ^{[26] [30] [31]} والبعض الآخر على السمات المتعددة الجينات . ^{[23] [22] [32]}

يمكن أن تؤثر بنية وأنماط هجرة السكان على عملية تكوين الأنواع من خلال التعزيز. وقد ثبت أن هذا يحدث في نموذج الجزيرة، حيث توجد ظروف مع حدوث هجرات غير متكررة في اتجاه واحد، ^[22] وفي نماذج الهجرة المتماثلة حيث تهاجر الأنواع بالتساوي ذهابًا وإيابًا بين السكان. ^{[26] [30]}

يمكن أن يحدث التعزيز أيضًا في مجموعات سكانية فردية، ^{[29] [23]} ومناطق هجينة فسيفسائية (توزيعات غير متجانسة للأشكال الأبوية والمجموعات السكانية الفرعية)، ^[31] وفي مجموعات شبه أبوية ذات مناطق اتصال ضيقة. ^[33]

تعد كثافة السكان عاملاً مهمًا في التعزيز، وغالبًا ما يكون ذلك بالتزامن مع الانقراض . ^[23] من الممكن أنه عندما يتلامس نوعان ثانويًا، يمكن أن ينقرض أحد السكان - ويرجع ذلك في المقام الأول إلى انخفاض اللياقة الهجينة المصحوبة بمعدلات نمو سكانية عالية. ^[23] يكون الانقراض أقل احتمالية إذا كانت الهجائن غير قابلة للحياة بدلاً من غير خصبة ، حيث لا يزال بإمكان الأفراد الخصبة البقاء على قيد الحياة لفترة كافية للتكاثر. ^[23]

يعتمد تكوين الأنواع عن طريق التعزيز بشكل مباشر على الانتقاء لتفضيل زيادة العزلة ما قبل الزيجوتية، ^[1] وقد تمت مناقشة طبيعة دور الانتقاء في التعزيز على نطاق واسع، مع نماذج تطبق مناهج مختلفة. ^[29] يمكن أن يحدث الانتقاء المؤثر على الهجائن بعدة طرق مختلفة. قد تكون جميع الهجائن المنتجة متساوية ومنخفضة اللياقة، ^{[23] مما يمنح عيبًا واسع النطاق. في حالات أخرى، قد يفضل الانتقاء} أنماطًا ظاهرية متعددة ومختلفة ^[26] كما هو الحال في منطقة الهجين الفسيفسائية. ^[31] يمكن أن يعمل الانتقاء الطبيعي على أليلات معينة بشكل مباشر أو غير مباشر. ^{[29] [22] [34]} في الانتقاء المباشر، يتم تفضيل تردد الأليل المختار إلى أقصى حد. في الحالات التي يتم فيها اختيار الأليل بشكل غير مباشر، يزداد تردده بسبب تعرض أليل مرتبط مختلف للاختيار ( اختلال التوازن الارتباطي ). ^[15]

يمكن أن تلعب حالة الهجن الخاضعة للانتقاء دورًا في العزلة بعد التلقيح، حيث تمنع عدم قابلية الهجين للحياة (الهجين غير القادر على النضج إلى بالغ لائق) والعقم (عدم القدرة على إنتاج ذرية بالكامل) تدفق الجينات بين السكان. ^[7] يمكن أن يكون الانتقاء ضد الهجن مدفوعًا بأي فشل في الحصول على رفيق، حيث لا يمكن تمييزه فعليًا عن العقم - كل ظرف يؤدي إلى عدم وجود ذرية. ^[7]

يجب أن يكون هناك بعض التباعد الأولي في تفضيل الزوج حتى يحدث التعزيز. ^{[7] [23] [35]} يمكن إخضاع أي سمات تعزز العزلة للتعزيز مثل إشارات التزاوج ( على سبيل المثال عرض المغازلة )، واستجابات الإشارة ، وموقع مناطق التكاثر ، وتوقيت التزاوج ( على سبيل المثال التكاثر الموسمي كما هو الحال في التشكل النوعي غير المتزامن )، أو حتى تقبل البيض. ^[15] قد يميز الأفراد أيضًا ضد الأزواج الذين يختلفون في سمات مختلفة مثل نداء التزاوج أو الشكل . ^[36] يتم وصف العديد من هذه الأمثلة أدناه.

يأتي الدليل على التعزيز من الملاحظات في الطبيعة والدراسات المقارنة والتجارب المعملية. ^{[3] : 354}

يمكن إثبات حدوث التعزيز (أو حدوثه في الماضي) من خلال قياس قوة العزلة ما قبل الزيجوتية في مجموعة متجانسة مقارنة بمجموعة متجانسة من نفس النوع. ^{[3] : 357} تسمح الدراسات المقارنة لهذا بتحديد الأنماط واسعة النطاق في الطبيعة عبر مختلف التصنيفات. ^{[3] : 362} يمكن أيضًا استخدام أنماط التزاوج في المناطق الهجينة للكشف عن التعزيز. ^{[18] يُنظر إلى} إزاحة الشخصية الإنجابية كنتيجة للتعزيز، ^[7] لذا فإن العديد من الحالات في الطبيعة تعبر عن هذا النمط في التعاطف. إن انتشار التعزيز غير معروف، ^[4] ولكن أنماط إزاحة الشخصية الإنجابية موجودة عبر العديد من التصنيفات ويعتبر حدوثًا شائعًا في الطبيعة. ^[18] غالبًا ما تثبت دراسات التعزيز في الطبيعة صعوبة، حيث يمكن تأكيد تفسيرات بديلة للأنماط المكتشفة. ^{[3] : 358} ومع ذلك، يوجد دليل تجريبي على حدوث التعزيز عبر مختلف التصنيفات ^[7] ودوره في تعجيل ظهور الأنواع قاطع. ^[15]

من المتوقع أن يزداد التزاوج الانتقائي بين السكان المتعاطفين الذين يعانون من التعزيز. ^[15] تسمح هذه الحقيقة بالمقارنة المباشرة لقوة العزلة ما قبل الزيجوتية في التزاوج المتماثل والتباين بين التجارب والدراسات المختلفة. ^{[3] : 362} قام كوين وأور بمسح 171 زوجًا من الأنواع، وجمعوا البيانات حول وضعهم الجغرافي، والمسافة الجينية ، وقوة العزلة ما قبل الزيجوتية وما بعد الزيجوتية؛ ووجدوا أن العزلة ما قبل الزيجوتية كانت أقوى بشكل ملحوظ في الأزواج المتعاطفة، بما يتوافق مع أعمار الأنواع. ^{[3] : 362} بالإضافة إلى ذلك، لم تكن قوة العزلة ما بعد الزيجوتية مختلفة بين الأزواج المتعاطفة والتباين. ^[15] يدعم هذا الاكتشاف تنبؤات التطور عن طريق التعزيز ويرتبط جيدًا بدراسة لاحقة ^[18] وجدت 33 دراسة تعبر عن أنماط العزلة القوية ما قبل الزيجوتية في التزاوج المتماثل . ^{[3] : 363} وجدت دراسة استقصائية لمعدلات تطور الأنواع في الأسماك والمناطق الهجينة المرتبطة بها أنماطًا مماثلة في التعاطف، مما يدعم حدوث التعزيز. ^[38]

الدراسات المعملية التي تختبر التعزيز صراحةً محدودة، ^{[3] : 357} حيث أجريت العديد من التجارب على ذباب الفاكهة ذبابة الفاكهة. بشكل عام، تم إجراء نوعين من التجارب: استخدام الانتقاء الاصطناعي لمحاكاة الانتقاء الطبيعي الذي يقضي على الهجائن (غالبًا ما يُطلق عليه "تدمير الهجائن")، واستخدام الانتقاء التخريبي لاختيار سمة (بغض النظر عن وظيفتها في التكاثر الجنسي). ^{[3] : 355-357} يُستشهد بالعديد من التجارب التي تستخدم أسلوب تدمير الهجائن عمومًا على أنها تدعم التعزيز؛ ومع ذلك، يزعم بعض الباحثين مثل كوين وأور وويليام ر. رايس وإيلين إي. هوستيرت أنهم لا يشكلون نموذجًا حقيقيًا للتعزيز، حيث أن تدفق الجينات مقيد تمامًا بين مجموعتين سكانيتين. ^{[39] [3] : 356}

تم اقتراح تفسيرات بديلة مختلفة للأنماط التي لوحظت في الطبيعة. ^{[3] : 375} لا يوجد توقيع واحد شامل للتدعيم؛ ومع ذلك، هناك احتمالان مقترحان: ^{[3] : 379} احتمال عدم التماثل بين الجنسين (حيث تُجبر الإناث في السكان المتعاطفين على أن يصبحن انتقائيات في مواجهة ذكرين مختلفين) ^[40] واحتمال الهيمنة الأليلية : يجب أن يكون أي من الأليلات التي تشهد اختيارًا للعزلة مهيمنًا. ^[7] على الرغم من أن هذه التوقيع لا يفسر بشكل كامل احتمالات التثبيت أو إزاحة الشخصية البيئية . ^{[3] : 380} يوسع كوين وأور توقيع عدم التماثل بين الجنسين ويزعمون أنه بغض النظر عن التغيير الذي يُرى في الإناث والذكور في التعاطف، فإن العزلة مدفوعة أكثر بالإناث. ^{[3] : 380}

يمكن أن تلعب البيئة أيضًا دورًا في الأنماط المرصودة - والتي تسمى إزاحة الشخصية البيئية. قد يؤدي الانتقاء الطبيعي إلى تقليل تداخل المنافذ بين الأنواع بدلاً من العمل على تقليل التهجين ^{[3] : 377} على الرغم من أن إحدى التجارب التي أجريت على أسماك أبو شوكة والتي اختبرت هذه الفرضيات صراحةً لم تجد أي دليل. ^[41]

يمكن أن تؤدي تفاعلات الأنواع أيضًا إلى إزاحة الشخصية الإنجابية (في كل من تفضيل الزوج أو إشارة التزاوج). ^[20] تشمل الأمثلة ضغوط الافتراس والمنافسة، والطفيليات ، والتلقيح الخادع ، والتقليد . ^[20] نظرًا لأن هذه العوامل وغيرها يمكن أن تؤدي إلى إزاحة الشخصية الإنجابية، فقد قدم كونراد جيه هوسكين وميجان هيجي خمسة معايير للتعزيز للتمييز بين التأثيرات البيئية والسلوكية :

(1) يتم تحديد سمات التزاوج في الأنواع المحورية؛ (2) تتأثر سمات التزاوج بتفاعل الأنواع، بحيث يكون الاختيار على سمات التزاوج محتملًا؛ (3) تختلف تفاعلات الأنواع بين السكان (الحاضر مقابل الغائب، أو تفاعلات الأنواع المختلفة التي تؤثر على سمات التزاوج في كل مجموعة)؛ (4) تختلف سمات التزاوج (الإشارة و/أو التفضيل) بين السكان بسبب الاختلافات في تفاعلات الأنواع؛ (5) يتطلب تكوين الأنواع إظهار أن تباعد سمات التزاوج يؤدي إلى عزلة جنسية كاملة أو شبه كاملة بين السكان. ستكون النتائج أكثر إفادة في بيئة جغرافية حيوية جيدة التحديد حيث تكون العلاقة والتاريخ بين السكان معروفة. ^[20]

من الممكن أن يكون نمط العزلة المعززة ببساطة نتيجة مؤقتة للاتصال الثانوي حيث يكون لدى نوعين من الأنواع المتجانسة بالفعل نطاق متفاوت من العزلة السابقة للزيجوت: حيث يظهر البعض أكثر من غيرهم. ^[42] أما الأنواع التي لديها عزلة سابقة للزيجوت أضعف فسوف تندمج في النهاية، وتفقد تميزها. ^[7] لا تفسر هذه الفرضية حقيقة أن الأنواع الفردية في الأنواع المتجانسة، والتي تشهد تدفقًا جينيًا ثابتًا، لن تختلف في مستويات تدفق الجينات عند الاتصال الثانوي. ^{[7] [43]} وعلاوة على ذلك، فإن الأنماط التي تم اكتشافها في ذبابة الفاكهة تجد مستويات عالية من العزلة السابقة للزيجوت في التماثل ولكن ليس في التماثل. ^[44] تتنبأ فرضية الاندماج بوجود عزلة قوية في كل من التماثل والتماثل. ^[44] يُعتقد أن عملية الاندماج هذه تحدث في الطبيعة، لكنها لا تفسر تمامًا الأنماط الموجودة مع التعزيز. ^{[3] : 376}

من الممكن أن تؤدي عملية التكوين النوعي المتعاطف في حد ذاتها إلى أنماط التعزيز الملحوظة. ^{[3] : 378} إحدى الطرق للتمييز بين الاثنين هي بناء تاريخ تطوري للأنواع، حيث يجب أن تختلف قوة العزلة السابقة بين مجموعة من الأنواع ذات الصلة وفقًا لكيفية تكوينها في الماضي. ^[45] هناك طريقتان أخريان لتحديد ما إذا كان التعزيز يحدث (على عكس التكوين النوعي المتعاطف):

• إذا لم تظهر مجموعتان جديدتان من الأنواع علامات العزلة بعد الزيجوتية لكل من السكان المتجانسين والسكان المحليين (في الأنواع المتجانسة، لا يعد العزل بعد الزيجوتية شرطًا أساسيًا)؛ ^[46]
• إذا كان هناك خط تشابه بين نوعين عبر مجموعة من السمات (لا يتطلب التشكل النوعي المتماثل وجود خط تشابه على الإطلاق). ^[47]

في عملية الهروب (لا تختلف عن اختيار فيشر الهارب )، يفضل الاختيار ضد الهجن منخفضة اللياقة التزاوج الانتقائي، مما يزيد من التمييز بين الأزواج بسرعة. ^{[7] [44]} بالإضافة إلى ذلك، عندما تكون التكلفة منخفضة لتفضيلات شريك الإناث، يمكن أن تحدث تغييرات في النمط الظاهري للذكور، مما يعبر عن نمط مماثل لنمط إزاحة الشخصية الإنجابية. ^[48] ليست هناك حاجة للعزل بعد الزيجوت، والذي بدأ ببساطة بسبب حقيقة أن الهجن غير المناسبة لا يمكنها الحصول على رفقاء. ^[7]

وقد طرح عدد من الاعتراضات، وخاصة خلال ثمانينيات القرن العشرين، بحجة أن التعزيز أمر غير معقول. ^{[7] [20] [3] : 369} ويعتمد معظمها على العمل النظري الذي اقترح أن العداء بين قوى الانتقاء الطبيعي وتدفق الجينات كان أكبر العوائق أمام جدواه. ^{[3] : 369-372} وقد تناقضت هذه الاعتراضات منذ ذلك الحين إلى حد كبير مع الأدلة من الطبيعة. ^{[18] [3] : 372}

أدت المخاوف بشأن لعب اللياقة الهجينة دورًا في التعزيز إلى اعتراضات تستند إلى العلاقة بين الاختيار وإعادة التركيب. ^{[5] [3] : 369} أي أنه إذا لم يكن تدفق الجينات صفرًا (إذا لم تكن الهجائن غير مناسبة تمامًا)، فلن يتمكن الاختيار من دفع تثبيت الأليلات للعزل قبل الزيجوت. ^[28] على سبيل المثال: إذا كان لدى السكان أليل عزل قبل الزيجوت واللياقة العالية والأليلات بعد الزيجوت و ؛ ​​وكان لدى السكان أليل قبل الزيجوت a واللياقة العالية والأليلات بعد الزيجوت و ، وكلاهما و سوف تشهد الأنماط الجينية إعادة التركيب في مواجهة تدفق الجينات. بطريقة ما، يجب الحفاظ على السكان. ^{[3] : 369}${\displaystyle X}$${\displaystyle A}$${\displaystyle B}$${\displaystyle C}$${\displaystyle Y}$${\displaystyle b}$${\displaystyle c}$${\displaystyle ABC}$${\displaystyle abc}$

بالإضافة إلى ذلك، فإن الأليلات المحددة التي تتمتع بميزة انتقائية داخل السكان المتداخلين تكون مفيدة فقط داخل هذا السكان. ^[49] ومع ذلك، إذا كانت مفيدة انتقائيًا، فيجب أن يسمح تدفق الجينات للأليلات بالانتشار في كل من السكان. ^[49] لمنع هذا، يجب أن تكون الأليلات ضارة أو محايدة. ^{[3] : 371} هذا ليس بدون مشاكل، حيث أن تدفق الجينات من المناطق الجغرافية الكبيرة المفترضة يمكن أن يطغى على المنطقة عندما تتداخل مجموعتان سكانيتان. ^{[3] : 371} لكي يعمل التعزيز، يجب أن يكون تدفق الجينات موجودًا، ولكن محدودًا للغاية. ^{[26] [31]}

تشير الدراسات الحديثة إلى أن التعزيز يمكن أن يحدث في ظل مجموعة أوسع من الظروف مما كان يُعتقد سابقًا ^{[29] [46] [3] : 372-373} وأن تأثير تدفق الجينات يمكن التغلب عليه عن طريق الاختيار. ^{[50] [51]} على سبيل المثال، يتزاوج النوعان Drosophila santomea و D. yakuba في جزيرة ساو تومي الأفريقية أحيانًا مع بعضهما البعض، مما ينتج عنه ذرية إناث خصبة وذرية ذكور عقيمة. ^[50] تم إعادة إنتاج هذا الوضع الطبيعي في المختبر، ونمذجة التعزيز بشكل مباشر: إزالة بعض الهجائن والسماح بمستويات متفاوتة من تدفق الجينات. ^[51] أشارت نتائج التجربة بقوة إلى أن التعزيز يعمل في ظل مجموعة متنوعة من الظروف، مع تطور العزلة الجنسية في 5-10 أجيال من ذبابة الفاكهة. ^[51]

بالتزامن مع فرضية الاندماج، يمكن التفكير في التعزيز باعتباره سباقًا ضد الاندماج والانقراض. ^[42] إن إنتاج الهجائن غير المناسبة هو في الواقع نفس عيب متغاير الزيجوت ؛ حيث يتسبب الانحراف عن التوازن الجيني في فقدان الأليل غير المناسب. ^[52] من شأن هذا التأثير أن يؤدي إلى انقراض أحد السكان. ^[53] يتم التغلب على هذا الاعتراض عندما لا يخضع كلا السكان لنفس الظروف البيئية. ^{[3] : 370} ومع ذلك، لا يزال من الممكن حدوث انقراض أحد السكان، وقد تم إثبات ذلك في محاكاة السكان. ^[54] لكي يحدث التعزيز، يجب أن يحدث العزل قبل الزيجوت بسرعة. ^{[3] : 370}