التكاثر

الموسوعة الحرة

إنتاج أفراد جديدة على طول حافة ورقة نبات كالانتشو بيناتا ( Kalanchoe pinnata ). يبلغ طول النبتة الصغيرة في المقدمة حوالي 1  سم (0.4  بوصة). من الواضح أن مفهوم "الفرد" يتوسع في هذه العملية التكاثرية اللاجنسية.

التكاثر (أو الإخصاب أو التكاثر ) هو العملية البيولوجية التي يتم من خلالها إنتاج كائنات حية جديدة - ذرية - من أحد والديها أو كليهما . وهناك نوعان من التكاثر: اللاجنسي والجنسي .

في التكاثر اللاجنسي، يستطيع الكائن الحي التكاثر دون الحاجة إلى كائن حي آخر. ولا يقتصر التكاثر اللاجنسي على الكائنات وحيدة الخلية ، بل يُعدّ استنساخ الكائن الحي شكلاً من أشكال التكاثر اللاجنسي. فمن خلال التكاثر اللاجنسي، يُنتج الكائن الحي نسخةً مطابقةً أو مشابهةً جينيًا لنفسه. ويُشكّل تطور التكاثر الجنسي لغزًا كبيرًا لعلماء الأحياء. ومن عيوب التكاثر الجنسي أن 50% فقط من الكائنات الحية تتكاثر، [ 1 ] وأن الكائنات الحية لا تنقل سوى 50% من جيناتها . [ 2 ]

يتطلب التكاثر الجنسي عادةً التفاعل الجنسي بين خليتين تناسليتين متخصصتين، تُسميان الأمشاج ، والتي تحتوي على نصف عدد كروموسومات الخلايا الجسدية، وتتكون عن طريق الانقسام الاختزالي ، حيث تقوم خلية منوية عادةً بتخصيب بويضة من نفس النوع لتكوين زيجوت مخصب . ينتج عن ذلك كائنات حية ذرية ترث خصائصها الوراثية من كلا الكائنين الأبويين.

طُرق

عديم الجنس

التكاثر اللاجنسي هو عملية تُنتج فيها الكائنات الحية نسخًا متطابقة أو متشابهة وراثيًا من نفسها دون الحاجة إلى مادة وراثية من كائن حي آخر. [ 3 ] تتكاثر البكتيريا لا جنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي ؛ وتسيطر الفيروسات على خلايا العائل لإنتاج المزيد منها؛ وتستطيع الهيدرا ( اللافقاريات من رتبة الهيدرويديا ) والخمائر التكاثر عن طريق التبرعم . غالبًا لا تمتلك هذه الكائنات أجناسًا مختلفة، وهي قادرة على الانقسام إلى نسختين أو أكثر. تمتلك معظم النباتات القدرة على التكاثر اللاجنسي، ويُعتقد أن نوع النمل Mycocepurus smithii يتكاثر كليًا بالوسائل اللاجنسية.

بعض الأنواع القادرة على التكاثر اللاجنسي، مثل الهيدرا والخميرة (انظر تزاوج الخمائر ) وقناديل البحر، قد تتكاثر جنسيًا أيضًا. على سبيل المثال، معظم النباتات قادرة على التكاثر الخضري - أي التكاثر بدون بذور أو أبواغ - ولكنها قادرة أيضًا على التكاثر الجنسي. وبالمثل، قد تتبادل البكتيريا المعلومات الوراثية عن طريق الاقتران .  

تشمل طرق التكاثر اللاجنسي الأخرى التوالد العذري ، والتجزؤ ، وتكوين الأبواغ الذي يقتصر على الانقسام المتساوي . التوالد العذري هو نمو وتطور الجنين أو البذرة دون إخصاب . يحدث التوالد العذري بشكل طبيعي في بعض الأنواع، بما في ذلك النباتات الدنيا (حيث يُسمى التكاثر اللاجنسي )، واللافقاريات (مثل براغيث الماء ، والمن ، وبعض أنواع النحل ، والدبابير الطفيلية )، والفقاريات (مثل بعض الزواحف ، وبعض الأسماك ، ونادرًا جدًا الطيور الداجنة ) .

جنسي

التكاثر الجنسي عملية بيولوجية تُنتج كائنًا حيًا جديدًا من خلال دمج المادة الوراثية لكائنين حيّين في عملية تبدأ بالانقسام الاختزالي ، وهو نوع متخصص من انقسام الخلايا . يُساهم كل من الكائنين الأبويين بنصف التركيب الوراثي للنسل عن طريق تكوين الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية . [ 9 ] تُنتج معظم الكائنات الحية نوعين مختلفين من الأمشاج. في هذه الأنواع غير المتماثلة الأمشاج ، يُشار إلى الجنسين بالذكر (الذي يُنتج الحيوانات المنوية أو الأبواغ الصغيرة) والأنثى (التي تُنتج البويضات أو الأبواغ الكبيرة). [ 10 ] في الأنواع المتماثلة الأمشاج ، تكون الأمشاج متشابهة أو متطابقة في الشكل ( الأمشاج المتماثلة )، ولكن قد تمتلك خصائص قابلة للفصل، وفي هذه الحالة قد تُطلق عليها أسماء أخرى مختلفة (انظر التماثل الأمشاجي ). [ 11 ] نظرًا لتشابه شكل كلا المشيجين، لا يُمكن تصنيفهما عمومًا على أنهما ذكر أو أنثى. على سبيل المثال، في الطحلب الأخضر، الكلاميدوموناس رينهاردتي ، توجد ما يُسمى بالأمشاج "الموجبة" و"السالبة". تمتلك بعض أنواع الكائنات الحية، مثل العديد من الفطريات والهدبيات البراميسيوم الذهبي [ 12 ] ، أكثر من جنسين، تُسمى أنماط التزاوج . تتكاثر معظم الحيوانات (بما في ذلك البشر) والنباتات جنسيًا. تمتلك الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا مجموعات مختلفة من الجينات لكل صفة (تُسمى الأليلات ). يرث النسل أليلًا واحدًا لكل صفة من كل والد. وبالتالي، يمتلك النسل مزيجًا من جينات الوالدين. يُعتقد أن "إخفاء الأليلات الضارة يُفضّل تطور طور ثنائي الصيغة الصبغية سائد في الكائنات الحية التي تتناوب بين الطورين الأحادي والثنائي الصيغة الصبغية" حيث يحدث إعادة التركيب بحرية. [ 13 ] [ 14 ]

تتكاثر النباتات اللاوعائية جنسيًا، لكن الكائنات الأكبر حجمًا والأكثر شيوعًا تكون أحادية المجموعة الكروموسومية وتنتج الأمشاج . تندمج الأمشاج لتكوين زيجوت يتطور إلى حافظة بوغية ، والتي بدورها تنتج أبواغًا أحادية المجموعة الكروموسومية. المرحلة ثنائية المجموعة الكروموسومية صغيرة نسبيًا وقصيرة العمر مقارنةً بالمرحلة أحادية المجموعة الكروموسومية، أي أن سيادة المجموعة الكروموسومية هي السائدة . ميزة ثنائية المجموعة الكروموسومية، وهي قوة الهجين، موجودة فقط في جيل الحياة ثنائي المجموعة الكروموسومية. تحتفظ النباتات اللاوعائية بالتكاثر الجنسي على الرغم من أن المرحلة أحادية المجموعة الكروموسومية لا تستفيد من قوة الهجين. قد يشير هذا إلى أن للتكاثر الجنسي مزايا أخرى غير قوة الهجين، مثل إعادة التركيب الجيني بين أفراد النوع، مما يسمح بظهور نطاق أوسع من الصفات، وبالتالي يجعل الجماعة أكثر قدرة على البقاء في ظل التغيرات البيئية. [ 15 ]

الإخصاب الخلطي

التلقيح الخلطي هو إخصاب الأزهار عن طريق التلقيح المتبادل، ويحدث عندما تُخصب بويضة زهرة ما بواسطة حيوانات منوية من حبوب لقاح زهرة نبات آخر. [ 16 ] [ 17 ] قد تنتقل حبوب اللقاح عبر نواقل حبوب اللقاح أو عوامل غير حيوية كالرياح. يبدأ الإخصاب عندما تصل حبوب اللقاح إلى مشيج أنثوي عبر أنبوب اللقاح. يُعرف التلقيح الخلطي أيضًا بالإخصاب المتبادل، على عكس التلقيح الذاتي أو التلقيح بين الأزهار، وهما طريقتان للإخصاب الذاتي.

الزواج الذاتي

يحدث التلقيح الذاتي ، المعروف أيضًا باسم التلقيح الذاتي، في الكائنات الخنثى حيث تأتي الأمشاج المندمجة في عملية الإخصاب من نفس الفرد، على سبيل المثال، العديد من النباتات الوعائية ، وبعض المنخربات ، وبعض الهدبيات . [ 17 ] يُستخدم مصطلح "التلقيح الذاتي" أحيانًا بدلاً من التلقيح الذاتي (الذي لا يؤدي بالضرورة إلى إخصاب ناجح) ويصف التلقيح الذاتي داخل الزهرة نفسها، وهو يختلف عن التلقيح الجيتوني ، أي نقل حبوب اللقاح إلى زهرة مختلفة على نفس النبات المزهر ، [ 18 ] أو داخل نبات واحد من عاريات البذور أحادي المسكن .

الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي

الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي نوعان من انقسام الخلايا . يحدث الانقسام المتساوي في الخلايا الجسدية ، بينما يحدث الانقسام الاختزالي في الأمشاج .

الانقسام المتساوي: ينتج عن الانقسام المتساوي ضعف عدد الخلايا الأصلية. ويكون عدد الكروموسومات في الخلايا الناتجة مساوياً لعددها في الخلية الأم.

الانقسام الاختزالي: ينتج عن الانقسام الاختزالي أربعة أضعاف عدد الخلايا الأصلية، مما يؤدي إلى خلايا تحتوي على نصف عدد الكروموسومات الموجودة في الخلية الأم. تتضاعف الخلية ثنائية المجموعة الكروموسومية ، ثم تخضع لانقسامين ( من رباعية المجموعة الكروموسومية إلى ثنائية المجموعة الكروموسومية ثم إلى أحادية المجموعة الكروموسومية)، لتُشكّل في هذه العملية أربع خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية . تحدث هذه العملية على مرحلتين: الانقسام الاختزالي الأول والانقسام الاختزالي الثاني.

تكوين الأمشاج

تُنتج الحيوانات، بما فيها الثدييات، الأمشاج (الحيوانات المنوية والبويضات) عن طريق الانقسام الاختزالي في الغدد التناسلية (الخصيتين عند الذكور والمبيضين عند الإناث). تُنتج الحيوانات المنوية بعملية تكوين الحيوانات المنوية ، بينما تُنتج البويضات بعملية تكوين البويضات . خلال عملية تكوين الأمشاج في الثدييات، تُظهر العديد من الجينات التي تُشفّر البروتينات المشاركة في آليات إصلاح الحمض النووي تعبيرًا مُعززًا أو مُتخصصًا. [ 19 ] تتميز الخلايا الجرثومية الذكرية المُنتجة في خصيتي الحيوانات بقدرتها على إجراء عمليات إصلاح خاصة للحمض النووي تعمل أثناء الانقسام الاختزالي لإصلاح تلف الحمض النووي والحفاظ على سلامة الجينومات التي ستُورث للذرية. [ 20 ] تشمل عمليات إصلاح الحمض النووي هذه إصلاح إعادة التركيب المتماثل ، بالإضافة إلى ربط النهايات غير المتماثلة . [ 20 ] تكون البويضات الموجودة في الجريب البدائي للمبيض في حالة توقف في الطور التمهيدي غير النامي ، ولكنها قادرة على الخضوع لإصلاح إعادة التركيب المتماثل عالي الكفاءة لتلف الحمض النووي، بما في ذلك كسور الحمض النووي المزدوجة. [ 21 ] تسمح عمليات الإصلاح هذه بالحفاظ على سلامة الجينوم وحماية صحة النسل. [ 21 ]

الجنس المثلي

تُجري الأبحاث العلمية حاليًا دراساتٍ حول إمكانية التكاثر بين أفراد الجنس الواحد، مما يُنتج ذريةً تحمل مساهماتٍ جينيةً متساويةً من أنثيين أو ذكرين. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] ومن بين الطرق الواضحة، والتي تشهد نشاطًا متزايدًا، استخدام الحيوانات المنوية الأنثوية والبويضات الذكرية . ففي عام 2004، قام علماء يابانيون بتعديل وظيفة بعض الجينات المسؤولة عن البصمة الوراثية، فدمجوا بويضتين من فأرتين لإنتاج فئرانٍ أنثى. [ 25 ] وفي عام 2010، استخدم علماء أمريكيون خلايا جذعية مُعدلة وراثيًا لإنتاج ذرية فئران قابلة للحياة تحمل مساهماتٍ جينيةً من أبوين. [ 26 ] [ 27 ] وفي عام 2018، نجح علماء صينيون في إنتاج 29 أنثى فأرة من أنثيين، لكنهم لم يتمكنوا من إنتاج ذرية قابلة للحياة من أبوين. وأشار الباحثون إلى أن احتمالية تطبيق هذه التقنيات على البشر في المستقبل القريب ضئيلة. [ 28 ] [ 29 ] في عام 2023، ابتكر علماء يابانيون صغار فئران من أبوين، ونمت هذه الصغار حتى بلغت مرحلة البلوغ. [ 30 ]

الاستراتيجيات

تتنوع استراتيجيات التكاثر التي تتبعها الأنواع المختلفة. فبعض الحيوانات، كالإنسان وطائر الأطيش الشمالي ، لا تصل إلى النضج الجنسي إلا بعد سنوات عديدة من ولادتها، وحتى بعد ذلك لا تُنتج إلا عددًا قليلًا من الصغار. بينما تتكاثر أنواع أخرى بسرعة، ولكن في الظروف الطبيعية، لا ينجو معظم الصغار حتى مرحلة البلوغ . فعلى سبيل المثال، يمكن للأرنب (الذي يبلغ النضج بعد 8 أشهر) أن يُنتج ما بين 10 إلى 30 صغيرًا سنويًا، بينما يمكن لذبابة الفاكهة (التي تبلغ النضج بعد 10 إلى 14 يومًا) أن تُنتج ما يصل إلى 900 صغير سنويًا. تُعرف هاتان الاستراتيجيتان الرئيسيتان باسم استراتيجية التكاثر K (عدد قليل من الصغار) واستراتيجية التكاثر r (عدد كبير من الصغار). ويعتمد اختيار الاستراتيجية المُفضلة في التطور على مجموعة متنوعة من الظروف. فالحيوانات التي تُنتج عددًا قليلًا من الصغار تستطيع تخصيص موارد أكبر لرعاية كل صغير وحمايته، مما يُقلل من حاجتها إلى عدد كبير من الصغار. في المقابل، قد تُخصص الحيوانات التي تُنتج عددًا كبيرًا من الصغار موارد أقل لكل صغير. من الشائع في هذه الأنواع من الحيوانات أن يموت العديد من الصغار بعد الولادة بفترة وجيزة، ولكن عادةً ما ينجو عدد كافٍ من الأفراد للحفاظ على استمرارية التعداد. تحتفظ بعض الكائنات الحية، مثل نحل العسل وذباب الفاكهة، بالحيوانات المنوية في عملية تُسمى تخزين الحيوانات المنوية، مما يزيد من مدة خصوبتها.

أنواع أخرى

  • تتكاثر الحيوانات متعددة الدورات بشكل متقطع طوال حياتها.
  • تتكاثر الكائنات أحادية الإخصاب مرة واحدة فقط في حياتها، [ 31 ] مثل النباتات الحولية (بما في ذلك جميع محاصيل الحبوب)، وأنواع معينة من سمك السلمون، والعنكبوت، والخيزران، ونبات القرن. [ 32 ] وغالبًا ما تموت هذه الكائنات بعد فترة وجيزة من التكاثر. ويرتبط هذا عادةً بالكائنات ذات استراتيجية التكاثر السريع (r-strategists ).
  • تُنتج الكائنات الحية متعددة الولادات ذريةً في دورات متتالية (سنوية أو موسمية مثلاً)، كالنباتات المعمرة . وتعيش الحيوانات متعددة الولادات على مدى مواسم متعددة (أو تغيرات دورية في الظروف). ويرتبط هذا النوع من الكائنات بشكل أكبر باستراتيجية التكاثر K.

التكاثر اللاجنسي مقابل التكاثر الجنسي

توضيح للتكلفة المزدوجة للتكاثر الجنسي . إذا ساهم كل كائن حي في إنتاج نفس عدد النسل (اثنان)، (أ) يظل حجم السكان ثابتًا في كل جيل، بينما (ب) يتضاعف حجم السكان اللاجنسي في كل جيل.

تميل الكائنات الحية التي تتكاثر لا جنسيًا إلى النمو بشكل متسارع. ومع ذلك، نظرًا لاعتمادها على الطفرات لإحداث اختلافات في حمضها النووي، فإن جميع أفراد النوع الواحد لديهم نقاط ضعف متشابهة. أما الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا فتنتج عددًا أقل من النسل، لكن التنوع الكبير في جيناتها يجعلها أقل عرضة للأمراض.

تستطيع العديد من الكائنات الحية التكاثر جنسيًا ولا جنسيًا. ومن الأمثلة على ذلك حشرات المن ، والعفن الغروي ، وشقائق النعمان البحرية ، وبعض أنواع نجم البحر (عن طريق التجزؤ )، والعديد من النباتات. عندما تكون العوامل البيئية مواتية، يُلجأ إلى التكاثر اللاجنسي لاستغلال الظروف الملائمة للبقاء، مثل وفرة الغذاء، والمأوى المناسب، والمناخ المعتدل، والأمراض، ودرجة الحموضة المثلى، أو مزيج مناسب من متطلبات الحياة الأخرى. وتتزايد أعداد هذه الكائنات بشكل متسارع عبر استراتيجيات التكاثر اللاجنسي للاستفادة القصوى من وفرة الموارد. [ 33 ]

عندما تنضب مصادر الغذاء، أو يصبح المناخ قاسياً، أو يتعرض بقاء الكائن الحي للخطر بسبب تغيرات سلبية أخرى في ظروف المعيشة، يتحول هذا الكائن إلى التكاثر الجنسي. يضمن التكاثر الجنسي مزج الجينات في النوع. تسمح الاختلافات الموجودة في نسل التكاثر الجنسي لبعض الأفراد بأن يكونوا أكثر ملاءمة للبقاء، وتوفر آلية للتكيف الانتقائي. كما تسمح مرحلة الانقسام الاختزالي في الدورة الجنسية بإصلاح فعال للغاية لأضرار الحمض النووي (انظر الانقسام الاختزالي ). [ 33 ] بالإضافة إلى ذلك، ينتج عن التكاثر الجنسي عادةً مرحلة حياة قادرة على تحمل الظروف التي تهدد نسل الكائن اللاجنسي. وهكذا، تضمن البذور، والأبواغ، والبيض، والعذارى، والأكياس، أو غيرها من مراحل "السبات الشتوي" للتكاثر الجنسي البقاء على قيد الحياة خلال الأوقات غير المواتية، ويمكن للكائن الحي "انتظار" زوال الظروف المعاكسة حتى تعود الظروف إلى طبيعتها.

الحياة

إن وجود حياة بدون تكاثر موضوعٌ محلّ بعض التكهنات. يُطلق على الدراسة البيولوجية لكيفية نشوء الحياة وظهور كائنات حية قادرة على التكاثر من عناصر غير قادرة على التكاثر اسم التولد التلقائي . وسواءٌ أكانت هناك عدة أحداث تولد تلقائي مستقلة أم لا، يعتقد علماء الأحياء أن السلف المشترك الأخير لجميع أشكال الحياة الحالية على الأرض عاش قبل حوالي 3.5 مليار سنة .

تكهّن العلماء بإمكانية خلق الحياة في المختبر بطريقة غير تكاثرية. وقد نجح العديد منهم في إنتاج فيروسات بسيطة من مواد غير حية تمامًا. [ 34 ] مع ذلك، يُنظر إلى الفيروسات غالبًا على أنها غير حية. فهي ليست سوى جزء من الحمض النووي الريبي (RNA) أو الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) داخل غلاف بروتيني، ولا تمتلك أي عملية أيض ، ولا يمكنها التكاثر إلا بمساعدة الآلية الأيضية لخلية مخترقة .

إن إنتاج كائن حي حقيقي (مثل بكتيريا بسيطة) بدون أسلاف يُعد مهمة أكثر تعقيدًا، ولكنه قد يكون ممكنًا إلى حد ما وفقًا للمعرفة البيولوجية الحالية. وقد تم نقل جينوم اصطناعي إلى بكتيريا موجودة حيث حل محل الحمض النووي الأصلي، مما أدى إلى الإنتاج الاصطناعي لكائن جديد من نوع M. mycoides . [ 35 ]

يدور جدلٌ في الأوساط العلمية حول إمكانية اعتبار هذه الخلية اصطناعية بالكامل [ 36 ]، وذلك استنادًا إلى أن الجينوم المُصنّع كيميائيًا كان نسخةً طبق الأصل تقريبًا من جينوم طبيعي، وأن الخلية المُستقبِلة كانت بكتيريا طبيعية. يُصرّ معهد كريغ فينتر على استخدام مصطلح "الخلية البكتيرية الاصطناعية"، لكنه يُوضّح أيضًا: "...لا نعتبر هذا "خلقًا للحياة من الصفر"، بل نخلق حياةً جديدة من حياة موجودة بالفعل باستخدام الحمض النووي الاصطناعي". [ 37 ] يعتزم فينتر تسجيل براءة اختراع لخلاياه التجريبية، مُصرّحًا بأنها "اختراعات بشرية واضحة تمامًا". [ 36 ] يُشير مُبتكروها إلى أن بناء "حياة اصطناعية" سيُمكّن الباحثين من التعرّف على الحياة من خلال بنائها، بدلًا من تحليلها وتفكيكها. كما يقترحون توسيع الحدود بين الحياة والآلات حتى تتداخل، ما يُؤدي إلى "كائنات قابلة للبرمجة حقًا". [ 38 ] ذكر الباحثون المشاركون أن إنشاء "حياة بيوكيميائية اصطناعية حقيقية" بات في متناول اليد نسبياً باستخدام التكنولوجيا الحالية، وهو أمر زهيد التكلفة مقارنة بالجهد المطلوب لإنزال الإنسان على سطح القمر. [ 39 ]

مبدأ اليانصيب

للتكاثر الجنسي عيوب كثيرة، فهو يتطلب طاقة أكبر بكثير من التكاثر اللاجنسي ، ويُشتت الكائنات الحية عن وظائفها الحيوية الأخرى، وهناك جدل حول سبب لجوء العديد من الأنواع إليه. استخدم جورج سي. ويليامز تذاكر اليانصيب كمثال في أحد تفسيراته لانتشار التكاثر الجنسي. [ 40 ] جادل بأن التكاثر اللاجنسي، الذي لا يُنتج تنوعًا جينيًا يُذكر في النسل، يُشبه شراء العديد من التذاكر التي تحمل جميعها الرقم نفسه، مما يُقلل من فرصة "الفوز" - أي إنتاج نسل باقٍ. أما التكاثر الجنسي، كما جادل، فهو يُشبه شراء عدد أقل من التذاكر ولكن بتنوع أكبر في الأرقام، وبالتالي فرصة أكبر للنجاح. يكمن جوهر هذا التشبيه في أنه نظرًا لأن التكاثر اللاجنسي لا يُنتج تنوعًا جينيًا، فإن القدرة على التكيف السريع مع البيئة المتغيرة تكون محدودة. لم يعد مبدأ اليانصيب مقبولًا على نطاق واسع في الوقت الحاضر بسبب الأدلة التي تُشير إلى أن التكاثر اللاجنسي أكثر شيوعًا في البيئات غير المستقرة، وهو عكس ما يتوقعه. [ 41 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ ريدلي م (2004) التطور، الطبعة الثالثة. دار بلاكويل للنشر، ص 314.
  2. ↑ جون ماينارد سميث، تطور الجنس، 1978.
  3. ↑ "التكاثر اللاجنسي | علم الحيوان | بدايات البحث | أبحاث EBSCO" . EBSCO . تم الاسترجاع في 25 فبراير 2026 .
  4. ↑ هاليداي، تيم ر.؛ أدلر، كريج، محرران. (1986). الزواحف والبرمائيات . دار تورستار للنشر. ص 101. ISBN  978-0-920269-81-7.
  5. ↑ إيلبيرين، جولييت (23 مايو 2007). "اكتشاف الباحثين: إناث أسماك القرش قادرة على التكاثر بمفردها" . صحيفة واشنطن بوست . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0190-8286 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 أبريل 2018. تاريخ الاطلاع: 27 مارس 2023 . 
  6. ↑ سافاج، توماس ف. (12 سبتمبر 2005). "دليل للتعرف على التكاثر العذري في بيض الديك الرومي المحضون" . جامعة ولاية أوريغون . مؤرشف من الأصل في 15 نوفمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 11 أكتوبر 2006 .
  7. ↑ ليبي هنريتا هايمان (15 سبتمبر 1992). تشريح الفقاريات المقارن لهايمان . مطبعة جامعة شيكاغو. الصفحات 583 وما بعدها. ISBN  978-0-226-87013-7.
  8. ↑ بيركهيد، تيم (2000). الاختلاط الجنسي: تاريخ تطوري لتنافس الحيوانات المنوية . مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-00666-9.
  9. ↑ غريسولد، دكتور في الطب؛ هانت، بنسلفانيا (2013). "الانقسام الاختزالي". موسوعة برينر لعلم الوراثة . الصفحات 338-341 . doi : 10.1016/B978-0-12-374984-0.00916-5 . ISBN  978-0-08-096156-9.
  10. ↑ كومار ر، مينا م، سوابنيل ب (2019). "تباين الأمشاج". في فونك ج، شاكلفورد ت (محرران). تباين الأمشاج . موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني . تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 1-5 . doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_340-1 . ISBN  978-3-319-47829-6.
  11. ↑ ليتونين، جوسي؛ كوكو، حنا؛ باركر، جيف أ. (19 أكتوبر 2016). "ماذا تعلمنا الكائنات المتماثلة الأمشاج عن الجنس والجنسين؟" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 371 (1706). doi : 10.1098/rstb.2015.0532 . ISSN 0962-8436 . PMC 5031617. PMID 27619696 .   
  12. ↑ تي إم سونبورن (1938). "أنماط التزاوج في البراميسيوم أوريليا: ظروف متنوعة للتزاوج في سلالات مختلفة؛ حدوث الأنماط وعددها وعلاقاتها المتبادلة". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 79 (3). الجمعية الفلسفية الأمريكية: 411-434 . JSTOR 984858 . 
  13. ↑ أوتو، إس بي؛ غولدشتاين، دي بي (1992). "إعادة التركيب وتطور ثنائية الصيغة الصبغية" . علم الوراثة . 131 (3): 745-751 . doi : 10.1093/genetics/131.3.745 . PMC 1205045. PMID 1628815 .  
  14. ↑ بيرنشتاين، هـ.؛ هوبف، ف.أ.؛ ميشود، ر.إ. (1987). "الأساس الجزيئي لتطور الجنس". علم الوراثة الجزيئية للتطور . التقدم في علم الوراثة. المجلد 24. الصفحات 323-370 . doi : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN   978-0-12-017624-3PMID 3324702​​ 
  15. ↑ هايغ، ديفيد (19 أكتوبر 2016). "العيش معًا والعيش منفصلين: الحياة الجنسية للنباتات اللاوعائية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 371 ( 1706) 20150535. doi : 10.1098/rstb.2015.0535 . PMC 5031620. PMID 27619699 .  
  16. ↑ "الزواج الخيفي" . علم الأحياء على الإنترنت . 7 أكتوبر 2019. مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2021. تم الاسترجاع في 20 أغسطس 2022 .
  17. 1 2 سيمبسون، مايكل ج. (2019). "بيولوجيا التكاثر النباتي". تصنيف النبات . ص 595-606 . doi : 10.1016/B978-0-12-812628-8.50013-4 . ISBN  978-0-12-812628-8.
  18. ↑ إيكرت، سي جي (2000). "مساهمات التلقيح الذاتي والتلقيح بين الأزهار في التلقيح الذاتي في نبات متكاثر بالنباتات ومتكاثر استنساخياً". علم البيئة . 81 (2): 532-542 . doi : 10.1890/0012-9658(2000)081 [ 0532:coaagt ] 2.0.co ; 2 .
  19. ^ باريندز دبليو إم، فان دير لان آر، جروتيجيد جا (2001). "آليات إصلاح الحمض النووي وتولد الأمشاج" . التكاثر . 121 (1): 31– 9. دوى : 10.1530/reprod/121.1.31 . اتش دي ال : 1765/9599 . بميد 11226027 . 
  20. 1 2 غارسيا-رودريغيز أ، غوسالفز ج، أغاروال أ، روي ر، جونستون س (ديسمبر 2018). "تلف الحمض النووي وإصلاحه في الخلايا التناسلية البشرية" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 20 (1): 31. doi : 10.3390/ijms20010031 . PMC 6337641. PMID 30577615 .  
  21. 1 2 سترينجر جيه إم، وينشيب إيه، زيرفا إن، ويكفيلد إم، هوت كيه (مايو 2020). "تستطيع البويضات إصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة بكفاءة لاستعادة السلامة الجينية وحماية صحة النسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 ( 21): 11513-11522 . Bibcode : 2020PNAS..11711513S . doi : 10.1073/pnas.2001124117 . PMC 7260990. PMID 32381741 .  
  22. ↑ كيسين دي إم، آدمسون جي دي، تشامبرز جي، دي جيتر سي (2019). مراقبة تقنيات الإنجاب المساعدة . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-108-49858-6.
  23. ↑ "الجدول الزمني للتطورات العلمية المتعلقة بالإنجاب بين أفراد الجنس الواحد" . samesexprocreation.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 فبراير 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يناير 2008 .
  24. ↑ سيجرز، سيبي؛ ميرتس، هايدي؛ بينينجز، غيدو؛ دي ويرت، غيدو؛ دوندورب، ويبو (2017). " استخدام الأمشاج المشتقة من الخلايا الجذعية للتكاثر بين أفراد الجنس الواحد: سيناريو بديل" . مجلة أخلاقيات الطب . 43 (10): 688-691 . doi : 10.1136/medethics-2016-103863 . ISSN 0306-6800 . JSTOR 26535499. PMID 28122990. S2CID 35387886 .    
  25. ↑ «علماء يابانيون ينتجون فئرانًا دون استخدام الحيوانات المنوية» . صحيفة واشنطن بوست . ساراسوتا هيرالد تريبيون. 22 أبريل 2004. مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 19 نوفمبر 2020 .
  26. ↑ "حيلة تكاثرية تُنتج فئرانًا من أبوين" . مجلة وايرد . 9 ديسمبر 2010.
  27. ↑ "إنتاج فئران إناث وذكور قابلة للحياة من أبوين باستخدام تقنية الخلايا الجذعية" . ساينس ديلي . 9 ديسمبر 2010.
  28. ↑ بلاكلي، ريس (12 أكتوبر 2018). "لا حاجة للأب، فالفئران تُخلق من أمّين" . صحيفة التايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0140-0460 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 أكتوبر 2018. تاريخ الاسترجاع: 12 أكتوبر 2018 . 
  29. ↑ لي، تشي-كون؛ وانغ، لي-يون؛ وانغ، لي-بين؛ فنغ، غوي-هاي؛ يوان، شيويه-وي؛ ليو، تشاو؛ شو، كاي؛ لي، يو-هوان؛ وان، هاي-فنغ (2018-10-01). "توليد فئران ثنائية الأم وثنائية الأب من خلايا جذعية جنينية أحادية الصيغة الصبغية ناقصة الميثيل مع حذف مناطق البصمة الوراثية" . خلية جذعية . 23 (5): 665-676.e4. doi : 10.1016/j.stem.2018.09.004 . ISSN 1934-5909 . PMID 30318303 .  
  30. ↑ «علماء يُنتجون فئرانًا لها أبوان بعد إنتاج بويضات من خلايا ذكورية» . صحيفة الغارديان . 8 مارس 2023.
  31. ↑ كول، لامونت سي . (يونيو 1954). " الآثار السكانية لظواهر تاريخ الحياة". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 29 (2): 103-137 . doi : 10.1086/400074 . JSTOR 2817654. PMID 13177850. S2CID 26986186 .   
  32. ↑ يونغ، ترومان ب.؛ كارول ك. أوغسبورغر (1991). "بيئة وتطور النباتات المعمرة أحادية الإثمار". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 6 (9): 285-289 . Bibcode : 1991TEcoE...6..285Y . doi : 10.1016/0169-5347(91)90006-J . PMID 21232483 . 
  33. يان ، شو؛ وانغ، وان-شينغ؛ شين، جي (يونيو 2020). " تعدد الأشكال التناسلية ومزاياها في حشرات المن: التحول بين التكاثر الجنسي واللاجنسي" . مجلة الزراعة التكاملية . 19 (6): 1447-1457 . Bibcode : 2020JIAgr..19.1447Y . doi : 10.1016/S2095-3119(19)62767-X . S2CID 218971234 . 
  34. ↑ سيلو، جيرونيمو؛ بول، أنيكو ف.؛ ويمر، إيكارد (9 أغسطس/آب 2002). "التخليق الكيميائي للحمض النووي التكميلي لفيروس شلل الأطفال: توليد فيروس مُعدٍ في غياب قالب طبيعي" . مجلة ساينس . 297 (5583): 1016-1018 . رمز Bibcode : 2002Sci...297.1016C . doi : 10.1126/science.1072266 . ISSN 1095-9203 . PMID 12114528. S2CID 5810309 .   
  35. ^ جيبسون، د.؛ جلاس، ج.؛ لارتيج، سي؛ نوسكوف، V.؛ تشوانغ، ر. الجزائر، م.؛ بندرز، G.؛ مونتاجو، م.؛ ما، ل.؛ مودي، مم؛ ميريمان، سي. فاشي، س. كريشناكومار، ر. أسعد جارسيا، ن.؛ أندروز بفاننوتش، سي؛ دينيسوفا، EA؛ يونغ، ل.؛ تشي، Z.-Q؛ سيجال شابيرو، TH؛ كالفي، CH؛ بارمار، ب. هوتشيسون كاليفورنيا، كاليفورنيا؛ سميث، H O؛ فينتر، جي سي (2010). “إنشاء خلية بكتيرية يتم التحكم فيها بواسطة الجينوم المركب كيميائياً”. علوم . 329 (5987): 52– 56. بيب كود : 2010Sci...329...52G . doi : 10.1126/ science.1190719 . PMID 20488990. S2CID 7320517 .  
  36. ١ ٢ روبرت لي هوتز (٢١ مايو ٢٠١٠). "علماء يصنعون أول خلية اصطناعية" . صحيفة وول ستريت جورنال . مؤرشف من الأصل في ٢٩ يناير ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ١٣ أبريل ٢٠١٢ .
  37. ↑ معهد كريج فينتر. "الأسئلة الشائعة" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28-12-2010 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-04-2011 .
  38. ↑ دبليو. وايت جيبس ​​(مايو 2004). "الحياة الاصطناعية" . مجلة ساينتفك أمريكان . 290 (5): 75. رمز Bibcode : 2004SciAm.290e..75G . doi : 10.1038/scientificamerican0504-75 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2012 .
  39. ↑ "نوفا: الحياة الاصطناعية" . بي بي إس . ١٨ أكتوبر ٢٠٠٥. مؤرشف من الأصل في ٢١ يناير ٢٠٠٧. تم الاطلاع عليه في ١٩ يناير ٢٠٠٧ .
  40. ↑ ويليامز جي سي 1975. الجنس والتطور. برينستون (نيوجيرسي): مطبعة جامعة برينستون.
  41. ↑ لايفلي، سي إم؛ موران ، إل تي (يوليو 2014). "بيئة التكاثر الجنسي" . مجلة علم الأحياء التطوري . 27 (7): 1292-1303 . Bibcode : 2014JEBio..27.1292L . doi : 10.1111/jeb.12354 . PMC 4077903. PMID 24617324 .  

مراجع

  • توبلر، م. وشلوب، إ. (2005) الطفيليات في أسماك المولي الجنسية واللاجنسية (Poecilia، Poeciliidae، Teleostei): هل هناك حالة للملكة الحمراء؟ رسائل بيولوجية 1 (2): 166-168.
  • زيمر، كارل . باراسايت ريكس: داخل العالم الغريب لأخطر مخلوقات الطبيعة ، نيويورك: تاتشستون، 2001.
  • "التزاوج الخلطي، التلقيح الخلطي، التهجين". معجم المصطلحات النباتية لموقع GardenWeb (الطبعة 2.1  ). 2002.
  • "الزواج من جنس آخر". قاموس ستيدمان الطبي على الإنترنت (الطبعة 27  ). 2004.

للمزيد من القراءة