جهد الغشاء

تُنتَج الإشارات في الخلايا القابلة للاستثارة عن طريق فتح أو إغلاق قنوات أيونية في نقطة ما من الغشاء، مما يُحدث تغييرًا موضعيًا في جهد الغشاء. ويمكن استشعار هذا التغيير في المجال الكهربائي بسرعة بواسطة قنوات أيونية مجاورة أو بعيدة في الغشاء. ثم تفتح هذه القنوات الأيونية أو تغلق نتيجةً لتغير الجهد، مُعيدَةً إنتاج الإشارة.

في الخلايا غير القابلة للاستثارة، وفي الخلايا القابلة للاستثارة في حالتها الأساسية، يُحافظ على جهد الغشاء عند قيمة ثابتة نسبيًا تُسمى جهد الراحة . بالنسبة للخلايا العصبية، يُعرَّف جهد الراحة بأنه يتراوح بين -80 و-70 ملي فولت؛ أي أن جهد الخلية الداخلي يكون سالبًا، أي أقل بقليل من عُشر فولت. يمكن أن يؤدي فتح وإغلاق قنوات الأيونات إلى تغيير جهد الراحة. يُسمى هذا التغيير إزالة استقطاب إذا أصبح الجهد الداخلي أقل سلبية (مثلاً من -70 ملي فولت إلى -60 ملي فولت)، أو فرط استقطاب إذا أصبح الجهد الداخلي أكثر سلبية (مثلاً من -70 ملي فولت إلى -80 ملي فولت). في الخلايا القابلة للاستثارة، يمكن لإزالة استقطاب كبيرة بما يكفي أن تُحدث جهد فعل ، حيث يتغير جهد الغشاء بسرعة وبشكل ملحوظ لفترة قصيرة (من 1 إلى 100 ملي ثانية)، وغالبًا ما يعكس قطبيته. تتولد جهود الفعل عن طريق تنشيط قنوات أيونية معينة ذات بوابات جهدية .

تتنوع العوامل المؤثرة على جهد غشاء الخلايا العصبية، وتشمل أنواعًا عديدة من قنوات الأيونات، بعضها يُفعّل كيميائيًا وبعضها يُفعّل بالجهد. ولأن قنوات الأيونات التي تُفعّل بالجهد تُتحكم بها بواسطة جهد الغشاء، بينما يتأثر جهد الغشاء نفسه بهذه القنوات، تنشأ حلقات تغذية راجعة تسمح بديناميكيات زمنية معقدة، بما في ذلك التذبذبات والأحداث التجديدية كجهود الفعل.

تؤدي الاختلافات في تركيزات الأيونات على الجانبين المتقابلين من غشاء الخلية إلى جهد يسمى جهد الغشاء . ^{[ 4 ]}

توجد تدرجات تركيز للعديد من الأيونات عبر الغشاء، بما في ذلك البوتاسيوم (K ⁺ )، الذي يكون تركيزه مرتفعًا داخل الغشاء ومنخفضًا خارجه. أما أيونات الصوديوم (Na ⁺ ) والكلوريد (Cl- ⁾ فتكون بتركيزات عالية في المنطقة خارج الخلوية ، ومنخفضة في المناطق داخل الخلوية . توفر تدرجات التركيز هذه الطاقة الكامنة اللازمة لتكوين جهد الغشاء. وينشأ هذا الجهد عندما يكون للغشاء نفاذية لأيون واحد أو أكثر.

في أبسط الحالات، كما هو موضح في الرسم التخطيطي العلوي ("تدرجات تركيز الأيونات")، إذا كان الغشاء نفاذاً بشكل انتقائي للبوتاسيوم، فإن هذه الأيونات الموجبة الشحنة يمكنها الانتشار عبر تدرج التركيز إلى خارج الخلية، تاركةً وراءها شحنات سالبة غير مُعاوَضة. هذا الفصل للشحنات هو ما يُسبب جهد الغشاء.

النظام ككل متعادل كهربائياً. تصطف الشحنات الموجبة غير المتوازنة خارج الخلية، والشحنات السالبة غير المتوازنة داخلها، على سطح الغشاء، وتتجاذب عبر الطبقة الدهنية الثنائية . وبالتالي، يتركز جهد الغشاء فيزيائياً في المنطقة المجاورة مباشرة للغشاء. ويُعدّ فصل هذه الشحنات عبر الغشاء أساس جهد الغشاء.

الرسم التخطيطي العلوي هو مجرد تقريب للمساهمات الأيونية في جهد الغشاء. تلعب أيونات أخرى، بما في ذلك الصوديوم والكلوريد والكالسيوم وغيرها، دورًا أقل أهمية، على الرغم من وجود تدرجات تركيز قوية لها، نظرًا لأن نفاذيتها أقل من نفاذية البوتاسيوم. ^{[ 5 ]}

الجهد الكهربائي، وهو مرادف لفرق الجهد الكهربائي ، هو القدرة على تمرير تيار كهربائي عبر مقاومة. في الواقع، يُعرّف قانون أوم الجهد الكهربائي ببساطة على النحو التالي: V = IR، حيث V هو الجهد، وI هو التيار، وR هي المقاومة. عند وضع مصدر جهد، مثل بطارية، في دائرة كهربائية، كلما زاد جهد المصدر، زادت كمية التيار التي يمررها عبر المقاومة المتاحة. تكمن الأهمية الوظيفية للجهد الكهربائي في فروق الجهد بين نقطتين في الدائرة. فكرة وجود جهد عند نقطة واحدة لا معنى لها. جرت العادة في الإلكترونيات على تحديد جهد صفري لعنصر معين في الدائرة، ثم تحديد جهود العناصر الأخرى نسبةً إلى هذا الصفر. لا أهمية لاختيار العنصر كنقطة الصفر، فوظيفة الدائرة تعتمد فقط على فروق الجهد وليس على الجهود بحد ذاتها . مع ذلك، في معظم الحالات، وبحسب الاصطلاح، يُحدد مستوى الصفر عادةً لجزء الدائرة المتصل بالأرض.

ينطبق المبدأ نفسه على الجهد الكهربائي في بيولوجيا الخلية. في الأنسجة النشطة كهربائيًا، يمكن قياس فرق الجهد بين أي نقطتين بإدخال قطب كهربائي عند كل نقطة، على سبيل المثال قطب داخل الخلية وآخر خارجها، وتوصيل كلا القطبين بأطراف ما يُشبه مقياس الفولتية المتخصص . اصطلاحًا، تُنسب قيمة الجهد الصفري إلى خارج الخلية، وتُحدد إشارة فرق الجهد بين الخارج والداخل بناءً على جهد الداخل بالنسبة إلى الصفر الخارجي.

رياضيًا، يبدأ تعريف الجهد بمفهوم المجال الكهربائي E ، وهو حقل متجه يُحدد مقدارًا واتجاهًا لكل نقطة في الفضاء. في كثير من الحالات، يكون المجال الكهربائي مجالًا محافظًا ، أي أنه يُمكن التعبير عنه بتدرج دالة قياسية V ، أي E = −∇V . يُشار إلى هذا الحقل القياسي V بتوزيع الجهد. يسمح هذا التعريف بثابت تكامل اختياري، ولهذا السبب لا تُعدّ القيم المطلقة للجهد ذات معنى. عمومًا، يُمكن اعتبار المجالات الكهربائية محافظة فقط إذا لم تؤثر عليها المجالات المغناطيسية بشكل ملحوظ، ولكن هذا الشرط ينطبق عادةً على الأنسجة البيولوجية.

بما أن المجال الكهربائي هو تدرج توزيع الجهد، فإن التغيرات السريعة في الجهد ضمن منطقة صغيرة تدل على مجال كهربائي قوي؛ وعلى العكس، إذا ظل الجهد ثابتًا تقريبًا على امتداد منطقة واسعة، فلا بد أن تكون المجالات الكهربائية في تلك المنطقة ضعيفة. ويشير المجال الكهربائي القوي، المكافئ لتدرج جهد قوي، إلى وجود قوة كبيرة تؤثر على أي جسيمات مشحونة تقع ضمن تلك المنطقة.

تُحفَّز الإشارات الكهربائية داخل الكائنات الحية، بشكل عام، بواسطة الأيونات . ^{[ 7 ]} يُعدّ الصوديوم (Na ⁺ ) والبوتاسيوم (K ⁺ ) أهم الكاتيونات اللازمة لجهد الفعل . ^{[ 8 ]} وكلاهما كاتيونات أحادية التكافؤ تحمل شحنة موجبة واحدة. قد يشمل جهد الفعل أيضًا الكالسيوم (Ca2 ⁺ )، ^{[ 9 ]} وهو كاتيون ثنائي التكافؤ يحمل شحنتين موجبتين. يلعب أنيون الكلوريد (Cl- ⁾ دورًا رئيسيًا في جهد الفعل لدى بعض الطحالب ، ^{[ 10 ]} ولكنه يلعب دورًا ضئيلًا في جهد الفعل لدى معظم الحيوانات. ^{[ 11 ]}

تعبر الأيونات غشاء الخلية تحت تأثير عاملين: الانتشار والمجالات الكهربائية . يوضح مثال بسيط، حيث يفصل حاجز مسامي بين محلولين - أ و ب - أن الانتشار يضمن امتزاجهما في النهاية إلى محلولين متساويين. يحدث هذا الامتزاج نتيجةً لاختلاف تركيزاتهما، إذ تنتشر الأيونات من المنطقة ذات التركيز العالي باتجاه المنطقة ذات التركيز المنخفض. لتوضيح المثال، لنفترض أن المحلول أ يحتوي على 30 أيون صوديوم و30 أيون كلوريد، وأن المحلول ب يحتوي على 20 أيون صوديوم و20 أيون كلوريد فقط. بافتراض أن الحاجز يسمح بمرور كلا النوعين من الأيونات، فسيتم الوصول إلى حالة استقرار يكون فيها تركيز كل من المحلولين 25 أيون صوديوم و25 أيون كلوريد. أما إذا كان الحاجز المسامي انتقائيًا في السماح بمرور الأيونات، فلن يحدد الانتشار وحده المحلول الناتج. بالعودة إلى المثال السابق، لنقم الآن بإنشاء حاجز يسمح بمرور أيونات الصوديوم فقط. الآن، يُسمح للصوديوم فقط بالانتشار عبر الحاجز من تركيزه الأعلى في المحلول أ إلى تركيزه الأقل في المحلول ب. وهذا سيؤدي إلى تراكم أكبر لأيونات الصوديوم مقارنة بأيونات الكلوريد في المحلول ب، وعدد أقل من أيونات الصوديوم مقارنة بأيونات الكلوريد في المحلول أ.

هذا يعني وجود شحنة موجبة صافية في المحلول B نتيجةً لارتفاع تركيز أيونات الصوديوم الموجبة مقارنةً بأيونات الكلوريد السالبة. وبالمثل، توجد شحنة سالبة صافية في المحلول A نتيجةً لارتفاع تركيز أيونات الكلوريد السالبة مقارنةً بأيونات الصوديوم الموجبة. وبما أن الشحنات المختلفة تتجاذب والشحنات المتشابهة تتنافر، فإن الأيونات تتأثر الآن بالمجالات الكهربائية بالإضافة إلى قوى الانتشار. لذلك، تقل احتمالية انتقال أيونات الصوديوم الموجبة إلى المحلول B ذي الشحنة الموجبة الأعلى، وتبقى في المحلول A ذي الشحنة السالبة الأعلى. تُسمى النقطة التي تُعادل عندها قوى المجالات الكهربائية تمامًا قوة الانتشار بجهد التوازن. عند هذه النقطة، يكون التدفق الصافي للأيون المحدد (الصوديوم في هذه الحالة) صفرًا.

تُحاط كل خلية بغشاء بلازمي ، وهو غشاء يتكون من طبقة ثنائية من الدهون تتخللها أنواع عديدة من الجزيئات الكبيرة. ولأنه يتكون من جزيئات دهنية، يتميز الغشاء البلازمي بمقاومة كهربائية عالية، أي بنفاذية منخفضة للأيونات. مع ذلك، فإن بعض الجزيئات المتخللة في الغشاء قادرة إما على نقل الأيونات بنشاط من جانب إلى آخر، أو على توفير قنوات تسمح لها بالمرور. ^{[ 12 ]}

في المصطلحات الكهربائية، يعمل غشاء البلازما كمقاوم ومكثف في آن واحد . تنشأ المقاومة من إعاقة الغشاء لحركة الشحنات عبره. أما السعة، فتنشأ من رقة الطبقة الدهنية الثنائية، حيث يؤدي تراكم الجسيمات المشحونة على أحد جانبيها إلى توليد قوة كهربائية تجذب الجسيمات ذات الشحنات المعاكسة نحو الجانب الآخر. لا تتأثر سعة الغشاء بشكل كبير بالجزيئات الموجودة فيه، لذا فهي ذات قيمة ثابتة تقريبًا تُقدر بـ 2 ميكروفاراد/سم² ⁽ تتناسب السعة الكلية لرقعة من الغشاء طرديًا مع مساحتها). من ناحية أخرى، تكون موصلية الطبقة الدهنية الثنائية النقية منخفضة جدًا، لدرجة أنها في الحالات البيولوجية تُهيمن عليها دائمًا موصلية المسارات البديلة التي توفرها الجزيئات الموجودة فيها. وبالتالي، فإن سعة الغشاء ثابتة تقريبًا، بينما تكون المقاومة متغيرة للغاية.

يُقدّر سُمك غشاء البلازما بحوالي 7-8 نانومترات. ولأن الغشاء رقيق للغاية، لا يتطلب الأمر فرق جهد كبير بين طبقتيه لتوليد مجال كهربائي قوي داخله. تتراوح جهود الغشاء النموذجية في الخلايا الحيوانية حول 100 ملي فولت (أي عُشر فولت)، لكن الحسابات تُظهر أن هذا يُولّد مجالًا كهربائيًا قريبًا من الحد الأقصى الذي يتحمله الغشاء - فقد حُسب أن فرق جهد أكبر بكثير من 200 ملي فولت قد يُسبب انهيارًا عازلًا ، أي حدوث شرارة كهربائية عبر الغشاء.

تُعدّ مقاومة طبقة الدهون الثنائية النقية لمرور الأيونات عبرها عالية جدًا، لكنّ البنى المُدمجة في الغشاء تُحسّن حركة الأيونات بشكل كبير، سواءً بنشاط أو بسلبية . ويتحقق ذلك عبر آليتي النقل النشط والانتشار المُيسّر . يُعدّ كلٌّ من قنوات الأيونات ومضخات الأيونات من أهمّ أنواع البنى ، وكلاهما يتكوّن عادةً من تجمّعات جزيئات البروتين. تُوفّر قنوات الأيونات ممراتٍ لحركة الأيونات. في معظم الحالات، تكون قناة الأيونات نفاذةً لأنواع مُحدّدة من الأيونات فقط (مثل الصوديوم والبوتاسيوم، وليس الكلوريد أو الكالسيوم)، وأحيانًا تختلف النفاذية تبعًا لاتجاه حركة الأيونات. أما مضخات الأيونات، والمعروفة أيضًا باسم ناقلات الأيونات أو البروتينات الحاملة، فتنقل بنشاط أنواعًا مُحدّدة من الأيونات من جانب الغشاء إلى الجانب الآخر، مستخدمةً أحيانًا الطاقة المُستمدّة من العمليات الأيضية للقيام بذلك.

مضخات الأيونات هي بروتينات غشائية متكاملة تقوم بالنقل النشط ، أي أنها تستخدم الطاقة الخلوية (ATP) لضخ الأيونات عكس تدرج تركيزها. ^{[ 13 ]} تستقبل هذه المضخات الأيونية الأيونات من جانب واحد من الغشاء (مما يقلل تركيزها هناك) وتطلقها على الجانب الآخر (مما يزيد تركيزها هناك).

إن مضخة الأيونات الأكثر أهمية في جهد الفعل هي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ، التي تنقل ثلاثة أيونات صوديوم خارج الخلية وأيونين من البوتاسيوم إلى داخلها. ^{[ 14 ] [ 15 ]} ونتيجة لذلك، يكون تركيز أيونات البوتاسيوم (K ⁺⁾ داخل العصبون أكبر بنحو 30 ضعفًا من تركيزها خارجه، بينما يكون تركيز الصوديوم خارجه أكبر بنحو خمسة أضعاف من تركيزه داخله. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] وبالمثل} ، تختلف تراكيز أيونات أخرى داخل العصبون وخارجه، ^مثل الكالسيوم والكلوريد والمغنيسيوم . [ ¹⁷ ]

لو تساوى عدد كل نوع من الأيونات، لكانت مضخة الصوديوم والبوتاسيوم متعادلة كهربائيًا، ولكن نظرًا لتبادل ثلاثة مقابل اثنين، فإنها تُحدث حركة صافية لشحنة موجبة واحدة من داخل الخلية إلى خارجها في كل دورة، مما يُسهم في فرق جهد موجب. وللمضخة ثلاثة تأثيرات: (1) رفع تركيز الصوديوم في الفراغ خارج الخلية وخفضه في الفراغ داخل الخلية ؛ (2) رفع تركيز البوتاسيوم في الفراغ داخل الخلية وخفضه في الفراغ خارج الخلية؛ (3) إعطاء الفراغ داخل الخلية جهدًا سالبًا بالنسبة للفراغ خارج الخلية.

تعمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ببطء نسبيًا. فإذا تم تهيئة خلية بتركيزات متساوية من الصوديوم والبوتاسيوم في جميع أجزائها، فسيستغرق الأمر ساعات حتى تصل المضخة إلى حالة التوازن. تعمل المضخة باستمرار، ولكن كفاءتها تتناقص تدريجيًا مع انخفاض تركيزات الصوديوم والبوتاسيوم المتاحة للضخ.

تؤثر مضخات الأيونات على جهد الفعل فقط من خلال تحديد النسبة النسبية لتركيز الأيونات داخل وخارج الخلية. يتضمن جهد الفعل بشكل أساسي فتح وإغلاق قنوات الأيونات، وليس مضخات الأيونات. إذا تم إيقاف مضخات الأيونات عن طريق إزالة مصدر طاقتها، أو بإضافة مثبط مثل الأوابين ، فسيظل بإمكان المحور العصبي إطلاق مئات الآلاف من جهود الفعل قبل أن تبدأ سعتها بالتناقص بشكل ملحوظ. ^{[ 13 ]} وعلى وجه الخصوص، لا تلعب مضخات الأيونات دورًا مهمًا في إعادة استقطاب الغشاء بعد جهد الفعل. ^{[ 8 ]}

يُعدّ مُبادل الصوديوم-الكالسيوم مضخة أيونية أخرى ذات أهمية وظيفية . تعمل هذه المضخة بطريقة مشابهة لمضخة الصوديوم-البوتاسيوم، إلا أنها في كل دورة تُبادل ثلاثة أيونات صوديوم (Na ⁺⁾ من الفضاء خارج الخلوي بأيون كالسيوم واحد (Ca ⁺⁺⁾ من الفضاء داخل الخلوي. ولأن صافي تدفق الشحنة يكون إلى الداخل، فإن هذه المضخة تعمل "بشكل تنازلي"، وبالتالي لا تتطلب أي مصدر طاقة سوى جهد غشاء الخلية. ويتمثل تأثيرها الأهم في ضخ الكالسيوم إلى الخارج، كما أنها تسمح بتدفق الصوديوم إلى الداخل، مما يُعاكس عمل مضخة الصوديوم-البوتاسيوم، ولكن نظرًا لأن تركيزات الصوديوم والبوتاسيوم الإجمالية أعلى بكثير من تركيزات الكالسيوم، فإن هذا التأثير يكون ضئيلاً نسبيًا. والنتيجة النهائية لمُبادل الصوديوم-الكالسيوم هي انخفاض تركيزات الكالسيوم داخل الخلايا بشكل كبير في حالة الراحة.

قنوات الأيونات هي بروتينات غشائية متكاملة ذات مسام تسمح بمرور الأيونات بين الفضاء خارج الخلوي وداخل الخلية. معظم هذه القنوات متخصصة (انتقائية) لأيون واحد؛ فعلى سبيل المثال، تتميز معظم قنوات البوتاسيوم بنسبة انتقائية 1000:1 للبوتاسيوم مقارنةً بالصوديوم، على الرغم من أن أيونات البوتاسيوم والصوديوم لها نفس الشحنة وتختلف اختلافًا طفيفًا في نصف قطرها. عادةً ما يكون مسام القناة صغيرًا جدًا بحيث يجب أن تمر الأيونات من خلاله في صف واحد. ^{[ 19 ]} يمكن أن تكون مسام القناة مفتوحة أو مغلقة لمرور الأيونات، على الرغم من أن عددًا من القنوات يُظهر مستويات توصيل فرعية مختلفة. عندما تكون القناة مفتوحة، تتخلل الأيونات مسام القناة وفقًا لتدرج تركيز ذلك الأيون عبر الغشاء. يتحدد معدل تدفق الأيونات عبر القناة، أي سعة تيار القناة الواحدة، بأقصى توصيل للقناة والقوة الدافعة الكهروكيميائية لذلك الأيون، وهي الفرق بين القيمة اللحظية لجهد الغشاء وقيمة جهد الانعكاس . ^{[ 20 ]}

قد يكون للقناة عدة حالات مختلفة (تتوافق مع هيئات مختلفة للبروتين)، ولكن كل حالة من هذه الحالات إما مفتوحة أو مغلقة. بشكل عام، تتوافق الحالات المغلقة إما مع انقباض المسام - مما يجعلها غير قابلة للمرور للأيونات - أو مع جزء منفصل من البروتين، يسد المسام. على سبيل المثال، تخضع قناة الصوديوم المعتمدة على الجهد الكهربائي لعملية تعطيل ، حيث يتأرجح جزء من البروتين داخل المسام، مما يؤدي إلى إغلاقها. ^{[ 21 ]} يؤدي هذا التعطيل إلى إيقاف تيار الصوديوم ويلعب دورًا حاسمًا في جهد الفعل.

يمكن تصنيف قنوات الأيونات بحسب استجابتها للبيئة المحيطة. ^{[ 22 ]} فعلى سبيل المثال، تُعد قنوات الأيونات المشاركة في جهد الفعل قنوات حساسة للجهد ؛ إذ تفتح وتغلق استجابةً للجهد عبر الغشاء. وتشكل القنوات المرتبطة بالليجاند فئةً أخرى مهمة؛ حيث تفتح هذه القنوات وتغلق استجابةً لارتباط جزيء ليجاند ، مثل الناقل العصبي . وتفتح قنوات أيونية أخرى وتغلق بفعل القوى الميكانيكية. بينما تفتح قنوات أيونية أخرى - مثل تلك الموجودة في الخلايا العصبية الحسية - وتغلق استجابةً لمحفزات أخرى، كالضوء أو درجة الحرارة أو الضغط.

قنوات مُفعّلة بالرابطة

قنوات الأيونات المُفعَّلة بالرابطة هي قنوات تزداد نفاذيتها بشكل كبير عند ارتباط نوع من الروابط الكيميائية ببنيتها البروتينية. تحتوي الخلايا الحيوانية على مئات، إن لم تكن آلاف، الأنواع من هذه القنوات. يعمل جزء كبير منها كمستقبلات للناقلات العصبية ، حيث توجد في مواقع ما بعد المشبك العصبي ، ويتم إطلاق الرابطة الكيميائية التي تُفعِّلها من نهاية المحور العصبي قبل المشبكي . من أمثلة هذا النوع مستقبل AMPA ، وهو مستقبل للناقل العصبي الغلوتامات، والذي يسمح عند تنشيطه بمرور أيونات الصوديوم والبوتاسيوم. مثال آخر هو مستقبل GABA _A ، وهو مستقبل للناقل العصبي GABA، والذي يسمح عند تنشيطه بمرور أيونات الكلوريد.

يتم تنشيط مستقبلات الناقلات العصبية بواسطة الروابط التي تظهر في المنطقة خارج الخلوية، ولكن هناك أنواع أخرى من القنوات التي يتم التحكم فيها بواسطة الروابط والتي يتم التحكم فيها من خلال التفاعلات على الجانب داخل الخلوي.

جهد الانعكاس ( أو جهد التوازن ) لأيون ما هو قيمة فرق الجهد عبر الغشاء التي تتوازن عندها قوى الانتشار والقوى الكهربائية، بحيث لا يكون هناك تدفق صافٍ للأيونات عبر الغشاء. وهذا يعني أن فرق الجهد عبر الغشاء يعاكس تمامًا قوة انتشار الأيون، بحيث يكون التيار الصافي للأيونات عبر الغشاء صفرًا وثابتًا. يُعد جهد الانعكاس مهمًا لأنه يُحدد الجهد المؤثر على القنوات النفاذة لهذا الأيون، أي أنه يُحدد الجهد الذي يُولّده تدرج تركيز الأيونات عندما يعمل كبطارية .

يُرمز عادةً إلى جهد التوازن لأيون معين بالرمز E _{_ion}. ويمكن حساب جهد التوازن لأي أيون باستخدام معادلة نرنست . ^{[ 23 ]} على سبيل المثال، سيكون جهد الانعكاس لأيونات البوتاسيوم كما يلي:

${\displaystyle E_{eq,K^{+}}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}}}$

أين

• E _{eq,K ⁺} = جهد التوازن للبوتاسيوم، مقاسًا بالفولت
• R = ثابت الغازات العام ، ويساوي 8.314 جول · كلفن ⁻¹ · مول ⁻¹
• T = درجة الحرارة المطلقة ، مقاسة بالكلفن (= K = درجة مئوية + 273.15)
• z = عدد الشحنات الأولية للأيون المعني المشارك في التفاعل
• F = ثابت فاراداي ، ويساوي 96485 كولوم ·مول ⁻¹ أو جول·فولت ⁻¹ ·مول ⁻¹
• [K ⁺ ] _o = تركيز البوتاسيوم خارج الخلية، ويُقاس بوحدة مول /م ⁻³ أو مليمول/لتر ⁻¹
• [K ⁺ ] _i = تركيز البوتاسيوم داخل الخلايا

حتى لو كان لأيونين مختلفين نفس الشحنة (مثل البوتاسيوم K ⁺ والصوديوم Na ⁺ )، فقد يكون لهما جهد توازن مختلف تمامًا، شريطة اختلاف تركيزهما الخارجي و/أو الداخلي. على سبيل المثال، لنأخذ جهد توازن البوتاسيوم والصوديوم في الخلايا العصبية. جهد توازن البوتاسيوم ( E _{_K)} هو -84  ملي فولت، بتركيز 5  ملي مولار من البوتاسيوم في الخارج و140  ملي مولار في الداخل. من ناحية أخرى، جهد توازن الصوديوم ( E _{_Na} ) هو +66  ملي فولت تقريبًا، بتركيز 12 ملي مولار تقريبًا من الصوديوم في الداخل و140 ملي مولار في الخارج. ^{[ ملاحظة 1 ]}

يتغير جهد غشاء الراحة للخلايا العصبية أثناء نمو الكائن الحي . ولكي تتمكن الخلية العصبية من أداء وظيفتها الكاملة في مرحلة البلوغ، يجب تنظيم جهدها بدقة خلال هذه المرحلة. ومع تقدم الكائن الحي في مراحل النمو، يصبح جهد غشاء الراحة أكثر سلبية. ^{[ 24 ]} كما تتمايز الخلايا الدبقية وتتكاثر مع تقدم النمو في الدماغ . ^{[ 25 ]} وتزيد إضافة هذه الخلايا الدبقية من قدرة الكائن الحي على تنظيم البوتاسيوم خارج الخلوي . ويمكن أن يؤدي انخفاض البوتاسيوم خارج الخلوي إلى انخفاض في جهد الغشاء بمقدار 35 ملي فولت. ^{[ 26 ]}

استثارة الخلية هي التغير في جهد الغشاء الضروري للاستجابات الخلوية في مختلف الأنسجة. وتُعدّ استثارة الخلية خاصيةً تُستحثّ خلال المراحل المبكرة من تكوين الجنين. ^{[ 27 ]} كما تُعرَّف استثارة الخلية بأنها سهولة تحفيز الاستجابة. ^{[ 28 ]} ويُشكّل جهد الراحة وجهد العتبة أساس استثارة الخلية، وتُعدّ هاتان العمليتان أساسيتين لتوليد الجهد المتدرج وجهد الفعل.

تُعدّ تراكيز الإلكتروليتات خارج الخلية (مثل أيونات الصوديوم ^{والبوتاسيوم} والكالسيوم ^{والكلوريد} والمغنيسيوم ) والبروتينات المرتبطة بها من أهمّ العوامل المنظمة لاستثارة الخلايا. ومن أهمّ هذه البروتينات قنوات الأيونات ذات البوابات الفولتية، ونواقل الأيونات ( مثل ^مضخة الصوديوم / البوتاسيوم ، ونواقل المغنيسيوم ^، ونواقل الأحماض والقواعد )، ومستقبلات الغشاء ، وقنوات النيوكليوتيدات الحلقية المُنشّطة بالاستقطاب الزائد . ^{[ 29 ]} فعلى سبيل المثال، تُعدّ قنوات البوتاسيوم ومستقبلات استشعار الكالسيوم من أهمّ العوامل المنظمة لاستثارة الخلايا العصبية ، وخلايا عضلة القلب ، والعديد من الخلايا الأخرى القابلة للاستثارة مثل الخلايا النجمية . ^{[ 30 ]} كما يُعدّ أيون الكالسيوم أهمّ رسول ثانٍ في إشارات الخلايا القابلة للاستثارة . ويؤدي تنشيط المستقبلات المشبكية إلى إحداث ^{تغييرات} طويلة الأمد في استثارة الخلايا العصبية. ^{[ 31 ]} كما تنظم هرمونات الغدة الدرقية والغدة الكظرية وغيرها من الهرمونات استثارة الخلايا، على سبيل المثال، يعمل البروجسترون والإستروجين على تعديل استثارة خلايا العضلات الملساء في الرحم .

تُعتبر العديد من أنواع الخلايا ذات غشاء قابل للاستثارة. تشمل هذه الأنواع الخلايا العصبية، والخلايا العضلية ( القلبية ، والهيكلية ، والملساء )، والخلايا البطانية الوعائية ، والخلايا المحيطة بالأوعية الدموية ، والخلايا المجاورة للكبيبات ، وخلايا كاجال الخلالية ، وأنواعًا عديدة من الخلايا الظهارية (مثل خلايا بيتا ، وخلايا ألفا ، وخلايا دلتا ، والخلايا المعوية الصماء ، والخلايا العصبية الصماء الرئوية ، والخلايا الصنوبرية )، والخلايا الدبقية (مثل الخلايا النجمية)، والخلايا المستقبلة للمؤثرات الميكانيكية (مثل الخلايا الشعرية وخلايا ميركل )، والخلايا المستقبلة للمؤثرات الكيميائية (مثل خلايا الجسم الكبيبي ، ومستقبلات التذوق )، وبعض الخلايا النباتية ، وربما الخلايا المناعية . ^{[ 32 ]} تُظهر الخلايا النجمية شكلاً من أشكال الاستثارة غير الكهربائية، يعتمد على تغيرات الكالسيوم داخل الخلايا، المرتبطة بتعبير العديد من المستقبلات التي تستطيع من خلالها استشعار الإشارة المشبكية. توجد في الخلايا العصبية خصائص غشائية مختلفة في بعض أجزاء الخلية، فعلى سبيل المثال، تمنح الاستثارة الشجيرية الخلايا العصبية القدرة على الكشف المتزامن عن المدخلات المتباعدة مكانيًا. ^{[ 33 ]}

يُحاكي علماء الفيزيولوجيا الكهربائية تأثيرات اختلافات تركيز الأيونات، وقنوات الأيونات، وسعة الغشاء باستخدام دائرة مكافئة ، تهدف إلى تمثيل الخصائص الكهربائية لجزء صغير من الغشاء. تتكون الدائرة المكافئة من مكثف موصول بالتوازي مع أربعة مسارات، كل منها عبارة عن بطارية موصولة على التوالي ذات موصلية متغيرة. تُحدد السعة بخصائص الطبقة الدهنية الثنائية، وتُعتبر ثابتة. ينشأ كل مسار من المسارات الأربعة المتوازية من أحد الأيونات الرئيسية: الصوديوم، والبوتاسيوم، والكلوريد، والكالسيوم. يُحدد جهد كل مسار أيوني بتركيز الأيون على جانبي الغشاء؛ انظر قسم جهد الانعكاس أعلاه. تُحدد موصلية كل مسار أيوني في أي لحظة زمنية بحالة جميع قنوات الأيونات التي يُحتمل أن تكون نفاذة لهذا الأيون، بما في ذلك قنوات التسريب، والقنوات المرتبطة بالليجاند، وقنوات الأيونات المرتبطة بالجهد.

عند ثبات تركيز الأيونات وقيم موصلية قنوات الأيونات، يمكن تبسيط الدائرة المكافئة، باستخدام معادلة غولدمان كما هو موضح أدناه، إلى دائرة تحتوي على مكثف موصول بالتوازي مع بطارية وموصل. من الناحية الكهربائية، تُعد هذه الدائرة نوعًا من دوائر RC (دائرة المقاومة والسعة)، وخصائصها الكهربائية بسيطة للغاية. بدءًا من أي حالة ابتدائية، يتناقص التيار المار عبر الموصل أو المكثف بشكل أُسّي، بثابت زمني τ = RC ، حيث C هي سعة رقعة الغشاء، و R = 1/g _net هي المقاومة الكلية. في الحالات الواقعية، يقع الثابت الزمني عادةً في نطاق 1-100 مللي ثانية. في معظم الحالات، تحدث تغيرات في موصلية قنوات الأيونات على نطاق زمني أسرع، لذا فإن دائرة RC ليست تقريبًا جيدًا؛ ومع ذلك، فإن المعادلة التفاضلية المستخدمة لنمذجة رقعة الغشاء هي عادةً نسخة مُعدّلة من معادلة دائرة RC.

التسجيل من خلية إلى خلية: بعد تشكل الختم العملاق، يبقى الغشاء سليماً. ويُستخدم هذا الأسلوب عادةً لتسجيلات القناة المفردة. ^{[ 45 ]}

التسجيل الخلوي الكامل: بدءًا من ختم ملتصق بالخلية، يتم تمزيق رقعة الغشاء الصغيرة الموجودة أسفل طرف الماصة (عن طريق الشفط أو نبضة كهربائية قصيرة). يتيح ذلك للماصة الوصول الكهربائي إلى داخل الخلية، مما يسمح للباحثين بتسجيل تيارات الخلية الكاملة (تثبيت الجهد) أو استجابات جهد الخلية الكاملة (تثبيت التيار). ^{[ 45 ]}

رقعة من الداخل إلى الخارج: من خلال إزالة الختم الملتصق بالخلية، تُسحب الماصة لاستئصال رقعة صغيرة، مما يُعرّض السطح الداخلي للغشاء للمحلول. يُعدّ هذا مفيدًا بشكل خاص لاختبار كيفية استجابة القنوات للروابط داخل الخلوية، نظرًا لإمكانية التحكم في المحلول على الجانب السيتوبلازمي. ^{[ 45 ]}

تقنية الرقعة الخارجية: بعد الدخول في وضع الخلية الكاملة، تُسحب الماصة للخلف ويُغلق الغشاء عند طرفها، مما يجعل السطح الخارجي للخلية مُعرَّضًا للمحلول. تُستخدم هذه التقنية لدراسة القنوات المُفعَّلة بالرابطة والمستقبلات المشبكية، إذ يُمكن إضافة النواقل العصبية بسرعة إلى السطح الخارجي وقياس التيارات الناتجة. ^{[ 45 ]}

الرقعة المثقبة: بدلاً من تمزيق رقعة الغشاء بالكامل، تستخدم الرقعة المثقبة مركبات مكونة للمسام (مثل نيستاتين أو أمفوتريسين ب) لتوصيل الماصة بالخلية كهربائياً مع تقليل غسل المواد داخل الخلوية. ^{[ 45 ]}

التسجيل باستخدام رقعة فضفاضة: في بعض الحالات، يُستخدم ختم ذو مقاومة منخفضة لجعل التسجيل أقل توغلاً. ويُستخدم هذا النوع بشكل أكبر لتسجيل كمونات الفعل أو النشاط الموضعي دون إحداث اضطراب كبير في الغشاء. ^{[ 45 ]}