تبادل الغازات

تبادل الغازات هو العملية الفيزيولوجية التي تنتقل من خلالها الغازات بشكل سلبي عن طريق الانتشار عبر سطح ما. على سبيل المثال، قد يكون هذا السطح هو السطح الفاصل بين الهواء والماء في جسم مائي، أو سطح فقاعة غازية في سائل، أو غشاء نفاذ للغازات ، أو غشاء بيولوجي يشكل الحد الفاصل بين الكائن الحي وبيئته الخارجية.

تُستهلك الغازات وتُنتج باستمرار من خلال التفاعلات الخلوية والأيضية في معظم الكائنات الحية، لذا يلزم وجود نظام فعال لتبادل الغازات بين داخل الخلية (أو الخلايا) والبيئة الخارجية. تتميز الكائنات الحية الصغيرة، وخاصة وحيدة الخلية، مثل البكتيريا والبروتوزوا ، بنسبة عالية بين مساحة سطحها وحجمها . في هذه الكائنات ، يكون غشاء تبادل الغازات عادةً هو غشاء الخلية . كما تستطيع بعض الكائنات الحية الصغيرة متعددة الخلايا، مثل الديدان المسطحة ، إجراء تبادل غازات كافٍ عبر الجلد أو البشرة المحيطة بأجسامها. مع ذلك، في معظم الكائنات الحية الأكبر حجمًا، ذات نسب مساحة السطح إلى الحجم الصغيرة، توفر تراكيب متخصصة ذات أسطح متعرجة ، مثل الخياشيم والحويصلات الهوائية الرئوية والنسيج الإسفنجي، المساحة الكبيرة اللازمة لتبادل الغازات بفعالية. وقد تندمج هذه الأسطح المتعرجة أحيانًا داخل جسم الكائن الحي. وينطبق هذا على الحويصلات الهوائية، التي تشكل السطح الداخلي لرئة الثدييات ، والنسيج المتوسط الإسفنجي، الموجود داخل أوراق بعض أنواع النباتات ، أو خياشيم الرخويات التي تمتلكها، والتي توجد في تجويف الوشاح .

في الكائنات الهوائية ، يُعد تبادل الغازات ذا أهمية خاصة للتنفس ، الذي يتضمن امتصاص الأكسجين ( O2).₂ ) وانبعاث ثانيأكسيد الكربون(CO2)_٢ ) في المقابل، فيالكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي الأكسجيني، مثل معظمالنباتات البرية، يُعد امتصاص ثاني أكسيد الكربون وإطلاق كل من الأكسجين وبخار الماء العمليات الرئيسية لتبادل الغازات التي تحدث خلال النهار. وتُعد عمليات تبادل الغازات الأخرى مهمة في الكائنات الحية الأقل شيوعًا:على سبيل المثال،يتمثاني أكسيد الكربونوالميثانوالهيدروجينعبر الغشاء الخلويللعتائق المنتجة للميثان. فيتثبيت النيتروجينبواسطةالمثبتة للنيتروجين، وفينزع النيتروجينبواسطةالبكتيريا غيرية التغذية(مثلباراكوكوس دينيتريفيكانسوأنواع مختلفةمن الزائفة)،^[^١^] يتم تبادل غاز النيتروجين مع البيئة، حيث تمتصه البكتيريا المثبتة للنيتروجين وتطلقه البكتيريا غيرية التغذية، بينماتعتمدديدان الأنابيب العملاقة كبريتيد الهيدروجينالمستخرج من بيئتها في أعماق البحار،^[^٢^] باستخدام الأكسجين المذاب في الماء كمستقبل للإلكترونات.

لا يحدث الانتشار إلا بوجود تدرج في التركيز . تتدفق الغازات من المناطق ذات التركيز العالي إلى المناطق ذات التركيز المنخفض. يؤدي ارتفاع تركيز الأكسجين في الحويصلات الهوائية وانخفاضه في الشعيرات الدموية إلى انتقال الأكسجين إلى الشعيرات الدموية. وبالمثل، يؤدي ارتفاع تركيز ثاني أكسيد الكربون في الشعيرات الدموية وانخفاضه في الحويصلات الهوائية إلى انتقال ثاني أكسيد الكربون إلى الحويصلات الهوائية.

المبادئ الفيزيائية لتبادل الغازات

الانتشار ومساحة السطح

يحدث تبادل الغازات نتيجةً للانتشار وفقًا لتدرج التركيز. تنتقل جزيئات الغاز من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة ذات تركيز منخفض. الانتشار عملية سلبية ، أي لا تتطلب طاقةً لإتمام عملية النقل، وتخضع لقانون فيك .

J=-D{\frac {d\varphi }{dx}}

فيما يتعلق بنظام بيولوجي نموذجي، حيث يتم فصل حجرتين ("داخلي" و"خارجي") بواسطة حاجز غشائي، وحيث يُسمح للغاز بالانتشار تلقائيًا وفقًا لتدرج تركيزه:

يمثل J التدفق، أي كمية الغاز المنتشر لكل وحدة مساحة من الغشاء في وحدة الزمن. لاحظ أن هذا مُقاس بالفعل وفقًا لمساحة الغشاء.
D هو معامل الانتشار ، والذي سيختلف من غاز إلى آخر، ومن غشاء إلى آخر، وفقًا لحجم جزيء الغاز المعني، وطبيعة الغشاء نفسه (وخاصة لزوجته ودرجة حرارته وكرهه للماء ) .
φ هو تركيز الغاز.
يمثل x الموضع عبر سمك الغشاء.
وبالتالي ، فإن dφ /dx هو تدرج التركيز عبر الغشاء. إذا كان الحجرتان مختلطتين جيدًا بشكل منفصل، فإن هذا يتبسط إلى الفرق في تركيز الغاز بين الحجرتين الداخلية والخارجية مقسومًا على سمك الغشاء.
تشير الإشارة السالبة إلى أن الانتشار يكون دائمًا في الاتجاه الذي - بمرور الوقت - سيؤدي إلى تدمير تدرج التركيز، أي أن الغاز ينتقل من التركيز العالي إلى التركيز المنخفض حتى تصل الحجرات الداخلية والخارجية في النهاية إلى حالة التوازن .

الشكل 1. قانون فيك لسطح تبادل الغازات — **الشكل 1.** قانون فيك لسطح تبادل الغازات

يجب أن تذوب الغازات أولاً في سائل لتتمكن من الانتشار عبر الغشاء ، لذا تتطلب جميع أنظمة تبادل الغازات البيولوجية بيئة رطبة. ^{[ 3 ]} بشكل عام، كلما زاد تدرج التركيز عبر سطح تبادل الغازات، زادت سرعة انتشار الغازات عبره. وعلى العكس، كلما كان سطح تبادل الغازات أرق (مع ثبات فرق التركيز)، زادت سرعة انتشار الغازات عبره. ^{[ 4 ]}

في المعادلة أعلاه، يُمثل J التدفق المُعبر عنه لكل وحدة مساحة، لذا فإن زيادة المساحة لن تُؤثر على قيمته. مع ذلك، فإن زيادة مساحة السطح المُتاحة ستزيد من كمية الغاز التي يُمكنها الانتشار في فترة زمنية مُحددة. ^{[ 4 ]} وذلك لأن كمية الغاز المُنتشر في وحدة الزمن (dq / dt ) هي حاصل ضرب J في مساحة سطح تبادل الغاز ، A.

{\frac {dq}{dt}}=JA

لا تمتلك الكائنات وحيدة الخلية ، كالبكتيريا والأميبا ، أسطحًا متخصصة لتبادل الغازات، لأنها تستفيد من مساحة سطحها الكبيرة مقارنةً بحجمها. تتناسب كمية الغاز التي ينتجها الكائن الحي (أو يحتاجها) في فترة زمنية محددة تناسبًا طرديًا مع حجم سيتوبلازمه . حجم الكائن وحيد الخلية صغير جدًا، لذا فهو ينتج (ويحتاج) كمية صغيرة نسبيًا من الغاز في فترة زمنية محددة. بالمقارنة مع هذا الحجم الصغير، فإن مساحة سطح غشائه الخلوي كبيرة جدًا، وكافية لتلبية احتياجاته من تبادل الغازات دون أي تعديل إضافي. مع ذلك، عندما يزداد حجم الكائن الحي، لا تتناسب مساحة سطحه وحجمه بنفس الطريقة. لنفترض كائنًا حيًا افتراضيًا على شكل مكعب طول ضلعه L. يزداد حجمه مع مكعب طول ضلعه ( L³ )، بينما تزداد مساحة سطحه الخارجي فقط مع مربع طول ضلعه ( ^L²^{) . هذا يعني أن السطح}الخارجي يصبح غير كافٍ بسرعة لتلبية احتياجات تبادل الغازات المتزايدة بسرعة لحجم أكبر من السيتوبلازم. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يكون سمك السطح الذي يجب أن تعبره الغازات (d x في قانون فيك) أكبر في الكائنات الحية الأكبر حجماً: ففي حالة الكائن وحيد الخلية، يبلغ سمك غشاء الخلية النموذجي 10 نانومتر فقط؛ ^[⁵^] ولكن في الكائنات الحية الأكبر حجماً مثل الديدان الأسطوانية (الديدان الخيطية) يكون سطح التبادل المكافئ - الكيوتيكل - أكثر سمكاً بكثير حيث يبلغ 0.5 ميكرومتر. ^[⁶^]

التفاعل مع الجهاز الدوري

لذا، في الكائنات متعددة الخلايا ، تُستخدم أعضاء تنفسية متخصصة، كالخياشيم والرئتين، لتوفير مساحة سطح إضافية لتبادل الغازات بالسرعة المطلوبة مع البيئة الخارجية. مع ذلك، غالبًا ما تكون المسافات بين مبادل الغازات والأنسجة العميقة كبيرة جدًا بحيث لا يكفي الانتشار لتلبية احتياجات هذه الأنسجة من الغازات. لذلك، تُربط مبادلات الغازات عادةً بأجهزة الدورة الدموية الموزعة للغازات ، والتي تنقل الغازات بالتساوي إلى جميع أنسجة الجسم بغض النظر عن بُعدها عن مبادل الغازات. ^{[ 7 ]}

تتميز بعض الكائنات متعددة الخلايا، مثل الديدان المفلطحة (Platyhelminthes)، بحجمها الكبير نسبيًا وسمكها الرقيق جدًا، مما يسمح لسطح جسمها الخارجي بالعمل كسطح لتبادل الغازات دون الحاجة إلى عضو متخصص في هذا التبادل. ولذلك، تفتقر الديدان المفلطحة إلى الخياشيم والرئتين، كما تفتقر إلى جهاز دوري. أما الكائنات متعددة الخلايا الأخرى، مثل الإسفنجيات (Porifera)، فتتمتع بمساحة سطحية كبيرة بطبيعتها، نظرًا لمساميتها العالية وتفرعاتها. ولا تحتاج الإسفنجيات إلى جهاز دوري أو أعضاء متخصصة في تبادل الغازات، لأن استراتيجية تغذيتها تعتمد على ضخ الماء في اتجاه واحد عبر أجسامها المسامية باستخدام خلايا طوقية مُهدبة . وبالتالي، تتعرض كل خلية من خلايا جسم الإسفنج لتدفق مستمر من الماء المؤكسج النقي. ومن ثم، يمكنها الاعتماد على الانتشار عبر أغشيتها الخلوية لإجراء تبادل الغازات اللازم للتنفس. ^[⁸^]

في الكائنات الحية التي تمتلك أنظمة دورانية مرتبطة بأسطح تبادل الغازات المتخصصة، يتم استخدام مجموعة كبيرة ومتنوعة من الأنظمة للتفاعل بين الاثنين.

في نظام التدفق المعاكس ، يُسحب الهواء (أو، في الغالب، الماء المحتوي على هواء مذاب) في الاتجاه المعاكس لتدفق الدم في مبادل الغازات. يحافظ هذا النظام على تدرج تركيز حاد على طول سطح تبادل الغازات (انظر الرسم البياني السفلي في الشكل 2). هذا هو الوضع السائد في خياشيم الأسماك والعديد من الكائنات المائية الأخرى . ^{[ 9 ]} يُسحب الماء المحيط المحتوي على الغاز في اتجاه واحد عبر سطح تبادل الغازات، بينما يتدفق الدم في الشعيرات الدموية للخياشيم في الاتجاه المعاكس. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} على الرغم من أن هذا يسمح نظريًا بنقل شبه كامل لغاز التنفس من جانب إلى آخر من المبادل، إلا أنه في الأسماك، لا ينتقل عادةً إلى الدم سوى أقل من 80% من الأكسجين الموجود في الماء المتدفق فوق الخياشيم. ^{[ 9 ]}

من الترتيبات البديلة أنظمة التيار المتقاطع الموجودة في الطيور. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} وأنظمة الأكياس الهوائية المغلقة الموجودة في رئتي الثدييات . ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} في نظام التدفق المتزامن ، يتحرك الدم والغاز (أو السائل المحتوي على الغاز) في نفس الاتجاه عبر مبادل الغازات. هذا يعني أن مقدار التدرج متغير على طول سطح تبادل الغازات، وسيتوقف التبادل في النهاية عند الوصول إلى حالة التوازن (انظر الرسم التخطيطي العلوي في الشكل 2). ^{[ 9 ]} من غير المعروف استخدام أنظمة تبادل الغازات ذات التدفق المتزامن في الطبيعة.

الثدييات

يُعدّ جهاز تبادل الغازات في الثدييات جهازًا داخليًا يُشكّل الرئتين، كما هو الحال في معظم الحيوانات البرية الكبيرة. ويحدث تبادل الغازات في أكياس مجهرية مغلقة مملوءة بالهواء تُسمى الحويصلات الهوائية ، حيث يفصل غشاء رقيق جدًا (يُسمى الحاجز الدموي الهوائي ) الدم الموجود في الشعيرات الدموية الحويصلية (في جدران الحويصلات الهوائية) عن الهواء الموجود داخل الحويصلات.

غشاء التبادل

الغشاء الذي يتم عبره تبادل الغازات في الحويصلات الهوائية (أي الحاجز الدموي الهوائي) رقيق للغاية ( يبلغ سمكه في المتوسط 2.2 ميكرومتر لدى البشر). ^{[ 14 ]} ويتكون من الخلايا الظهارية الحويصلية ، وأغشيتها القاعدية ، والخلايا البطانية للشعيرات الدموية الرئوية (الشكل 4). ^{[ 14 ]}^{[ 16 ]} وتأتي مساحة السطح الكبيرة للغشاء من طيّه إلى حوالي 300 مليون حويصلة هوائية، بقطر يتراوح بين 75 و300 ميكرومتر لكل منها. وهذا يوفر مساحة سطحية هائلة (حوالي 145 مترًا ^مربعًا ) يمكن من خلالها تبادل الغازات. ^{[ 14 ]}

هواء الحويصلات الهوائية

**الشكل 6.** رسم تخطيطي لمقطع نسيجي عرضي لجزء من نسيج الرئة، يُظهر حويصلة هوائية منتفخة بشكل طبيعي (في نهاية زفير طبيعي)، وجدرانها التي تحتوي على الشعيرات الدموية الحويصلية (موضحة في المقطع العرضي). يوضح هذا كيف أن دم الشعيرات الدموية الحويصلية مُحاط تمامًا بهواء الحويصلات الهوائية. في الرئة البشرية الطبيعية، تحتوي جميع الحويصلات الهوائية مجتمعة على حوالي 3 لترات من هواء الحويصلات الهوائية. وتحتوي جميع الشعيرات الدموية الحويصلية على حوالي 100 مل من الدم.

يصل الهواء إلى الحويصلات الهوائية على دفعات صغيرة (تُسمى حجم المد والجزر ) عن طريق الشهيق والزفير عبر المسالك الهوائية التنفسية ، وهي عبارة عن مجموعة من الأنابيب الضيقة نسبيًا والطويلة نوعًا ما ، تبدأ من الأنف أو الفم وتنتهي في الحويصلات الهوائية في الرئتين في الصدر. يتحرك الهواء داخل وخارج هذه الأنابيب نفسها، حيث يكون التدفق في اتجاه واحد أثناء الشهيق، وفي الاتجاه المعاكس أثناء الزفير.

أثناء كل شهيق، وفي حالة الراحة، يتدفق حوالي 500 مل من الهواء النقي عبر الأنف. يتم تدفئته وترطيبه أثناء مروره عبر الأنف والبلعوم . وبحلول وصوله إلى القصبة الهوائية، تكون درجة حرارة الهواء المستنشق 37 درجة مئوية، ويكون مشبعًا ببخار الماء. عند وصوله إلى الحويصلات الهوائية، يتم تخفيفه وخلطه جيدًا مع ما يقارب 2.5 إلى 3.0 لترات من الهواء المتبقي في الحويصلات الهوائية بعد الزفير الأخير. يُعرف هذا الحجم الكبير نسبيًا من الهواء، الموجود بشكل شبه دائم في الحويصلات الهوائية طوال دورة التنفس، بالسعة الوظيفية المتبقية (FRC). ^{[ 15 ]}

في بداية الشهيق، تمتلئ المسالك الهوائية بهواء الحويصلات الهوائية غير المتغير، المتبقي من الزفير الأخير. يُعرف هذا الحجم باسم الحيز الميت ، ويبلغ عادةً حوالي 150 مل. ^{[ 17 ]} وهو أول هواء يعود إلى الحويصلات الهوائية أثناء الشهيق. بعد عودة هواء الحيز الميت إلى الحويصلات الهوائية، يدخل باقي حجم المد والجزر (500 مل - 150 مل = 350 مل) إلى الحويصلات الهوائية. ^{[ 15 ]} يضمن دخول هذا الحجم الصغير من الهواء النقي مع كل شهيق، أن تركيبة السعة الوظيفية المتبقية (FRC) لا تتغير تقريبًا خلال دورة التنفس (الشكل 5). ^{[ 15 ]} يبقى الضغط الجزئي للأكسجين في الحويصلات الهوائية قريبًا جدًا من 13-14 كيلو باسكال (100 ملم زئبق)، ويتغير الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون بشكل طفيف حول 5.3 كيلو باسكال (40 ملم زئبق) طوال دورة التنفس (الشهيق والزفير). ^[¹⁵^] يبلغ الضغط الجزئي للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الهواء المحيط (الجاف) عند مستوى سطح البحر 21 كيلو باسكال (160 ملم زئبق) و0.04 كيلو باسكال (0.3 ملم زئبق) على التوالي. ^[¹⁵^]

يُحيط هواء الحويصلات الهوائية، الذي يُشكّل السعة الوظيفية المتبقية (FRC)، بالدم في الشعيرات الدموية الحويصلية بشكل كامل (الشكل 6). ويحدث تبادل الغازات في الثدييات بين هواء الحويصلات الهوائية (الذي يختلف اختلافًا كبيرًا عن الهواء النقي) والدم في الشعيرات الدموية الحويصلية. وتتوازن الغازات على جانبي غشاء تبادل الغازات عن طريق الانتشار البسيط. وهذا يضمن أن تكون الضغوط الجزئية للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم الخارج من الشعيرات الدموية الحويصلية، والذي ينتشر في نهاية المطاف في جميع أنحاء الجسم، مماثلة لتلك الموجودة في السعة الوظيفية المتبقية (FRC). ^{[ 15 ]}

يمكن الحفاظ على الاختلاف الملحوظ بين تركيب هواء الحويصلات الهوائية وهواء الهواء المحيط لأن السعة الوظيفية المتبقية موجودة في أكياس مغلقة متصلة بالهواء الخارجي عبر أنابيب طويلة وضيقة (المسالك الهوائية: الأنف ، والبلعوم ، والحنجرة ، والقصبة الهوائية ، والشعب الهوائية وفروعها وفروعها الفرعية وصولاً إلى الشعيبات الهوائية ). يوفر هذا التركيب التشريحي، وحقيقة أن الرئتين لا تُفرغان وتُملأان بالهواء مع كل نفس، للثدييات "جوًا متنقلًا"، يختلف تركيبه اختلافًا كبيرًا عن هواء الهواء المحيط في الوقت الحاضر . ^{[ 18 ]}

تتم مراقبة تركيبة الهواء في السعة الوظيفية المتبقية بدقة، وذلك بقياس الضغط الجزئي للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني. إذا انحرف ضغط أي من الغازين عن المعدل الطبيعي، تُستثار ردود فعل تُغير معدل وعمق التنفس بحيث يعود إلى وضعه الطبيعي في غضون ثوانٍ أو دقائق. ^{[ 15 ]}

الدورة الدموية الرئوية

يعود الدم من أنسجة الجسم إلى الجانب الأيمن من القلب ، ويتدفق عبر الشعيرات الدموية السنخية قبل أن يُضخ مرة أخرى في جميع أنحاء الجسم. أثناء مروره عبر الرئتين، يتلامس الدم بشكل وثيق مع هواء الحويصلات الهوائية، ويفصل بينهما غشاء انتشار رقيق للغاية، يبلغ سمكه في المتوسط حوالي 2 ميكرومتر. ^{[ 14 ]} وبالتالي، تتوازن ضغوط الغازات في الدم بسرعة مع تلك الموجودة في الحويصلات الهوائية ، مما يضمن أن يكون ضغط الأكسجين في الدم الشرياني الذي يدور إلى جميع أنسجة الجسم 13-14 كيلو باسكال (100 ملم زئبق)، وضغط ثاني أكسيد الكربون 5.3 كيلو باسكال (40 ملم زئبق). تخضع هذه الضغوط الجزئية الشريانية للأكسجين وثاني أكسيد الكربون لسيطرة التوازن الداخلي . ارتفاع ضغط الدم الشرياني $P_{{\mathrm {CO} }_{2}}$ وإلى حد أقل، انخفاض في الشريان $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$ سيؤدي ذلك بشكل لا إرادي إلى تنفس أعمق وأسرع حتى تعود مستويات غازات الدم إلى طبيعتها. ويحدث العكس عندما ينخفض مستوى ثاني أكسيد الكربون، أو، بدرجة أقل، عندما يرتفع مستوى الأكسجين: حيث يقل معدل وعمق التنفس حتى تعود مستويات غازات الدم إلى طبيعتها.

بما أن الدم الواصل إلى الشعيرات الدموية السنخية يحتوي على $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$ يبلغ متوسط ضغط الأكسجين في الدم الشرياني 6 كيلو باسكال (45 ملم زئبق)، بينما يبلغ الضغط في هواء الحويصلات الهوائية 13 كيلو باسكال (100 ملم زئبق)، مما يؤدي إلى انتشار صافٍ للأكسجين إلى دم الشعيرات الدموية، وبالتالي تغيير طفيف في تركيبة 3 لترات من هواء الحويصلات الهوائية. وبالمثل، نظرًا لأن الدم الواصل إلى الشعيرات الدموية في الحويصلات الهوائية يحتوي على... $P_{{\mathrm {CO} }_{2}}$ يبلغ ضغط ثاني أكسيد الكربون حوالي 6 كيلو باسكال (45 ملم زئبق)، بينما يبلغ ضغط الهواء في الحويصلات الهوائية 5.3 كيلو باسكال (40 ملم زئبق)، مما يؤدي إلى حركة صافية لثاني أكسيد الكربون من الشعيرات الدموية إلى الحويصلات الهوائية. وتستلزم التغيرات الناتجة عن هذه التدفقات الصافية للغازات الفردية من وإلى السعة الوظيفية المتبقية استبدال حوالي 15% من هواء الحويصلات الهوائية بالهواء المحيط كل 5 ثوانٍ تقريبًا. ويتم التحكم في ذلك بدقة عالية من خلال المراقبة المستمرة لضغوط غازات الدم الشرياني (التي تعكس بدقة الضغوط الجزئية لغازات التنفس في هواء الحويصلات الهوائية) بواسطة الأجسام الأبهرية والأجسام السباتية ومستشعر غازات الدم ودرجة الحموضة الموجود على السطح الأمامي للنخاع المستطيل في الدماغ. توجد أيضًا مستشعرات للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الرئتين، لكنها تحدد في المقام الأول أقطار القصيبات والشعيرات الدموية الرئوية ، وبالتالي فهي مسؤولة عن توجيه تدفق الهواء والدم إلى أجزاء مختلفة من الرئتين.

لا يحدث التنفس إلا نتيجةً للحفاظ بدقة على تركيبة الهواء السنخي البالغ 3 لترات، حيث يتم مع كل نفس إطلاق بعض ثاني أكسيد الكربون إلى الغلاف الجوي وامتصاص بعض الأكسجين من الهواء الخارجي. إذا فُقدت كمية من ثاني أكسيد الكربون تفوق المعتاد نتيجةً لفترة قصيرة من فرط التنفس ، فسيتباطأ التنفس أو يتوقف حتى يعود الهواء السنخي إلى طبيعته. $P_{{\mathrm {CO} }_{2}}$ عاد الضغط إلى 5.3 كيلو باسكال (40 ملم زئبق). لذا، من غير الصحيح، بالمعنى الدقيق للكلمة، أن الوظيفة الأساسية للجهاز التنفسي هي التخلص من ثاني أكسيد الكربون "النفايات". في الواقع، يبلغ التركيز الكلي لثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني حوالي 26 ملي مولار (أو 58 مل لكل 100 مل)، ^{[ 19 ]} مقارنةً بتركيز الأكسجين في الدم الشرياني المشبع الذي يبلغ حوالي 9 ملي مولار (أو 20 مل لكل 100 مل من الدم). ^{[ 15 ]} يلعب هذا التركيز العالي من ثاني أكسيد الكربون دورًا محوريًا في تحديد والحفاظ على درجة حموضة السوائل خارج الخلوية . ولعل من الأنسب اعتبار ثاني أكسيد الكربون الذي يُزفر مع كل نفس ناتجًا ثانويًا لتوازن ثاني أكسيد الكربون ودرجة الحموضة في السوائل خارج الخلوية في الجسم.

إذا اختلّت هذه التوازنات، فسيحدث حماض تنفسي أو قلاء تنفسي . على المدى البعيد، يمكن تعويض هذه الحالات بتعديلات كلوية لتركيز أيونات الهيدروجين (H ⁺⁾ والبيكربونات (HCO3- ₎^في البلازما؛ ولكن بما أن هذا يستغرق وقتًا، فقد تحدث متلازمة فرط التنفس ، على سبيل المثال، عندما يدفع الهياج أو القلق الشخص إلى التنفس بسرعة وعمق ^{[ 20 ]،} مما يؤدي إلى إطلاق كمية كبيرة من ثاني أكسيد الكربون _من الدم إلى الهواء الخارجي، مُسببًا مجموعة من الأعراض المزعجة الناتجة عن ارتفاع درجة حموضة السوائل خارج الخلوية بشكل مفرط. ^{[ 21 ]}

يتميز الأكسجين بانخفاض ذوبانه في الماء، ولذلك يُحمل في الدم مرتبطًا بشكل ضعيف بالهيموجلوبين . يرتبط الأكسجين بالهيموجلوبين بواسطة أربع مجموعات هيم تحتوي على الحديدوز لكل جزيء هيموجلوبين. عندما تحمل كل مجموعة هيم جزيء أكسجين واحد، يُقال إن الدم " _مشبع " بالأكسجين، ولن تؤدي أي زيادة إضافية في الضغط الجزئي للأكسجين إلى زيادة ملحوظة في تركيز الأكسجين في الدم. يُحمل معظم ثاني أكسيد الكربون في الدم على شكل أيونات بيكربونات (HCO3-) ^في_{البلازما}^. ومع ذلك، فإن تحويل _ثاني أكسيد الكربون المذاب إلى بيكربونات ₍ عن طريق إضافة الماء) بطيء جدًا مقارنةً بمعدل دوران الدم في الأنسجة من جهة، والشعيرات الدموية السنخية من جهة أخرى. لذلك، يُحفز هذا التفاعل بواسطة إنزيم الأنهيدراز الكربوني ، وهو إنزيم موجود داخل خلايا الدم الحمراء . ^[²²^] يمكن أن يسير التفاعل في أي من الاتجاهين اعتمادًا على الضغط الجزئي السائد لثاني أكسيد الكربون. تُحمل كمية ضئيلة من ثاني أكسيد الكربون على الجزء البروتيني من جزيئات الهيموجلوبين على شكل مجموعات كاربامينو . يبلغ التركيز الكلي لثاني أكسيد الكربون (على شكل أيونات بيكربونات، _وثاني أكسيد الكربون المذاب ، ومجموعات كاربامينو) في الدم الشرياني (أي بعد توازنه مع هواء الحويصلات الهوائية) حوالي 26 ملي مولار (أو 58 مل/100 مل)، ^[¹⁹^] مقارنةً بتركيز الأكسجين في الدم الشرياني المشبع الذي يبلغ حوالي 9 ملي مولار (أو 20 مل/100 مل من الدم). ^[¹⁵^]

الفقاريات الأخرى

سمكة

يبلغ تركيز الأكسجين المذاب في الماء العذب حوالي 8-10 ملليلترات لكل لتر، مقارنةً بتركيزه في الهواء الذي يبلغ 210 ملليلترات لكل لتر. ^{[ 23 ]} الماء أكثر كثافة من الهواء بـ 800 مرة ^{[ 24 ]} وأكثر لزوجة بـ 100 مرة. ^{[ 23 ]} لذلك، فإن معدل انتشار الأكسجين في الهواء أكبر بـ 10000 مرة منه في الماء. ^{[ 23 ]} وبالتالي، فإن استخدام الرئتين الشبيهتين بالأكياس لاستخلاص الأكسجين من الماء لن يكون فعالاً بما يكفي لاستمرار الحياة. ^{[ 23 ]} وبدلاً من استخدام الرئتين، يتم تبادل الغازات عبر سطح الخياشيم الغنية بالأوعية الدموية . الخياشيم أعضاء متخصصة تحتوي على خيوط ، تنقسم بدورها إلى صفائح . تحتوي هذه الصفائح على شعيرات دموية توفر مساحة سطح كبيرة ومسافات انتشار قصيرة، نظراً لرقة جدرانها الشديدة. ^{[ 25 ]} توجد مشط الخياشيم داخل نظام التبادل من أجل تصفية الطعام والحفاظ على نظافة الخياشيم.

تستخدم الخياشيم نظام تدفق معاكس يزيد من كفاءة امتصاص الأكسجين (وفقد الغازات الضارة). ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} يُسحب الماء المؤكسج عبر الفم ويمر فوق الخياشيم في اتجاه واحد، بينما يتدفق الدم عبر الصفائح الخيشومية في الاتجاه المعاكس. يحافظ هذا التيار المعاكس على تدرجات تركيز حادة على طول كل شعيرة دموية (انظر الرسم التوضيحي في قسم "التفاعل مع الجهاز الدوري" أعلاه). يستطيع الأكسجين الانتشار باستمرار وفقًا لتدرج تركيزه إلى الدم، وثاني أكسيد الكربون وفقًا لتدرج تركيزه إلى الماء. ^{[ 10 ]} سيخرج الماء غير المؤكسج في النهاية عبر غطاء الخياشيم . على الرغم من أن أنظمة التبادل المعاكس تسمح نظريًا بنقل شبه كامل لغاز التنفس من جانب إلى آخر، إلا أنه في الأسماك، ينتقل أقل من 80% من الأكسجين الموجود في الماء المتدفق فوق الخياشيم إلى الدم عمومًا. ^{[ 9 ]}

البرمائيات

تمتلك البرمائيات ثلاثة أعضاء رئيسية تُشارك في تبادل الغازات: الرئتان، والجلد، والخياشيم، والتي يُمكن استخدامها منفردةً أو بتراكيب مختلفة. وتختلف الأهمية النسبية لهذه الأعضاء باختلاف عمر البرمائي وبيئته ونوعه. يتميز جلد البرمائيات ويرقاتها بكثافة الأوعية الدموية، مما يُؤدي إلى تبادل غازات فعال نسبيًا عندما يكون الجلد رطبًا. كما تمتلك يرقات البرمائيات، مثل مرحلة الشرغوف قبل التحول لدى الضفادع ، خياشيم خارجية . تُمتص هذه الخياشيم داخل الجسم أثناء التحول ، وبعدها تتولى الرئتان وظيفتها. عادةً ما تكون الرئتان أبسط من نظيرتها في الفقاريات البرية الأخرى ، حيث تحتويان على عدد قليل من الحواجز الداخلية وحويصلات هوائية أكبر؛ ومع ذلك، فإن الضفادع، التي تقضي وقتًا أطول على اليابسة، تمتلك سطحًا حويصليًا أكبر ورئتين أكثر تطورًا. لزيادة معدل تبادل الغازات عن طريق الانتشار، تحافظ البرمائيات على تدرج التركيز عبر سطح الجهاز التنفسي باستخدام عملية تسمى الضخ الفموي . ^{[ 26 ]} يتم تحريك الجزء السفلي من الفم بطريقة "ضخ"، والتي يمكن ملاحظتها بالعين المجردة.

الزواحف

تتنفس جميع الزواحف باستخدام الرئتين. في الحرشفيات ( السحالي والثعابين ) ، يتم التحكم في التهوية بواسطة العضلات المحورية ، ولكن هذه العضلات تُستخدم أيضًا أثناء الحركة، لذلك تعتمد بعض الحرشفيات على ضخ الهواء من الفم للحفاظ على كفاءة تبادل الغازات. ^{[ 27 ]}

بسبب صلابة دروع السلاحف البرية والبحرية ، يصعب على هذه الحيوانات توسيع وانقباض الصدر بشكل ملحوظ. وتعتمد السلاحف البرية والبحرية على طبقات عضلية متصلة بدروعها، والتي تُحيط برئتيها لملئهما وتفريغهما. ^{[ 28 ]} كما تستطيع بعض السلاحف المائية ضخ الماء إلى فم أو مجمع غني بالأوعية الدموية لتحقيق تبادل الغازات. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}

تمتلك التماسيح بنية مشابهة للحجاب الحاجز لدى الثدييات - العضلة الحجابية - لكن هذه العضلة تساعد في خلق تدفق أحادي الاتجاه للهواء عبر الرئتين بدلاً من التدفق المدّي: وهذا أقرب إلى تدفق الهواء الموجود في الطيور منه في الثدييات. ^{[ 31 ]} أثناء الشهيق، تسحب العضلة الحجابية الكبد إلى الخلف، مما يؤدي إلى تمدد الرئتين في المساحة التي تُحدثها. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} يتدفق الهواء إلى الرئتين من القصبة الهوائية أثناء الشهيق، ولكن أثناء الزفير، يتدفق الهواء من الرئتين إلى القصبة الهوائية عبر مسار مختلف: تتحقق هذه الحركة أحادية الاتجاه للغاز بواسطة صمامات ديناميكية هوائية في المسالك الهوائية. ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}

الطيور

تمتلك الطيور رئتين ، لكنها تفتقر إلى الحجاب الحاجز . وتعتمد في الغالب على الأكياس الهوائية للتهوية . لا تلعب هذه الأكياس الهوائية دورًا مباشرًا في تبادل الغازات، ولكنها تساعد في تحريك الهواء في اتجاه واحد عبر أسطح تبادل الغازات في الرئتين. أثناء الشهيق، يُسحب الهواء النقي من القصبة الهوائية إلى أسفل عبر الأكياس الهوائية الخلفية، ثم إلى الشعب الهوائية الفرعية التي تمتد من الأكياس الهوائية الخلفية إلى الرئتين. يختلط الهواء الداخل إلى الرئتين بالهواء الموجود فيهما، ويُسحب للأمام عبر مبادل الغازات إلى الأكياس الهوائية الأمامية. أثناء الزفير، تدفع الأكياس الهوائية الخلفية الهواء إلى نفس الشعب الهوائية الفرعية في الرئتين، متدفقًا في نفس اتجاه الشهيق، مما يسمح باستمرار تبادل الغازات بغض النظر عن دورة التنفس. ينضم الهواء الخارج من الرئتين أثناء الزفير إلى الهواء المطرود من الحويصلات الهوائية الأمامية (وكلاهما يتكون من "هواء مستهلك" مرّ عبر مبادل الغازات) ليدخل القصبة الهوائية ليتم زفيره (الشكل 10). ^[¹³^] يضمن التضيّق الانتقائي للشعب الهوائية عند نقاط تفرعها المختلفة عدم تذبذب تدفق الهواء عبر الشعب الهوائية أثناء الشهيق والزفير، كما هو الحال في الثدييات.

يتبادل تدفق الهواء أحادي الاتجاه عبر القصبات الهوائية الغازات التنفسية مع تدفق الدم المتقاطع (الشكل 9). ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} الضغط الجزئي _{للأكسجين} ( $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$ _{يتناقص تركيز الأكسجين في القصيبات الهوائية الصغيرة} على طولها مع انتشاره في الدم. تمتص الشعيرات الدموية الخارجة من المبادل الحراري بالقرب من مدخل تدفق الهواء كمية أكبر من الأكسجين _{مقارنةً} بالشعيرات الدموية الخارجة بالقرب من نهاية القصيبات الهوائية الصغيرة. وعندما يختلط محتوى جميع الشعيرات الدموية، يكون تركيز الأكسجين النهائي $P_{{\mathrm {O} }_{2}}$ نسبة الدم الوريدي الرئوي المختلط أعلى من نسبة الهواء الزفير، ولكنها أقل من نسبة الهواء المستنشق. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

النباتات

يهيمن على عملية تبادل الغازات في النباتات دور ثاني أكسيد الكربون والأكسجين وبخار الماء ._{يُعد ثاني} أكسيد الكربون المصدر الوحيد للكربون اللازمالذاتي التغذيةعن طريقعملية التمثيل الضوئي، وعندما يقوم النبات بعملية التمثيل الضوئي بنشاط في الضوء، فإنه يمتص ثاني أكسيد الكربون ويفقدبخار الماءوالأكسجين. في الليل،تتنفس، وينعكس تبادل الغازات جزئيًا: لا يزال بخار الماء يُفقد (ولكن بدرجة أقل)، ولكن يتم امتصاص الأكسجين وإطلاق ثاني أكسيد الكربون.^{[ 36 ]}

يحدث تبادل الغازات في النباتات بشكل رئيسي عبر الأوراق. ويحدث هذا التبادل بين الورقة والغلاف الجوي في آنٍ واحد عبر مسارين: 1) خلايا البشرة والشمع الكيوتيني (المعروف عادةً باسم " الكيوتيكل ") الموجودة دائمًا على سطح كل ورقة، و2) الثغور ، التي تتحكم عادةً في الجزء الأكبر من التبادل. ^{[ 37 ]} تدخل الغازات إلى النسيج الضوئي للورقة من خلال ذوبانها على السطح الرطب لخلايا النسيج المتوسط العمادي والإسفنجي . تتميز خلايا النسيج المتوسط الإسفنجي بتراصها غير المحكم، مما يسمح بزيادة مساحة السطح، وبالتالي زيادة معدل تبادل الغازات. ويؤدي امتصاص ثاني أكسيد الكربون بالضرورة إلى فقدان بعض بخار الماء، ^{[ 38 ]} لأن كلا الجزيئين يدخلان ويخرجان عبر الثغور نفسها، ولذلك تواجه النباتات معضلة في تبادل الغازات: الحصول على كمية كافية من ثاني أكسيد الكربون._٢- دون فقدان كمية كبيرة من الماء. ولذلك، يتم تقليل فقدان الماء من أجزاء الورقة الأخرى بواسطة الطبقة الشمعية علىبشرة. ويتم تنظيم حجم الثغر عن طريق فتح وإغلاق خليتيهالحارستين: حيث تحدد درجة امتلاء هاتين الخليتين حالة فتح الثغر، والتي بدورها تتأثر بالإجهاد المائي. وتُعد النباتات التي تُظهراستقلاب حمض الكراسولاسين نباتات جافةمقاومة للجفاف، وتُجري معظم عمليات تبادل الغازات ليلاً، لأنها لا تفتح ثغورها إلا ليلاً. ومن خلال فتح الثغور ليلاً فقط، يتم تقليل فقدان بخار الماء المرتبط بامتصاص ثاني أكسيد الكربون. ومع ذلك، يأتي هذا على حساب بطء النمو: إذ يتعين على النبات تخزين ثاني أكسيد الكربون على شكلحمض الماليكلاستخدامه خلال النهار، ولا يمكنه تخزين كميات غير محدودة.^{[ ٣٩ ]}

تُعد قياسات تبادل الغازات أدوات مهمة في علم النبات: وعادةً ما تتضمن هذه القياسات وضع النبات (أو جزء منه) في حجرة محكمة الإغلاق وقياس التغيرات في تركيز ثاني أكسيد الكربون وبخار الماء باستخدام محلل غازات يعمل بالأشعة تحت الحمراء . إذا كانت الظروف البيئية ( الرطوبة ، ثاني أكسيد الكربون)_{يتم التحكم بشكل كامل في تركيز ثاني} أكسيد الكربون والضوء ودرجةالحرارة، وقياساتثاني أكسيد الكربون_2- يكشف امتصاص ثاني أكسيد الكربون وإطلاق الماء عن معلومات مهمة حولثاني أكسيد الكربون_2- معدلات التمثيل الضوئي والنتح.ثانيأكسيد الكربون_{يكشف تركيز ثاني} أكسيد الكربون عن معلومات مهمة حول حالة التمثيل الضوئي للنباتات.^{[ 40 ]}^{[ 41 ]} ويمكن استخدام طرق أبسط في ظروف محددة:مؤشر بيكربونات الصوديوملمراقبة استهلاكثاني أكسيد الكربون.₂ في محلول يحتوي على ورقة نباتية واحدة عند مستويات مختلفة من شدة الضوء،^{[ 42 ]} ويمكن قياس إنتاج الأكسجين بواسطة نبات البركةElodeaببساطة عن طريق جمع الغاز في أنبوب اختبار مغمور يحتوي على قطعة صغيرة من النبات.

اللافقاريات

تعتمد آلية تبادل الغازات في اللافقاريات على حجمها واستراتيجية تغذيتها وموطنها (مائي أو أرضي).

الإسفنجيات (Porifera) كائنات ثابتة، أي أنها غير قادرة على الحركة بمفردها، وعادةً ما تبقى ملتصقة بالركيزة التي تعيش عليها . تحصل على غذائها من خلال تدفق الماء عبر خلاياها، وتتبادل الغازات عن طريق الانتشار البسيط عبر أغشية خلاياها. تسحب المسامات، التي تُسمى الثقوب ، الماء إلى داخل الإسفنج، ثم يُعاد تدوير الماء عبر الإسفنج بواسطة خلايا تُسمى الخلايا المطوقة، والتي تحتوي على تراكيب شبيهة بالشعر تُحرك الماء عبر الإسفنج. ^[⁴³^]

تشمل اللاسعات المرجان وشقائق النعمان البحرية وقناديل البحر والهيدرا . توجد هذه الحيوانات دائمًا في البيئات المائية، من المياه العذبة إلى المياه المالحة. لا تمتلك اللاسعات أعضاء تنفسية متخصصة ؛ فبدلاً من ذلك، تستطيع كل خلية في جسمها امتصاص الأكسجين من الماء المحيط، وإطلاق غازات الفضلات إليه. من أبرز عيوب هذه الخاصية أن اللاسعات قد تموت في البيئات المائية الراكدة ، لأنها تستنزف الأكسجين من الماء . ^{[ 44 ]} غالبًا ما تُقيم المرجان علاقات تكافلية مع كائنات حية أخرى، وخاصة السوطيات الدوارة الضوئية . في هذه العلاقة التكافلية ، يوفر المرجان المأوى، بينما يوفر الكائن الحي الآخر العناصر الغذائية للمرجان، بما في ذلك الأكسجين.

لا تمتلك الديدان الأسطوانية (الديدان الخيطية)، والديدان المفلطحة (الديدان المفلطحة)، والعديد من الحيوانات اللافقارية الصغيرة الأخرى التي تعيش في البيئات المائية أو الرطبة، سطحًا مخصصًا لتبادل الغازات أو جهازًا دوريًا. بدلاً من ذلك، تعتمد على انتشار ثاني أكسيد الكربون.₂ وO₂ مباشرة عبر طبقة الكيوتيكل الخاصة بهم.^{[ 45 ]}^{[ 46 ]} طبقة الكيوتيكل هيشبه المنفذةلأجسامهم.

تمتلك اللافقاريات المائية الأخرى مثل معظم الرخويات (Mollusca) والقشريات الأكبر حجماً (Crustacea) مثل جراد البحر ، خياشيم مماثلة لتلك الموجودة في الأسماك، والتي تعمل بطريقة مماثلة.

على عكس مجموعات اللافقاريات المذكورة سابقًا، تعيش الحشرات عادةً على اليابسة، وتتبادل الغازات عبر سطح رطب متصل مباشرةً بالهواء الجوي، بدلًا من اتصالها بالماء المحيط. هيكل الحشرة الخارجي غير منفذ للغازات، بما في ذلك بخار الماء، لذا فهي تمتلك نظامًا متخصصًا لتبادل الغازات، يتطلب نقل الغازات مباشرةً إلى الأنسجة عبر شبكة معقدة من الأنابيب. هذا الجهاز التنفسي منفصل عن جهازها الدوري. تدخل الغازات إلى الجسم وتخرج منه عبر فتحات تُسمى الثغور التنفسية، تقع على جانبي الصدر والبطن . ومثل النباتات ، تستطيع الحشرات التحكم في فتح وإغلاق هذه الثغور التنفسية، ولكن بدلًا من الاعتماد على ضغط الامتلاء ، تعتمد على انقباضات العضلات . ^[⁴⁷^] تؤدي هذه الانقباضات إلى ضخ الهواء إلى داخل بطن الحشرة ثم إلى خارجه. تتصل الثغور التنفسية بأنابيب تُسمى القصبات الهوائية ، تتفرع بشكل متكرر وتنتشر داخل جسم الحشرة. تنتهي هذه الفروع بخلايا القصبة الهوائية المتخصصة التي توفر سطحًا رقيقًا ورطبًا لتبادل الغازات بكفاءة، مباشرة مع الخلايا. ^[⁴⁸^]

أما المجموعة الرئيسية الأخرى من مفصليات الأرجل الأرضية ، وهي العنكبيات ( العناكب والعقارب والعث وأقاربها ) ، فتقوم عادةً بتبادل الغازات باستخدام رئة كتابية . ^{[ 49 ]}

ملخص أنظمة تبادل الغاز الرئيسية

	مساحة السطح	مسافة الانتشار	الحفاظ على تدرج التركيز	أعضاء الجهاز التنفسي
بشر	إجمالي الحويصلات الهوائية ^[^{50 ] =} 70-100 م²	الحويصلة الهوائية والشعيرات الدموية (خليتان)	تدفق دم ثابت في الشعيرات الدموية؛ التنفس	الرئتان
سمكة	العديد من الصفائح والخيوط لكل خيشوم	عادة خلية واحدة	التدفق المعاكس	الخياشيم
الحشرات	خلية القصبة الهوائية المتخصصة	خلية واحدة	الضخ الفموي	الفتحات التنفسية
الإسفنج	فتحات أوستيا	خلية واحدة	حركة الماء	لا أحد
الديدان المسطحة	شكل الجسم المسطح	عادة خلية واحدة	التدفق المعاكس	لا أحد
اللاسعات	الأذرع الفموية	عادة خلية واحدة	حركة الماء	لا أحد
الزواحف	العديد من الصفائح والخيوط لكل خيشوم	الحويصلة الهوائية والشعيرات الدموية (خليتان)	التدفق المعاكس	الرئتان
البرمائيات	العديد من الصفائح والخيوط لكل خيشوم	الحويصلة الهوائية والشعيرات الدموية (خليتان) أو خلية واحدة	التدفق المعاكس	الرئتان والجلد والخياشيم
النباتات	كثافة عالية من الثغور؛ فراغات هوائية داخل الورقة	خلية واحدة	تدفق هواء ثابت	الثغور

انظر أيضاً

الجهاز التنفسي – نظام بيولوجي في الحيوانات والنباتات لتبادل الغازات

مراجع

↑ كارلسون، سي إيه؛ إنجراهام، جيه إل (1983). "مقارنة عملية نزع النتروجين بواسطة بكتيريا Pseudomonas stutzeri و Pseudomonas aeruginosa و Paracoccus denitrificans " . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية . 45 (4): 1247-1253 . Bibcode : 1983ApEnM..45.1247C . doi : 10.1128/AEM.45.4.1247-1253.1983 . PMC 242446. PMID 6407395 .
↑ سي. مايكل هوجان. 2011. الكبريت . موسوعة الأرض، تحرير أ. يورجنسن وسي جيه كليفلاند، المجلس الوطني للعلوم والبيئة، واشنطن العاصمة. مؤرشف في 28 أكتوبر 2012، في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
↑ بايبر ج، ديجور ب، هاب ب، ران هـ (1971). "المفاهيم والكميات الأساسية في فسيولوجيا تبادل الغازات". فسيولوجيا التنفس . 13 (3): 292-304 . doi : 10.1016/0034-5687(71)90034-x . PMID 5158848 .
1 2 كيتي إس إس (1951). "نظرية وتطبيقات تبادل الغاز الخامل في الرئتين والأنسجة". مراجعات علم الأدوية . 3 (1): 1-41 . PMID 14833874 .
↑ شنايتر، ر؛ بروجر، ب؛ ساندوف، ر؛ زيلنيج، ج؛ ليبر، أ؛ لامبل، م؛ أثينشتيدت، ك؛ هراستنيك، س؛ إيدر، س؛ داوم، ج؛ بالتاوف، ف؛ فيلاند، ف ت؛ كولفاين، س د (1999). "تحليل مطياف الكتلة الترادفي بالتأين بالرذاذ الإلكتروني (ESI-MS/MS) لتكوين الأنواع الجزيئية للدهون في الأغشية الخلوية الفرعية للخميرة يكشف عن فرز/إعادة تشكيل الأنواع الجزيئية المتميزة بناءً على سلسلة الأسيل في طريقها إلى الغشاء البلازمي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 146 (4): 741-54 . doi : 10.1083/jcb.146.4.741 . PMC 2156145. PMID 10459010 .
↑ كوكس، جي إن (1 يوليو 1981). " الطبقة الخارجية لديدان Caenorhabditis elegans : عزلها وتوصيفها الجزئي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 90 (1): 7-17 . doi : 10.1083/jcb.90.1.7 . PMC 2111847. PMID 7251677 .
↑ فليغر، ياروسلاف. "التطور المجمد" . التطور المجمد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مارس 2017 .
↑ "الجهاز التنفسي والانتشار المباشر" . باوندلس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2017 .
1 2 3 4 5 6 كامبل، نيل أ. (1990). علم الأحياء ( الطبعة الثانية). ريدوود سيتي، كاليفورنيا: شركة بنجامين/كومينغز للنشر، الصفحات 836-838 . ISBN 978-0-8053-1800-5.
1 2 3 هيوز، جي إم (1972). "القياسات المورفومترية لخياشيم الأسماك". فسيولوجيا التنفس . 14 ( 1-2 ): 1-25 . doi : 10.1016/0034-5687(72)90014-x . PMID 5042155 .
1 2 ستورر، تريسي آي؛ أوسينجر، آر إل؛ ستيبينز، روبرت سي؛ نيباكين، جيمس دبليو (1997). علم الحيوان العام ( الطبعة السادسة). نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 668-670 . ISBN 978-0-07-061780-3.
1 2 3 4 سكوت، غراهام ر. (2011). "تعليق: الأداء المتميز: الخصائص الفسيولوجية الفريدة للطيور التي تطير على ارتفاعات عالية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (15): 2455-2462 . doi : 10.1242/jeb.052548 . PMID 21753038 .
1 2 3 4 ريتشسون، ج. "BIO 554/754 – علم الطيور: تنفس الطيور" . قسم العلوم البيولوجية، جامعة شرق كنتاكي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2009 .
1 2 3 4 5 ويليامز، بيتر ل؛ وارويك، روجر؛ دايسون، ماري؛ بانيستر، لورانس هـ. (1989). تشريح غراي (الطبعة السابعة والثلاثون ). إدنبرة: تشرشل ليفينغستون. الصفحات 1278-1282 . ISBN 0443-041776.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تورتورا، جيرارد جيه؛ أناغنوستاكوس، نيكولاس ب. (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الخامسة). نيويورك: هاربر آند رو، ناشرون. الصفحات 570-580 . ISBN 978-0-06-350729-6.
↑ "تبادل الغازات عند البشر" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2013 .
↑ "حجم المساحة الميتة - مرجع أكسفورد" .
↑ لوفلوك، جيمس (1991). شفاء غايا: الطب العملي للكوكب . نيويورك: هارموني بوكس. الصفحات 21-34 ، 73-88 . ISBN 978-0-517-57848-3.
1 2 ديم، ك.؛ لينتنر، س. (1970). "الدم - المواد غير العضوية". في: الجداول العلمية ( الطبعة السابعة). بازل، سويسرا: سيبا-جايغي المحدودة. ص 571.
↑ شو، بي سي؛ تشانغ، واي واي؛ لي، إف واي؛ تزينغ، دي إس؛ لين، إتش واي؛ لونغ، إف دبليو (31 أكتوبر 2007). "التعلق الوالدي، والشخصية قبل المرض، والصحة النفسية لدى الذكور الشباب المصابين بمتلازمة فرط التنفس". بحوث الطب النفسي . 153 (2): 163-170 . doi : 10.1016/j.psychres.2006.05.006 . PMID 17659783. S2CID 3931401 .
↑ "الطب الإلكتروني - متلازمة فرط التنفس: مقال بقلم إدوارد نيوتن، دكتور في الطب" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-12-2007 .
↑ ريموند هـ، وسوينسون إي (2000). "توزيع وأهمية إنزيم الأنهيدراز الكربوني في أعضاء تبادل الغازات لدى الفقاريات". فسيولوجيا التنفس . 121 (1): 1-12 . doi : 10.1016/s0034-5687(00)00110-9 . PMID 10854618 .
1 2 3 4 م. بف روبرتس؛ مايكل ريس؛ غريس مونجر (2000). علم الأحياء المتقدم . لندن، المملكة المتحدة: نيلسون. ص 164-165 .
↑ تايسون، بي دي؛ بريستون-وايت، آر إيه (2013). طقس ومناخ جنوب أفريقيا ( الطبعة الثانية). كيب تاون، جنوب أفريقيا: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 14. ISBN 9780195718065.
↑ نيوسيد جيمس د. (1967). "البنية الدقيقة للصفائح التنفسية في خياشيم الأسماك العظمية". أبحاث الخلايا والأنسجة . 79 (3): 396-428 . doi : 10.1007/bf00335484 . PMID 5598734. S2CID 20771899 .
↑ برينرد، إي إل (1999). "وجهات نظر جديدة حول تطور آليات تهوية الرئة في اللافقاريات". علم الأحياء التجريبي على الإنترنت . 4 (2): 1-28 . Bibcode : 1999EvBO....4b...1B . doi : 10.1007/s00898-999-0002-1 . S2CID 35368264 .
↑ تايلور، إي دبليو؛ كامبل، إتش إيه؛ ليتي، سي؛ آبي، إيه إس؛ وانغ، تي (2007). "التنفس في الزواحف". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 148 : S110– S111. doi : 10.1016/j.cbpa.2007.06.431 .
↑ كلاين، ويلفيلد؛ آبي، أوغوستو؛ أندرادي، دينيس؛ بيري، ستيفن (2003). "بنية الحاجز ما بعد الكبدي وتأثيره على بنية الأحشاء في سحلية التغو، توبينامبيس ميريانا (تيداي: الزواحف)". مجلة علم التشكل . 258 (2): 151-157 . doi : 10.1002/jmor.10136 . PMID 14518009. S2CID 9901649 .
↑ أورنشتاين، رونالد (2001). السلاحف البرية والبحرية: الناجون في دروعهم . دار فايرفلاي للنشر. رقم ISBN 978-1-55209-605-5.
↑ فيدر، مارتن إي.؛ بورغرين، وارن دبليو. (1985). "تبادل الغازات الجلدي في الفقاريات: التصميم، والأنماط، والتحكم، والآثار" ( ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 60 (1): 1-45 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1985.tb00416.x . PMID 3919777. S2CID 40158158 .
↑ فارمر، سي جي؛ ساندرز، ك (2010). "تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئتي التماسيح". مجلة ساينس . 327 (5963): 338-340 . Bibcode : 2010Sci...327..338F . doi : 10.1126/science.1180219 . PMID 20075253. S2CID 206522844 .
↑ فارمر، سي جي؛ كارير، دي آر (2000). "الشفط الحوضي في التمساح الأمريكي ( Alligator mississippiensis )". مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (11): 1679-1687 . doi : 10.1242/jeb.203.11.1679 . PMID 10804158 .
↑ مونز، إس إل؛ أويركوفيتش، تي؛ أندروارثا، إس جيه؛ فرابيل، بي بي (2012). "الدور المساعد لعضلة الحجاب الحاجز في تهوية الرئة لدى تمساح المياه المالحة (Crocodylus porosus )" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (5): 845-852 . doi : 10.1242/jeb.061952 . PMID 22323207 .
↑ فارمر، سي جي؛ ساندرز، ك . (2010). "تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئتي التماسيح" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 327 (5963): 338-340 . رمز Bibcode : 2010Sci...327..338F . doi : 10.1126/science.1180219 . PMID 20075253. S2CID 206522844. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 24-06-2016 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-04-2017 .
↑ شاخنر، إي آر؛ هاتشينسون، جيه آر؛ فارمر، سي. (2013). "التشريح الرئوي في تمساح النيل وتطور تدفق الهواء أحادي الاتجاه في الأركوصورات" . PeerJ . 1 : e60. doi : 10.7717/peerj.60 . PMC 3628916. PMID 23638399 .
↑ ويتمارش ج، جوفيندجي (1999). "الفصل 2: عملية التمثيل الضوئي الأساسية" . في: سينغال جي إس، رينجر جي، سوبوري إس كيه، إيرجانج كيه دي، جوفيندجي (محررون). مفاهيم في علم الأحياء الضوئي: التمثيل الضوئي والتكوين الضوئي . بوسطن: دار نشر كلوير الأكاديمية. ص 13. ISBN 978-0-7923-5519-9.
↑ ماركيز، دييغو أ.؛ ستيوارت-ويليامز، هيلاري؛ فاركوهار، غراهام د. (2021-03-01). "نظرية محسّنة لحساب تبادل الغازات في الأوراق بدقة أكبر مع مراعاة التدفقات الصغيرة" . مجلة نيتشر بلانتس . 7 (3): 317-326 . Bibcode : 2021NatPl...7..317M . doi : 10.1038/s41477-021-00861- w . hdl : 1885/238421 . ISSN 2055-0278 . PMID 33649595. S2CID 232090898 .
↑ ك. راشكه (1976). "كيف تحل الثغور معضلة الأولويات المتعارضة" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 273 (927): 551-560 . رمز Bibcode : 1976RSPTB.273..551R . doi : 10.1098/rstb.1976.0031 .
↑ تينغ، آي بي (1985). "استقلاب الأحماض في نباتات الكراسولاسيا". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات . 36 (1): 595-622 . doi : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115 . hdl : 10150/552219 .
↑ إس فون كاميرر؛ جي دي فاركوهار (1981). "بعض العلاقات بين الكيمياء الحيوية لعملية التمثيل الضوئي وتبادل الغازات في الأوراق" . بلانتا . 153 ( 4): 376-387 . Bibcode : 1981Plant.153..376V . doi : 10.1007/bf00384257 . PMID 24276943. S2CID 22760377 .
↑ نظام تبادل الغازات المحمول بتقنية التألق GFS-3000. دليل التشغيل (PDF) ، 20 مارس 2013، مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) في 15 ديسمبر 2017 ، تم استرجاعه في 21 أكتوبر 2014
↑ بي بي سي بايت سايز - علم الأحياء للمرحلة الثانوية العامة - تبادل الغازات في النباتات
↑ أندرسون، د. (2001) علم الحيوان اللافقاري، مطبعة جامعة أكسفورد
↑ "الجهاز التنفسي لللاسعات" . study.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2017 .
↑ "الجهاز التنفسي للديدان الأسطوانية" . study.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2017 .
↑ "الجهاز التنفسي للديدان المفلطحة" . rspp.weebly.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2017 .
↑ لين، ن. ج.؛ هاريسون، ج. ب. (1986). "الوصلات والهيكل الخلوي في أنسجة الحشرات". مجلة بيولوجيا الخلية . 103 (5): A69.
↑ كلودن، إم جيه 2007. الأنظمة الفيزيولوجية في الحشرات. إلسيفير/أكاديميك برس. ص 440-442
↑ غاروود، راسل ج. وإيدجكومب، غريغوري د. (سبتمبر 2011). "الحيوانات الأرضية المبكرة، والتطور، وعدم اليقين" . التطور: التعليم والتوعية . 4 (3): 489-501 . doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
↑ باسيت ج، كرون س، سومون ج (1987). "أهمية النقل النشط للأيونات في امتصاص الماء عبر الحويصلات الهوائية: دراسة على رئة الفئران المعزولة" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 384 : 311-324 . doi : 10.1113/jphysiol.1987.sp016456 . PMC 1192264. PMID 3656149 .

[1] كارلسون، سي إيه؛ إنجراهام، جيه إل (1983). "مقارنة عملية نزع النتروجين بواسطة بكتيريا Pseudomonas stutzeri و Pseudomonas aeruginosa و Paracoccus denitrificans " . مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية والبيئية . 45 (4): 1247-1253 . Bibcode : 1983ApEnM..45.1247C . doi : 10.1128/AEM.45.4.1247-1253.1983 . PMC 242446. PMID 6407395 .

[2] سي. مايكل هوجان. 2011. الكبريت . موسوعة الأرض، تحرير أ. يورجنسن وسي جيه كليفلاند، المجلس الوطني للعلوم والبيئة، واشنطن العاصمة. مؤرشف في 28 أكتوبر 2012، في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).

[Piiper1971-3] بايبر ج، ديجور ب، هاب ب، ران هـ (1971). "المفاهيم والكميات الأساسية في فسيولوجيا تبادل الغازات". فسيولوجيا التنفس . 13 (3): 292-304 . doi : 10.1016/0034-5687(71)90034-x . PMID 5158848 .

[Kety1951-4] 1 2 كيتي إس إس (1951). "نظرية وتطبيقات تبادل الغاز الخامل في الرئتين والأنسجة". مراجعات علم الأدوية . 3 (1): 1-41 . PMID 14833874 .

[Scneiter1999-5] شنايتر، ر؛ بروجر، ب؛ ساندوف، ر؛ زيلنيج، ج؛ ليبر، أ؛ لامبل، م؛ أثينشتيدت، ك؛ هراستنيك، س؛ إيدر، س؛ داوم، ج؛ بالتاوف، ف؛ فيلاند، ف ت؛ كولفاين، س د (1999). "تحليل مطياف الكتلة الترادفي بالتأين بالرذاذ الإلكتروني (ESI-MS/MS) لتكوين الأنواع الجزيئية للدهون في الأغشية الخلوية الفرعية للخميرة يكشف عن فرز/إعادة تشكيل الأنواع الجزيئية المتميزة بناءً على سلسلة الأسيل في طريقها إلى الغشاء البلازمي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 146 (4): 741-54 . doi : 10.1083/jcb.146.4.741 . PMC 2156145. PMID 10459010 .

[Cox1981-6] كوكس، جي إن (1 يوليو 1981). " الطبقة الخارجية لديدان Caenorhabditis elegans : عزلها وتوصيفها الجزئي" . مجلة بيولوجيا الخلية . 90 (1): 7-17 . doi : 10.1083/jcb.90.1.7 . PMC 2111847. PMID 7251677 .

[7] فليغر، ياروسلاف. "التطور المجمد" . التطور المجمد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مارس 2017 .

[8] "الجهاز التنفسي والانتشار المباشر" . باوندلس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2017 .

[campbell-9] 1 2 3 4 5 6 كامبل، نيل أ. (1990). علم الأحياء ( الطبعة الثانية). ريدوود سيتي، كاليفورنيا: شركة بنجامين/كومينغز للنشر، الصفحات 836-838 . ISBN 978-0-8053-1800-5.

[Hughes1972-10] 1 2 3 هيوز، جي إم (1972). "القياسات المورفومترية لخياشيم الأسماك". فسيولوجيا التنفس . 14 ( 1-2 ): 1-25 . doi : 10.1016/0034-5687(72)90014-x . PMID 5042155 .

[storer-11] 1 2 ستورر، تريسي آي؛ أوسينجر، آر إل؛ ستيبينز، روبرت سي؛ نيباكين، جيمس دبليو (1997). علم الحيوان العام ( الطبعة السادسة). نيويورك: ماكجرو هيل. الصفحات 668-670 . ISBN 978-0-07-061780-3.

[graham-12] 1 2 3 4 سكوت، غراهام ر. (2011). "تعليق: الأداء المتميز: الخصائص الفسيولوجية الفريدة للطيور التي تطير على ارتفاعات عالية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (15): 2455-2462 . doi : 10.1242/jeb.052548 . PMID 21753038 .

[AvResp-13] 1 2 3 4 ريتشسون، ج. "BIO 554/754 – علم الطيور: تنفس الطيور" . قسم العلوم البيولوجية، جامعة شرق كنتاكي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2009 .

[grays-14] 1 2 3 4 5 ويليامز، بيتر ل؛ وارويك، روجر؛ دايسون، ماري؛ بانيستر، لورانس هـ. (1989). تشريح غراي (الطبعة السابعة والثلاثون ). إدنبرة: تشرشل ليفينغستون. الصفحات 1278-1282 . ISBN 0443-041776.

[tortora1-15] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تورتورا، جيرارد جيه؛ أناغنوستاكوس، نيكولاس ب. (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الخامسة). نيويورك: هاربر آند رو، ناشرون. الصفحات 570-580 . ISBN 978-0-06-350729-6.

[s-cool-16] "تبادل الغازات عند البشر" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2013 .

[17] "حجم المساحة الميتة - مرجع أكسفورد" .

[18] لوفلوك، جيمس (1991). شفاء غايا: الطب العملي للكوكب . نيويورك: هارموني بوكس. الصفحات 21-34 ، 73-88 . ISBN 978-0-517-57848-3.

[ciba-19] 1 2 ديم، ك.؛ لينتنر، س. (1970). "الدم - المواد غير العضوية". في: الجداول العلمية ( الطبعة السابعة). بازل، سويسرا: سيبا-جايغي المحدودة. ص 571.

[20] شو، بي سي؛ تشانغ، واي واي؛ لي، إف واي؛ تزينغ، دي إس؛ لين، إتش واي؛ لونغ، إف دبليو (31 أكتوبر 2007). "التعلق الوالدي، والشخصية قبل المرض، والصحة النفسية لدى الذكور الشباب المصابين بمتلازمة فرط التنفس". بحوث الطب النفسي . 153 (2): 163-170 . doi : 10.1016/j.psychres.2006.05.006 . PMID 17659783. S2CID 3931401 .

[Edward_Newton-21] "الطب الإلكتروني - متلازمة فرط التنفس: مقال بقلم إدوارد نيوتن، دكتور في الطب" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-12-2007 .

[Raymond&Swenson2000-22] ريموند هـ، وسوينسون إي (2000). "توزيع وأهمية إنزيم الأنهيدراز الكربوني في أعضاء تبادل الغازات لدى الفقاريات". فسيولوجيا التنفس . 121 (1): 1-12 . doi : 10.1016/s0034-5687(00)00110-9 . PMID 10854618 .

[Advanced_Biology-23] 1 2 3 4 م. بف روبرتس؛ مايكل ريس؛ غريس مونجر (2000). علم الأحياء المتقدم . لندن، المملكة المتحدة: نيلسون. ص 164-165 .

[tyson-24] تايسون، بي دي؛ بريستون-وايت، آر إيه (2013). طقس ومناخ جنوب أفريقيا ( الطبعة الثانية). كيب تاون، جنوب أفريقيا: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 14. ISBN 9780195718065.

[Newstead1967-25] نيوسيد جيمس د. (1967). "البنية الدقيقة للصفائح التنفسية في خياشيم الأسماك العظمية". أبحاث الخلايا والأنسجة . 79 (3): 396-428 . doi : 10.1007/bf00335484 . PMID 5598734. S2CID 20771899 .

[Brainerd-26] برينرد، إي إل (1999). "وجهات نظر جديدة حول تطور آليات تهوية الرئة في اللافقاريات". علم الأحياء التجريبي على الإنترنت . 4 (2): 1-28 . Bibcode : 1999EvBO....4b...1B . doi : 10.1007/s00898-999-0002-1 . S2CID 35368264 .

[reptiles-27] تايلور، إي دبليو؛ كامبل، إتش إيه؛ ليتي، سي؛ آبي، إيه إس؛ وانغ، تي (2007). "التنفس في الزواحف". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 148 : S110– S111. doi : 10.1016/j.cbpa.2007.06.431 .

[Klein2003-28] كلاين، ويلفيلد؛ آبي، أوغوستو؛ أندرادي، دينيس؛ بيري، ستيفن (2003). "بنية الحاجز ما بعد الكبدي وتأثيره على بنية الأحشاء في سحلية التغو، توبينامبيس ميريانا (تيداي: الزواحف)". مجلة علم التشكل . 258 (2): 151-157 . doi : 10.1002/jmor.10136 . PMID 14518009. S2CID 9901649 .

[Orenstein_2001-29] أورنشتاين، رونالد (2001). السلاحف البرية والبحرية: الناجون في دروعهم . دار فايرفلاي للنشر. رقم ISBN 978-1-55209-605-5.

[Feder1985-30] فيدر، مارتن إي.؛ بورغرين، وارن دبليو. (1985). "تبادل الغازات الجلدي في الفقاريات: التصميم، والأنماط، والتحكم، والآثار" ( ملف PDF) . المراجعات البيولوجية . 60 (1): 1-45 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1985.tb00416.x . PMID 3919777. S2CID 40158158 .

[31] فارمر، سي جي؛ ساندرز، ك (2010). "تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئتي التماسيح". مجلة ساينس . 327 (5963): 338-340 . Bibcode : 2010Sci...327..338F . doi : 10.1126/science.1180219 . PMID 20075253. S2CID 206522844 .

[Farmer2012-32] فارمر، سي جي؛ كارير، دي آر (2000). "الشفط الحوضي في التمساح الأمريكي ( Alligator mississippiensis )". مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (11): 1679-1687 . doi : 10.1242/jeb.203.11.1679 . PMID 10804158 .

[33] مونز، إس إل؛ أويركوفيتش، تي؛ أندروارثا، إس جيه؛ فرابيل، بي بي (2012). "الدور المساعد لعضلة الحجاب الحاجز في تهوية الرئة لدى تمساح المياه المالحة (Crocodylus porosus )" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (5): 845-852 . doi : 10.1242/jeb.061952 . PMID 22323207 .

[34] فارمر، سي جي؛ ساندرز، ك . (2010). "تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئتي التماسيح" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 327 (5963): 338-340 . رمز Bibcode : 2010Sci...327..338F . doi : 10.1126/science.1180219 . PMID 20075253. S2CID 206522844. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 24-06-2016 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-04-2017 .

[35] شاخنر، إي آر؛ هاتشينسون، جيه آر؛ فارمر، سي. (2013). "التشريح الرئوي في تمساح النيل وتطور تدفق الهواء أحادي الاتجاه في الأركوصورات" . PeerJ . 1 : e60. doi : 10.7717/peerj.60 . PMC 3628916. PMID 23638399 .

[Whitmarsh_1999-36] ويتمارش ج، جوفيندجي (1999). "الفصل 2: عملية التمثيل الضوئي الأساسية" . في: سينغال جي إس، رينجر جي، سوبوري إس كيه، إيرجانج كيه دي، جوفيندجي (محررون). مفاهيم في علم الأحياء الضوئي: التمثيل الضوئي والتكوين الضوئي . بوسطن: دار نشر كلوير الأكاديمية. ص 13. ISBN 978-0-7923-5519-9.

[37] ماركيز، دييغو أ.؛ ستيوارت-ويليامز، هيلاري؛ فاركوهار، غراهام د. (2021-03-01). "نظرية محسّنة لحساب تبادل الغازات في الأوراق بدقة أكبر مع مراعاة التدفقات الصغيرة" . مجلة نيتشر بلانتس . 7 (3): 317-326 . Bibcode : 2021NatPl...7..317M . doi : 10.1038/s41477-021-00861- w . hdl : 1885/238421 . ISSN 2055-0278 . PMID 33649595. S2CID 232090898 .

[K._Raschke,_1976-38] ك. راشكه (1976). "كيف تحل الثغور معضلة الأولويات المتعارضة" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 273 (927): 551-560 . رمز Bibcode : 1976RSPTB.273..551R . doi : 10.1098/rstb.1976.0031 .

[Ting2985-39] تينغ، آي بي (1985). "استقلاب الأحماض في نباتات الكراسولاسيا". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات . 36 (1): 595-622 . doi : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115 . hdl : 10150/552219 .

[Von_Caemmerer_and_Farquhar,_1981-40] إس فون كاميرر؛ جي دي فاركوهار (1981). "بعض العلاقات بين الكيمياء الحيوية لعملية التمثيل الضوئي وتبادل الغازات في الأوراق" . بلانتا . 153 ( 4): 376-387 . Bibcode : 1981Plant.153..376V . doi : 10.1007/bf00384257 . PMID 24276943. S2CID 22760377 .

[41] نظام تبادل الغازات المحمول بتقنية التألق GFS-3000. دليل التشغيل (PDF) ، 20 مارس 2013، مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) في 15 ديسمبر 2017 ، تم استرجاعه في 21 أكتوبر 2014

[BBC-42] بي بي سي بايت سايز - علم الأحياء للمرحلة الثانوية العامة - تبادل الغازات في النباتات

[43] أندرسون، د. (2001) علم الحيوان اللافقاري، مطبعة جامعة أكسفورد

[cnidarians-44] "الجهاز التنفسي لللاسعات" . study.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2017 .

[45] "الجهاز التنفسي للديدان الأسطوانية" . study.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2017 .

[46] "الجهاز التنفسي للديدان المفلطحة" . rspp.weebly.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2017 .

[47] لين، ن. ج.؛ هاريسون، ج. ب. (1986). "الوصلات والهيكل الخلوي في أنسجة الحشرات". مجلة بيولوجيا الخلية . 103 (5): A69.

[48] كلودن، إم جيه 2007. الأنظمة الفيزيولوجية في الحشرات. إلسيفير/أكاديميك برس. ص 440-442

[Garwood-49] غاروود، راسل ج. وإيدجكومب، غريغوري د. (سبتمبر 2011). "الحيوانات الأرضية المبكرة، والتطور، وعدم اليقين" . التطور: التعليم والتوعية . 4 (3): 489-501 . doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .

[Basset1987-50] باسيت ج، كرون س، سومون ج (1987). "أهمية النقل النشط للأيونات في امتصاص الماء عبر الحويصلات الهوائية: دراسة على رئة الفئران المعزولة" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 384 : 311-324 . doi : 10.1113/jphysiol.1987.sp016456 . PMC 1192264. PMID 3656149 .

[

[

[ 3 ]

[ 4 ]

[

[

[ 7 ]

[

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]،

[ 21 ]

[

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ ٣٩ ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[

[

[ 49 ]

50 ] =

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗