الصنوبر

أشجار الصنوبر أشجار دائمة الخضرة، مخروطية الشكل، راتنجية (أو شجيرات في حالات نادرة )، يتراوح ارتفاعها بين 3 و80 مترًا (10-260 قدمًا) ، حيث يصل ارتفاع معظم أنواعها إلى 15-45 مترًا (50-150 قدمًا) . ^{[ 3 ]} أصغرها صنوبر سيبيريا القزمي وصنوبر بوتوسي ، وأطولها صنوبر سكري ( Pinus lambertiana ) يبلغ ارتفاعه 83.45 مترًا (273.8 قدمًا) ويقع في منتزه يوسيميتي الوطني . ^{[ 4 ]}    

تُعرف أشجار الصنوبر بطول عمرها، إذ يتراوح عمرها عادةً بين 100 و1000 عام، بل إن بعضها يعيش أكثر من ذلك. ويُعدّ صنوبر بريستلكون ( Pinus longaeva ) في الحوض العظيم أطولها عمراً . وتُعتبر شجرة في جبال وايت ماونتينز بكاليفورنيا، تُلقّب بـ" ميثوسيلا "، من بين أقدم الكائنات الحية في العالم، إذ يبلغ عمرها حوالي 4800 عام. ^{[ 5 ]} كما تم تحديد عمر شجرة أقدم بالقرب من قمة ويلر ، والتي قُطعت الآن، بـ4900 عام. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

تُرتب حلزونات الأغصان والإبر وحراشف المخاريط وفقًا لنسب أعداد فيبوناتشي . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

• 
  يُعدّ الصنوبر اللامبرتي أطول أنواع الصنوبر.
• 
  يُعد الصنوبر الكولمينيكولا شجيرة منخفضة النمو، من بين أقصر أنواع الصنوبر.
• 
  الصنوبر الطويل القديم ، من بين أقدم الأشجار على الإطلاق

لحاء معظم أشجار الصنوبر سميك ومتقشر، لكن بعض الأنواع لها لحاء رقيق ومتقشر. تنمو الأغصان في "دوامات زائفة"، وهي في الواقع حلزونية ضيقة جدًا، لكنها تبدو كحلقة من الأغصان تنبثق من نقطة واحدة. العديد من أشجار الصنوبر أحادية العقدة، إذ تنتج دوامة واحدة فقط من الأغصان كل عام، من البراعم الموجودة في طرف الفرع الجديد ، بينما أنواع أخرى متعددة العقد، تنتج دواتين أو أكثر من الأغصان سنويًا. ^{[ 10 ]}

• 
  العديد من أشجار الصنوبر، مثل الصنوبر اللوبلي (Pinus taeda )، لها لحاء سميك يتقشر إلى حراشف.
• 
  بعض الأنواع، مثل الصنوبر البنغالي ، لها لحاء رقيق.

لأشجار الصنوبر أربعة أنواع من الأوراق : ^{[ 10 ]}

• تنمو الأوراق البذرية ( الفلقات ) على الشتلات في دائرة من 4 إلى 24.
• الأوراق اليافعة، التي تظهر مباشرة بعد الشتلات والنباتات الصغيرة، يتراوح طولها بين 2 و6 سنتيمترات ( 3/4 - 2 + 1/4 بوصة ) ، وهي مفردة، خضراء أو غالبًا زرقاء مخضرة، ومرتبة بشكل حلزوني على الساق. وتستمر هذه الأوراق في الظهور لمدة تتراوح بين ستة أشهر وخمس سنوات، ونادرًا ما تطول المدة.
• الأوراق الحرشفية، المشابهة لحراشف البراعم، صغيرة وبنية اللون وغير قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي، ومرتبة بشكل حلزوني مثل الأوراق الصغيرة.
• الأوراق الإبرية، وهي الأوراق البالغة، خضراء اللون ( تقوم بعملية التمثيل الضوئي ) وتتجمع في حزم تُسمى الحزم الإبرية . يتراوح عدد الإبر في الحزمة الواحدة بين واحدة وسبع إبر، ولكنه يتراوح عادةً بين اثنتين وخمس. تنشأ كل حزمة إبرية من برعم صغير على فرع قزم في إبط ورقة حرشفية. غالبًا ما تبقى هذه الحراشف البرعمية على الحزمة كغمد قاعدي. تدوم الإبر من سنة ونصف إلى أربعين سنة، حسب نوع النبات. إذا تضرر طرف الفرع النامي (كأن يأكله حيوان)، فإن حزم الإبر الموجودة أسفل موضع التلف مباشرةً تُنتج برعمًا يُنتج ساقًا، والذي بدوره يُمكنه أن يحل محل طرف النمو المفقود.

• 
  ورقة بذور الصنوبر الحلبي
• 
  أوراق صغيرة من شتلة الصنوبر البحري (Pinus pinaster) ، مفردة ومرتبة حلزونياً
• 
  شموع نمو الصنوبر الأسود مغطاة بأوراق حرشفية بنية رقيقة
• 
  إبر الصنوبر الصغير الأزهار ، في حزم من خمس في هذا النوع

أشجار الصنوبر أحادية المسكن ، حيث توجد المخاريط الذكرية والأنثوية على الشجرة نفسها. ^{[ 11 ]} المخاريط الذكرية صغيرة، يتراوح  طولها عادةً بين 1 و5 سم، وتتواجد لفترة قصيرة فقط (عادةً في الربيع، وإن كان في الخريف في بعض أنواع الصنوبر)، وتسقط بمجرد أن تُطلق حبوب اللقاح . أما المخاريط الأنثوية فتستغرق من 1.5 إلى 3 سنوات (حسب النوع) لتنضج بعد التلقيح ، مع تأخر الإخصاب الفعلي لمدة عام. عند النضج، يتراوح طول المخاريط الأنثوية بين 3 و60  سم. يحتوي كل مخروط على العديد من الحراشف المرتبة حلزونيًا، مع وجود بذرتين على كل حرشفة خصبة؛ أما الحراشف الموجودة في قاعدة المخروط وقمته فهي صغيرة وعقيمة. ^{[ 10 ]}

بذور الصنوبر ( حبوب الصنوبر ) صغيرة الحجم في الغالب ومجنحة، وتنتشر بواسطة الرياح. بعضها أكبر حجماً، وله جناح ضامر فقط، وينتشر بواسطة الطيور . المخاريط الأنثوية خشبية، وأحياناً تكون مُسلحة لحماية البذور النامية من الطيور الباحثة عن الطعام. عند النضج، تنفتح المخاريط عادةً لإطلاق البذور. في بعض الأنواع التي تنتشر بواسطة الطيور، مثل صنوبر وايت بارك ، ^{[ 12 ]} لا تُطلق البذور إلا عندما يكسر الطائر المخاريط. في أنواع أخرى، تُخزن البذور في مخاريط مغلقة لسنوات عديدة حتى يُحفز عامل بيئي المخاريط على الانفتاح، مما يؤدي إلى إطلاق البذور. يُسمى هذا النوع من التكاثر المتأخر . الشكل الأكثر شيوعاً للتكاثر المتأخر هو التحلل الحراري ، حيث يربط الراتنج المخاريط بإحكام حتى يذوب بفعل حريق غابة، كما هو الحال في صنوبر رادياتا وصنوبر موريكاتا . تُطلق البذور بعد ذلك بعد الحريق، مما يُمكّنها من استعمار الأرض المحترقة بأقل قدر من المنافسة من النباتات الأخرى. ^{[ 10 ] [ 13 ]}  

• 
  مخروط أنثوي (بذرة) من الصنوبر الشعاعي
• 
  Pinus Taeda ذكر مخاريط (حبوب اللقاح).
• 
  بذور الصنوبر الكوري
• 
  تتفتح مخاريط الصنوبر الصلب عند تعرضها للنار. (من اليسار إلى اليمين: قبل؛ بعد؛ بعد 24 ساعة)

ظهرت عائلة الصنوبريات (Pinaceae ) لأول مرة في العصر الجوراسي . ^{[ 19 ]} وظهر جنس الصنوبر (Pinus) لأول مرة خلال العصر الطباشيري المبكر ؛ وأقدم أحفورة موثقة هي صنوبر يوركشاير (Pinus yorkshirensis) من حدود الهوتريفي والباريمي (منذ حوالي 130-125 مليون سنة) من طين سبيتون في إنجلترا. ^{[ 20 ]} ومع ذلك، توجد سجلات محتملة لهذا الجنس من العصر الجوراسي . ^{[ 21 ]}

• 
  أقدم أحفورة صنوبر: مخروط صنوبر يوركشاير . العصر الطباشيري المبكر ، منذ 131-129 مليون سنة
• 
  مخروط وإبر متحجرة من صنوبر جوندايينسيس ، من العصر الأوليغوسيني ، منذ 33 مليون سنة

استنادًا إلى تحليل النسخ الجيني ، فإن جنس الصنوبر (Pinus) يرتبط ارتباطًا وثيقًا بجنس الكاثايا (Cathaya )، الذي يرتبط بدوره ارتباطًا وثيقًا بجنس التنوب (Picea ). تشكل هذه الأجناس، إلى جانب أشجار التنوب والأرز ، مجموعة الصنوبريات (pinoid ) ضمن الفصيلة الصنوبرية (Pinaceae). ^{[ 22 ]}

لقد تعقد التاريخ التطوري لجنس الصنوبر بسبب التهجين . فالصنوبر عرضة للتزاوج بين الأنواع. ويزيد التلقيح بواسطة الرياح، وطول العمر، وتداخل الأجيال، وكبر حجم التجمعات، وضعف العزلة التناسلية من احتمالية التزاوج بين الأنواع. ومع تنوع الصنوبر، أدى انتقال الجينات بين الأنواع المختلفة إلى تاريخ معقد من القرابة الجينية. ^{[ 23 ] [ 24 ]} وقد أوضحت الأبحاث التي تستخدم مجموعات بيانات جينية ضخمة هذه العلاقات. ^{[ 25 ]} فيما يلي شجرتان تطوريتان من القرن الحادي والعشرين؛ وتُظهر الاختلافات بينهما هذه التعقيدات:

الصنوبريات من عاريات البذور . يُقسّم الجنس إلى جنسين فرعيين بناءً على عدد الحزم الليفية الوعائية في الإبرة، ووجود أو غياب ختم راتنجي على حراشف المخاريط الناضجة قبل تفتحها. ويمكن تمييز الجنسين الفرعيين من خلال خصائص المخاريط والبذور والأوراق: ^{[ 10 ]}

• الصنوبر الفرعي الصنوبر ، مجموعة الصنوبر الأصفر أو الصلب، ذات المخاريط المغطاة بالراتنج على الحراشف، وعمومًا ذات خشب أكثر صلابة؛ تحتوي حزم الإبر في الغالب على غمد دائم (باستثناء نوعين، الصنوبر ذو الأوراق الرقيقة والصنوبر ذو الأوراق اللومهولتزية ، حيث يكون الغمد متساقطًا). ^{[ 10 ]}
• الصنوبر الفرعي Strobus ، المرادف: الصنوبر الفرعي Ducampopinus ، وهو الصنوبر الأبيض أو اللين، ومجموعات صنوبر البينيون، ذات المخاريط الخالية من غلاف الراتنج على الحراشف، وعادة ما يكون خشبها أكثر ليونة؛ تحتوي حزم الإبر في الغالب على غمد متساقط (باستثناء واحد، وهو Pinus nelsonii ، الذي يحتوي على غمد دائم). ^{[ 10 ]}

تشير الأدلة الوراثية إلى أن الأجناس الفرعية تباعدت عن بعضها البعض منذ القدم. ^{[ 22 ]} وينقسم كل جنس فرعي إلى أقسام وأقسام فرعية. ^{[ 25 ]}

يُقرّ موقع World Flora Online حاليًابـ 134 نوعًا من أشجار الصنوبر (119 نوعًا و15 نوعًا فرعيًا )، مع مرادفات إضافية، ^{[ 27 ]} بينمايُقرّ موقع Plants of the World Online بـ 126 نوعًا (113 نوعًا و13 نوعًا فرعيًا)، ^{[ 28 ]} مما يجعلها أكبر جنس بين المخروطيات. ويُلاحظ أعلى تنوع في أنواع أشجار الصنوبر في المكسيك. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

تنمو أشجار الصنوبر في بيئات متنوعة للغاية، تتراوح من الصحاري شبه القاحلة إلى الغابات المطيرة، ومن مستوى سطح البحر حتى ارتفاع 5200 متر (17100 قدم) ، ومن أبرد البيئات إلى أحرها على وجه الأرض. وغالبًا ما توجد في المناطق الجبلية ذات التربة الخصبة. ^{[ 38 ]}  

يُعدّ الصنوبر الملتوي (Pinus contorta) من الأنواع التي تعتمد على الحرائق ، إذ يتطلب وجودها للحفاظ على أعداد صحية من مختلف الأعمار. ^{[ 39 ]} أما الصنوبر الكناري (Pinus canariensis) فهو شديد المقاومة للحرائق، ^{[ 40 ]} ولديه تكيفات مثل إنبات براعم جانبية بعد فقدان إبره في الحريق. ^{[ 41 ]} تحتاج بعض الأنواع، مثل الصنوبر الشائك (Pinus muricata)، إلى النار لفتح مخاريطها، مما يسمح لها بنشر بذورها. ^{[ 42 ]} بينما تستطيع أنواع أخرى من الصنوبر، مثل الصنوبر الجبلي (Pinus mugo ) ^{[ 43 ]} والصنوبر اليوناني (Pinus yunnanensis) ، النمو على ارتفاعات عالية. ^{[ 44 ]} في حين أن بعض أنواع الصنوبر، مثل الصنوبر السابيني (Pinus sabiniana )، تتكيف مع النمو في المناخات شبه الصحراوية الحارة والجافة . ^{[ 45 ]}

• 
  الصنوبر الجبلي ، نوع من الأشجار الجبلية القزمة التي تنمو على ارتفاعات عالية في مقدونيا
• 
  حرق مُتحكم به في غابة من أشجار الصنوبر الأسود ، البرتغال
• 
  مجموعة من أشجار الصنوبر الملتوي تتجدد بعد عشر سنوات من حريق هائل في منتزه يلوستون الوطني

تُشكّل إبر الصنوبر غذاءً ليرقات العديد من أنواع العث، بما في ذلك عثة جمال الصنوبر ، وهي آفة تصيب أشجار الصنوبر الناضجة، ^{[ 46 ]} وعثة أبو الهول الصنوبرية ، وهي نوع كبير الحجم لا يُسبب سوى أضرار طفيفة. ^{[ 47 ]} بعض أنواع العث، ولا سيما عثة موكب الصنوبر ، التي تستطيع يرقاتها تجريد أشجار الصنوبر من أوراقها بالكامل، ^{[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]} وعثة لابيت الصنوبر ، تُعدّ آفات خطيرة في مجال الغابات التجارية. ^{[ 51 ]}

• 
  عثة جمال الصنوبر ( Panolis flammea )
• 
  يرقة عثة أبو الهول الصنوبرية ( Sphinx pinastri ) تتغذى على إبر الصنوبر
• 
  يرقات عثة موكب الصنوبر ( Thaumetopoea pityocampa )
• 
  يرقات دودة الصنوبر ( Dendrolimus pini ) على أشجار الصنوبر الاسكتلندي مع تلف في الإبر

تتعرض أنواع عديدة من أشجار الصنوبر لهجوم الديدان الخيطية ، مما يُسبب مرض ذبول الصنوبر ، الذي قد يُؤدي إلى موت الأشجار بسرعة. ^{[ 52 ] [ 53 ]} كما تُعد ذبابة المنشار (Diprion pini) آفة تجارية خطيرة في غابات الصنوبر، وخاصةً صنوبر سيلفستريس (Pinus sylvestris) . ^{[ 54 ]} تتغذى بعض الطيور، مثل كاسرات البندق ، بشكل أساسي على بذور الصنوبر، ولها دور هام في نشرها على نطاق واسع. ^{[ 55 ] [ 56 ]} يعتمد طائر الكروسبيل على بذور صنوبر سيلفستريس في اسكتلندا، ويُساهم بشكل كبير في نشرها، بينما تتغذى السناجب الحمراء على البذور ولكنها لا تُساهم كثيرًا في نشرها. ^{[ 57 ]} قد يُساهم حبوب لقاح الصنوبر في الشبكات الغذائية التي تشمل الكائنات المُحللة . تُساعد العناصر الغذائية الموجودة في حبوب اللقاح هذه الكائنات في النمو والتطور والنضج، وقد تُمكّن الفطريات من تحليل مخلفات النباتات الفقيرة بالعناصر الغذائية. ^{[ 58 ]} يشكل فطر Boletus pinophilus (فطر البوليط الصنوبري) الصالح للأكل ^{[ 59 ]} ارتباطًا فطريًا خارجيًا مع أشجار الصنوبر مثل P. cembra و P. nigra و P. sylvestris . ^{[ 60 ]}

• 
  كتلة من يرقات ذبابة المنشار Diprion pini على شجرة صنوبر
• 
  كسارة جوز شمالية مع جوزة من الصنوبر السيبيري
• 
  مخروط الصنوبر القزمي الذي فتحه كسارات الجوز
• 
  يشكل فطر البوليطس الصنوبري (Boletus pinophilus) ارتباطًا فطريًا خارجيًا مع العديد من أشجار الصنوبر.

تُعدّ أشجار الصنوبر من أهم أنواع الأشجار تجاريًا، إذ تُقدّر قيمة أخشابها ولبها في جميع أنحاء العالم. ^{[ 61 ] [ 62 ]} في المناطق المعتدلة والاستوائية، تنمو أشجار الصنوبر بسرعة في غابات كثيفة نسبيًا. وتُزرع أشجار الصنوبر التجارية في مزارع لإنتاج أخشاب أكثر كثافة وبالتالي أكثر متانة من خشب التنوب ( Picea ). ويُستخدم خشب الصنوبر على نطاق واسع في صناعة منتجات النجارة عالية القيمة، مثل الأثاث وإطارات النوافذ والألواح والأرضيات والأسقف، نظرًا لوفرته وانخفاض تكلفته. ^{[ 63 ]}

نظرًا لضعف مقاومة خشب الصنوبر للحشرات أو التلف بعد قطعه، يُنصح عمومًا باستخدامه في حالته غير المعالجة لأغراض البناء الداخلية فقط، مثل هياكل الجدران الجافة الداخلية . ويُستخدم بكثرة في الأخشاب المصنفة وفقًا لمعيار الأخشاب الكندي . ^{[ 64 ]} أما للاستخدام الخارجي، فيجب معالجة خشب الصنوبر بمواد حافظة كيميائية مناسبة، مثل أزول النحاس أو زرنيخات النحاس الكروماتية . ^{[ 65 ]}

• 
  قطع أشجار الصنوبر الأصفر (Pinus ponderosa ) في ولاية أريزونا
• 
  خشب صنوبر بسمك 100 مم (4 بوصات) تم نشره في منشرة خشب، السويد
• 
  الصنوبر كمادة معمارية، إسبانيا
• 
  أثاث من خشب الصنوبر، 2019

تُعدّ العديد من أشجار الصنوبر خيارًا جذابًا للزراعة التزيينية في الحدائق والمتنزهات الكبيرة ، بينما تُناسب الأصناف القزمية المساحات الصغيرة. ويوجد ما لا يقل عن 818 صنفًا مُسجلاً (أو ثلاثيًا ) معترفًا بها من قِبل الجمعية الأمريكية للصنوبريات (ACS). ^{[ 66 ]}

• 
  صنوبر بارفيفلورا 'مياجيما' صنف زينة
• 
  Pinus thunbergii 'Kotobuki' هو بونساي يبلغ من العمر 65 عامًا

تُعدّ بذور الصنوبر ( حبوب الصنوبر ) صالحة للأكل عمومًا؛ إذ يمكن طهي المخاريط الذكرية الصغيرة وتناولها، وكذلك لحاء الأغصان الصغيرة. ^{[ 67 ]} بعض الأنواع لها حبوب صنوبر كبيرة، تُحصد وتُباع للطبخ والخبز. وهي أحد مكونات بيستو ألا جينوفيز . ^{[ 68 ]}

اللحاء الداخلي الأبيض الرطب والناعم ( الكامبيوم ) الموجود أسفل اللحاء الخارجي الخشبي صالح للأكل وغني جدًا بفيتاميني أ و ج . ^{[ 66 ]} يمكن تناوله نيئًا مقطعًا إلى شرائح كوجبة خفيفة، أو تجفيفه وطحنه إلى مسحوق لاستخدامه كبديل للدقيق أو كمكثف في اليخنات والحساء وأطعمة أخرى، مثل خبز اللحاء . ^{[ 69 ]} وقد اشتق اسم هنود أديرونداك من استخدام كامبيوم الصنوبر، وهو مشتق من كلمة "أتيرو:تاكس " في لغة موهوك الهندية ، والتي تعني "آكلو الأشجار". ^{[ 69 ]}

يُحضّر شاي الأعشاب بنقع إبر الصنوبر الخضراء الصغيرة في الماء المغلي (ويُعرف باسم " تالسترانت " في السويد). ^{[ 69 ]} في شرق آسيا، يُعتبر الصنوبر وغيره من المخروطيات مشروبًا مقبولًا لدى المستهلكين، ويُستخدم في الشاي والنبيذ. ^{[ 70 ]} في اليونان، يُنكّه نبيذ "ريتسينا" براتنج صنوبر حلب ( Pinus halepensis ). ^{[ 71 ]}

• 
  بسكويت بينوليت مع الصنوبر
• 
  بيستو مع الريحان والصنوبر
• 
  زجاجة من نبيذ ريتسينا ، وهو نبيذ يوناني بنكهة راتنج الصنوبر الحلبي

يُستخرج زيت التربنتين ، الذي يُستخدم تقليديًا كمذيب في الدهانات والراتنجات والورنيش ، من راتنج الصنوبر ^{[ 72 ]} أو خشب الصنوبر. ^{[ 73 ]} تُنسج إبر الصنوبر لصنع السلال في أمريكا اللاتينية. ^{[ 74 ]} في الطب الصيني التقليدي ، يُستخدم راتنج الصنوبر لعلاج الحروق والجروح والأمراض الجلدية. ^{[ 75 ]} غالبًا ما تُصنع أقلام الحبر الصينية المستخدمة في الخط من سخام الصنوبر ، مما ينتج حبرًا أسود باهتًا عند مزجه بالماء. ^{[ 76 ]} استخدمت المصممة اللاتفية تامارا أورجولا إبر الصنوبر لصنع منتجات قابلة للتحلل الحيوي، بما في ذلك الورق والأثاث والمنسوجات والأصباغ. ^{[ 77 ]}

• 
  استخلاص الراتنج لصنع التربنتين والصمغ (قبل عام 1920 )
• 
  سلال مصنوعة من إبر الصنوبر، باتزكوارو ، المكسيك، 2016
• 
  يمكن صنع أعواد الحبر الصينية من سخام الصنوبر
• 
  زيت عطري مستخلص من الصنوبر البري