جيهولورنيس

جيهولورنيس المدى الزمني: العصر الطباشيري المبكر ،122–120  مليون سنة قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن ↓
عينة أحفورية لحيوان صغير من نوع J. prima (IVPP V13550)، متحف علم الحيوان القديم في الصين
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
الفرع :	ديناصورات
الفرع :	سحليات الورك
الفرع :	ثيروبودا
الفرع :	الطيور
طلب:	† جيهولورنيثيفورمس
عائلة:	† جيهولورنيثيدي
جنس:	† جيهولورنيس تشو وتشانغ، 2002
نوع النوع
† جهولورنيس بريما تشو وتشانغ، 2002
أنواع أخرى
† J. palmapenis O'Connor et al. ، 2012 † J. curvipes لوفيفر وآخرون. ، 2014
المرادفات
داليان رابتور ؟ جاو وليو، 2005 شنتشورابتور جي وآخرون ، 2002

Jeholornis (بمعنى "طائر جيهول") هو جنس من الديناصورات الطيرية التي عاشت منذ ما يقرب من 122 إلى 120 مليون سنة خلال العصر الطباشيري المبكر في الصين . تم اكتشافحفريات Jeholornis لأول مرة في تكوين Jiufotang في مقاطعة Hebei ، الصين (في ما كان يُعرف سابقًا بمقاطعة Rehe ، والمعروفة أيضًا باسم Jehol - ومن هنا جاء الاسم) وتم العثور على عينات إضافية في تكوين Yixian الأقدم . ^[1]

كان لطائر الجهولورينس ذيول طويلة وأسنان صغيرة قليلة ، وكان حجمه تقريبًا بحجم الديك الرومي ، ^[2] مما يجعله من أكبر الطيور المعروفة حتى أواخر العصر الطباشيري. وكان نظامهم الغذائي يشمل بذور السيكاد أو الجنكة أو النباتات المماثلة .

كانت Jeholornis طيورًا قاعدية كبيرة نسبيًا ، حيث بلغ أقصى طول للبالغ ما يصل إلى 75 سم (2.5 قدم) ووزن يقدر بـ 2.27-9.1 كجم (5-20 رطلاً). ^[2] أدرجه تقدير آخر عند 85 سم (2.6 قدم) و780 جرامًا (1.72 رطلاً). ^[3] كانت جماجمهم قصيرة ومرتفعة، على غرار البارافيانات القاعدية مثل Epidexipteryx والأوفيرابتوروصورات المبكرة مثل Incisivosaurus . كانت الفكين السفليين قصيرين وقويين ومنحنيين للأسفل، ربما تكيفًا لتناول البذور. ^{[4] افتقرت} Jeholornis prima إلى أسنان في فكيها العلويين، ولم يكن لديها سوى ثلاثة أسنان صغيرة في فكيها السفليين، ^[5] بينما كان لدى J. palmapenis بضعة أسنان في منتصف الفك العلوي (الفك العلوي) ولكن لا يوجد أي أسنان في المقدمة (الفك العلوي). يبدو أن الأسنان العلوية لـ J. palmapenis كانت مائلة قليلاً للأمام كما هو الحال في بعض الطيور القاعدية الأخرى. كانت الأسنان في الأنواع الثلاثة صغيرة وغير حادة وتشبه الأوتاد بدون نتوءات. ^[4]

كانت أذرعهم قوية وأطول من الأرجل، مع أحزمة كتف متطورة نسبيًا تشير إلى قوة عضلات الجناح. كانت عظمة الترقوة ( الفوركولا ) على شكل حرف U في J. prima و J. palmapenis ولكن ليس في J. curvipes . كانت أصابعهم قصيرة مقارنة بأصابع الأركيوبتركس وأكثر قوة أيضًا. لم تكن الأرجل السفلية طويلة بشكل خاص، مما يشير إلى أن هذه الحيوانات لم تكن عداءة متخصصة. ^[4] كان إصبع القدم الأول، أو إبهام القدم ، الذي يكون معكوسًا في الطيور الحديثة ويستخدم للوقوف على الأشجار، معكوسًا جزئيًا فقط في كلا النوعين من Jeholornis ، ويشير إلى الداخل وإلى الخلف قليلاً. كانت إبهام القدم في Jeholornis قصيرة، لكن مخلبها كان أكثر انحناءً من مخالب أصابع القدم الأخرى. على عكس الدينونيكوصورات وبعض الطيور الأخرى في العصر الوسيط ، لم يكن مخلب إصبع القدم الثاني متضخمًا بالنسبة للمخالب الأخرى. ^[4] كان تشريح ذيلهم أشبه بذيول الدرومايوصورات أكثر من الأركيوبتركس ، مع فقرات متشابكة بقوة أكبر، وعلى الرغم من أن لديهم عددًا مماثلًا من فقرات الذيل (بين 20 و24)، إلا أن ريش الذيل لدى جيهولورنيس كان أطول بكثير بشكل عام من ريش الأركيوبتركس . ^[5] الريش الوحيد المحفوظ جيدًا في الذيل يأتي من العينة النمطية لـ J. palmapenis .

أظهرت دراسة أجراها جريجوري إم إريكسون في عام 2009 أن طائر جيهولورنيس (إلى جانب الأركيوبتركس ) كان له تطور وراثي بطيء نسبيًا ، أي أنه نما ببطء شديد، مقارنة بمعظم الطيور الحديثة، التي تنمو بسرعة كبيرة. ومع ذلك، فإن طيور الكيوي الحية لديها تطور بطيء، وقد تم التكهن بأن طائر جيهولورنيس ربما كان له أيض مماثل لهذه الطيور. ^[6]

تم التعرف على آثار الريش من الجناح فقط في عينتين، LPM 0193 ( J. prima ) و (SDM 20090109.1 ( J. palmapenis ). تُظهر العينة الأولى أن ريش الطيران كان غير متماثل (وبالتالي ديناميكي هوائيًا، كما هو الحال في الطيور الطائرة الحديثة) ويصل طوله إلى 21 سم، وهو أطول من الساعد واليد مجتمعين. ^[7] ومع ذلك، لا يمكن تحديد العدد الدقيق لريش الطيران من العينات المعروفة، لأن الحفظ ضعيف للغاية. ^[5]

تحتفظ ذيول العديد من العينات بمروحة من الريش ( ريش مستقيم ) عند الطرف، وهي أقصر من تلك الموجودة على الأطراف الأمامية. ^[7] مروحة الريش تشبه تلك الموجودة في Microraptor و Caudipteryx ، حيث تقتصر على طرف الذيل، على عكس تلك الموجودة في Archaeopteryx و Similicaudipteryx التي لها ريش مستقيم يمتد إلى أسفل على طول الذيل. ^[5] في نوع واحد على الأقل، Jeholornis palmapenis ، كان هناك 11 ريشة ذيل. كانت الريش قصيرة ومدببة ومقوسة بعيدًا عن جسم الذيل، بحيث تشبه مجموعة ريش الذيل بالكامل سعف النخيل. لم تتداخل ريش الذيل، وبالتالي لا يمكن أن تشكل سطحًا يولد الرفع، لذلك ربما تم استخدام الذيل بشكل أساسي للعرض. ^[4]

يحتوي Jeholornis على ثلاثة أنواع على الأقل : النوع النموذجي ، Jeholornis prima (سمي بهذا الاسم في إشارة إلى مجموعة Jehol من أسرة الحفريات حيث تم العثور عليه، والمظهر البدائي للذيل) ^[8] ونوعان مشار إليهما، Jeholornis palmapenis الذي وصفه Jingmai O'Connor وزملاؤه في عام 2012، و Jeholornis curvipes ، الذي وصفه Ulysse Lefèvre وزملاؤه في عام 2014. ^[9] يُترجم اسم J. palmapenis إلى "ذيل النخيل" في إشارة إلى الترتيب غير المعتاد لريش ذيله، ^[4] بينما يعني اسم J. curvipes "القدم المنحنية" بسبب الانحناء المميز في العظام الموجودة أعلى الكاحل ( مشط القدم ). ^[9]

صنف تشونجهي تشو وفوتشنغ تشانغ Jeholornis في عائلة جديدة، Jeholornithidae ، والتي هي جنس النوع ، ورتبة Jeholornithiformes . ^[10] لم يقدم تشو وتشانغ أي تعريفات تطورية لهذه المجموعات، ولكن تم تقديم تعريف طوبولوجي في عام 2020 من قبل وانج وزملائه حيث تم تعريف Jeholornithiformes على أنها "الفصيلة الأكثر شمولاً التي تحتوي على Je. prima ولكن باستثناء الطيور الموجودة". ^[11]

تظهر أدناه نتائج التحليل التطوري لجميع الأنواع الصالحة من نوع الجهولورنيثيفورم التي أخذها وانج وزملاؤه في الاعتبار:

تم العثور على أكثر من 100 عينة من Jeholornis ، ^[12] على الرغم من أنه لم يتم وصف سوى سبعة منها رسميًا. توجد العينة النمطية في مجموعة معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم في بكين. وهي مصنفة باسم IVPP V13274، وتم الإبلاغ عنها في مجلة Nature في عام 2002. توجد عينة ثانية في مجموعة متحف مقاطعة لياونينغ لعلم الحفريات، وهي مصنفة باسم LPM 0193 وتم الإبلاغ عنها كنوع جديد، Shenzhouraptor sinensis ، في مجلة النشرة الجيولوجية الصينية في عام 2002، ولكن من المحتمل أن تكون مرادفًا ثانويًا لـ Jeholornis prima . ^[9] تم لاحقًا تسجيل عينتين أخريين بواسطة IVPP باسم V13550 و V13553 وتم الإبلاغ عنهما في مجلة Naturwissenschaften في عام 2003. تم وصف العينة الخامسة، SDM 20090109، في عام 2012 وكانت العينة النموذجية للنوع J. palmapenis . تم الإبلاغ عن العينة السادسة، STM2-51، في عام 2013 وكانت تحتوي على هياكل مستديرة محفوظة في تجويف الجسم والتي تم تفسيرها على أنها مبايض. ^[13] تم وصف العينة السابعة، YFGP-yb2، في عام 2014 وكانت العينة النموذجية للنوع الثالث، J. curvipes . ^[9]

تم اعتبار طائر الطائر غير ذو الذيل القصير Jixiangornis orientalis مرادفًا محتملًا لطائر Jeholornis prima . ^{[14] [15]} ومع ذلك، وجد تحليل تطوري أجري في عام 2014 أنه قد يكون في الواقع أكثر ارتباطًا بطائر الطائر قصير الذيل ( Pygostylia ) منه بطائر Jeholornis . ^[9]

تم وصف Shenzhouraptor sinensis (الذي اشتق اسمه من "Shenzhou"، وهو اسم قديم للصين، و"raptor"، وهي كلمة لاتينية تعني "الناهب العنيف" ^[7] ) في عدد يوليو 2002 من Geological Bulletin of China بواسطة Ji et al.، في نفس الشهر الذي وصف فيه Zhou و Zhang Jeholornis . اثنتان من السمات التشخيصية التي كان من الممكن أن تميز Shenzhouraptor عن Jeholornis كانتا حجمه الأصغر وغياب الأسنان، والذي قد يُعزى إلى العمر والتحيز الحفظي. كان الاختلاف الرئيسي الآخر هو عدد مختلف من الفقرات الذيلية ، على الرغم من أن Zhou و Zhang أظهرا في عام 2003 أن العينة كانت تفتقر إلى العديد من الفقرات الذيلية القريبة. ^[16]

توصل العديد من العلماء إلى استنتاج مفاده أن Jeholornis و Shenzhouraptor هما عينات من نفس النوع. ومع ذلك، تم نشر كلا الاسمين في المطبوعات في غضون أيام من بعضهما البعض، وكان هناك جدل في البداية حول الاسم الذي يجب اعتباره رسميًا. كان تاريخ المقال الذي يصف Jeholornis هو 25 يوليو 2002. ^[8] تم الإبلاغ عن اكتشاف Shenzhouraptor في صحيفة واحدة على الأقل في 23 يوليو 2002، ^[17] على الرغم من أن الورقة الرسمية التي سميت النوع، والتي نُشرت في مجلة شهرية، لم تحمل تاريخًا محددًا للإصدار. ^[10] في عام 2003، جعل جي وزملاؤه Jeholornis مرادفًا ثانويًا لـ Shenzhouraptor . ^[18] في عام 2006، لاحظ تشو وتشانغ أن ICZN يعطي الأولوية لهذه المجلات الشهرية، وجادلوا أنه بسبب هذا فإن Jeholornis له الأولوية على Shenzhouraptor . ^[10] تعاملت معظم الدراسات منذ ذلك الحين مع Jeholornis prima على أنه الاسم الصحيح للنوع. ^{[4] [9]}

في عام 2020، تضمن منشور لجنس ونوع جديدين من Jeholornithiform، Kompsornis longicaudus ، من قبل وانج وزملائه إعادة تقييم للخصائص التشخيصية لجميع أنواع Jeholornis ، بما في ذلك النمط الشامل لـ Shenzhouraptor . وخلص هذا الفحص إلى أن Shenzhouraptor كان نوعًا صالحًا متميزًا عن Jeholornis prima وأنواع jeholornithiforms الأخرى، رافضًا الاقتراح القائل بأنهما مترادفان. دعم التحليل التطوري هذا الاستنتاج، واستعاد Shenzhouraptor كنوع أقل اشتقاقًا خارج مجموعة فرعية تتكون من Jeholornis prima و J. curvipes و Kompsornis . ^[11]

حفظت الحفرية النمطية لجيهولورنيس بريما أكثر من 50 بذرة مستديرة في منطقة المحصول ، يبلغ عرض كل منها حوالي 8-10 ملم. تنتمي البذور إلى جنس الشكل كاربوليثيس ، وبالتالي فمن غير المؤكد ما هو النسب الدقيق للنبات الذي تمثله. ^[8] هذه العينة من ج. بريما ، على الرغم من أنها أثقل بحوالي مرتين من العينة النمطية شنزورابتور ، إلا أنها تحتوي على ثلاثة أسنان صغيرة في الفك السفلي، بينما لم تكن هناك أسنان مرئية في الأخيرة. عينتان أخريان، IVPP V13353 وV13550 المذكورة أعلاه أصغر حجمًا ومن المؤكد أنها أفراد غير ناضجين؛ كلاهما لديه أسنان. في نوع شنزورابتور ، تم حفظ الأسنان الأمامية والجمجمة بشكل سيئ وهذا يجعل من المستحيل القول ما إذا كانت هناك أي أسنان. ^[7] الفك عميق والأسنان ملتحمة جيدًا والأسنان مخفضة، وكلها تشير إلى عادة متخصصة في تغذية البذور لجيهولورنيس . ^[8] في عام 2017، أُعلن أن عينة واحدة قد تحجرت مع حصوات معدة في معدتها. ^[19] أظهرت دراسة أجرتها جامعة أكسفورد بإنجلترا وجامعة ليني عام 2022 أن Jeholornis prima كان أقدم طائر معروف يأكل الفاكهة. ربما تطورت هذه السمة عندما بدأت النباتات منذ حوالي 135 مليون عام في تطوير أنواع جديدة من الفاكهة. طور بعض الطيور مثل Jeholornis القدرة على أكل الفاكهة وبدأت علاقة تطورية مشتركة منذ حوالي 120 مليون عام. خلال هذه الدراسة، وجدوا أيضًا أن Jeholornis لم يكن يأكل البذور فحسب، بل الفاكهة بأكملها نفسها. كان من الممكن أن يتغوط البذور غير المطحونة مما يساعد النبات على الانتشار والنمو إلى المزيد من النباتات المنتجة للفاكهة مما يوفر المزيد من نفايات الطعام لـ Jeholornis . ^[20]

كانت أحزمة الكتف لدى Jeholornis متطورة بشكل جيد وربما سمحت بقدرة طيران أفضل مما شوهد في Archaeopteryx . كان جهاز طيران Jeholornis مشابهًا تمامًا لجهاز Confuciusornis في الشكل والوظيفة، مع أطراف أمامية أطول من الأطراف الخلفية، ويد قصيرة وقوية. ^[5] ومع ذلك، مثل الطيور القاعدية الأخرى (غير الطيور الصدرية) والديناصورات الثيروبودية، كانت شفرات كتف Jeholornis موجهة على طول جانبي الجسم، وليس أعلى ظهره. هذا يعني أن حزام الكتف كان منخفضًا، ووفقًا لدراسة أجراها فيل سينتر عام 2006، كان سيسمح فقط بحركة ديناصورية نموذجية للكتف. لم تكن الطيور البدائية مثل الأركيوبتركس وكونفوشيوسورنيس وجيهولورنيس قادرة على رفع أذرعها عموديًا لتحقيق طيران رفرف حقيقي ، على الرغم من إمكانية الانزلاق أو القفز بالمظلات باستخدام نصف الطاقة. ^[21]

يشير فحص انحناء المخلب في Jeholornis إلى أنه ربما كان قادرًا على الوقوف وربما كان شجريًا جزئيًا على الأقل ، حيث قضى الكثير من وقته في الأشجار. ^[8] أحد التكيفات الرئيسية للطيور الحديثة التي تجثم هو إصبع القدم الأول المقلوب والمقابل، أو "إبهام القدم". وُصف Jeholornis في البداية بأنه ذو إبهام قدم مقلوب، على الرغم من أن آخرين شككوا في هذا التفسير، مشيرين إلى أن المظهر المقلوب يمكن أن يكون من صنع الطريقة التي تم بها سحق الحفريات. في الواقع، في معظم الطيور ذات إبهام القدم المقلوب، تكون عظمة القدم حيث يرتبط إصبع القدم المقلوب ملتوية، مما يسمح لإصبع القدم بالإشارة إلى الخلف، ولكن هذه الميزة غير موجودة في أي عينة من Jeholornis . في عرض تقديمي عام 2008 لمؤتمر جمعية علم الحفريات والتطور للطيور (SAPE)، أعاد Zhiheng Li وYuguang Zhang فحص الدليل على إبهام القدم المقلوب في Jeholornis . وجدوا أن إبهام القدم قد يبدو معكوسًا أو غير معكوس اعتمادًا على الموضع الذي تم فيه تحجر العينة، وأن عظام أصابع القدم أظهرت تكيفات وسيطة بين إبهام القدم المقلوب وغير المقلوب. وخلصوا إلى أن إصبع القدم الأول لجيهولورنيس كان عمومًا في وضع معكوس، لكنه لم يكتسب بعد التكيفات المتقدمة للانعكاس التي شوهدت في الطيور الجالسة الأكثر تقدمًا. ^[22]