التطعيم

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة
شجرة الكرز، تطعيم "V" موحد
تم استخدام الشريط اللاصق لربط الأصل والطعم عند التطعيم، والقطران لحماية الطعم من الجفاف.
شجرة مطعمة تظهر زهرتين بلونين مختلفين

التطعيم [ 1 ] هو أسلوب زراعي يتم فيه ربط أنسجة النباتات معًا لمواصلة نموها. يُسمى الجزء العلوي من النبات المُطعّم بالطعوم، بينما يُسمى الجزء السفلي بالجذور. يتطلب نجاح هذا الربط نمو الأنسجة الوعائية معًا. يُشابه هذا الأسلوب في الطبيعة عملية التلقيح . تُستخدم هذه التقنية بشكل شائع في الإكثار اللاجنسي للنباتات المزروعة تجاريًا في مجالي البستنة والزراعة . عادةً ما يتم ربط الطعوم بالجذور عند مستوى سطح التربة ؛ ومع ذلك، قد يتم التطعيم العلوي على ارتفاع أعلى من هذا المستوى، تاركًا جذورًا سفلية تتكون من الجزء السفلي من الجذع والجذور.

في معظم الحالات، يتم اختيار الأصل أو الجذر لجذوره ، ويتم اختيار الطعم لساقه أو أوراقه أو أزهاره أو ثماره . [ 1 ] يحتوي الطعم على الجينات المرغوبة التي سيتم تكرارها في الإنتاج المستقبلي بواسطة النبات المطعّم.

في التطعيم الساقي، وهو أسلوب شائع، يُطعّم فرع من صنف نباتي مُختار ومرغوب فيه على ساق صنف آخر. وفي شكل شائع آخر يُسمى التطعيم البرعمي، يُطعّم برعم جانبي كامن على ساق نبات آخر، وعندما ينجح الالتحام، يُشجّع على النمو بتقليم ساق النبات الأصلي فوق البرعم المُطعّم حديثًا.

لإتمام عملية التطعيم بنجاح، يجب وضع أنسجة الكامبيوم الوعائية للنبات الأصلي والطعم على اتصال مباشر. ويجب الحفاظ على حيوية كلا النسيجين حتى يكتمل التطعيم، وهي فترة تستغرق عادةً بضعة أسابيع . ولا يتطلب نجاح التطعيم سوى حدوث اتصال وعائي بين الأنسجة المُطعّمة. وقد أظهرت الأبحاث التي أُجريت على سيقان نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) أن اتصال اللحاء يحدث بعد ثلاثة أيام من التطعيم الأولي، بينما قد يستغرق اتصال الخشب ما يصل إلى سبعة أيام. [ 2 ] لا تكون الوصلات الناتجة عن التطعيم بنفس قوة الوصلات الطبيعية، لذا غالبًا ما تبقى نقطة ضعف في موضع التطعيم لأن الأنسجة المتكونة حديثًا فقط هي التي تتلامس مع بعضها البعض، بينما لا يندمج النسيج البنيوي (أو الخشب) الموجود في النبات الأصلي.

المزايا

التطعيم خاص بشجرة الكرز البرقوقي. يكون الطعم هو الأكبر في الشجرة، نتيجةً لعدم اكتمال عملية الالتحام بين الطعمين. ويمكن ملاحظة ذلك على الجذع المتضخم: فتراكم النشا هذا دليل على عدم اكتمال عملية التطعيم.

النضج المبكر : القدرة على تحفيز الإثمار بسرعة أكبر [ 3 ] دون الحاجة إلى إكمال مرحلة النمو المبكر. مرحلة النمو المبكر هي الحالة الطبيعية التي يجب أن تمر بها الشتلة قبل أن تصبح قادرة على التكاثر. في معظم الأشجار المثمرة، قد تستمر هذه المرحلة ما بين 5 و9 سنوات، ولكن في بعض الفواكه الاستوائية، مثل المانغوستين ، قد تمتد إلى 15 عامًا. يمكن أن يؤدي تطعيم الطعوم الناضجة على الأصول إلى الإثمار في غضون عامين فقط.

التقزيم : هو عملية تطعيم تُكسب الطعم صفات التقزيم أو تحمل البرد أو غيرها من الخصائص. تُطعم معظم أشجار التفاح في البساتين الحديثة على أشجار قزمية أو شبه قزمية مزروعة بكثافة عالية. توفر هذه الأشجار ثمارًا أكثر لكل وحدة أرض، وبجودة أعلى، وتقلل من خطر الحوادث التي قد يتعرض لها عمال الحصاد أثناء عملهم على السلالم [ 4 ] . يجب توخي الحذر عند زراعة الأشجار القزمية أو شبه القزمية. فإذا زُرعت الشجرة بحيث يكون موضع التطعيم تحت سطح التربة، فإن الطعم سينمو له جذور، وستظل الشجرة تنمو إلى حجمها الطبيعي.

سهولة الإكثار : [ 5 ] نظرًا لصعوبة إكثار الطعم خضريًا بوسائل أخرى، كالعُقل، تُستخدم عُقل نبات سهل التجذير لتوفير أصل للتطعيم. في بعض الحالات، قد يكون إكثار الطعم سهلًا، ولكن قد يُلجأ إلى التطعيم لأنه الطريقة الأقل تكلفة تجاريًا لإنتاج نوع معين من النباتات.

التهجين : لتسريع نضج الهجائن في برامج تربية أشجار الفاكهة. قد تستغرق شتلات الهجائن عشر سنوات أو أكثر حتى تزهر وتثمر على جذورها. يمكن للتطعيم أن يقلل من وقت الإزهار ويختصر برنامج التربية.

القدرة على تحمل الظروف القاسية : إما لأن الطعم ذو جذور ضعيفة أو لأن جذور النباتات الأصلية تتحمل الظروف الصعبة. على سبيل المثال، العديد من نباتات غرب أستراليا حساسة لمرض الذبول في التربة الثقيلة، وهو أمر شائع في الحدائق الحضرية، ولذلك يتم تطعيمها على أقاربها الأكثر تحملاً من شرق أستراليا . ومن الأمثلة على ذلك نباتات الجريفيلية والأوكالبتوس .

المتانة : لتوفير جذع قوي وطويل لبعض الشجيرات والأشجار الزينة . في هذه الحالات، يتم التطعيم على ارتفاع محدد على نبات أصلي ذي ساق قوية. يُستخدم هذا الأسلوب لإنتاج ورود "قياسية" ، وهي شجيرات ورد ذات ساق عالية، كما يُستخدم أيضًا لبعض أشجار الزينة، مثل بعض أنواع الكرز الباكي.

مقاومة الأمراض والآفات : في المناطق التي تمنع فيها الآفات أو مسببات الأمراض المنقولة بالتربة زراعة الصنف المرغوب بنجاح، يسمح استخدام أصول جذرية مقاومة للآفات والأمراض بإنتاج الصنف الذي كان سيفشل لولا ذلك. ومن الأمثلة البارزة على ذلك استخدام الأصول الجذرية في مكافحة حشرة الفيلوكسيرا [ 6 ] .

مصدر حبوب اللقاح : لتوفير الملقحات . على سبيل المثال، في بساتين التفاح ذات الصنف الواحد المزروعة بكثافة أو سيئة التخطيط، يمكن تطعيم أغصان التفاح البري على الأشجار على طول الصفوف بمسافات منتظمة. وهذا يلبي احتياجات حبوب اللقاح في وقت الإزهار.

الإصلاح : [ 5 ] لإصلاح الأضرار التي تلحق بجذع الشجرة والتي تعيق تدفق العناصر الغذائية، مثل تجريد اللحاء بواسطة القوارض مما يؤدي إلى إحاطة الجذع بالكامل. في هذه الحالة، يمكن استخدام تطعيم جسري لربط الأنسجة التي تتلقى التغذية من الجذور بالأنسجة الموجودة فوق المنطقة المتضررة والتي انقطعت عنها هذه التغذية. عند وجود برعم مائي أو فرع قاعدي أو شتلة من نفس النوع تنمو بالقرب من المنطقة المتضررة، يمكن تطعيم أي منها في المنطقة فوق المنطقة المتضررة باستخدام طريقة تُسمى التطعيم الداخلي. يجب أن تكون هذه البدائل للطعوم ذات طول مناسب لتغطية فجوة الجرح.

تغيير الأصناف : يُطلق على تغيير صنف الفاكهة في البستان إلى صنف أكثر ربحية اسم التطعيم . وقد يكون تطعيم صنف جديد على أغصان الأشجار القائمة أسرع من إعادة زراعة البستان بأكمله.

التناسق الجيني : تشتهر أشجار التفاح بتنوعها الجيني، حتى أنها تختلف في العديد من الخصائص، مثل الحجم واللون والنكهة، للثمار الموجودة على الشجرة نفسها. في مجال الزراعة التجارية، يُحافظ على التناسق من خلال تطعيم فرع يحمل الصفات المرغوبة للثمار على أصل قوي.

مثال على تطعيم المقاربة من قبل أكسل إرلاندسون .

فضوليات:

  • من الممارسات التي يقوم بها البستانيون أحيانًا تطعيم البطاطس والطماطم ذات الصلة بحيث يتم إنتاج كليهما على نفس النبات، أحدهما فوق الأرض والآخر تحت الأرض، مما ينتج عنه نوع من الطماطم .
  • تُطعّم أنواع الصبار ذات الأشكال المختلفة على بعضها البعض في بعض الأحيان.
  • تُطعّم أحيانًا أصناف متعددة من الفاكهة، كالتفاح، على شجرة واحدة. تُعرف هذه الشجرة باسم " شجرة العائلة "، وهي توفر تنوعًا أكبر في الفاكهة للمساحات الصغيرة، كالفناء الخلفي للمنزل، كما أنها تُغني عن الحاجة إلى الملقحات. لكن يعيبها ضرورة أن يكون البستاني مُدرّبًا تدريبًا كافيًا لتقليمها بشكل صحيح، وإلا سيسيطر صنف واحد قوي على الشجرة. ويمكن تطعيم أصناف متعددة من أنواع مختلفة من الفاكهة ذات النواة ( من جنس البرقوق ) على شجرة واحدة، وتُسمى هذه الشجرة "شجرة سلطة الفاكهة " .
  • تُستخدم تقنيات تشكيل الأشجار ، لأغراض تزيينية ووظيفية، لربط أشجار منفصلة أو أجزاء من الشجرة نفسها. ومن الأمثلة على ذلك الأثاث ، والقلوب، وأقواس المداخل. كان أكسل إرلاندسون خبيرًا في تشكيل الأشجار، حيث قام بزراعة أكثر من 75 شجرة ناضجة.

عوامل نجاح عملية التطعيم

توافق الطعم والأصل : نظرًا لأن التطعيم يتضمن ربط الأنسجة الوعائية بين الطعم والأصل، فإن النباتات التي تفتقر إلى الكامبيوم الوعائي، مثل ذوات الفلقة الواحدة ، لا يمكن تطعيمها عادةً. وكقاعدة عامة، كلما تقاربت النباتات وراثيًا، زادت احتمالية نجاح التطعيم. تتميز المستنسخات المتطابقة وراثيًا والنباتات من نفس النوع بنسبة نجاح عالية في التطعيم. ينجح التطعيم بين أنواع من نفس الجنس أحيانًا. أما التطعيم بين نباتات من نفس العائلة ولكن من أجناس مختلفة، فنسبة نجاحه منخفضة، بينما يُعد التطعيم بين عائلات مختلفة نادرًا. [ 7 ] ربما يكون التطعيم الوحيد بين عائلتين هو تطعيم نبات Alluaudiopsis marnierana ( من عائلة Didiereaceae ) على نبات Pereskia aculeata ( من عائلة Cactaceae ). [ 8 ]

محاذاة الكامبيوم والضغط : يجب ضغط الكامبيوم الوعائي للطعم والأصل بإحكام وتوجيهه في اتجاه النمو الطبيعي. تشجع المحاذاة والضغط المناسبان الأنسجة على الالتحام بسرعة، مما يسمح بانتقال العناصر الغذائية والماء من جذر الأصل إلى الطعم. [ 9 ] : 466

يُجرى التطعيم في المرحلة المناسبة من نمو النبات : يُجرى التطعيم عندما يكون كل من الطعم والأصل قادرين على إنتاج الكالس وأنسجة الاستجابة للجروح. وعادةً ما يُجرى التطعيم عندما يكون الطعم في حالة سكون، لأن التبرعم المبكر قد يُفقد موقع التطعيم الرطوبة قبل اكتمال عملية الالتحام. وتؤثر درجة الحرارة بشكل كبير على المرحلة الفسيولوجية للنباتات. فإذا كانت درجة الحرارة مرتفعة جدًا، فقد ينتج عن ذلك تبرعم مبكر. كما أن ارتفاع درجات الحرارة قد يُبطئ أو يُوقف تكوين الكالس. [ 7 ]

العناية السليمة بموقع التطعيم : بعد التطعيم، من المهم رعاية النبات المُطعم حتى يستعيد عافيته لفترة من الزمن. تُستخدم أنواع مختلفة من أشرطة التطعيم والشمع لحماية الطعم والأصل من فقدان الماء الزائد. علاوة على ذلك، وبحسب نوع التطعيم، يُستخدم الخيط أو الحبل لإضافة دعم هيكلي لموقع التطعيم. في بعض الأحيان، يكون من الضروري تقليم الموقع، حيث قد يُنتج الأصل فروعًا تُعيق نمو الطعم. [ 7 ]

أدوات

رسم توضيحي لسكاكين التطعيم متعددة الأغراض

أدوات القطع : من الأفضل الحفاظ على حدة أداة القطع لتقليل تلف الأنسجة، وتنظيفها من الأوساخ والمواد الأخرى لتجنب انتشار الأمراض. يجب أن يكون طول نصل السكين المناسب للتطعيم العام حوالي 7.5 سم، وطول مقبضه حوالي 10 سم. تشمل السكاكين المتخصصة للتطعيم سكاكين تطعيم البراعم، والسكاكين الجراحية، وسكاكين التقليم. تُستخدم السواطير والأزاميل والمناشير عندما يكون الجذع كبيرًا جدًا بحيث لا يمكن قطعه بالطرق الأخرى.

تطهير الأدوات : يضمن معالجة أدوات القطع بالمطهرات خلو موقع التطعيم من مسببات الأمراض . الكحول هو أكثر مواد التعقيم استخداماً .

مواد مانعة للتسرب في موضع التطعيم : تحافظ على رطوبة موضع التطعيم. يجب أن تكون هذه المواد محكمة بما يكفي للاحتفاظ بالرطوبة، وفي الوقت نفسه، مرنة بما يكفي لاستيعاب نمو النبات. تشمل هذه المواد أنواعًا متخصصة من الطين والشمع والفازلين والشريط اللاصق.

مواد الربط والدعم : توفر هذه المواد الدعم والضغط لموقع التطعيم لتثبيت الأصل والطعم معًا قبل التحام الأنسجة، وهو أمر بالغ الأهمية في تطعيم النباتات العشبية. غالبًا ما تُبلل المادة المستخدمة قبل الاستخدام لحماية الموقع من الجفاف. تشمل معدات الدعم شرائط مصنوعة من مواد مختلفة، وخيوطًا، ومسامير، وجبائر. [ 10 ]

آلات التطعيم : نظرًا لأن عملية التطعيم قد تستغرق وقتًا ومهارة كبيرين، فقد تم ابتكار آلات التطعيم. تحظى الأتمتة بشعبية خاصة في تطعيم الشتلات في دول مثل اليابان وكوريا، حيث الأراضي الزراعية محدودة وتُستخدم بكثافة. تستطيع بعض الآلات تطعيم 800 شتلة في الساعة. [ 9 ] : 496

التقنيات

عملية التطعيم (أوزبكستان)

يقترب

يُستخدم التطعيم التقاربي أو التطعيم المتقارب لربط النباتات التي يصعب ربطها بطرق أخرى. تُزرع النباتات متقاربة، ثم تُربط بحيث يكون لكل نبتة جذور أسفل نقطة الربط ونمو فوقها. [ 11 ] يحتفظ كل من الطعم والأصل بأبويهما، اللذين قد يُزالان أو لا يُزالان بعد الربط. يُستخدم هذا الأسلوب أيضًا في التشذيب . يمكن إتمام عملية التطعيم بنجاح في أي وقت من السنة. [ 12 ]

برعم

براعم تي

يستخدم التطعيم بالبراعم (ويُسمى أيضًا التطعيم بالرقائق أو التطعيم بالدروع ) برعمًا بدلًا من غصن. [ 13 ] يُعد تطعيم الورود المثال الأكثر شيوعًا للتطعيم بالبراعم. في هذه الطريقة، يُفصل برعم من النبات الأم، وتُغرس قاعدته تحت لحاء ساق النبات الأصلي الذي قُطع منه باقي الفرع. يُزال أي برعم إضافي ينمو من ساق النبات الأصلي. ومن الأمثلة على ذلك: الورود وأشجار الفاكهة مثل الخوخ.

التطعيم بالبراعم هو غصن يحمل عدة براعم، يمكن قطعه واستخدامه في التطعيم. وهي طريقة شائعة لإكثار أشجار الحمضيات. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

شق

نجاح عملية ترقيع الشفة المشقوقة بعد عامين من النمو
نفس الطعم بعد 4 سنوات من النمو

في التطعيم الشقي، يُجرى شق صغير في الأصل، ثم يُغرس الطرف المدبب للطعم فيه. يُفضل القيام بذلك في أوائل الربيع، وهو مفيد لربط طعم رفيع قطره حوالي 1 سم ( 3/8 بوصة ) بفرع أو أصل أكثر سمكًا. من الأفضل أن يحتوي الطعم على 3-5 براعم، وأن يكون قطر الأصل 2-7 سم (3/4 - 2 + 3/4 بوصة ) . يجب شق الفرع أو الأصل بعناية من المنتصف لتشكيل شق بعمق حوالي 3 سم ( 1 + 1/8 بوصة ) . إذا كان الفرع غير عمودي ، فيجب قطع الشق أفقيًا. يجب قطع طرف الطعم بشكل نظيف على هيئة إسفين طويل ضحل، ويفضل أن يكون لكل سطح إسفين قطع واحد، دون تشذيبه. يمكن إجراء قطع ثالث عبر طرف الإسفين لجعله مستقيمًا.      

أدخل الوتد في الشق بحيث يكون على حافة الأصل، ويكون مركز وجهي الوتد ملامسًا لطبقة الكامبيوم بين اللحاء والخشب. يُفضل إدخال طعم ثانٍ بنفس الطريقة في الجانب الآخر من الشق. يساعد ذلك على إغلاق الشق. لف شريطًا لاصقًا حول الجزء العلوي من الأصل لتثبيت الطعم في مكانه، ثم غطِّه بشمع التطعيم أو مادة مانعة للتسرب. يمنع ذلك جفاف طبقات الكامبيوم، كما يمنع دخول الماء إلى الشق.

سوط

يحتاج الطعم إلى عناية في الموسم التالي
عملية تطعيم ناجحة

في التطعيم بالشق، يُقطع الطعم والأصل بشكل مائل ثم يُوصلان. بعد ذلك، تُربط نقطة التطعيم بشريط وتُغطى بمادة مانعة للتسرب ناعمة لمنع الجفاف والعدوى الجرثومية. يُعد التطعيم بالشق واللسان النوع الأكثر شيوعًا، وهو يُعتبر الأصعب إتقانًا ولكنه يحقق أعلى نسبة نجاح لأنه يوفر أكبر قدر من التلامس بين الطعم والأصل. وهو التطعيم الأكثر شيوعًا في تحضير أشجار الفاكهة التجارية. يُستخدم عادةً مع أصول يقل قطرها عن 1.25 سم ( نصف بوصة ) ، والقطر المثالي أقرب إلى 1 سم ( ثلاثة أثمان بوصة )، ويجب أن يكون قطر الطعم مساويًا تقريبًا لقطر الأصل.    

يُقطع الأصل من جانب واحد فقط بزاوية منخفضة باستخدام سكين حاد. (إذا كان الأصل فرعًا وليس الجذع الرئيسي للأصل، فيجب أن يكون سطح القطع متجهًا للخارج من مركز الشجرة). وبالمثل، يُقطع الطعم بزاوية متساوية بدءًا من أسفل برعم مباشرةً، بحيث يكون البرعم في أعلى القطع وعلى الجانب الآخر من سطح القطع.

في طريقة استخدام السوط واللسان، يُقطع شقٌّ لأسفل في وجه الساق المقطوع، وشقٌّ مماثل لأعلى في وجه الطعم المقطوع. يعمل هذان الشقان كلسان، ويتطلب الأمر بعض المهارة لإجراء القطع بدقة بحيث يتطابق الطعم مع الساق بشكل مثالي. يُضفي الشكل "Z" الممدود مزيدًا من المتانة، مما يُغني عن استخدام صنارة مساعدة في الموسم الأول (انظر الرسم التوضيحي).

ثم يُلفّ المفصل بشريط لاصق ويُعالج بمادة مانعة للتسرب أو شمع التطعيم. يكون التطعيم السوطي بدون لسان أقل استقرارًا وقد يحتاج إلى دعم إضافي.

جذع

عملية ترقيع ناجحة، تم الشفاء

التطعيم بالجذع تقنية تتطلب كمية أقل من الأصل مقارنةً بالتطعيم بالشق، وتحافظ على شكل الشجرة. كما أن الطعوم تتكون عادةً من 6 إلى 8 براعم في هذه العملية.

يُجرى شقٌّ في الغصن بطول 1 سم ( 3/8 بوصة ) ، ثم يُغرز الطعم في الغصن. يجب ألا تتجاوز زاوية الطعم 35 درجة بالنسبة للشجرة الأم لضمان قوة التفرع. يُغطى موضع التطعيم بمادة التطعيم .  

بعد نجاح عملية التطعيم، يتم إزالة الفرع ومعالجته على بعد بضعة سنتيمترات فوق التطعيم، ليتم إزالته بالكامل عندما يصبح التطعيم قويًا.

أربع أجنحة

تُستخدم تقنية التطعيم الرباعي (وتُسمى أيضًا تطعيم الموز) بشكل شائع لأشجار البقان، وقد شاعت هذه التقنية لأول مرة مع هذا النوع في أوكلاهوما عام ١٩٧٥. [ ١٧ ] وتُعرف هذه التقنية بقدرتها على تحقيق أقصى تداخل في طبقة الكامبيوم، إلا أنها عملية تطعيم معقدة. فهي تتطلب أقطارًا متقاربة للأصل والطعم. يُشق لحاء الأصل ويُقشر إلى أربعة أجزاء، ثم يُزال الخشب الصلب، فيبدو شكله أشبه بموزة مقشرة. ويُعد تعلم هذه التقنية أمرًا صعبًا.

مِبْل

يُعدّ التطعيم بالمخرز من أسهل الطرق وأسرعها استخدامًا. يُفضّل أن يقوم به مُطعّم خبير، إذ يُمكن إدخال الأداة بعمق زائد في الأصل عن طريق الخطأ، مما يُقلّل من فرص نجاح الطعم. يُمكن إجراء التطعيم بالمخرز باستخدام مفك براغي لعمل شق في اللحاء، دون اختراق طبقة الكامبيوم بالكامل، ثم غرس الطعم المُثبّت في الشق.

قشرة الخشب

التطعيم بالقشرة، أو التطعيم بالتطعيم الداخلي، هو أسلوب يُستخدم للأغصان التي يزيد قطرها عن 2.5 سنتيمتر ( بوصة واحدة) . [ 18 ] يُنصح بأن يكون سمك الطعم مساويًا تقريبًا لسمك قلم رصاص. تُصنع الشقوق بنفس حجم الطعم على جانب الفرع، وليس في أعلاه. يُشكّل طرف الطعم على شكل إسفين، ثم يُغرس ويُلف بشريط لاصق على فروع الهيكل لزيادة متانته. 

القشرة (وتسمى أيضاً اللحاء)

تتضمن عملية التطعيم بالقشرة تطعيم غصن صغير على طرف ساق سميكة. تُقطع الساق السميكة،  ويُجرى قطع بطول 4 سم تقريبًا بعمق اللحاء موازٍ للساق، من الطرف المقطوع إلى الأسفل، ويُفصل اللحاء عن الخشب من جانب واحد أو كلا الجانبين. يُشكل الغصن على هيئة إسفين، كاشفًا طبقة الكامبيوم من كلا الجانبين، ويُدفع أسفل الجزء الخلفي من الساق، مع توجيه الجانب المسطح منه نحو الخشب.

التطعيم الطبيعي

شجرة " الزوج والزوجة " من نوع الزعرور الأسود ( Prunus spinosa )، وهي نتيجة التطعيم الطبيعي.

تتشابك أغصان الأشجار ، وغالبًا جذورها، من النوع نفسه بشكل طبيعي؛ وتُعرف هذه العملية بالالتحام الجذري . قد يُزال لحاء الشجرة عند تلامس الجذور، مما يكشف عن الكامبيوم الوعائي ويسمح للجذور بالالتحام. يمكن لمجموعة من الأشجار أن تتشارك الماء والمغذيات المعدنية عبر تشابك الجذور، وهو ما قد يكون مفيدًا للأشجار الأضعف، وقد يُسهم أيضًا في تكوين كتلة جذرية أكبر كتكيف لتعزيز مقاومة الحرائق والتجدد، كما هو الحال في شجرة البلوط الأسود الكاليفورني ( Quercus kelloggii ). [ 19 ] بالإضافة إلى ذلك، قد يحمي التشابك الجذري المجموعة من أضرار الرياح نتيجةً لزيادة الاستقرار الميكانيكي الذي يوفره. [ 20 ] تستخدم أشجار السيكويا البيضاء تشابك الجذور كشكل من أشكال التطفل النباتي على أشجار السيكويا العادية.

من مشاكل تطعيم الجذور أنه يسمح بانتقال بعض مسببات الأمراض ، مثل مرض ذبول الدردار الهولندي . كما يحدث التلقيح أحيانًا عندما تتلامس ساقان من نفس الشجرة أو الشجيرة أو الكرمة. وهذا شائع في نباتات مثل الفراولة والبطاطا .

نادراً ما يُلاحظ التطعيم الطبيعي في النباتات العشبية لأن هذه الأنواع من النباتات عادة ما يكون لها جذور قصيرة العمر مع نمو ثانوي ضئيل أو معدوم في الكامبيوم الوعائي. [ 20 ]

كيميرا الطعم

أحيانًا، قد يحدث ما يُسمى بـ" التهجين التطعيمي "، أو بالأحرى "الخيمرية التطعيمية"، حيث تستمر أنسجة الأصل في النمو داخل الطعم. يمكن لهذا النبات أن يُنتج أزهارًا وأوراقًا نموذجية لكلا النباتين، بالإضافة إلى براعم وسيطة بينهما. ولعلّ أشهر مثال على ذلك هو نبات " لابورنوسيتيسوس أدامي" (Laburnocytisus 'Adamii') ، وهو هجين تطعيمي بين نباتي اللابورنوم والسيتسوس ، والذي نشأ في مشتل بالقرب من باريس، فرنسا ، عام 1825. تحمل هذه الشجرة الصغيرة أزهارًا صفراء نموذجية لنبات اللابورنوم أناجيرويدس (Laburnum anagyroides) ، وأزهارًا أرجوانية نموذجية لنبات السيتسوس بوربوروس (Cytisus purpureus) ، وأزهارًا نحاسية وردية غريبة تُظهر خصائص كلا "الوالدين". يمكن للعديد من أنواع الصبار أيضًا أن تُنتج خيمرية تطعيمية في ظل الظروف المناسبة، على الرغم من أنها غالبًا ما تُنتج بشكل غير مقصود، وغالبًا ما يصعب تكرار هذه النتائج.

التواصل بين الأجزاء

لكي تنجح عملية التطعيم في المقام الأول، يجب أن ينسق الأصل والطعم نمو الأنسجة الجديدة عند منطقة التطعيم. تشكل الخلايا من الجزأين روابط بلازمية لتتصل ببعضها البعض. [ 21 ]

يمكن تطعيم أوراق أو براعم من نباتات تم تحفيزها على الإزهار على نباتات غير محفزة، ونقل محفز زهري يحفزها على الإزهار. [ 22 ]

يُعدّ تحفيز الإزهار أحد الأمثلة على التواصل بعيد المدى في النباتات الوعائية. ولا يزال هذا النوع من التواصل موجودًا في الطعوم التي تربط بين جزأين مختلفين وراثيًا. وتشمل الإشارات التي تعبر سطح الطعم جزيئات بسيطة مثل الجاسمونات ، وببتيدات صغيرة، وجزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) مثل mRNA و miRNA . [ 23 ] [ 24 ]

يمكن للتطعيم أن ينقل حتى البلاستيدات الخضراء ( عضيات نباتية قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي )، والحمض النووي للميتوكوندريا ، ونواة الخلية بأكملها التي تحتوي على الجينوم ، مما يجعل التطعيم شكلاً محتملاً من أشكال الهندسة الوراثية الطبيعية . [ 25 ] في بعض الأحيان، ينتج عن تبادل المواد تغييرات وراثية، بل وحتى نوع جديد خصب متعدد الصيغ الصبغية: يُطلق على هذا النوع اسم الهجين المطعم . [ 26 ]

الاستخدامات العلمية

كان للتطعيم أهمية كبيرة في أبحاث الإزهار باستخدام الخاصية المذكورة أعلاه لتحفيز الإزهار. [ 22 ]

تُستخدم عملية التطعيم أيضًا لفهم نظام الاتصال بعيد المدى في النباتات الوعائية، حيث تسمح الاختلافات الجينية بين الأصل والطعم للباحثين بتحديد أصل الجزيئات الحاملة للمعلومات. [ 23 ]

تمت دراسة انتقال الفيروسات النباتية باستخدام التطعيم. تتضمن عملية تحديد الفيروس تطعيم نبات سليم لا تظهر عليه أعراض الإصابة، ويُشتبه في حمله للفيروس، على نبات مؤشر شديد الحساسية للفيروس.

أمثلة

شجرة التنوب الأبيض

يمكن تطعيم شجرة التنوب الأبيض بنجاحٍ مُستمر باستخدام طعوم بطول 8-10 سم (3-4 بوصات) من النمو الحالي على أصول قوية عمرها من 4 إلى 5 سنوات (Nienstaedt and Teich 1972). [ 27 ] قبل التطعيم في البيوت الزجاجية، يجب زراعة الأصول في أصص في أواخر الربيع، والسماح لها بالنمو الموسمي، ثم تعريضها لفترة من البرودة في الهواء الطلق، أو لمدة 8 أسابيع تقريبًا في غرفة باردة عند درجة حرارة 2 درجة مئوية (Nienstaedt 1966). [ 28 ]   

طوّر نينشتات وآخرون (1958) طريقةً لتطعيم أشجار التنوب الأبيض في مرحلة الإثمار خلال موسم حصاد البذور في الخريف. [ 29 ] جُمعت طعوم من أشجار التنوب الأبيض من عمرين مختلفين، تتراوح أعمارها بين 30 و60 عامًا، في الخريف، وطُعّمت بثلاث طرق على أصول مزروعة في أصص، خضعت لمعاملات مختلفة من حيث طول النهار قبل التطعيم. عُولجت الأصول المُطعّمة بمعاملات النهار الطويل والنهار الطبيعي. تراوحت نسبة النجاة بين 70% و100%، ولم يظهر تأثير الأصل ومعاملات ما بعد التطعيم إلا في حالات قليلة. مع ذلك، كان لمعاملات طول النهار ودرجة الحرارة بعد التطعيم تأثير كبير على نشاط الطعوم ونموها الكلي. كانت أفضل معاملة بعد التطعيم هي أربعة أسابيع من معاملة النهار الطويل، تليها أسبوعان من معاملة النهار القصير، ثم ثمانية أسابيع من التبريد، وأخيرًا معاملة النهار الطويل.

نظرًا لأن طعوم التنوب الأبيض لا تنمو بشكل ملحوظ خلال السنتين التاليتين للتطعيم، فقد درس غرينوود (1988) [ 30 ] وآخرون تقنيات لتسريع النمو المبكر. تتضمن الأساليب الزراعية المستخدمة لتعزيز دورة نمو إضافية في السنة الواحدة التحكم في طول النهار واستخدام التخزين البارد لتلبية متطلبات التبريد. قام غرينوود بنقل الطعوم المحفوظة في أصص وهي في حالة سكون إلى الدفيئة في أوائل يناير، ثم رفع درجة الحرارة تدريجيًا على مدار أسبوع حتى وصلت درجة الحرارة الدنيا إلى 15  درجة مئوية. وزادت فترة الإضاءة إلى 18 ساعة باستخدام مصابيح متوهجة . في هذه التقنية، تُزرع الطعوم حتى يكتمل استطالتها، عادةً بحلول منتصف مارس. يُضاف سماد قابل للذوبان بنسبة 10-52-10 في بداية ونهاية دورة النمو، وسماد بنسبة 20-20-20 خلالها، مع الري حسب الحاجة. عند اكتمال استطالة النمو، يُخفض طول النهار إلى 8 ساعات باستخدام ستارة معتمة. بعد ذلك، تبدأ عملية التبرعم، وتُحفظ الطعوم في الدفيئة حتى منتصف مايو. ثم تُنقل الطعوم إلى غرفة تبريد عند  درجة حرارة 4 مئوية لمدة 1000 ساعة، وبعدها تُنقل إلى إطار مظلل حيث تنمو بشكل طبيعي، مع إضافة الأسمدة والري كما في الدورة الأولى. تُنقل الطعوم إلى إطارات باردة أو دفيئة غير مُدفأة في سبتمبر حتى يناير. تبدأ معالجات تحفيز الإزهار على الطعوم التي يصل طولها إلى متر واحد على الأقل. تُعاد زراعة الطعوم من أصيص سعة 4.5 لتر إلى أصيص سعة 16 لترًا باستخدام مزيج تربة بنسبة 2:1:1 من الطحالب الخثية والطمي والحصى.

في إحدى التجارب الأولى لتسريع النمو، تم تبريد طعوم شجرة التنوب الأبيض، التي أُجريت في يناير وفبراير، والتي عادةً ما تستطيل بعد التطعيم مباشرةً، وتُكوّن براعم، وتبقى على هذه الحالة حتى الربيع التالي، لمدة 500 أو 1000 أو 1500 ساعة ابتداءً من منتصف يوليو، بينما وُضعت عينة ضابطة غير مبردة في المشتل. [ 30 ] بعد انتهاء فترة التبريد، نُقلت الطعوم إلى الدفيئة مع توفير فترة إضاءة مدتها 18 ساعة حتى أواخر أكتوبر. وقد تأثرت الزيادة في الطول بشكل ملحوظ (P < 0.01) بالتبريد. وكانت أفضل النتائج من نصيب فترة التبريد التي استمرت 1000 ساعة. [ 30 ]

وقد ثبت لاحقًا أن مرحلة التبريد (المعالجة الباردة) فعالة عند تطبيقها قبل شهرين مع التعامل السليم واستخدام ستائر التعتيم، مما يسمح بإكمال دورة النمو الثانية في الوقت المناسب لتلبية متطلبات السكون قبل يناير (غرينوود وآخرون، 1988). [ 30 ]

التطعيم العشبي

يُجرى التطعيم غالبًا للنباتات غير الخشبية والخضراوات ( مثل الطماطم والخيار والباذنجان والبطيخ ). [ 31 ] يحظى تطعيم الطماطم بشعبية واسعة في آسيا وأوروبا، ويتزايد الإقبال عليه في الولايات المتحدة. وتتمثل الميزة الرئيسية للتطعيم في الحصول على أصول مقاومة للأمراض. وقد طوّر باحثون في اليابان عمليات آلية باستخدام روبوتات التطعيم منذ عام 1987. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] ويمكن استخدام الأنابيب البلاستيكية لمنع الجفاف ودعم التئام منطقة التطعيم. [ 35 ]

التاريخ والمجتمع والثقافة

الهلال الخصيب

مع بدء الإنسان في استئناس النباتات والحيوانات، برزت الحاجة إلى تطوير تقنيات زراعية قادرة على إكثار النباتات الخشبية المعمرة ذات الصفات المرغوبة بكفاءة. ورغم أن التطعيم لم يُذكر صراحةً في الكتاب المقدس العبري ، إلا أن بعض النصوص التوراتية القديمة تُشير إليه. فعلى سبيل المثال، تنص الآية 19 من سفر اللاويين على أن «لا يزرعوا حقلهم ببذور مختلطة» ( ترجمة الملك جيمس ). ويعتقد بعض الباحثين أن عبارة «بذور مختلطة» تشمل التطعيم، إلا أن هذا التفسير لا يزال محل جدل بين العلماء.

ذُكر التطعيم أيضاً في العهد الجديد . ففي رسالة بولس إلى أهل روما، الإصحاح 11 ، بدءاً من الآية 17، يوجد نقاش حول تطعيم أشجار الزيتون البرية فيما يتعلق بالعلاقة بين اليهود والأمم . [ 36 ] [ 37 ]

بحلول عام 500 قبل الميلاد، كانت عملية التطعيم راسخة وممارسة في المنطقة، حيث تصف المشناه التطعيم بأنه تقنية شائعة الاستخدام لزراعة كروم العنب. [ 38 ]

الصين

تُشير الأدلة إلى وجود التطعيم في الصين في كتاب "تشيمين ياوشو" (المهارات الأساسية للعامة) للمؤلف جيا سيكسي، وهو رسالة زراعية تعود إلى القرن السادس الميلادي . [ 39 ] يتناول الكتاب تطعيم أغصان الكمثرى على أشجار التفاح البري، والنبق، والرمان (إذ لم تكن أشجار التفاح المستأنسة قد وصلت إلى الصين آنذاك)، بالإضافة إلى تطعيم الكاكي. ويُشير كتاب "تشيمين ياوشو" إلى نصوص أقدم تناولت التطعيم، إلا أن تلك النصوص مفقودة.

اليونان وروما والشرق الأوسط

في اليونان، يحتوي سجل طبي كُتب عام 424 قبل الميلاد على أول إشارة مباشرة إلى التطعيم. عنوان العمل هو " في طبيعة الطفل" ، ويُعتقد أنه كُتب على يد أحد أتباع أبقراط . تشير لغة المؤلف إلى أن التطعيم ظهر قبل ذلك التاريخ بقرون.

في روما، كتب كاتو الأكبر أقدم نص لاتيني باقٍ عام 160 قبل الميلاد: كتاب " دي أغري كولتورا" ، وقدم فيه تعليمات وافية حول عدة طرق للتطعيم. [ 40 ] وكتب مؤلفون آخرون في المنطقة عن التطعيم في السنوات اللاحقة، إلا أن منشوراتهم غالباً ما تضمنت تركيبات خاطئة بين الطعوم والأصول.

كان إنشاء حدائق فخمة مزدهرة شكلاً شائعاً من أشكال التنافس بين قادة المسلمين في العصور الوسطى. ونظراً لتدفق النباتات الزينة إلى المنطقة لتزيين هذه الحدائق، فقد شاع استخدام التطعيم خلال تلك الفترة. [ 38 ]

أوروبا والولايات المتحدة

عمليات تطعيم متعمدة محتملة على شجرة بلوط ثابتة في أيرشاير ، اسكتلندا

بعد سقوط الإمبراطورية الرومانية ، استمر استخدام التطعيم في الأديرة المسيحية، واكتسب شعبية واسعة بين عامة الناس خلال عصر النهضة . وقد ألهم اختراع الطباعة العديد من المؤلفين لنشر كتب عن البستنة تضمنت معلومات عن التطعيم. ومن الأمثلة على ذلك كتاب " بستان وحديقة جديدان: أو أفضل طريقة للزراعة والتطعيم وجعل أي أرض صالحة لبستان غني، خاصة في الشمال" ، الذي ألفه ويليام لوسون عام 1618.

بينما استمر التطعيم في النمو في أوروبا خلال القرن الثامن عشر، فقد اعتُبر غير ضروري في الولايات المتحدة حيث كان يُستخدم محصول أشجار الفاكهة في الغالب إما لصنع عصير التفاح أو لإطعام الخنازير. [ 38 ]

جائحة النبيذ الفرنسي

ابتداءً من عام 1864، ودون سابق إنذار، بدأت كروم العنب في جميع أنحاء فرنسا بالتراجع الحاد. وبفضل جهود علماء مثل سي. في. رايلي وجيه. إي. بلانشون ، تم تحديد السبب وهو حشرة الفيلوكسيرا ، وهي حشرة تصيب جذور الكروم وتسبب التهابات فطرية. في البداية، حاول المزارعون دون جدوى احتواء الآفة عن طريق إزالة الكروم المصابة وحرقها. وعندما اكتُشف أن الفيلوكسيرا نوع غازي قادم من أمريكا الشمالية، اقترح البعض استيراد أصول التطعيم من المنطقة لأن كروم أمريكا الشمالية مقاومة لهذه الآفة. في المقابل، عارض آخرون الفكرة، بحجة أن أصول التطعيم الأمريكية ستُكسب العنب الفرنسي طعمًا غير مرغوب فيه؛ وفضلوا بدلاً من ذلك حقن التربة بمبيدات حشرية باهظة الثمن. في نهاية المطاف، أصبح تطعيم الكروم الفرنسية على أصول أمريكية شائعًا في جميع أنحاء المنطقة، مما أدى إلى ظهور تقنيات وآلات تطعيم جديدة. واجهت الأصول الأمريكية صعوبة في التكيف مع ارتفاع درجة حموضة التربة في بعض المناطق في فرنسا، لذا كان الحل النهائي للوباء هو تهجين السلالات الأمريكية والفرنسية. [ 38 ]

النباتات المزروعة التي يتم إكثارها عن طريق التطعيم

التفاح - التطعيم
الأفوكادو - التطعيم
الصنوبريات - العقل الساقية، التطعيم
الحمضيات ( الليمون ، البرتقال ، الجريب فروت ، اليوسفي ، اليام ) - التطعيم
العنب – العقل الساقية، والتطعيم، والترقيد الهوائي
برتقال ذهبي - قطع الجذع والتطعيم
المانجو - التطعيم، التبرعم
القيقب – عقل الساق، التطعيم
محاصيل الجوز ( الجوز ، البقان ) - التطعيم
الخوخ – التطعيم
الكمثرى - التطعيم
نبات المطاط - تطعيم البراعم
الورد - التطعيم

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 هوتس، ألفريد كارل (1922). الإكثار العملي للنباتات؛ عرض لفن وعلم زيادة النباتات كما يمارسه صاحب المشتل وبائع الزهور والبستاني، بقلم ألفريد سي. هوتس . doi : 10.5962/bhl.title.25831 .
  2. ↑ ميلنيك، تشارلز دبليو؛ شوستر، كريستوف؛ ليزر، أوتولين؛ مايرويتز، إليوت إم. (مايو 2015). "إطار نمائي لتكوين الطعوم وإعادة توصيل الأوعية الدموية في نبات رشاد أذن الفأر" . علم الأحياء الحالي . 25 (10): 1306-1318 . Bibcode : 2015CBio...25.1306M . doi : 10.1016/j.cub.2015.03.032 . PMC 4798781. PMID 25891401 .  
  3. ↑ ويليامز، براندون؛ أحسن، محمد عمير؛ فرانك، مارغريت هـ (2021-02-01). "الوصول إلى جذور الصفات المستحثة بالتطعيم" . الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . النمو والتطور 2021. 59 101988. doi : 10.1016/j.pbi.2020.101988 . ISSN 1369-5266 . 
  4. ↑ "في صميم بستان التفاح الحديث" . AgBioResearch . 11-11-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 1-12-2025 .
  5. 1 2 غاربر، روبرت جون (2013). دليل التطعيم ( الطبعة السادسة). وايت ريفر جانكشن، فيرمونت: دار نشر تشيلسي غرين (نُشر في يناير 2013). ص 31. ISBN   978-1-60358-482-1.
  6. ^ أولات ، ناتالي. يوبريجات، أوليفييه؛ لاكومب، تييري. رينث، ماركوس. جوليارد، سيباستيان؛ لافارج، ماريا داس دورس؛ تاندونيت، جان باسكال؛ جوتولي، جان باسكال؛ كوكسون، سارة ج. ميغيل، مارينا دي؛ بابورا، داسيانا؛ مارجريت ، إليسا (أكتوبر 2024). ايفيس (محرر). "التطعيم، الطريقة الأكثر استدامة للسيطرة على نبات الفيلوكسيرا على مدى 150 عامًا" . سلسلة مؤتمرات آيفز . ديجون، فرنسا: المنظمة الدولية للنبيذ والفين. دوى : 10.17180/j3aw-x550 .
  7. 1 2 3 كومار، ج. (2011). "إكثار النباتات بالتطعيم والتبرعم" (ملف PDF) . قسم الإرشاد الزراعي في شمال غرب المحيط الهادئ. الصفحات 3-5 . 
  8. ↑ مجلة جمعية الصبار والنباتات العصارية، المجلد 50، العدد 3 (مايو-يونيو 1978)، الصفحة 133
  9. 1 2 هارتمان، إتش تي؛ كيستر، دي؛ ديفيز، إف؛ جنيف، آر (2001). إكثار النباتات: المبادئ والممارسات ( الطبعة السابعة). برنتيس هول. ISBN  978-0-136-79235-2.
  10. ↑ غارنر، ر. (1958). دليل المرتزق . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 79-100 . 
  11. ↑ نيلسون، ألكسندر (2007). مبادئ علم النبات الزراعي . المملكة المتحدة: دار ريد بوكس ​​للنشر. ص 101. ISBN  978-1-4067-4662-4.
  12. ↑ غارنر، ر. (1988). دليل المرتزق . كاسيل المصورة. ص 131. ISBN  978-0-304-32172-8.
  13. ↑ "تقنية إكثار النباتات بالتبرعم" . plantpropagation.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2023-06-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-10-31 .
  14. ↑ "شروط وأحكام توريد براعم التطعيم من قبل برنامج حماية أصناف الحمضيات" . برنامج حماية أصناف الحمضيات . جامعة كاليفورنيا، ريفرسايد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2017 .
  15. ↑ برنامج براعم الحمضيات . وزارة الزراعة وخدمات المستهلك في فلوريدا. مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2017 .
  16. ↑ "برنامج اعتماد براعم الحمضيات" . جامعة تكساس إيه آند إم - مركز كينغزفيل للحمضيات . 29 سبتمبر 2015. مؤرشف من الأصل في 27 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 13 سبتمبر 2017 .
  17. ↑ "تطعيم الجوز الأمريكي بأربعة أجزاء - جامعة ولاية أوكلاهوما" . extension.okstate.edu . 2017-02-01 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-06-08 .
  18. ↑ "التطعيم | قسم الإرشاد الزراعي بجامعة ميسوري" . extension.missouri.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-06-08 .
  19. ↑ هوجان، سي. مايكل (2008). "بلوط كاليفورنيا الأسود Quercus kelloggii " . iGoTerra . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 سبتمبر 2017 .
  20. 1 2 لوهل، سي. وجونز، آر إتش (1998). "الأهمية التكيفية لتطعيم الجذور في الأشجار". علم البيئة الوظيفية . 4 (2): 268-271 . JSTOR 2389347 . 
  21. ↑ أمسبري، س. (2022). "إقامة اتصال: التواصل بين الخلايا عند سطح التطعيم" . علم وظائف النبات . 188 (1): 19-21 . doi : 10.1093/plphys/ kiab516 . PMC 8774714. PMID 35051287 .  
  22. لانغ ، أ .؛ تشايلاكيان، م.ك.؛ فرولوفا، إ.أ. (1977). "تحفيز وتثبيط تكوين الأزهار في نبات محايد ضوئيًا عند تطعيمه بنبات قصير النهار ونبات طويل النهار" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 74 (6): 2412-2416 . Bibcode : 1977PNAS...74.2412L . doi : 10.1073/pnas.74.6.2412 . PMC 432182. PMID 16592404 .  
  23. توماس ، هانا ر.؛ فرانك ، مارغريت هـ. (يوليو 2019). "ربط الأجزاء: الكشف عن الأساس الجزيئي للتواصل بعيد المدى من خلال تطعيم النباتات". مجلة نيو فايتولوجيست . 223 (2): 582-589 . Bibcode : 2019NewPh.223..582T . doi : 10.1111/nph.15772 . PMID 30834529 . 
  24. ^ فو، منجمينج؛ شو، تشن؛ ما، هواينج؛ هاو، ييفان؛ تيان، جي؛ وانغ، يي؛ تشانغ، شينزونغ. شو، شويفنغ؛ هان، تشنهاي؛ وو تينغ (يناير 2024). "خصائص الرنا المرسال المحمول لمسافات طويلة من إطلاق النار إلى الجذر في أنواع النباتات المطعمة" . مجلة النباتات البستانية . 10 (1): 25– 37. بيب كود : 2024HorPJ..10...25F . دوى : 10.1016/j.hpj.2023.05.009 .
  25. ↑ لي بيج، مايكل (17 مارس 2016). "ربما كان المزارعون يصنعون المحاصيل المعدلة وراثيًا عن طريق الخطأ لآلاف السنين" . مجلة نيو ساينتست . تاريخ الاسترجاع: 11 يوليو 2016 .
  26. ↑ وانغ، جينغ؛ جيانغ، ليبو؛ وو، رونغلينغ (أبريل 2017). "تطعيم النباتات: كيف يعزز التبادل الجيني إعادة اتصال الأوعية الدموية". مجلة نيو فايتولوجيست . 214 (1): 56-65 . Bibcode : 2017NewPh.214...56W . doi : 10.1111/nph.14383 . PMID 27991666 . 
  27. ↑ نينشتات، هانز؛ تايخ، أبراهام (1972). علم وراثة شجرة التنوب الأبيض . وزارة الزراعة الأمريكية. hdl : 2027/umn.31951d02964715n . OCLC 679983988 . 
  28. ↑ نينشتات، هانز (1966). "السكون وإطلاق السكون في شجرة التنوب الأبيض". علوم الغابات . 12 (3): 374-384 .
  29. ↑ نينشتات، هـ.؛ سيش، ف.س.؛ ميرجن، ف.؛ واند، س.؛ زاك، ب. (1958). "التكاثر الخضري في بحوث وممارسات علم الوراثة الحرجية". مجلة الغابات . 56 (11): 826-839 .
  30. 1 2 3 4 غرينوود، إم إس؛ آدامز، جي دبليو؛ غيليسبي، إم. (أغسطس 1987). "تقصير دورة تكاثر بعض الصنوبريات الشمالية الشرقية". في مورغنسترن، إي كيه؛ بويل، تي جيه بي (محرران). وقائع الجزء 2، الاجتماع الحادي والعشرون للجمعية الكندية لتحسين الأشجار. تحسين الأشجار - التقدم معًا. تروورو، نوفا سكوتيا (نُشر عام 1988). الصفحات 43-52 . 
  31. ↑ كور، ج. (2005). "تطعيم البطيخ على جذور القرع أو الكوسا ينتج ثمارًا أكثر صلابة وصحة" . مجلة البحوث الزراعية . 53 (7). وزارة الزراعة الأمريكية.
  32. ^ أونودا، أ. كوباياشي، ك. سوزوكي، م. (أكتوبر 1992). “دراسة روبوت التطعيم”. اكتا البستانية (319): 535-540 . دوى : 10.17660 / ActaHortic.1992.319.84 .
  33. ^ كوباياشي، كين؛ سوزوكي، ماساتو؛ ساسايا، ساداو (1999). "روبوت التطعيم" . مجلة الروبوتات والميكاترونكس . 11 (3): 213-219 . دوى : 10.20965/jrm.1999.p0213 .
  34. ↑ "التطعيم" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 سبتمبر 2011.
  35. ↑ ماتي ليكسا (29 أبريل 1996). "دليل تطعيم النباتات العشبية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 سبتمبر 2017 .
  36. ↑ "الكتاب المقدس (نسخة الملك جيمس)/رسالة بولس إلى أهل روما - ويكي مصدر، المكتبة الإلكترونية المجانية" . en.wikisource.org . تاريخ الاسترجاع: 25-03-2024 .
  37. ↑ "متصفح الكتاب المقدس من أوريموس: رومية 9-11" . bible.oremus.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-03-2024 .
  38. 1 2 3 4 مودج، كين؛ جانيك، جولز؛ سكوفيلد، ستيفن؛ جولدشميت، إليعازر إي. (2009). "تاريخ التطعيم". مراجعات البستنة . ص 437-493 . doi : 10.1002/9780470593776.ch9 . ISBN  978-0-470-38642-2.
  39. ↑ شيه شنغ هان، مسح تمهيدي لكتاب تشي مين ياو شو، والموسوعة الزراعية للقرن السادس، الطبعة الثانية، بكين: دار النشر العلمية، 1982
  40. ↑ كاتو؛ فارو (1934). في الزراعة . مكتبة لوب الكلاسيكية 283. ترجمة هوبر، دبليو دي؛ آش، هاريسون بويد. كامبريدج: مطبعة جامعة هارفارد. الصفحات 57-61 . OCLC 902696529 .