ذئب رهيب

الموسوعة الحرة

ذئب رهيب
المدى الزمني:أواخر العصر البلستوسيني – أوائل العصر الهولوسيني (منذ 125000 إلى 9500 سنة)
هيكل عظمي مركب، متحف ستيرنبرج للتاريخ الطبيعي
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الثدييات
طلب: آكلات اللحوم
عائلة: الكلبيات
الفصيلة الفرعية: الكلاب
قبيلة: كانيني
القبيلة الفرعية: كانينا
جنس: † Aenocyon
Merriam ، 1918 [2]
صِنف:
† أ. ديروس
الاسم الثنائي
† أينوسيون ديروس
( لييدي ، 1858) [1]
الأنواع الفرعية [3]
  • † إينوكيون ديروس ديروس ( ليدي , 1858) [1]
  • † إينوكيون ديروس جيلداي ( كورتين 1984) [3]
المرادفات
  • كانيس بريمايفوس ليدي , 1854 [4]
  • كلب قاسٍ ليدي ، 1858 [1]
  • كانيس إندياننسيس ليدي , 1869 [5]
  • كانيس ميسيسيبينسيس ألين , 1876 [6]
  • كانيس نهرينجي أميغينو , 1902 [7]
  • كانيس أيرسي سيلاردز، 1916 [8]
  • Aenocyon dirus nebrascensis Frick، 1930 ( اسم عاري ) [9]

الذئب الرهيب ( Aenocyon dirus [10] / iː ˈn ɒ s aɪ . ɒ n ˈ d aɪ r ə s / ) هو كلب منقرض . عاش الذئب الرهيب في الأمريكتين (مع وجود سجل واحد محتمل معروف أيضًا من شرق آسيا ) خلال عصر البليستوسين المتأخر والعصر الهولوسيني المبكر (منذ 125000 إلى 9500 عام). تم تسمية النوع في عام 1858، بعد أربع سنوات من العثور على العينة الأولى. تم التعرف على نوعين فرعيين : Aenocyon dirus guildayi و Aenocyon dirus dirus . تم الحصول على أكبر مجموعة من حفرياته من Rancho La Brea Tar Pits في لوس أنجلوس .

تم العثور على بقايا ذئب رهيب في مجموعة واسعة من الموائل بما في ذلك السهول والأراضي العشبية وبعض المناطق الجبلية الحرجية في أمريكا الشمالية والسافانا القاحلة في أمريكا الجنوبية. تتراوح المواقع في الارتفاع من مستوى سطح البحر إلى 2255 مترًا (7400 قدم). نادرًا ما تم العثور على حفريات ذئب رهيب شمال خط عرض 42 درجة شمالاً ؛ لم يكن هناك سوى خمسة تقارير غير مؤكدة فوق هذا الخط العرضي. يُعتقد أن هذا القيد في النطاق يرجع إلى قيود درجة الحرارة أو الفرائس أو الموائل التي فرضها القرب من الصفائح الجليدية لورينتيد وكورديليران التي كانت موجودة في ذلك الوقت.

كان حجم الذئب الرهيب تقريبًا بنفس حجم أكبر الذئاب الرمادية الحديثة ( Canis lupus ): ذئب يوكون والذئب الشمالي الغربي . بلغ متوسط ​​وزن A.  d.  guildayi 60 كيلوغرامًا (132 رطلاً) وكان متوسط ​​وزن A.  d.  dirus 68 كيلوغرامًا (150 رطلاً). تطابق جمجمته وأسنانه مع تلك الموجودة في C.  lupus ، لكن أسنانه كانت أكبر مع قدرة أكبر على القص، وكانت قوة عضته عند الناب أقوى من أي نوع معروف من الكلاب . يُعتقد أن هذه الخصائص هي تكيفات للافتراس على الحيوانات العاشبة الضخمة في أواخر العصر البلستوسيني ، وفي أمريكا الشمالية، من المعروف أن فرائسه شملت الخيول الغربية وكسلان الأرض والماستودون والبيسون القديم والإبل . حدث انقراضه خلال حدث انقراض العصر الرباعي جنبًا إلى جنب مع أنواع فرائسه الرئيسية. وقد اقترح البعض أن اعتماده على الحيوانات العاشبة الضخمة هو السبب وراء انقراضه، إلى جانب التغير المناخي والتنافس مع الأنواع الأخرى، أو مزيج من هذه العوامل. وطبقًا لبقايا مؤرخة، عاشت الذئاب الرهيبة منذ 9500 عام .

التصنيف

منذ خمسينيات القرن التاسع عشر، تم العثور على بقايا أحفورية لذئاب كبيرة منقرضة في الولايات المتحدة، ولم يكن من الواضح على الفور أن هذه كلها تنتمي إلى نوع واحد. تم العثور على أول عينة لما سيصبح لاحقًا مرتبطًا بـ Aenocyon dirus في منتصف عام 1854 في قاع نهر أوهايو بالقرب من إيفانسفيل بولاية إنديانا . حصل الجيولوجي جوزيف جرانفيل نوروود على عظم الفك المتحجر مع أسنان الخد من جامع إيفانسفيل فرانسيس أ. لينك. حدد عالم الحفريات جوزيف ليدي أن العينة تمثل نوعًا منقرضًا من الذئاب وأبلغ عنها تحت اسم Canis primaevus . [4] تم الحفاظ على رسائل نوروود إلى ليدي جنبًا إلى جنب مع العينة النمطية (الأولى من نوع له وصف مكتوب) في أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . في عام 1857، أثناء استكشاف وادي نهر نيوبرارا في نبراسكا، وجد ليدي فقرات نوع منقرض من الكلاب ، أبلغ عنه في العام التالي تحت اسم C.  dirus . [1] تمت إعادة تسمية اسم C.  primaevus (Leidy 1854) لاحقًا إلى Canis indianensis (Leidy 1869) عندما اكتشف ليدي أن اسم C.  primaevus كان قد استخدمه سابقًا عالم الطبيعة البريطاني برايان هوجتون هودجسون للإشارة إلى كلب الدهول . [5]

عرض في متحف بيج لـ 404 جمجمة ذئب رهيب تم العثور عليها في حفر القطران في لا بريا [11]

في عام 1876 اكتشف عالم الحيوان جويل أساف ألين بقايا Canis mississippiensis (ألين 1876) وربطها بـ C.  dirus (ليدي 1858) و Canis indianensis (ليدي 1869). ونظرًا لأنه لم يتم العثور إلا على القليل من هذه العينات الثلاث، فقد اعتقد ألين أنه من الأفضل ترك كل عينة مدرجة تحت اسمها المؤقت حتى يمكن العثور على المزيد من المواد للكشف عن علاقتها. [6] في عام 1908، بدأ عالم الحفريات جون كامبل ميريام في استرداد العديد من شظايا العظام المتحجرة لذئب كبير من  حفر القطران في رانشو لا بريا. وبحلول عام 1912، وجد هيكلًا عظميًا مكتملًا بدرجة كافية ليكون قادرًا على التعرف رسميًا على هذه العينات والعينات التي تم العثور عليها سابقًا تحت اسم C.  dirus (ليدي 1858). نظرًا لأن قواعد التسمية تنص على أن اسم النوع يجب أن يكون أقدم اسم تم تطبيقه عليه على الإطلاق، [12] فقد اختار ميريام اسم عينة ليدي عام 1858، C.  dirus . [13] في عام 1915، أشار عالم الحفريات إدوارد تروكسيل إلى موافقته على ميريام عندما أعلن أن C.  indianensis مرادف لـ C.  dirus . [14] في عام 1918، بعد دراسة هذه الحفريات، اقترح ميريام توحيد أسمائها تحت الجنس المنفصل Aenocyon (من ainos ، "رهيب" و cyon ، "كلب") لتصبح Aenocyon dirus ، [2] ولكن في ذلك الوقت لم يوافق الجميع على وضع هذا الذئب المنقرض في جنس جديد منفصل عن جنس Canis . [15] تم التعرف على Canis ayersi (Sellards 1916) و Aenocyon dirus (Merriam 1918) كمرادفات لـ C.  dirus من قبل عالم الحفريات إرنست لونديليوس في عام 1972. [16] تم إعلان جميع التصنيفات المذكورة أعلاه كمرادفات لـ C.  dirus في عام 1979، وفقًا لعالم الحفريات رونالد م. نوفاك. [17]

في عام 1984، أقرت دراسة أجراها بيورن كورتن باختلاف جغرافي داخل مجموعات الذئاب الرهيبة واقترحت نوعين فرعيين: Canis dirus guildayi (سميه كورتن تكريمًا لعالم الحفريات جون إي. جيلداي) للعينات من كاليفورنيا والمكسيك التي أظهرت أطرافًا أقصر وأسنانًا أطول، و Canis dirus dirus للعينات الموجودة شرق القسم القاري لأمريكا الشمالية والتي أظهرت أطرافًا أطول وأسنانًا أقصر. [3] [18] [19] [20] حدد كورتن الفك العلوي الموجود في كهف هيرميت، نيو مكسيكو لتمثيل النوع الفرعي المرشح C. d. dirus . [3]

في عام 2021، وجدت دراسة الحمض النووي أن الذئب الرهيب هو سلالة متباينة للغاية عند مقارنتها بالكلاب الشبيهة بالذئب الموجودة ، وهذا الاكتشاف يتوافق مع التصنيف التصنيفي المقترح سابقًا للذئب الرهيب باعتباره جنس Aenocyon (اليونانية القديمة: "الذئب الرهيب") كما اقترح ميريام في عام 1918. [21]

تطور

في أمريكا الشمالية، ظهرت عائلة الكلبيات منذ 40 مليون سنة، [22] [23] والفصيلة الفرعية الكلبيات منذ حوالي 32 مليون سنة. [24] من عائلة الكلبيات، ظهرت أسلاف الثعلب Vulpini والكلب Canini منذ 9 ملايين سنة. تم تمثيل هذه المجموعة لأول مرة بواسطة Eucyon ، ومعظمها بواسطة Eucyon davisi الشبيه بالذئب والذي انتشر على نطاق واسع في جميع أنحاء أمريكا الشمالية. [25] من عائلة Canini ظهرت Cerdocyonina ، التي تمثلها اليوم الكلابيات في أمريكا الجنوبية، منذ 6-5 ملايين سنة. [26] ظهرت شقيقتها Canina الشبيهة بالذئب منذ 5 ملايين سنة، ومع ذلك، فمن المرجح أنها نشأت منذ ما يصل إلى 9 ملايين سنة. [25] منذ حوالي 7 ملايين سنة، توسعت الكلاب إلى أوراسيا وأفريقيا، مع ظهور Eucyon لأول جنس Canis في أوروبا. [27] منذ حوالي 4-3 مليون سنة ، نشأ أول عضو بحجم الذئب من جنس Canis ، وهو C. chihliensis ، في الصين وتوسع ليؤدي إلى ظهور أعضاء آخرين يشبهون الذئاب في جميع أنحاء أوراسيا وأفريقيا. توسعت أعضاء جنس Canis لاحقًا إلى أمريكا الشمالية. [26]

تطور الذئب الرهيب في أمريكا الشمالية. [26] [21] ومع ذلك، فإن نسبه الأصلي محل جدال، مع وجود نظريتين متنافستين. تستند النظرية الأولى إلى مورفولوجيا الحفريات ، والتي تشير إلى أن توسع جنس كانيس خارج أوراسيا أدى إلى ظهور الذئب الرهيب. [26] تستند النظرية الثانية إلى أدلة الحمض النووي، والتي تشير إلى أن الذئب الرهيب نشأ من سلالة أسلاف نشأت في الأمريكتين وكانت منفصلة عن جنس كانيس . [21]

الأدلة الشكلية

اختلاف الذئب الرهيب على أساس الشكل
 † الكلب الشيلي 
 الذئبة الكلبية 

 † كانيس أرمبروستيري 
 † كانيس جيزي 

 † كلب نهرينجي 

 † الكلب القاسي 
 † كلب غيلداي 

 † كلب قاسي القاسي 

التباعد التطوري للذئب الرهيب بناءً على الشكل [26] [28]

تشير الأدلة المورفولوجية المستندة إلى بقايا الحفريات إلى أن توسع جنس الكلب من خارج أوراسيا أدى إلى ظهور الذئب الرهيب. [26] [28]

في عام 1974 اقترح روبرت أ. مارتن أن الذئب الكبير في أمريكا الشمالية C. armbrusteri (ذئب أرمبروستر) كان C. lupus . [29] اقترح نوفاك وكورتين وأناليزا بيرتا أن C. dirus لم يشتق من C. lupus . [17] [30] [31] في عام 1987، اقترحت فرضية جديدة أن مجموعة الثدييات يمكن أن تؤدي إلى شكل أكبر يسمى فرط الشكل خلال الأوقات التي كان فيها الطعام وفيرًا، ولكن عندما أصبح الطعام نادرًا فيما بعد فإن فرط الشكل إما أن يتكيف مع شكل أصغر أو ينقرض. قد تفسر هذه الفرضية أحجام الجسم الكبيرة الموجودة في العديد من الثدييات في أواخر العصر البلستوسيني مقارنة بنظيراتها الحديثة. يمكن أن يحدث كل من الانقراض وتكوين الأنواع  - وهي العملية التي ينفصل بها نوع جديد عن نوع أقدم - معًا خلال فترات المناخ المتطرف. [32] [33] وافقت جلوريا دي جوليت على رأي مارتن، واقترحت كذلك أن هذه الفرضية قد تفسر الظهور المفاجئ لـ C. dirus في أمريكا الشمالية، وبناءً على أوجه التشابه في أشكال جماجمهما، فإن C. lupus أدى إلى فرط تشكل C. dirus بسبب وفرة الطرائد والبيئة المستقرة والمنافسين الكبار. [34]

يقترح علماء الحفريات الثلاثة شياومينغ وانغ وريتشارد إتش تيدفورد ورونالد إم نوفاك أن C. dirus تطور من Canis armbrusteri ، [26] [28] مع تصريح نوفاك بأن كلا النوعين نشأ في الأمريكتين [35] وأن العينات الموجودة في كهف كمبرلاند بولاية ماريلاند ، تبدو وكأنها C. armbrusteri تشعبت إلى C. dirus . [36] [37] يعتقد نوفاك أن Canis edwardii كان أول ظهور للذئب في أمريكا الشمالية، ويبدو أنه قريب من السلالة التي أنتجت C. armbrusteri و C. dirus . [38] يعتقد تيدفورد أن الذئب المبكر من الصين، Canis chihliensis ، ربما كان السلف لكل من C. armbrusteri والذئب الرمادي C. lupus . [39] يشير الظهور المفاجئ لـ C. armbrusteri في خطوط العرض المتوسطة لأمريكا الشمالية خلال العصر البلستوسيني المبكر منذ 1.5 مليون سنة، جنبًا إلى جنب مع الماموث، إلى أنه كان مهاجرًا من آسيا، [28] مع تطور الذئب الرمادي C. lupus في بيرينجيا في وقت لاحق من العصر البلستوسيني ودخول أمريكا الشمالية في خطوط العرض المتوسطة خلال العصر الجليدي الأخير جنبًا إلى جنب مع فريسته البيرينجية. [26] [28] [37] في عام 2010، اقترح فرانسيسكو بريفوستي أن C. dirus كان تصنيفًا شقيقًا لـ C. lupus . [40]

استعادة الحياة

عاش C. dirus في أواخر العصر البلستوسيني إلى أوائل العصر الهولوسيني ، منذ 125000  إلى 10000 سنة قبل الحاضر ، في أمريكا الشمالية والجنوبية. [3] تم تأريخ غالبية الحفريات من C. d. dirus الشرقية إلى ما بين 125000 و75000 سنة قبل الحاضر، ولكن حفريات C. d. guildayi الغربية ليست أصغر حجمًا فحسب، بل إنها أحدث أيضًا؛ وبالتالي فقد تم اقتراح أن C. d. guildayi مشتقة من C. d. dirus . [3] [20] ومع ذلك، هناك عينات متنازع عليها من C. dirus يعود تاريخها إلى 250000 سنة قبل الحاضر. تم تسمية العينات الأحفورية لـ C. dirus المكتشفة في أربعة مواقع في منطقة Hay Springs في مقاطعة شيريدان، نبراسكا ، باسم Aenocyon dirus nebrascensis (فريك 1930، غير موصوف)، لكن فريك لم ينشر وصفًا لها. أشار نوفاك لاحقًا إلى هذه المادة باسم C. armbrusteri ؛ [41] ثم في عام 2009، نشر تيدفورد رسميًا وصفًا للعينات وأشار إلى أنه على الرغم من أنها أظهرت بعض الخصائص المورفولوجية لكل من C. armbrusteri و C. dirus ، إلا أنه أشار إليها باسم C. dirus فقط . [39]

قد تكون الحفرية التي اكتُشفت في غرفة الخيول في كهف السلمندر في بلاك هيلز في داكوتا الجنوبية هي C. dirus ؛ إذا كان الأمر كذلك، فإن هذه الحفرية هي واحدة من أقدم العينات المسجلة. [19] [42] وقد تم تصنيفها على أنها Canis cf. C. dirus [43] (حيث تعني cf. في اللاتينية إعطاء، غير مؤكد). قدمت حفرية حصان عُثر عليها في غرفة الخيول تأريخًا لسلسلة اليورانيوم يبلغ 252000  سنة قبل التاريخ وكان من المفترض أن تكون عينة Canis cf. dirus من نفس الفترة. [19] [43] تشترك C. armbrusteri و C. dirus في بعض الخصائص ( التشابه الشكلي ) التي تشير إلى أن الأخير ينحدر من الأول. يشير السجل الأحفوري إلى أن C. dirus نشأ منذ حوالي 250000 سنة قبل التاريخ في التضاريس المفتوحة في منتصف القارة قبل التوسع شرقًا وإزاحة سلفه C. armbrusteri . [28] وبالتالي فإن أول ظهور لـ C. dirus كان منذ 250.000 سنة قبل الميلاد في كاليفورنيا ونبراسكا، ثم لاحقًا في بقية الولايات المتحدة وكندا والمكسيك وفنزويلا والإكوادور وبوليفيا وبيرو، [39] ولكن هوية هذه الحفريات الأقدم لم يتم تأكيدها. [44]

في أمريكا الجنوبية، تم العثور على عينات من C. dirus يعود تاريخها إلى أواخر العصر البلستوسيني على طول السواحل الشمالية والغربية، ولكن لم يتم العثور على أي منها في الأرجنتين، وهي المنطقة التي سكنها Canis gezi و Canis nehringi . [39] ونظرًا لتشابههما والإطار الزمني، يُقترح أن C. gezi كان سلفًا لـ Canis nehringi . وجدت إحدى الدراسات أن C. dirus كان مشتقًا من الناحية التطورية أكثر مقارنةً بـ C. nehringi ، وكان أكبر في حجم وبناء الأضراس السفلية من أجل افتراس أكثر كفاءة. [45] لهذا السبب، اقترح بعض الباحثين أن C. dirus ربما نشأ في أمريكا الجنوبية. [46] [19] [31] اقترح تيدفورد أن C. armbrusteri كان السلف المشترك لكل من ذئاب أمريكا الشمالية والجنوبية. [39] خلصت دراسات لاحقة إلى أن C. dirus و C. nehringi من نفس النوع، [40] [47] وأن C. dirus هاجر من أمريكا الشمالية إلى أمريكا الجنوبية، مما يجعله مشاركًا في التبادل الأمريكي العظيم . [40] في عام 2018، وجدت دراسة أن Canis gezi لا يقع تحت جنس Canis ويجب تصنيفه ضمن القبيلة الفرعية Cerdocyonina ، ومع ذلك لم يتم اقتراح أي جنس. [47]

يشير اكتشاف حفرية ذئب رهيب في شمال شرق الصين في عام 2020 إلى أن الذئاب الرهيبة ربما عبرت بيرينجيا عندما كانت موجودة. [48]

دليل الحمض النووي

مخطط يوضح العلاقات بين الكلاب الشبيهة بالذئاب الحية والمنقرضة استنادًا إلى الحمض النووي [ملاحظة 1]
 كانيني 
 
 
 
 كلب 

 


 ( الذئاب ، الكلاب ، الذئاب الأوراسية ، الخ.)

 كوون 

 


 كلب البينوس ( دول )

 ليكاون 

 


 ليكاون بيكتوس ( الكلب البري الأفريقي )

  لوبوليلا 

 


( الذئاب  الأفريقية )

† أينوسيون 

 


 † Aenocyon dirus ( الذئب الرهيب )

استنادًا إلى بيانات nDNA التي تشير إلى أن الذئب الرهيب تفرع منذ 5.7 مليون سنة [21]

تشير أدلة الحمض النووي إلى أن الذئب الرهيب نشأ من سلالة أسلاف نشأت في الأمريكتين وكانت منفصلة عن جنس Canis . [21]

في عام 1992، جرت محاولة لاستخراج تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا من بقايا الهيكل العظمي لـ A.  d.  guildayi لمقارنة علاقته بأنواع أخرى من الكلاب . باءت المحاولة بالفشل لأن هذه البقايا قد أزيلت من  حفر لا بريا ولم يكن من الممكن إزالة القطران من مادة العظام. [51] في عام 2014، فشلت أيضًا محاولة استخراج الحمض النووي من الماموث الكولومبي من حفر القطران، وخلصت الدراسة إلى أن المركبات العضوية من الأسفلت تتخلل عظام جميع العينات القديمة من  حفر لا بريا، مما يعيق استخراج عينات الحمض النووي. [52]

في عام 2021، قام الباحثون بتسلسل الحمض النووي النووي (من نواة الخلية) المأخوذ من خمس حفريات ذئب رهيب يعود تاريخها إلى ما بين 13000 و 50000 عام. تشير التسلسلات إلى أن الذئب الرهيب هو سلالة شديدة التباعد والتي شاركت آخر سلف مشترك مع الأنياب الشبيهة بالذئب منذ 5.7 مليون سنة. كما قامت الدراسة بقياس العديد من عينات الهياكل العظمية للذئاب الرهيبة والذئاب الرمادية والتي أظهرت أن مورفولوجياتها متشابهة للغاية، مما أدى إلى نظرية مفادها أن الذئب الرهيب والذئب الرمادي لديهما علاقة تطورية وثيقة. وخلص إلى أن التشابه المورفولوجي بين الذئاب الرهيبة والذئاب الرمادية يرجع إلى التطور المتقارب . ومن المعروف أن أعضاء الأنياب الشبيهة بالذئاب تتزاوج مع بعضها البعض، لكن الدراسة لم تجد أي مؤشر على وجود اختلاط وراثي من عينات الذئاب الرهيبة الخمس مع الذئاب الرمادية والقيوط الموجودة في أمريكا الشمالية ولا سلفهم المشترك. تشير هذه النتيجة إلى أن سلالات الذئب والقيوط تطورت بمعزل عن سلالة الذئب الرهيب. [21]

تقترح الدراسة أصلًا مبكرًا لسلالة الذئب الرهيب في الأمريكتين، وأن هذه العزلة الجغرافية سمحت لهم بتطوير درجة من العزلة الإنجابية منذ تباعدهم قبل 5.7 مليون سنة. تطورت الذئاب والكلاب الرمادية والذئاب الرمادية المنقرضة في أوراسيا وانتشرت في أمريكا الشمالية مؤخرًا نسبيًا خلال أواخر العصر البلستوسيني، وبالتالي لم يكن هناك اختلاط مع الذئب الرهيب. تشير العزلة الطويلة الأمد لسلالة الذئب الرهيب إلى أن الأنواع الأحفورية الأمريكية الأخرى، بما في ذلك C. armbrusteri و C. edwardii ، قد تنتمي أيضًا إلى سلالة الذئب الرهيب. تتوافق نتائج الدراسة مع التصنيف التصنيفي المقترح سابقًا للذئب الرهيب باعتباره جنس Aenocyon . [21]

تأريخ الكربون المشع

يتم تحديد عمر معظم مواقع الذئب الرهيب فقط من خلال علم الطبقات الحيوية ، ولكن علم الطبقات الحيوية هو مؤشر غير موثوق به داخل رواسب الأسفلت. [53] [54] تم تأريخ بعض المواقع بالكربون المشع ، مع عينات الذئب الرهيب من  حفر لا بريا مؤرخة بالسنوات التقويمية على النحو التالي: 82 عينة مؤرخة 13000-14000  سنة قبل التاريخ؛ 40 عينة مؤرخة 14000-16000  سنة قبل التاريخ؛ 77 عينة مؤرخة 14000-18000  سنة قبل التاريخ؛ 37 عينة مؤرخة 17000-18000  سنة قبل التاريخ؛ 26 عينة مؤرخة 21000-30000  سنة قبل التاريخ؛ 40 عينة مؤرخة 25000-28000  سنة قبل التاريخ؛ و 6  عينات مؤرخة 32000-37000  سنة قبل التاريخ. [44] : T1  تم تأريخ عينة من كهف باودر ميل كريك بولاية ميسوري بـ 13170  سنة قبل التاريخ. [19]

وصف

مقارنة الحجم مع الإنسان

كانت نسب الذئب الرهيب المتوسطة مماثلة لتلك الخاصة بذئبين من أمريكا الشمالية الحديثة: ذئب يوكون ( Canis lupus pambasileus ) [55] [13] والذئب الشمالي الغربي ( Canis lupus occidentalis ). [55] يبلغ ارتفاع الكتف لأكبر الذئاب الشمالية اليوم ما يصل إلى 38 بوصة (97 سم) وطول الجسم 69 بوصة (180 سم). [56] : 1  بعض عينات الذئب الرهيب من رانشو لا  بريا أصغر من هذا، وبعضها أكبر. [13]

كان للذئب الرهيب أقدام أصغر ورأس أكبر عند مقارنته بالذئب الشمالي بنفس حجم الجسم. يمكن أن يصل طول الجمجمة إلى 310 ملم (12 بوصة) أو أطول، مع حنك أوسع ومنطقة أمامية وأقواس وجنية مقارنة بذئب يوكون. هذه الأبعاد تجعل الجمجمة ضخمة جدًا. كان قمة السهم أعلى، مع إظهار الجزء الداخلي نتوءًا خلفيًا كبيرًا، مع امتداد الأطراف الخلفية لعظام الأنف إلى الخلف نسبيًا في الجمجمة.  من الصعب العثور على هيكل عظمي متصل لذئب رهيب من رانشو لا بريا لأن القطران يسمح للعظام بالتفكك في العديد من الاتجاهات. تم تجميع أجزاء من العمود الفقري ، ووجد أنه مشابه لعمود الذئب الحديث، بنفس عدد الفقرات. [13]

لم يتم اكتشاف الاختلافات الجغرافية في الذئاب الرهيبة حتى عام 1984، عندما أظهرت دراسة للبقايا الهيكلية اختلافات في بعض السمات القحفية والأسنان ونسب الأطراف بين العينات من كاليفورنيا والمكسيك ( A.  d.  guildayi ) وتلك الموجودة من شرق القسم القاري ( A.  d.  dirus ). تُظهر مقارنة حجم الأطراف أن الأطراف الخلفية لـ A.  d.  guildayi كانت أقصر بنسبة 8٪ من ذئب يوكون بسبب قصبة الساق ومشط القدم الأقصر بشكل ملحوظ ، وأن الأطراف الأمامية كانت أقصر أيضًا بسبب عظامها السفلية الأقصر قليلاً. [57] [58] مع أطرافها الأخف والأصغر نسبيًا ورأسها الضخم، لم تكن A.  d.  guildayi متكيفة مع الجري مثل ذئاب الغابات والقيوط. [58] [13] تمتلك A.  d.  dirus أطرافًا أطول بكثير من A.  d.  guildayi . كانت الأطراف الأمامية أطول بنسبة 14% من A.  d.  guildayi بسبب عظام العضد الأطول بنسبة 10%، وكعب القدم الأطول بنسبة 15% ، وعظام مشط اليد الأطول بنسبة 15% . كانت الأطراف الخلفية أطول بنسبة 10% من A.  d.  guildayi بسبب عظام الفخذ والساق الأطول بنسبة 10%، وعظام مشط القدم الأطول بنسبة 15% . A.  d.  dirus مماثل لذئب يوكون في طول الأطراف. [57] تم العثور على أكبر عظمة فخذ لـ A.  d.  dirus في كهف كارول بولاية ميسوري، وبلغ قياسها 278 ملم (10.9 بوصة). [20]

الهياكل العظمية تبدو متطابقة
هيكل الذئب الرمادي (على اليسار) مقارنة بهيكل الذئب الرهيب
مقارنة بين Aenocyon dirus guildayi وذئب يوكون من حيث متوسط ​​طول عظام الأطراف بالملليمتر (بوصة)
متغير الطرف أ. د. غيلدايي [58] ذئب يوكون [58] م. د. ديروس [57]
عظم العضد (الجزء العلوي الأمامي من الساق) 218 ملم (8.6 بوصة) 237 ملم (9.3 بوصة) 240 ملم (9.4 بوصة)
نصف القطر (الجزء السفلي من الساق الأمامية) 209 ملم (8.2 بوصة) 232 ملم (9.1 بوصة) 240 ملم (9.4 بوصة)
عظم مشط اليد (القدم الأمامية) 88 ملم (3.4 بوصة) 101 ملم (4.0 بوصة) 101 ملم (4.0 بوصة)
عظم الفخذ (الجزء العلوي من الساق الخلفية) 242 ملم (9.5 بوصة) 251 ملم (9.9 بوصة) 266 ملم (10.5 بوصة)
قصبة الساق (أسفل الظهر) 232 ملم (9.1 بوصة) 258 ملم (10.2 بوصة) 255 ملم (10.0 بوصة)
مشط القدم (القدم الخلفية) 93 ملم (3.7 بوصة) 109 ملم (4.3 بوصة) 107 ملم (4.2 بوصة)

  يُقدَّر أن متوسط ​​وزن A. d. guildayi كان 60 كجم (132 رطلاً)، ومتوسط ​​وزن A.  d.  dirus كان 68 كجم (150 رطلاً) مع وجود بعض العينات أكبر حجمًا، [20] ولكن لا يمكن أن يتجاوز وزنها 110 كجم (243 رطلاً) بسبب الحدود الهيكلية. [59] وبالمقارنة، يبلغ متوسط ​​وزن ذئب يوكون 43 كجم (95 رطلاً) للذكور و37 كجم (82 رطلاً) للإناث. يمكن أن تتراوح الأوزان الفردية لذئاب يوكون من 21 كجم (46 رطلاً) إلى 55 كجم (121 رطلاً)، [60] حيث يزن ذئب يوكون 79.4 كجم (175 رطلاً). [56] : 1  تُظهر هذه الأرقام أن متوسط ​​حجم الذئب الرهيب مماثل لأكبر ذئب رمادي حديث. [20]

من السهل أحيانًا التعرف على بقايا ذكر كامل من نوع A. dirus مقارنة بعينات أخرى من فصيلة Canis لأن عظم القضيب لدى الذئب الرهيب يختلف كثيرًا عن عظم القضيب لدى جميع الكلاب الحية الأخرى . [19] [57]

التكيف

لوحة لخمسة ذئاب رهيبة
ترميم حزمة في رانشو لا بريا بواسطة تشارلز ر. نايت ، 1922 [61]

لقد ثبت أن العوامل البيئية مثل نوع الموطن والمناخ وتخصص الفريسة والمنافسة المفترسة تؤثر بشكل كبير على مرونة الجمجمة والأسنان لدى الذئب الرمادي ، وهو تكيف للجمجمة والأسنان بسبب تأثيرات البيئة. [62] [63] [64] وبالمثل، كان الذئب الرهيب من الحيوانات آكلة اللحوم المفرطة، حيث أن جمجمته وأسنانه تتكيف مع صيد الفرائس الكبيرة والمتعثرة؛ [65] [66] [67] وقد تغير شكل جمجمته وخطمه بمرور الوقت، كما ارتبطت التغيرات في حجم جسمه بتقلبات المناخ. [68]

علم البيئة القديمة

امتدت الفترة الجليدية الأخيرة ، والتي يشار إليها عادةً باسم "العصر الجليدي"، من 125000 [69] إلى 14500 سنة قبل التاريخ [70] وكانت أحدث فترة جليدية ضمن العصر الجليدي الحالي ، والتي حدثت خلال السنوات الأخيرة من عصر البليستوسين. [69] بلغ العصر الجليدي ذروته خلال الذروة الجليدية الأخيرة ، عندما بدأت الصفائح الجليدية في التقدم من 33000 سنة قبل التاريخ ووصلت إلى حدودها القصوى 26500 سنة قبل التاريخ. بدأ ذوبان الجليد في نصف الكرة الشمالي منذ حوالي 19000 سنة قبل التاريخ وفي القارة القطبية الجنوبية منذ حوالي 14500 سنة قبل التاريخ، وهو ما يتفق مع الأدلة على أن مياه ذوبان الجليد كانت المصدر الأساسي لارتفاع مفاجئ في مستوى سطح البحر منذ 14500 سنة قبل التاريخ. [70] تم حظر الوصول إلى شمال أمريكا الشمالية بسبب التجلد في ويسكونسن . تشير الأدلة الأحفورية من الأمريكتين إلى انقراض الحيوانات الكبيرة بشكل أساسي، والتي يطلق عليها اسم الحيوانات الضخمة في العصر البلستوسيني ، بالقرب من نهاية العصر الجليدي الأخير. [71]      

كانت المنطقة الساحلية الجنوبية لكاليفورنيا من 60000  سنة قبل التاريخ وحتى نهاية آخر ذروة جليدية أكثر برودة وإمدادات رطوبة أكثر توازناً من اليوم. وخلال آخر ذروة جليدية، انخفضت درجة الحرارة السنوية المتوسطة من 11 درجة مئوية (52 درجة فهرنهايت) إلى 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت)، وانخفض معدل هطول الأمطار السنوي من 100 سم (39 بوصة) إلى 45 سم (18 بوصة). [72] لم تتأثر هذه المنطقة بالتأثيرات المناخية لتجمد ويسكونسن ويُعتقد أنها كانت ملجأ في العصر الجليدي للحيوانات والنباتات الحساسة للبرد. [73] [74] [75] وبحلول 24000 سنة قبل التاريخ، انخفضت وفرة أشجار البلوط والشابارال، لكن أشجار الصنوبر زادت، مما أدى إلى إنشاء حدائق مفتوحة مماثلة لغابات الجبال الساحلية / العرعر  اليوم . بعد 14000 سنة قبل التاريخ، انخفضت وفرة الأشجار المخروطية، وزادت وفرة مجتمعات النباتات الساحلية الحديثة، بما في ذلك غابات البلوط والشابارال والشجيرات الساحلية . تقع سهل سانتا مونيكا شمال مدينة سانتا مونيكا وتمتد على طول القاعدة الجنوبية لجبال سانتا مونيكا ، وقبل 28000-26000 سنة قبل التاريخ كانت تهيمن عليها الشجيرات الساحلية، مع أشجار السرو والصنوبر على ارتفاعات أعلى. دعمت جبال سانتا مونيكا مجتمعًا من الأشجار الشابارال على منحدراتها وخشب السكويا الساحلي المعزول وخشب الدقمان في وديانها المحمية، إلى جانب مجتمعات الأنهار التي تضمنت الصفصاف والأرز الأحمر والجميز. تشير مجتمعات النباتات هذه إلى هطول أمطار شتوية مماثلة لتلك الموجودة في جنوب كاليفورنيا الساحلية الحديثة، لكن وجود خشب السكويا الساحلي الموجود الآن على بعد 600 كيلومتر (370 ميلاً) إلى الشمال يشير إلى مناخ أكثر برودة ورطوبة وأقل موسمية من اليوم. دعمت هذه البيئة الحيوانات العاشبة الكبيرة التي كانت فريسة للذئاب الرهيبة ومنافسيها. [72]  

ضحية

رسم
ذئبان شرسان وقط ذو أنياب حادة ( سميلودون ) مع جثة ماموث كولومبي في حفر القطران في لا بريا بقلم آر.  بروس هورسفول [76]

تم إزالة ودراسة مجموعة من عينات الحيوانات والنباتات التي أصبحت محاصرة ثم تم حفظها في حفر القطران حتى يتمكن الباحثون من التعرف على الماضي.  تعد حفر القطران في رانشو لا بريا الواقعة بالقرب من لوس أنجلوس في جنوب كاليفورنيا عبارة عن مجموعة من حفر رواسب الأسفلت اللزج التي تختلف في وقت الترسيب من 40000 إلى 12000  سنة قبل التاريخ. بدءًا من 40000  سنة قبل التاريخ، تم نقل الأسفلت المحاصر عبر الشقوق إلى السطح بواسطة ضغط الميثان، مما أدى إلى تكوين تسربات يمكن أن تغطي عدة أمتار مربعة ويبلغ عمقها 9-11 مترًا (30-36 قدمًا). [53] تم استرداد عدد كبير من أحافير الذئب الرهيب من حفر قطران لا بريا. [26] تم استرداد أكثر من 200000 عينة (معظمها شظايا) من حفر القطران، [20] مع بقايا تتراوح من سميلودون إلى السناجب واللافقاريات والنباتات. [53] تشمل الفترة الزمنية الممثلة في الحفر أقصى درجات الحرارة الجليدية الأخيرة عندما كانت درجات الحرارة العالمية أقل بمقدار 8 درجات مئوية (14 درجة فهرنهايت) من اليوم، والانتقال من العصر البلستوسيني إلى الهولوسيني ( فترة بولينج-أليرود )، وتبريد درياس الأقدم ، وتبريد درياس الأصغر من 12800 إلى 11500  سنة قبل التاريخ، وحدث انقراض الحيوانات الضخمة الأمريكية قبل 12700  سنة قبل التاريخ عندما انقرضت 90 جنسًا من الثدييات التي يزيد وزنها عن 44 كجم (97 رطلاً). [54] [68]

يمكن استخدام تحليل النظائر لتحديد بعض العناصر الكيميائية، مما يسمح للباحثين باستنتاجات حول النظام الغذائي للأنواع الموجودة في الحفر. يوفر تحليل النظائر لكولاجين العظام المستخرج من عينات لا  بريا دليلاً على أن الذئب الرهيب، سميلودون ، والأسد الأمريكي ( بانثيرا أتروكس ) تنافسا على نفس الفريسة. وشملت فرائسهم "جمل الأمس" ( Camelops hesternus )، وبيسون العصر البليستوسيني ( Bison antiquus )، والظباء الشوكية "القزمة" ( Capromeryx minor )، والحصان الغربي ( Equus occidentalis )، وكسلان الأرض "الراعي" ( Paramylodon harlani ) الأصلي في المراعي في أمريكا الشمالية. كان الماموث الكولومبي ( Mammuthus columbi ) والماستودون الأمريكي ( Mammut americanum ) نادرين في لا  بريا. ظلت الخيول تتغذى على النباتات المختلطة، بينما ظلت الظباء تتغذى على الأعشاب المختلطة، ولكن في ذروة العصر الجليدي الأخير والتحول المرتبط به في الغطاء النباتي، اضطرت الجمال والبيسون إلى الاعتماد بشكل أكبر على الأشجار الصنوبرية. [72]

تقدم دراسة بيانات النظائر لحفريات ذئب لا بريا الرهيب التي يرجع تاريخها إلى 10000  سنة قبل الميلاد دليلاً على أن الحصان كان من أنواع الفرائس المهمة في ذلك الوقت، وأن الكسلان والماستودون والبيسون والجمال كانت أقل شيوعًا في النظام الغذائي للذئب الرهيب. [65] [73] يشير هذا إلى أن الذئب الرهيب لم يكن متخصصًا في الفرائس، وفي نهاية العصر البلستوسيني المتأخر قبل انقراضه كان يصطاد أو يجمع أكثر الحيوانات العاشبة المتاحة. [73]

الأسنان وقوة العضة

القواطع في الأمام، تليها الأنياب، تليها الضواحك، تليها الأضراس في الخلف
السمات الرئيسية لجماجم وأسنان الذئب

عند مقارنته بأسنان أفراد جنس Canis ، كان الذئب الرهيب يُعتبر أكثر الأنواع الشبيهة بالذئاب تطورًا (تقدمًا) في الأمريكتين. يمكن التعرف على الذئب الرهيب بشكل منفصل عن جميع أنواع Canis الأخرى من خلال امتلاكه: "P2 مع نتوء خلفي؛ P3 مع نتوءين خلفيين؛ M1 مع نتوء خُلفي، وداخلي، وداخلي، وقمة عرضية تمتد من النتوء المقلوب إلى الرف المفرط القمم؛ M2 مع نتوء داخلي وداخلي." [30]

وجدت دراسة لقوة العض المقدرة عند الأنياب لعينة كبيرة من الحيوانات المفترسة الثديية الحية والحفرية، عند تعديلها لكتلة الجسم، أن الثدييات المشيمية كانت قوة العض عند الأنياب ( بالنيوتن /كيلوجرام من وزن الجسم) أعظم في الذئب الرهيب (163)، يليه بين الكلاب الحديثة أربعة حيوانات آكلة للحوم والتي غالبًا ما تفترس حيوانات أكبر منها حجمًا: كلب الصيد الأفريقي (142)، والذئب الرمادي (136)، والكلب البري (112)، والكلب البري الأسترالي (108). أظهرت قوة العض عند الأنياب اتجاهًا مشابهًا للأنياب. يتأثر أكبر حجم فرائس المفترس بشدة بحدوده البيوميكانيكية. كان شكل الذئب الرهيب مشابهًا لشكل أقاربه الأحياء، وبافتراض أن الذئب الرهيب كان صيادًا اجتماعيًا، فإن قوة عضته العالية مقارنة بالكلاب الحية تشير إلى أنه كان يفترس حيوانات كبيرة نسبيًا. لقد تحدى تصنيف قوة عض الضبع المرقط الذي يستهلك العظام (117) الافتراض الشائع بأن قوة العض العالية في الأنياب والأفاعي ضرورية لاستهلاك العظام. [67]

ثلاث مناظر للجمجمة من الجانب، ومن الأعلى، ومن الأسفل
جمجمة الذئب الرهيب [77]

لم تجد دراسة أجريت على قياسات الجمجمة وعضلات الفك لدى الذئاب الرهيبة أي اختلافات كبيرة مع الذئاب الرمادية الحديثة في جميع القياسات باستثناء 4 من 15 قياسًا. كانت الأسنان العلوية هي نفسها باستثناء أن الذئب الرهيب كان له أبعاد أكبر، وكان لدى P4 شفرة أكبر نسبيًا وأكثر ضخامة مما عزز قدرة التقطيع في منطقة الساعد. كان فك الذئب الرهيب يحتوي على عضلة صدغية أعرض وأضخم نسبيًا ، وقادرة على توليد قوة عض أكبر قليلاً من الذئب الرمادي. نظرًا لترتيب الفك، كان لدى الذئب الرهيب نفوذ صدغي أقل من الذئب الرمادي في منطقة الساعد السفلية (m1) وp4 السفلية، لكن الأهمية الوظيفية لهذا غير معروفة. كانت الضواحك السفلية أكبر قليلاً نسبيًا من تلك الموجودة لدى الذئب الرمادي، [66] وكان الذئب الرهيب m1 أكبر بكثير ولديه قدرة أكبر على القص. [13] [31] [66] كانت أنياب الذئب الرهيب تتمتع بقوة انحناء أكبر من تلك الموجودة لدى الكلاب الحية ذات الحجم المماثل وكانت مماثلة لأنياب الضباع والقطط. [78] تشير كل هذه الاختلافات إلى أن الذئب الرهيب كان قادرًا على تقديم عضات أقوى من الذئب الرمادي، وكان أكثر تكيفًا مع النضال مع فريسته بفضل أنيابه المرنة والأكثر تقريبًا. [65] [66]

مقارنة بين Canis lupus و Aenocyon dirus من خلال متوسط ​​قياسات أسنان الفك السفلي (مليمتر)
متغير السن الذئبة الحديثة

أمريكا الشمالية [79]

الذئبة
الحمراء [79] 		الذئبة البيرينجية [79] عصر dirus dirus
Sangamonian [3] [65]

(125000–75000 سنة قبل الميلاد)

dirus dirus
أواخر ولاية ويسكونسن [3] [65]

(50,000 ين قبل التاريخ)

دروس جيلدايي [3] [65]

(40,000–13,000 سنة قبل الميلاد)

طول المتر1 28.2 28.9 29.6 36.1 35.2 33.3
عرض م1 10.7 11.3 11.1 14.1 13.4 13.3
طول المثلث م1 19.6 21.9 20.9 24.5 24.0 24.4
طول الصفحة 4 15.4 16.6 16.5 16.7 16.0 19.9
عرض p4 - - - 10.1 9.6 10.3
طول p2 - - - 15.7 14.8 15.7
عرض p2 - - - 7.1 6.7 7.4

سلوك

في لا بريا، انجذبت الطيور الجارحة والثدييات إلى الحيوانات العاشبة الميتة أو المحتضرة التي أصبحت غارقة، ثم وقعت هذه الحيوانات المفترسة في الفخ. [53] [80] قُدِّر أن اصطياد الحيوانات العاشبة كان يحدث مرة كل خمسين عامًا، [80] ولكل حالة من بقايا الحيوانات العاشبة الموجودة في الحفر كان هناك ما يقدر بنحو عشرة حيوانات آكلة للحوم. [53] يعتبر A.  d.  guildayi أكثر الحيوانات آكلة اللحوم شيوعًا الموجودة في لا  بريا، يليه Smilodon . [54] [68] يفوق عدد بقايا الذئاب الرهيبة عدد بقايا الذئاب الرمادية في حفر القطران بنسبة خمسة إلى واحد. [44] خلال أقصى فترة جليدية أخيرة، يُعتقد أن ساحل كاليفورنيا، بمناخ أكثر برودة ورطوبة قليلاً من اليوم، كان ملاذًا، [73] وتشير مقارنة تواتر الذئاب الرهيبة وبقايا الحيوانات المفترسة الأخرى في لا  بريا بأجزاء أخرى من كاليفورنيا وأمريكا الشمالية إلى وفرة أكبر بكثير؛ لذلك، فإن أعداد الذئاب الرهيبة الأعلى في  منطقة لا بريا لم تعكس المنطقة الأوسع. [81] وبافتراض أن عددًا قليلًا فقط من الحيوانات آكلة اللحوم التي كانت تتغذى وقع في الفخ، فمن المحتمل أن مجموعات كبيرة إلى حد ما من الذئاب الرهيبة كانت تتغذى معًا في هذه المناسبات. [82]

عظمة الجذع طويلة جدًا
هيكل عظمي من حفر القطران في لا بريا في وضعية الجري. لاحظ الجزء المنفصل بين الساقين الخلفيتين.

الفرق بين الذكر والأنثى من نوع ما بصرف النظر عن أعضائهما الجنسية يسمى ازدواجية الشكل الجنسي ، وفي هذا الصدد يوجد القليل من التباين بين الكلاب. أظهرت دراسة لبقايا الذئب الرهيب التي يرجع تاريخها إلى 15360-14310  سنة قبل الميلاد والمأخوذة من حفرة واحدة ركزت على طول الجمجمة وحجم الأنياب وطول الضرس السفلي القليل من ازدواجية الشكل، على غرار الذئب الرمادي، مما يشير إلى أن الذئاب الرهيبة عاشت في أزواج أحادية الزواج. [82] يدعم حجمها الكبير وأسنانها آكلة اللحوم للغاية الاقتراح القائل بأن الذئب الرهيب كان مفترسًا يتغذى على الفرائس الكبيرة. [82] [83] [84] لقتل ذوات الحوافر الأكبر منهم، يعتمد الكلب البري الأفريقي والكلب البري والذئب الرمادي على فكوكهم لأنهم لا يستطيعون استخدام أطرافهم الأمامية للمصارعة مع الفريسة، ويعملون معًا كقطيع يتكون من زوج ألفا وذريتهم من السنوات الحالية والسابقة. يمكن افتراض أن الذئاب الرهيبة كانت تعيش في مجموعات من الأقارب التي يقودها زوج ألفا. [82] كانت الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة والاجتماعية ناجحة في الدفاع عن جثث الفرائس المحاصرة في حفر القطران من الحيوانات المفترسة الانفرادية الأصغر حجمًا، وبالتالي كانت أكثر عرضة للوقوع في الفخ. تشير بقايا A.  d.  guildayi و Smilodon العديدة التي تم العثور عليها في حفر القطران إلى أن كلاهما كانا مفترسين اجتماعيين. [81] [85]

تتغذى جميع الثدييات الأرضية الاجتماعية المفترسة في الغالب على الثدييات العاشبة الأرضية ذات كتلة الجسم المماثلة للكتلة المجمعة لأعضاء المجموعة الاجتماعية التي تهاجم حيوان الفريسة. [59] [86] يوفر الحجم الكبير للذئب الرهيب حجم فريسة تقديريًا في نطاق 300 إلى 600 كجم (660 إلى 1320 رطلاً). [20] [83] [84] يوفر تحليل النظائر المستقرة لعظام الذئب الرهيب دليلاً على أنهم كانوا يفضلون استهلاك المجترات مثل البيسون بدلاً من الحيوانات العاشبة الأخرى ولكنهم انتقلوا إلى فرائس أخرى عندما أصبح الطعام نادرًا، وفي بعض الأحيان كانوا يبحثون عن الحيتان التي تطفو على الشاطئ على طول ساحل المحيط الهادئ عندما تكون متاحة. [20] [66] [87] يمكن لقطيع من ذئاب الأخشاب أن يسقط موسًا يزن 500 كجم (1100 رطل) وهو فريستهم المفضلة، [20] [56] : 76  ويمكن تصور أن يسقط قطيع من الذئاب الرهيبة ثورًا. [20] على الرغم من أن بعض الدراسات اقترحت أنه بسبب كسر الأسنان، يجب أن يكون الذئب الرهيب قد قضم العظام وربما كان زبالًا، فإن انتشاره على نطاق واسع والأطراف الأكثر رشاقة للذئب الرهيب تشير إلى حيوان مفترس. مثل الذئب الرمادي اليوم، ربما استخدم الذئب الرهيب أضراسه بعد نفوقه للوصول إلى النخاع، لكن حجم الذئب الرهيب الأكبر مكنه من كسر عظام أكبر. [66]

كسر الأسنان

الأسنان كبيرة جدًا مقارنة بالذئب الحديث.
جمجمة ورقبة ذئب رهيب
القضم بالقواطع الموجودة في مقدمة الفم، ثم الأنياب للقبض، ثم الضواحك للمضغ، ثم الضواحك والأضراس للقطع والتكسير
أسنان ذئب العصر الجليدي

كسر الأسنان مرتبط بسلوك آكل اللحوم. [88] وجدت دراسة أجريت على تسعة من آكلات اللحوم الحديثة أن واحدًا من كل أربعة بالغين قد عانى من كسر الأسنان وأن نصف هذه الكسور كانت في الأنياب. حدث أكبر كسر في الضبع المرقط الذي يلتهم كل فرائسه بما في ذلك العظام؛ حدث أقل كسر في الكلب البري الأفريقي ، وجاء الذئب الرمادي في المرتبة بين هذين. [89] [88] يزيد أكل العظام من خطر الكسر العرضي بسبب الضغوط العالية نسبيًا وغير المتوقعة التي يخلقها. الأسنان المكسورة الأكثر شيوعًا هي الأنياب، تليها الضواحك، والأضراس النزفية، والقواطع. الأنياب هي الأسنان الأكثر عرضة للكسر بسبب شكلها ووظيفتها، مما يعرضها لضغوط الانحناء التي لا يمكن التنبؤ بها في كل من الاتجاه والحجم. يكون خطر كسر الأسنان أعلى أيضًا عند قتل الفرائس الكبيرة. [89]

أظهرت دراسة أجريت على بقايا حفريات لحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة من  حفر لا بريا التي يرجع تاريخها إلى 36000-10000  سنة قبل الميلاد أن معدلات كسر الأسنان تتراوح بين 5-17٪ للذئب الرهيب والقيوط والأسد الأمريكي وسميلودون ، مقارنة بنسبة 0.5-2.7٪ لعشرة حيوانات مفترسة حديثة. كانت معدلات الكسر الأعلى هذه في جميع الأسنان، لكن معدلات الكسر للأسنان الكلبية كانت هي نفسها في الحيوانات آكلة اللحوم الحديثة. [ بحاجة لتوضيح ] كسر الذئب الرهيب قواطعه بشكل أكثر تكرارًا عند مقارنته بالذئب الرمادي الحديث؛ وبالتالي، فقد اقترح أن الذئب الرهيب استخدم قواطعه بشكل أقرب إلى العظم عند التغذية. تُظهر حفريات الذئب الرهيب من المكسيك وبيرو نمطًا مشابهًا للكسر. اقترحت دراسة أجريت عام 1993 أن ارتفاع معدل كسر الأسنان بين آكلات اللحوم في العصر البليستوسيني مقارنة بالحيوانات آكلة اللحوم الحية لم يكن نتيجة لصيد الطرائد الأكبر حجمًا، وهو أمر يمكن افتراضه من الحجم الأكبر للأول. عندما يكون هناك انخفاض في توافر الفرائس، تزداد المنافسة بين الحيوانات آكلة اللحوم، مما يتسبب في تناولها بشكل أسرع وبالتالي استهلاك المزيد من العظام، مما يؤدي إلى كسر الأسنان. [68] [88] [90] مع انقراض فرائسهم منذ حوالي 10000 عام، انقرضت أيضًا هذه الحيوانات آكلة اللحوم في العصر البليستوسيني، باستثناء الذئب (وهو حيوان آكل للحوم والنباتات ). [88] [90]

وقد قارنت دراسة لاحقة أجريت في حفر لا بريا بين كسر أسنان الذئاب الرهيبة في فترتين زمنيتين. احتوت إحدى الحفر على حفريات ذئاب رهيبة يرجع تاريخها إلى 15000  سنة قبل الميلاد وأخرى يرجع تاريخها إلى 13000  سنة قبل الميلاد. وأظهرت النتائج أن  ذئاب الشرسة التي يرجع تاريخها إلى 15000 سنة قبل الميلاد كانت تعاني من كسر أسنان أكثر بثلاث مرات من  ذئاب الشرسة التي يرجع تاريخها إلى 13000 سنة قبل الميلاد، والتي تطابق كسر أسنانها مع كسر أسنان تسعة حيوانات آكلة للحوم حديثة. وخلصت الدراسة إلى أن  توافر الفرائس بين 15000 و14000 سنة قبل الميلاد كان أقل أو أن المنافسة كانت أعلى بالنسبة للذئاب الرهيبة وأنه بحلول عام 13000  سنة قبل الميلاد، ومع تحرك أنواع الفرائس نحو الانقراض، انخفضت المنافسة بين الحيوانات المفترسة وبالتالي انخفض معدل كسر الأسنان لدى الذئاب الرهيبة أيضًا. [90] [91]

تشمل الحيوانات آكلة اللحوم كلاً من الصيادين في مجموعات والصيادين المنفردين. يعتمد الصياد المنفرد على عضة قوية على الأنياب لإخضاع فريسته، وبالتالي يُظهر عظم الفك السفلي القوي . وعلى النقيض من ذلك، فإن الصياد في مجموعات، الذي يوجه العديد من العضات الضحلة، يكون عظم الفك السفلي أضعف نسبيًا. وبالتالي، يمكن للباحثين استخدام قوة عظم الفك السفلي في عينات الحيوانات آكلة اللحوم الأحفورية لتحديد نوع الصياد - صياد مجموعات أو صياد منعزل - وحتى كيفية استهلاكه لفريسته. يتم دعم فكوك الكلاب خلف الأسنان اللحمية لتمكين الحيوانات من تكسير العظام بأسنانها بعد اللحمية (الأضراس M2 وM3). وجدت دراسة أن ملف تعريف عظم الفك السفلي للذئب الرهيب كان أقل من ملف تعريف الذئب الرمادي والذئب الأحمر، ولكنه مشابه جدًا للذئب وكلب الصيد الأفريقي. تشير المنطقة السمفية الضعيفة ظهريًا بطنيًا (مقارنةً بالضواحك P3 وP4) للذئب الرهيب إلى أنه كان يعض بشكل سطحي مشابهًا لأقاربه المعاصرين وبالتالي كان صيادًا جماعيًا. يشير هذا إلى أن الذئب الرهيب ربما كان يعالج العظام ولكنه لم يكن متكيفًا معها مثل الذئب الرمادي. [92] تشير حقيقة أن معدل حدوث الكسور لدى الذئب الرهيب انخفض في أواخر العصر البلستوسيني إلى معدل أقاربه المعاصرين [88] [91] إلى أن انخفاض المنافسة سمح للذئب الرهيب بالعودة إلى سلوك التغذية الذي يتضمن كمية أقل من استهلاك العظام، وهو السلوك الذي كان الأنسب له. [90] [92]

تشير نتائج دراسة أجريت على تآكل الأسنان الدقيق في مينا الأسنان لعينات من الحيوانات آكلة اللحوم من  حفر لا بريا، بما في ذلك الذئاب الرهيبة، إلى أن هذه الحيوانات آكلة اللحوم لم تكن تعاني من نقص الغذاء قبل انقراضها مباشرة. كما أشارت الأدلة إلى أن مدى استخدام الجثث (أي الكمية المستهلكة نسبة إلى الحد الأقصى للكمية الممكنة للاستهلاك، بما في ذلك تفتيت واستهلاك العظام) كان أقل من بين الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة اليوم. تشير هذه النتائج إلى أن كسر الأسنان كان مرتبطًا بسلوك الصيد وحجم الفريسة. [93]

تأثير المناخ

اقترحت الدراسات السابقة أن التغيرات في حجم جسم الذئب الرهيب ترتبط بتقلبات المناخ. [68] [94] قارنت دراسة لاحقة مورفولوجيا الجمجمة والأسنان للذئب الرهيب من أربع  حفر لا بريا، كل منها يمثل أربع فترات زمنية مختلفة. النتائج هي دليل على تغير في حجم الذئب الرهيب، وتآكل الأسنان وكسرها، وشكل الجمجمة، وشكل الخطم عبر الزمن. انخفض حجم جسم الذئب الرهيب بين بداية الحد الأقصى الجليدي الأخير وقرب نهايته عند تذبذب أليرود الدافئ . يُرى دليل على الإجهاد الغذائي (ندرة الغذاء مما يؤدي إلى انخفاض تناول العناصر الغذائية) في حجم الجسم الأصغر، والجماجم ذات القاعدة القحفية الأكبر، والخطم الأقصر (شكل النضج النيوتوني وحجم النضج النيوتوني)، والمزيد من كسر الأسنان وتآكلها.  أظهرت الذئاب الرهيبة التي يرجع تاريخها إلى 17900 سنة قبل الميلاد كل هذه الميزات، مما يشير إلى الإجهاد الغذائي. أظهرت الذئاب الرهيبة التي يرجع تاريخها إلى 28000  سنة قبل التاريخ أيضًا إلى حد ما العديد من هذه السمات ولكنها كانت أكبر الذئاب التي تمت دراستها، واقترح أن هذه الذئاب كانت تعاني أيضًا من ضغوط غذائية وأن الذئاب التي سبقت هذا التاريخ كانت أكبر حجمًا. [68] من المرجح أن يؤدي الإجهاد الغذائي إلى قوى عض أقوى لاستهلاك الجثث بشكل أكثر اكتمالاً وتكسير العظام، [68] [95] مع تغييرات في شكل الجمجمة لتحسين الميزة الميكانيكية. تكشف سجلات المناخ في أمريكا الشمالية عن تقلبات دورية خلال العصر الجليدي شملت ارتفاعًا سريعًا في درجة الحرارة تلاه تبريد تدريجي، يُطلق عليه أحداث دانزجارد-أويشجر . كانت هذه الدورات لتتسبب في زيادة درجات الحرارة والجفاف، وفي لا  بريا كانت لتتسبب في ضغوط بيئية وبالتالي ضغوط غذائية. [68] تم العثور على اتجاه مماثل مع الذئب الرمادي، والذي كان في حوض سانتا باربرا ضخمًا في الأصل وقويًا وربما تطور متقارب مع الذئب الرهيب، ولكن تم استبداله بأشكال أكثر رشاقة بحلول بداية العصر الهولوسيني. [35] [34] [68]

معلومات عن الذئب الرهيب استنادًا إلى قياسات الجمجمة [68]
عامل 28000 ين ياباني 26,100 سنة مضت 17,900 سنة مضت 13,800 سنة مضت
حجم الجسم أكبر كبير أصغر متوسط/صغير
كسر الأسنان عالي قليل عالي قليل
تآكل الأسنان عالي قليل عالي قليل
شكل الخطم تقصير، أكبر قاعدة الجمجمة متوسط أقصر وأكبر قاعدة جمجمية متوسط
شكل صف الأسنان قوي - - رشيقة
حدث DO رقم 3 أو 4 لا أحد بيانات غير دقيقة بيانات غير دقيقة

المتنافسون

هياكل عظمية مركبة لحيوان سميلودون وذئب رهيب بالقرب من عظام كسلان الأرض

قبل ظهور الذئب الرهيب مباشرة، غزا أمريكا الشمالية جنس كانيس الفرعي زينوسيون (سلف الكلب الآسيوي وكلب الصيد الأفريقي) الذي كان بحجم الذئب الرهيب وأكثر آكلًا للحوم. يُظهر السجل الأحفوري أنها نادرة، ويُفترض أنها لا تستطيع التنافس مع الذئب الرهيب المشتق حديثًا. [96] يوفر تحليل النظائر المستقرة دليلاً على أن الذئب الرهيب، سميلودون ، والأسد الأمريكي تنافسا على نفس الفريسة. [72] [93] وشملت الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة الأخرى الدب الأمريكي الشمالي العملاق قصير الوجه المنقرض ( أركتودوس سيموس )، والكوجر الحديث ( بوما كونكولور )، والقيوط البلستوسيني ( كانيس لاترانس )، والذئب الرمادي البلستوسيني الذي كان أكثر ضخامة وقوة من اليوم. ربما تنافست هذه الحيوانات المفترسة مع البشر الذين يصطادون فريسة مماثلة. [93]

تم العثور على عينات تم التعرف عليها من خلال علم التشكل على أنها ذئاب بيرنجية ( C.  lupus ) والكربون المشع الذي يرجع تاريخه إلى 25800-14300 سنة قبل التاريخ في كهف فخ الطبيعي عند قاعدة جبال بيغهورن في وايومنغ ، في غرب الولايات المتحدة. يقع الموقع مباشرة إلى الجنوب مما كان ليكون في ذلك الوقت تقسيمًا بين الغطاء الجليدي لورينتيد والغطاء الجليدي كورديليرا . ربما كانت هناك قناة مؤقتة بين الأنهار الجليدية سمحت لهؤلاء المنافسين المباشرين الكبار من ألاسكا للذئب الرهيب، والذين تكيفوا أيضًا لاصطياد الحيوانات الضخمة، بالوصول إلى الجنوب من الصفائح الجليدية. لا توجد بقايا ذئاب رهيبة شمال  خط عرض 42 درجة شمالاً في أمريكا الشمالية، وبالتالي، كانت هذه المنطقة متاحة لذئاب بيرنجية للتوسع جنوبًا على طول خط الأنهار الجليدية. لا يُعرف مدى انتشارها في ذلك الوقت. انقرضت هذه أيضًا في نهاية العصر البلستوسيني المتأخر، كما حدث مع الذئب الرهيب. [44]

بعد وصوله إلى شرق أوراسيا ، من المحتمل أن يواجه الذئب الرهيب منافسة من أكثر الحيوانات المفترسة انتشارًا وهيمنة في المنطقة، وهو النوع الفرعي الشرقي من ضبع الكهوف ( Crocuta crocuta ultima ). ربما أدت المنافسة مع هذا النوع إلى إبقاء أعداد ذئاب أوراسيا الرهيبة منخفضة للغاية، مما أدى إلى ندرة بقايا أحافير ذئب رهيب في هذه الحيوانات الأحفورية المدروسة جيدًا. [97]

يتراوح

خريطة الولايات المتجاورة في الولايات المتحدة الأمريكية المظللة باللون الرمادي حيث تم العثور على بقايا ذئب رهيب

تم العثور على بقايا ذئب رهيب عبر مجموعة واسعة من الموائل بما في ذلك السهول والأراضي العشبية وبعض المناطق الجبلية الحرجية في أمريكا الشمالية والسافانا القاحلة في أمريكا الجنوبية وربما سهول شرق آسيا. تتراوح المواقع في الارتفاع من مستوى سطح البحر إلى 2255 مترًا (7400 قدم). [19] يشير موقع هذه البقايا الأحفورية إلى أن ذئاب رهيبة عاشت بشكل أساسي في الأراضي المنخفضة المفتوحة جنبًا إلى جنب مع فرائسها من الحيوانات العاشبة الكبيرة. [46] لا توجد بقايا ذئب رهيب غالبًا في خطوط العرض العالية في أمريكا الشمالية. [19] تم استخدام هذا النقص في الحفريات كدليل على أن ذئاب رهيبة لم تهاجر شرقًا عبر بيرينجيا حتى اكتشاف بقايا ذئب رهيب آسيوي في عام 2020. [97]

في الولايات المتحدة، تم الإبلاغ عن حفريات الذئب الرهيب في أريزونا وكاليفورنيا وفلوريدا وأيداهو وإنديانا وكانساس وكنتاكي وميسوري ونبراسكا ونيو مكسيكو وأوريجون وبنسلفانيا وكارولينا الجنوبية وساوث داكوتا وتكساس ويوتا وفيرجينيا ووست فرجينيا ووايومنغ، [19] ونيفادا. [98] لم يتم تأكيد هوية الحفريات المبلغ عنها شمال كاليفورنيا. [44] كانت هناك خمسة تقارير عن حفريات ذئب رهيب غير مؤكدة شمال  خط عرض 42 درجة شمالاً في فوسيل ليك، أوريجون (125000-10000  سنة قبل التاريخ)، وخزان أميركان فولز، أيداهو (125000-75000  سنة قبل التاريخ)، وكهف سالاماندر، داكوتا الجنوبية (250000  سنة قبل التاريخ)، وأربعة مواقع متقاربة في شمال نبراسكا (250000  سنة قبل التاريخ). [44] يشير هذا إلى تقييد النطاق على الذئاب الرهيبة بسبب درجة الحرارة أو الفريسة أو الموائل. [44] تقع المواقع الرئيسية لإنتاج الحفريات لذئاب A.  d.  dirus شرق جبال روكي وتشمل كهف فريسينهان، بالقرب من سان أنطونيو، تكساس؛ كهف كارول، بالقرب من ريتشلاند، ميسوري؛ وريديك، فلوريدا . [20]

رسم الحيوانات حول البحيرة
بيئة ما يُعرف الآن بمنتزه وايت ساندز الوطني ، مع ذئاب شرسة تتغذى على اليسار

تشمل المناطق المحلية في المكسيك حيث تم جمع بقايا الذئاب الرهيبة إل  سيدازو في أغواسكاليينتس ، وبلدية كوموندو في باجا كاليفورنيا سور ، وإل  سيدرال في سان لويس بوتوسي ، ومحجر إل  تاجو بالقرب من تيكيكياك ، ولاية المكسيك ، وفالسيكويلو في بويبلا ، ولاغو دي تشابالا في خاليسكو ، كهف لولتون في يوكاتان ، وكهف بوتريسيتو في سينالوا ، وكهف سان خوسيسيتو بالقرب من أرامبيري في نويفو ليون، وكهف تيرابا في سونورا . تم تأكيد العينات من Térapa على أنها A.  d.  جيلداي . [65] تضم الاكتشافات في كهف سان خوسيسيتو وإل  سيدازو أكبر عدد من الأفراد من منطقة واحدة.

في أمريكا الجنوبية، تم تأريخ الذئاب الرهيبة إلى ما يقل عن 17000 سنة قبل التاريخ وتم الإبلاغ عنها من ستة مواقع: مواكو في ولاية فالكون الغربية في فنزويلا ، ومقاطعة تالارا في بيرو ، وولاية موناجاس في شرق فنزويلا ، ومقاطعة تاريخا في بوليفيا ، وصحراء أتاكاما في تشيلي ، والإكوادور . [99] [100] [19] [101] إذا نشأ الذئب الرهيب في أمريكا الشمالية، فمن المحتمل أن الأنواع انتشرت في أمريكا الجنوبية عبر الممر الأنديزي، [19] [102] وهو مسار مقترح للثدييات المعتدلة للهجرة من أمريكا الوسطى إلى أمريكا الجنوبية بسبب الموائل الباردة والجافة والمفتوحة المواتية التي تميز المنطقة في بعض الأحيان. حدث هذا على الأرجح خلال فترة جليدية لأن المسار كان يتألف آنذاك من مناطق مفتوحة وجافة وسافانا، بينما خلال فترات ما بين الجليدية كان ليتكون من غابات مطيرة استوائية. [19] [103]

في عام 2020، تم العثور على فك متحجر تم تحليله لاحقًا على أنه لذئب رهيب في محيط هاربين ، شمال شرق الصين. تم وصف الأحفورة تصنيفيًا وتاريخها إلى 40000 سنة قبل التاريخ. يتحدى هذا الاكتشاف النظريات السابقة القائلة بأن درجات الحرارة الباردة والصفائح الجليدية عند خطوط العرض الشمالية في أمريكا الشمالية ستكون حاجزًا للذئاب الرهيبة، والتي كانت تستند إلى عدم العثور على حفريات ذئب رهيب فوق خط العرض 42 درجة في أمريكا الشمالية. يقترح أن الذئب الرهيب كان يتبع الفرائس المهاجرة من خطوط العرض المتوسطة في أمريكا الشمالية ثم عبر بيرينجيا إلى أوراسيا. [97]

الانقراض

فن الخط للذئب الرهيب
ترميم ذئب رهيب بجوار بركة الإسفلت، بواسطة إي إس كريستمان، 1913

خلال حدث الانقراض الرباعي حوالي 12700 سنة قبل التاريخ، انقرضت  90 جنسًا من الثدييات التي يزيد وزنها عن 44 كيلوغرامًا (97 رطلاً). [54] [68] يُعتقد أن انقراض الحيوانات آكلة اللحوم والزبالة الكبيرة كان سببه انقراض فرائس الحيوانات العاشبة الضخمة التي اعتمدت عليها. [104] [105] [19] [88] سبب انقراض الحيوانات الضخمة مثير للجدل [93] ولكن يُعزى إلى تأثير التغير المناخي ، أو المنافسة مع الأنواع الأخرى بما في ذلك الاستغلال المفرط من قبل الصيادين البشر الذين وصلوا حديثًا، أو مزيج من الاثنين معًا. [93] [106] تقترح إحدى الدراسات أنه يجب التحقيق في العديد من نماذج الانقراض لأن القليل معروف عن الجغرافيا الحيوية للذئب الرهيب ومنافسيه وفرائسه المحتملة، ولا كيف تفاعلت كل هذه الأنواع واستجابت للتغيرات البيئية التي حدثت في وقت الانقراض. [19] 

تشير بيانات الحمض النووي والكربون المشع القديمة إلى أن السكان الوراثيين المحليين قد تم استبدالهم بآخرين داخل نفس النوع أو بآخرين داخل نفس الجنس. [107] انقرضت كل من الذئب الرهيب والذئب البيرينجي في أمريكا الشمالية، ولم يتبق سوى الشكل الأقل آكلًا للحوم والأكثر رشاقة من الذئب ليزدهر، [79] والذي ربما تفوق على الذئب الرهيب. [108] تقترح إحدى الدراسات أصلًا مبكرًا لسلالة الذئب الرهيب في الأمريكتين مما أدى إلى عزلتها التكاثرية، بحيث عندما توسعت الذئاب والكلاب والذئاب الرمادية و Xenocyon إلى أمريكا الشمالية من أوراسيا في أواخر العصر البليستوسيني لم يكن هناك اختلاط مع الذئب الرهيب. ربما نجت الذئاب الرمادية والذئاب بسبب قدرتها على التهجين مع الكلاب الأخرى - مثل الكلب المنزلي - لاكتساب سمات تقاوم الأمراض التي جلبتها الأصناف القادمة من أوراسيا. ربما منعت العزلة التكاثرية الذئب الرهيب من اكتساب هذه السمات. [21] وثقت دراسة أجريت عام 2023 درجة عالية من العيوب تحت الغضروف في أسطح المفاصل لعينات الذئب الرهيب وسميلودون من حفر قطران لا بريا والتي تشبه داء العظم الغضروفي المنفصل . نظرًا لأن الكلاب الحديثة المصابة بهذا المرض متزاوجة داخليًا ، اقترح الباحثون أن هذا كان ليكون الحال بالنسبة للأنواع ما قبل التاريخ وكذلك عندما اقتربت من الانقراض، لكنهم حذروا من الحاجة إلى مزيد من البحث لتحديد ما إذا كان هذا هو الحال أيضًا في العينات من أجزاء أخرى من الأمريكتين. [109]

تم تأريخ بقايا الذئب الرهيب التي لها أصغر الأعمار الجيولوجية عند 9440  سنة قبل التاريخ في كهف برينجولفسون، مقاطعة بون، ميسوري ، [31] [108] و 9860  سنة قبل التاريخ في رانشو لا بريا، كاليفورنيا، و10690  سنة قبل التاريخ في لا ميرادا، كاليفورنيا . [108] تم تأريخ بقايا الذئب الرهيب بالكربون المشع إلى 8200  سنة قبل التاريخ من وايت ووتر درو في أريزونا ، [106] [110] ومع ذلك، ذكر أحد المؤلفين أن تأريخ الكربون المشع لكربونات العظام غير موثوق به. [19] كل هذه التواريخ غير معايرة ومن المرجح أن يكون العمر الفعلي للبقايا أكبر من ذلك. في أمريكا الجنوبية، يعود تاريخ أحدث البقايا في تالارا ، بيرو إلى 9030 ± 240 سنة قبل التاريخ (غير معايرة أيضًا)، في حين أن أحدث بقايا "C. nehringi" من لوجان ، الأرجنتين أقدم من أحدث قسم طبقي للموقع، والذي يعود تاريخه إلى 10-11000 سنة قبل التاريخ. [111]

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ يعتمد مخطط التكاثر أدناه على Perri 2021 [21] المعدل لدمج النتائج الأخيرة حول أنواع Canis ، [49] وإعادة تسمية الذئاب الأفريقية باسم جنس Lupulella . [50]

مراجع

  1. ^ abcd Leidy, J. (1858). "إشعار ببقايا الفقاريات المنقرضة، من وادي نهر نيوبرارا، التي تم جمعها أثناء بعثة الاستكشاف عام 1857، في نبراسكا، تحت قيادة الملازم. جي كي وارن، مهندس الولايات المتحدة الأعلى، بقلم الدكتور إف في هايدن، الجيولوجي في البعثة، وقائع". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 10 : 21.
  2. ^ ab Merriam, JC (1918). "ملاحظة حول الموقع المنهجي لذئاب مجموعة Canis dirus". نشرة قسم الجيولوجيا بجامعة كاليفورنيا . 10 : 533.
  3. ^ abcdefghi Kurtén, B. (1984). "التمايز الجغرافي في ذئب رانشولابريان الرهيب ( Canis dirus Leidy) في أمريكا الشمالية". في Genoways, HH; Dawson, MR (المحرران). مساهمات في علم الحفريات الفقارية الرباعية: مجلد تذكاري لجون إي. جيلداي. منشور خاص رقم 8. متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي . ص 218-227. ISBN 978-0-935868-07-4.
  4. ^ ab Leidy, J. (1854). "إشعار عن بعض العظام الأحفورية التي اكتشفها السيد فرانسيس أ. لينك، على ضفاف نهر أوهايو، إنديانا". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 7 (7): 200.
  5. ^ ab Leidy, J. (1869). "الحيوانات الثديية المنقرضة في داكوتا ونبراسكا، بما في ذلك وصف لبعض الأشكال المتحالفة من مواقع أخرى، جنبًا إلى جنب مع ملخص لبقايا الثدييات في أمريكا الشمالية". مجلة أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 7 : 368.
  6. ^ ab Allen, JA (1876). "وصف بعض بقايا نوع منقرض من الذئاب ونوع منقرض من الغزلان من منطقة الرصاص في الجزء العلوي من نهر المسيسيبي". المجلة الأمريكية للعلوم . s3-11 (61): 47–51. Bibcode :1876AmJS...11...47A. doi :10.2475/ajs.s3-11.61.47. hdl : 2027/hvd.32044107326068 . S2CID  88320413.
  7. ^ AMEGHINO، F. 1902. ملاحظات حول بعض الحفريات الثديية الجديدة التي تحتوي على معلومات قليلة عن وادي تاريخا. أناليس ديل موسيو ناسيونال دي بوينس آيرس، السلسلة الثالثة، 1: 225–261
  8. ^ Sellards, EH (1916). "بقايا بشرية وأحافير مرتبطة بها من العصر البلستوسيني في فلوريدا". التقرير السنوي للمسح الجيولوجي في فلوريدا . 8 : 152.
  9. ^ فريك، سي. (1930). "حيوانات ألاسكا المتجمدة". التاريخ الطبيعي (30): 71-80.
  10. ^ من اليونانية αἰνός ( ainós ) “مروع” + κύων ( kúōn ) “كلب” واللاتينية dīrus “مخيف”
  11. ^ متحف الصفحة. "عرض المجموعات في رانشو لا بريا". مؤسسة متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2017. تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2016 .
  12. ^ ICZN (2017). "The Code online (refer Chapter 6, article 23.1)". International Code of Zoological Nomenclature online . International Commission on Zoological Nomenclature. مؤرشف من الأصل في 2009-05-24 . تم الاسترجاع في 2017-04-17 .
  13. ^ abcdef Merriam, JC (1912). "حيوانات رانشو لا بريا، الجزء الثاني. الكلبيات". مذكرات جامعة كاليفورنيا . 1 : 217–273.
  14. ^ Troxell, EL (1915). "أحافير الفقاريات في روك كريك، تكساس". المجلة الأمريكية للعلوم . 189 (234): 613–618. Bibcode :1915AmJS...39..613T. doi :10.2475/ajs.s4-39.234.613.
  15. ^ ستيفنسون، مارك (1978). "9". في هال، روبرتا إل.؛ شارب، هنري إس. (المحرران). الذئب والإنسان: التطور بالتوازي . نيويورك: أكاديميك بريس. ص. 180. ISBN 978-0-12-319250-9تم الاسترجاع بتاريخ 1 مايو 2017 .
  16. ^ لونديليوس، إي إل (1972). "الفقاريات الأحفورية، حيوانات إنجليسايد في أواخر العصر البلستوسيني، مقاطعة سان باتريشيو، تكساس". مكتب الجيولوجيا الاقتصادية . تقرير التحقيقات رقم 77: 1-74.
  17. ^ ab Nowak 1979، ص 106-108
  18. ^ وانج، إكس. (1990). "بقايا ذئب رهيب من العصر البلستوسيني من نهر كانساس مع ملاحظات حول الذئاب الرهيبة في كانساس". أوراق عرضية لمتحف التاريخ الطبيعي، جامعة كانساس . 137 : 1-7.
  19. ^ abcdefghijklmno Dundas, RG (1999). "سجلات رباعية للذئب الرهيب، Canis dirus، في أمريكا الشمالية والجنوبية" (PDF) . Boreas . 28 (3): 375–385. Bibcode :1999Borea..28..375D. doi :10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x. S2CID  129900134. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2020-09-27 . تم الاسترجاع 2015-08-28 .
  20. ^ abcdefghijk Anyonge, William; Roman, Chris (2006). "تقديرات جديدة لكتلة الجسم لـ Canis dirus ، الذئب الرهيب المنقرض من العصر البلستوسيني". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 : 209–212. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2. S2CID  83702167.
  21. ^ abcdefghi بيري ، أنجيلا ر. ميتشل، كيرين J.؛ موتون، أليس. ألفاريز كاريتيرو، ساندرا؛ وهولم بيمان، أرديرن؛ هايل، جيمس. جاميسون، الكسندرا؛ ميتشين، جولي. لين، أودري T.؛ شوبرت، بلين دبليو؛ أمين كارلي. أنتيبينا، إيكاترينا E.؛ بوفر، بيري. هدفين، سيلينا؛ كارمانيني، ألبرتو؛ كاروي، كريستيان؛ سامانييغو كاسترويتا، خوسيه أ؛ الثرثرة، جيمس C.؛ دوبني، كيث؛ دوس ريس، ماريو؛ إيفين، ألوين؛ جوبيرت، فيليب؛ جوبالاكريشنان، شيام؛ جاور ، جراهام. هينيجر، هولي. هيلجن، كريستوفر م. كاب ، جوش. كوسينتسيف، بافيل أ. ليندرهولم، آنا؛ أوزجا، أندرو ت.؛ بريسلي، سامانثا؛ ساليس، ألكسندر ت.؛ ساريمي، نيدا ف.؛ شو، كولين؛ سكيري، كاثرين؛ تارانينكو، دميتري إي.؛ تومسون، ماري؛ سابلين، ميخائيل ف.؛ كوزمين، ياروسلاف ف. .؛ كولينز، ماثيو جيه؛ سيندينج، ميكيل هولجر إس؛ جيلبرت، توماس بي ؛ ستون، آن سي؛ شابيرو، بيث؛ فان فالكينبورج، بلير ؛ واين، روبرت كيه؛ لارسون، جريجر؛ كوبر ، آلان؛ فرانز، لوران إيه إف (2021). "كانت الذئاب الرهيبة آخر سلالة من الكلاب في العالم الجديد القديمة". نيتشر . 591 (7848): 87-91. رمز Bibcode :2021Natur.591...87P. doi :10.1038/s41586-020-03082-x. PMID  33442059. S2CID  231604957.
  22. ^ وانج وتيدفورد 2008، ص 20
  23. ^ وانج، شياو مينج (2008). "كيف أصبحت الكلاب تدير العالم". مجلة التاريخ الطبيعي . المجلد يوليو/أغسطس . تم استرجاعه في 2014-05-24 .
  24. ^ وانج وتيدفورد 2008، ص 49
  25. ^ ab Tedford, Wang & Taylor 2009، ص 4
  26. ^ abcdefghi وانج وتيدفورد 2008، ص 148-150
  27. ^ وانغ وتيدفورد 2008، ص 143-144
  28. ^ abcdef تيدفورد، وانج وتايلور 2009، ص 181
  29. ^ Martin, RA; Webb, SD (1974). "Late Pleistocene mammals from the Devil's Den fauna, Levy County". في Webb, SD (المحرر). Pleistocene Mammals of Florida . جينزفيل: مطبعة جامعة فلوريدا . ص 114-145. ISBN 978-0-8130-0361-0.
  30. ^ ab Berta 1988، ص 50
  31. ^ abcd Kurtén, B.; Anderson, E. (1980). "11-Carnavora". الثدييات البليستوسينية في أمريكا الشمالية . مطبعة جامعة كولومبيا ، نيويورك. ص 168-172. ISBN 978-0-231-03733-4.
  32. ^ جايست، فاليريوس (1998). الغزلان في العالم: تطورها وسلوكها وبيئتها (طبعة واحدة). ميكانيكسبيرج، بنسلفانيا: ستاكبول بوكس . ص. 10. رقم ISBN 978-0-8117-0496-0تم الاسترجاع بتاريخ 1 مايو 2017 .
  33. ^ جايست، فاليريوس (1987). "حول تطور الأنواع في الثدييات في العصر الجليدي، مع إشارة خاصة إلى الأيائل والظباء". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 65 (5): 1067-1084. doi :10.1139/z87-171.
  34. ^ ab Goulet, GD (1993). مقارنة التباين الزمني والجغرافي للجمجمة بين الذئاب الرمادية في العصر القطبي الشمالي والعصر الحديث والعصر الهولوسيني وأواخر العصر البلستوسيني ( Canis lupus ) وذئاب Canis المختارة(أطروحة ماجستير). جامعة مانيتوبا، وينيبيج. ص 1-116.
  35. ^ ab Nowak 1979، ص 102
  36. ^ Nowak, Ronald M.; Federoff, Nicholas E. (Brusco) (2002). "الحالة المنهجية للذئب الإيطالي Canis lupus ". Acta Theriologica . 47 (3): 333–338. doi :10.1007/BF03194151. S2CID  366077.
  37. ^ ab RM Nowak (2003). "9-Wolf evolution and taxonomy". في Mech, L. David؛ Boitani, Luigi (eds.). الذئاب: السلوك والبيئة والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو . ص 242-243. ISBN 978-0-226-51696-7.
  38. ^ نوفاك 1979، ص 84
  39. ^ abcde تيدفورد، وانج وتايلور 2009، ص 146-148
  40. ^ abc Prevosti, Francisco J. (2010). "Phylogeny of the large South American Canids (Mammalia, Carnivora, Canidae) using a "total evidence" approach". Cladistics . 26 (5): 456–481. doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x . PMID  34875763. S2CID  86650539.راجع الصفحة 472
  41. ^ نوفاك 1979، ص 93
  42. ^ Lundelius, EL; Bell, CJ (2004). "7 The Blancan, Irvingtonian, and Rancholabrean Mammal Ages" (PDF) . في Michael O. Woodburne (المحرر). الثدييات في أواخر العصر الطباشيري والسينوزوي في أمريكا الشمالية: علم الطبقات الحيوية والتسلسل الزمني الجيولوجي . مطبعة جامعة كولومبيا. ص. 285. ISBN 978-0-231-13040-0. مؤرشف من الأصل (PDF) في 8 يونيو 2017 . استرجاع 1 مايو 2017 .
  43. ^ ab Mead, JI; Manganaro, C.; Repenning, CA; Agenbroad, LD (1996). "Early Rancholabrean mammals from Salamander Cave, Black Hills, South Dakota". في Stewart, KM; Seymour, KL (المحررون). علم البيئة القديمة والبيئات القديمة للثدييات في أواخر حقبة الحياة الحديثة، تكريمًا لمسيرة CS (Rufus) Churcher . مطبعة جامعة تورنتو ، تورنتو، أونتاريو، كندا. ص 458-482. ISBN 978-0-8020-0728-5. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2015-01-10.
  44. ^ abcdefg Meachen, Julie A.; Brannick, Alexandria L.; Fry, Trent J. (2016). "نمط مورفوتوبوس الذئب البيرينجي المنقرض الموجود في الولايات المتحدة القارية له آثار على هجرة الذئاب وتطورها". علم البيئة والتطور . 6 (10): 3430–8. رمز Bibcode :2016EcoEv...6.3430M. doi : 10.1002/ece3.2141. PMC 4870223. PMID  27252837. 
  45. ^ بيرتا 1988، ص 113
  46. ^ ab Nowak 1979، ص 116-117
  47. ^ أب زرزافي، يناير؛ دودا، بافل؛ روبوفسكي، يناير؛ أوكرينوفا، إيزابيلا؛ بافيلكوفا تشيانكوفا، فيرا (2018). “سلالة الكلاب (Carnivora): الجمع بين التشكل والسلوك والجينات والحفريات”. زولوجيكا سكريبتا . 47 (4): 373-389. دوى :10.1111/zsc.12293. S2CID  90592618.
  48. ^ لو، دان؛ يانغ، يانغهشان؛ لي، تشيانغ؛ ني، شيجون (أكتوبر 2020). "أحفورة من العصر البلستوسيني المتأخر من شمال شرق الصين هي أول سجل للذئب الرهيب (آكل اللحوم: Canis dirus) في أوراسيا". مجلة الرباعية الدولية . 591 : 87-92. رمز Bibcode : 2021QuInt.591...87L. doi : 10.1016/j.quaint.2020.09.054. S2CID  224877090 - عبر ResearchGate.
  49. ^ Koepfli, K.-P.; Pollinger, J.; Godinho, R.; Robinson, J.; Lea, A.; Hendricks, S.; Schweizer, RM; Thalmann, O.; Silva, P.; Fan, Z.; Yurchenko, AA; Dobrynin, P.; Makunin, A.; Cahill, JA; Shapiro, B.; Álvares, F.; Brito, JC; Geffen, E.; Leonard, JA; Helgen, KM; Johnson, WE; O'Brien, SJ; Van Valkenburgh, B.; Wayne, RK (2015-08-17). "الأدلة على نطاق الجينوم تكشف أن الذئاب الذهبية الأفريقية والأوراسية هي أنواع مميزة". علم الأحياء الحالي . 25 (16): 2158-2165. رمز Bibcode :2015CBio...25.2158K. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID  26234211.
  50. ^ Alvares, Francisco; Bogdanowicz, Wieslaw; Campbell, Liz AD; Godinho, Rachel; Hatlauf, Jennifer; Jhala, Yadvendradev V.; Kitchener, Andrew C.; Koepfli, Klaus-Peter; Krofel, Miha; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Sillero-Zubiri, Claudio; Viranta, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). "Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28th–30th May 2019" (PDF) . IUCN/SSC Canid Specialist Group . تم الاسترجاع في 6 مارس 2020 .
  51. ^ Janczewski, DN; Yuhki, N.; Gilbert, DA; Jefferson, GT; O'Brien, SJ (1992). "الاستدلال الجزيئي على التطور من حفريات القطط ذات الأسنان الحادة في رانشو لا بريا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 89 (20): 9769–73. Bibcode :1992PNAS...89.9769J. doi : 10.1073/pnas.89.20.9769 . PMC 50214. PMID  1409696 . 
  52. ^ جولد، ديفيد أ.؛ روبنسون، جاكلين؛ فاريل، أيسلينج ب.؛ هاريس، جون م.؛ ثالمان، أولاف؛ جاكوبس، ديفيد ك. (2014). "محاولة استخراج الحمض النووي من الماموث الكولومبي رانشو لا بريا (Mammuthus columbi): آفاق الحمض النووي القديم من رواسب الأسفلت". علم البيئة والتطور . 4 (4): 329-36. رمز Bibcode : 2014EcoEv ... 4..329G. doi : 10.1002/ece3.928. PMC 3936381. PMID  24634719. 
  53. ^ abcde Stock, C. (1992). Rancho La Brea: A Record of Pleistocene Life in California . Science Series (7 ed.). Natural History Museum of Los Angeles County. pp. 1–113. ISBN 978-0-938644-30-9.
  54. ^ abcd O'Keefe, FR; Fet, EV; Harris, JM (2009). "تجميع ومعايرة وتوليف تواريخ الكربون المشع للحيوانات والزهور، رانشو لا بريا، كاليفورنيا" (PDF) . مساهمات في العلوم . 518 : 1–16. doi :10.5962/p.226783. S2CID  128107590. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2017-07-03 . تم الاسترجاع في 2017-06-28 .
  55. ^ ab Tedford, Wang & Taylor 2009، ص 325
  56. ^ abc Mech, L. David (1966). ذئاب جزيرة رويال. سلسلة الحيوانات 7. حيوانات المتنزهات الوطنية في الولايات المتحدة. رقم ISBN 978-1-4102-0249-9تم الاسترجاع بتاريخ 1 مايو 2017 .
  57. ^ abcd Hartstone-Rose, Adam; Dundas, Robert G.; Boyde, Bryttin; Long, Ryan C.; Farrell, Aisling B.; Shaw, Christopher A. (15 سبتمبر 2015). John M. Harris (محرر). "Bacula of Rancho La Brea". مساهمات في العلوم . سلسلة العلوم 42 (مجلد خاص بعنوان la Brea and Beyond: علم الحفريات للكائنات الحية المحفوظة بالإسفلت في إحياء ذكرى مرور 100 عام على حفريات متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس في رانشو لا بريا). متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس: 53–63.
  58. ^ abcd Stock, Chester; Lance, John F. (1948). "الأطوال النسبية لعناصر الأطراف في Canis dirus". نشرة أكاديمية جنوب كاليفورنيا للعلوم . 47 (3): 79–84.
  59. ^ ab Sorkin, Boris (2008). "A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators". Lethaia . 41 (4): 333–347. Bibcode :2008Letha..41..333S. doi :10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  60. ^ "الذئب الرمادي (في يوكون)" (PDF) . البيئة في يوكون . حكومة كندا. 2017 . تم الاسترجاع في 18 أبريل 2017 .
  61. ^ رانشو لا بريا. ترميم بواسطة تشارلز ر. نايت. جدارية لأمير. متحف قاعة الإنسان. سلسلة الساحل في الخلفية، أولد بالدي على اليسار [1]
  62. ^ بيري، أنجيلا (2016). "ذئب في ثوب كلب: تدجين الكلاب الأولي وتنوع ذئاب العصر البليستوسيني". مجلة العلوم الأثرية . 68 : 1-4. رمز Bibcode :2016JArSc..68....1P. doi :10.1016/j.jas.2016.02.003.
  63. ^ ليونارد، جينيفر (2014). "علم البيئة يقود التطور في الذئاب الرمادية" (PDF) . أبحاث علم البيئة التطورية . 16 : 461-473.
  64. ^ فلاور، لوسي أوه؛ شريف، دانييل سي. (2014). "دراسة حول التباين الغذائي القديم في كلاب العصر البلستوسيني الأوروبي". مراجعات العلوم الرباعية . 96 : 188–203. رمز Bibcode :2014QSRv...96..188F. doi :10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  65. ^ abcdefg Hodnett, John-Paul; Mead Jim; Baez, A. (مارس 2009). "الذئب الرهيب، Canis dirus (Mammalia; Carnivora; Canidae)، من العصر البلستوسيني المتأخر (Rancholabrean) في شرق وسط سونورا، المكسيك". عالم الطبيعة الجنوبي الغربي . 54 (1): 74–81. doi :10.1894/CLG-12.1. S2CID  84760786.
  66. ^ abcdef Anyonge, W.; Baker, A. (2006). "شكل الوجه والجمجمة وسلوك التغذية في Canis dirus ، الذئب الرهيب المنقرض في العصر البليستوسيني". مجلة علم الحيوان . 269 (3): 309-316. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x.
  67. ^ ab Wroe, S.; McHenry, C.; Thomason, J. (2005). "Bite club: Comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behavior in fossil taxa". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 272 ​​(1563): 619–25. doi :10.1098/rspb.2004.2986. PMC 1564077. PMID  15817436 . 
  68. ^ abcdefghijk O'Keefe, F.Robin; Binder, Wendy J.; Frost, Stephen R.; Sadlier, Rudyard W.; Van Valkenburgh, Blaire (2014). "القياسات المورفولوجية للجمجمة للذئب الرهيب، Canis dirus، في Rancho La Brea: التباين الزمني وارتباطاته بالإجهاد الغذائي والمناخ". Palaeontologia Electronica . 17 (1): 1–24.
  69. ^ الهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ (الأمم المتحدة) (2007). "تقرير التقييم الرابع للهيئة الحكومية الدولية المعنية بتغير المناخ: تغير المناخ 2007 – منظور المناخ القديم". مؤسسة نوبل . مؤرشف من الأصل في 2015-10-30 . تم الاسترجاع في 2016-12-11 .
  70. ^ ab Clark, PU; Dyke, AS; Shakun, JD; Carlson, AE; Clark, J.; Wohlfarth, B .; Mitrovica, JX; Hostetler, SW; McCabe, AM (2009). "آخر ذروة جليدية". Science . 325 (594 1): 710–4. Bibcode :2009Sci...325..710C. doi :10.1126/science.1172873. PMID  19661421. S2CID  1324559.
  71. ^ إلياس، س. أ.؛ شريف، د. (2016). "الانقراضات الحيوانية الضخمة في أواخر العصر البلستوسيني". وحدة مرجعية في أنظمة الأرض والعلوم البيئية (PDF) . ص. 3202-3217. doi :10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0. ISBN 978-0-12-409548-9. S2CID  130031864. تم أرشفة النسخة الأصلية (PDF) في 2016-12-20.
  72. ^ abcd Coltrain, Joan Brenner; Harris, John M.; Cerling, Thure E.; Ehleringer, James R.; Dearing, Maria-Denise; Ward, Joy; Allen, Julie (2004). "الكيمياء الحيوية النظائرية المستقرة في رانشو لا بريا وتأثيراتها على علم البيئة القديمة في أواخر العصر البلستوسيني، الساحل الجنوبي لكاليفورنيا". الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 205 (3-4): 199-219. رمز Bibcode :2004PPP...205..199C. doi :10.1016/j.palaeo.2003.12.008.
  73. ^ abcd Fox-Dobbs, K.; Bump, JK; Peterson, RO; Fox, DL; Koch, PL (2007). "Carnivore-specific stable isotope variables and variation in the foraging ecology of modern and old wolf populations: Case studies from Isle Royale, Minnesota, and La Brea" (PDF) . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 85 (4): 458–471. doi :10.1139/Z07-018. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أغسطس 2017. تم الاسترجاع في 6 مايو 2017 .
  74. ^ موراتو، مايكل ج. (1984). علم الآثار في كاليفورنيا. أكاديميك بريس ، أورلاندو، فلوريدا. ص 89. ISBN 978-0-12-506180-3تم الاسترجاع بتاريخ 1 مايو 2017 .
  75. ^ جونسون، دونالد لي (1977). "مناخ أواخر العصر الرباعي في ساحل كاليفورنيا: دليل على وجود ملجأ للعصر الجليدي". أبحاث العصر الرباعي . 8 (2): 154-179. رمز Bibcode :1977QuRes...8..154J. doi :10.1016/0033-5894(77)90043-6. S2CID  129072450.
  76. ^ كلية الآداب والعلوم (2016). "حوض رانشو لا بريا تار. ترميم بواسطة بروس هورسفول لصالح دبليو بي سكوت". جامعة كيس ويسترن ريزيرف . تم الاسترجاع في 24 ديسمبر 2016 .
  77. ^ ميريام، جيه سي (1911). حيوانات رانشو لا بريا. المجلد 1. جامعة كاليفورنيا – بيركلي. ص 224-225.
  78. ^ فالكينبورج، ب. فان؛ روف، سي بي (1987). "قوة أسنان الكلاب وسلوك القتل في الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة". مجلة علم الحيوان . 212 (3): 379-397. doi :10.1111/j.1469-7998.1987.tb02910.x.
  79. ^ abcd Leonard, JA; Vilà, C; Fox-Dobbs, K; Koch, PL; Wayne, RK; Van Valkenburgh, B. (2007). "Megafaunal clickations and the disappearance of a specialized wolf ectomorph" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 17 (13): 1146–50. رمز Bibcode :2007CBio...17.1146L. doi :10.1016/j.cub.2007.05.072. hdl : 10261/61282 . PMID  17583509. S2CID  14039133. مؤرشف من الأصل (PDF) في 28 ديسمبر 2016. تم الاسترجاع في 6 مايو 2017 .
  80. ^ ab Marcus, LF; Berger, R. (1984). "أهمية تواريخ الكربون المشع لـ Rancho La Brea". في Martin, PS; Klein, RG (المحررون). الانقراض الرباعي . مطبعة جامعة أريزونا، توسان. ص 159-188. ISBN 978-0-8165-0812-9.
  81. ^ ab McHorse, Brianna K.; Orcutt, John D.; Davis, Edward B. (2012). "الحيوانات آكلة اللحوم في رانشو لا بريا: متوسطة أم شاذة؟". الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 329–330: 118–123. Bibcode :2012PPP...329..118M. doi :10.1016/j.palaeo.2012.02.022.
  82. ^ abcd Van Valkenburgh, Blaire; Sacco, Tyson (2002). "الازدواجية الجنسية والسلوك الاجتماعي والمنافسة بين الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة في العصر البلستوسيني". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 : 164–169. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0164:SDSBAI]2.0.CO;2. S2CID  86156959.
  83. ^ ab Van Valkenburgh, B.; Koepfli, K.-P. (1993). "التكيفات القحفية والأسنانية للافتراس في الكلاب". في Dunston, N.; Gorman, JL (المحرران). الثدييات كحيوانات مفترسة . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 15-37.
  84. ^ ab Van Valkenburgh, B. (1998). "انحدار الحيوانات المفترسة في أمريكا الشمالية خلال العصر البليستوسيني المتأخر". في Saunders, JJ; Styles, BW; Baryshnikov, GF (eds.). علم الحيوان القديم الرباعي في نصف الكرة الشمالي . أوراق علمية لمتحف ولاية إلينوي، سبرينغفيلد. ص 357-374. ISBN 978-0-89792-156-5.
  85. ^ كاربون، سي؛ مادوكس، تي؛ فونستون، بي جيه؛ ميلز، إم جي إل؛ جريثر، جي إف؛ فان فالكينبورج، بي. (2009). "أوجه التشابه بين عمليات إعادة التشغيل وتسربات القطران في العصر البليستوسيني تشير إلى وجود علاقات اجتماعية لدى قطة منقرضة ذات أسنان حادة، سميلودون". رسائل علم الأحياء . 5 (1): 81-85. doi :10.1098/rsbl.2008.0526. PMC 2657756. PMID  18957359 . 
  86. ^ إيرل، م. (1987). "كتلة الجسم المرنة في الحيوانات آكلة اللحوم الاجتماعية". عالم الطبيعة الأمريكي . 129 (5): 755-760. doi :10.1086/284670. S2CID  85236511.
  87. ^ Fox-Dobbs, K.; Koch, PL; Clementz, MT (2003). "وقت الغداء في لا بريا: إعادة بناء نظائرية لأنماط النظام الغذائي لـ Smilodon fatalis و Canis dirus عبر الزمن". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (3، الملحق): 51A. doi :10.1080/02724634.2003.10010538. S2CID  220410105.
  88. ^ abcdef Van Valkenburgh, Blaire; Hertel, Fritz (1993). "أوقات عصيبة في لا بريا: كسر الأسنان في الحيوانات آكلة اللحوم الكبيرة في أواخر العصر البليستوسيني" (PDF) . مجلة العلوم . السلسلة الجديدة. 261 (5120): 456–459. رمز Bibcode :1993Sci...261..456V. doi :10.1126/science.261.5120.456. PMID  17770024. S2CID  39657617.
  89. ^ ab Van Valkenburgh, B. (1988). "Incidence of teeth breakage among large predatory mammals". American Naturalist . 131 (2): 291–302. doi :10.1086/284790. S2CID  222330098.
  90. ^ abcd Van Valkenburgh, Blaire (2008). "تكاليف أكل اللحوم: كسر الأسنان في الحيوانات آكلة اللحوم في العصر البليستوسيني والعصر الحديث". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 96 : 68-81. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x .
  91. ^ ab Binder, Wendy J.; Thompson, Elicia N.; Van Valkenburgh, Blaire (2002). "التباين الزمني في كسر الأسنان بين ذئاب رانشو لا بريا الرهيبة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (2): 423-428. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0423:TVITFA]2.0.CO;2. S2CID  85799312.
  92. ^ ab Therrien, François (2005). "ملامح القوة الفكية للحيوانات آكلة اللحوم الموجودة وتأثيراتها على سلوك التغذية للحيوانات المفترسة المنقرضة". مجلة علم الحيوان . 267 (3): 249-270. doi :10.1017/S0952836905007430.
  93. ^ abcde DeSantis, LRG; Schubert, BW; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, RJ (15 سبتمبر 2015). John M. Harris (محرر). "Dental microwear textures of carnivorans from the La Brea Tar Pits, California and possible excioneffectseffects". مساهمات في العلوم . سلسلة العلوم 42 (مجلد خاص بعنوان لا بريا وما بعدها: علم الحفريات للكائنات الحية المحفوظة بالإسفلت في إحياء للذكرى المئوية لحفريات متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس في رانشو لا بريا). متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس: 37–52.
  94. ^ O'Keefe, FR (2008). "استجابة مستوى السكان للذئب الرهيب، Canis dirus ، لتغير المناخ في العصر البلستوسيني العلوي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 : 122A. doi :10.1080/02724634.2008.10010459. S2CID  220405736.
  95. ^ تسينج، تشيجي جاك؛ وانج، شياو مينج (2010). "المورفولوجيا الوظيفية القحفية للكلاب الأحفورية والتكيف مع أكل البراز في البوروفاجوس والإبيسيون (آكلات اللحوم والثدييات)". مجلة علم التشكل . 271 (11): 1386-98. doi : 10.1002/jmor.10881. PMID  20799339. S2CID  7150911.
  96. ^ وانج وتيدفورد 2008، ص 60
  97. ^ abc دان، لو؛ يانغ، يانغهشان؛ ليا، تشيانغ؛ نيا، شيجون (1 أكتوبر 2020). "أحفورة من العصر البلستوسيني المتأخر من شمال شرق الصين هي أول سجل للذئب الرهيب (آكل اللحوم: Canis dirus) في أوراسيا". الرباعية الدولية . 591 : 87-92. رمز Bibcode : 2021QuInt.591...87L. doi : 10.1016/j.quaint.2020.09.054. S2CID  224877090.
  98. ^ سكوت، إيريك؛ سبرينغر، كاثلين ب. (2016). "أول سجلات لـ Canis dirus وSmilodon fatalis من حيوانات Tule Springs المحلية في أواخر العصر البلستوسيني، منطقة لاس فيجاس العليا، نيفادا". PeerJ . 4 : e2151. doi : 10.7717/peerj.2151 . PMC 4924133. PMID  27366649 . 
  99. ^ تيدفورد، وانج وتايلور 2009، ص 146.
  100. ^ كارو ، فرانسيسكو ج. لاباركا، رافائيل؛ بريفوستي، فرانسيسكو J .؛ فيلافيسينسيو، ناتاليا؛ جاربا، غابرييلا م.؛ هيريرا، كاثرين أ. كوريا لاو، جاكلين؛ لاتوري، كلاوديو؛ سانتورو، كالوجيرو م. (2023). “أول تسجيل لـ cf. Aenocyon dirus (Leidy، 1858) (Carnivora، Canidae)، من العصر البليستوسيني العلوي في صحراء أتاكاما، شمال تشيلي”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4). دوى :10.1080/02724634.2023.2190785. S2CID  258757704.
  101. ^ رويز راموني، داميان؛ وانغ، شياو مينغ؛ رينكون، أسكانيو د. (2022). “الكلاب (الكانينا) من ماضي فنزويلا”. أميجينيانا . 59 . دوى :10.5710/AMGH.16.09.2021.3448. S2CID  240576546.
  102. ^ بيرتا 1988، ص 119
  103. ^ ويب، إس دي (1991). "الجغرافيا البيئية والتبادل الأمريكي العظيم". علم الأحياء القديمة . 17 (3): 266-280. رمز Bibcode :1991Pbio...17..266W. doi :10.1017/S0094837300010605. S2CID  88305955.
  104. ^ جراهام، آر دبليو؛ ميد، جي آي (1987). "التقلبات البيئية وتطور الحيوانات الثديية خلال آخر ذوبان جليدي في أمريكا الشمالية". في روديمان، دبليو إف؛ رايت، إتش إي (المحرران). أمريكا الشمالية والمحيطات المجاورة خلال آخر ذوبان جليدي . الجمعية الجيولوجية الأمريكية، كيه-3، بولدر، كولورادو. ص. 371-402. رقم ISBN 978-0-8137-5203-7.
  105. ^ بارنوسكي، أ.د. (1989). "حدث انقراض العصر البلستوسيني المتأخر كنموذج لانقراض الثدييات على نطاق واسع". في دونوفان، ستيفن ك. (المحرر). الانقراضات الجماعية: العمليات والأدلة . مطبعة جامعة كولومبيا ، نيويورك. ص 235-255. رقم ISBN 978-0-231-07091-1.
  106. ^ ab Brannick, Alexandria L.; Meachen, Julie A.; O'Keefe, F. Robin (15 سبتمبر 2015). John M. Harris (محرر). "التطور الدقيق لشكل الفك في الذئب الرهيب، Canis dirus ، في رانشو لا بريا". مساهمات في العلوم . سلسلة العلوم 42 (مجلد خاص بعنوان لا بريا وما بعدها: علم الحفريات للكائنات الحية المحفوظة بالإسفلت في إحياء للذكرى المئوية لحفريات متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس في رانشو لا بريا). متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس: 23-32.
  107. ^ كوبر، أ. (2015). "الأحداث الاحترارية المفاجئة أدت إلى تحول الحيوانات الضخمة في القطب الشمالي في أواخر العصر البلستوسيني". ساينس . 349 (6248): 602-6. Bibcode :2015Sci...349..602C. doi : 10.1126/science.aac4315 . PMID  26250679. S2CID  31686497.
  108. ^ abc Anderson, Elaine (1984). "الفصل الثاني: من هو من في العصر البليستوسيني". في بول س. مارتن؛ ريتشارد ج. كلاين (المحرران). انقراضات العصر الرباعي: ثورة ما قبل التاريخ . توسان: مطبعة جامعة أريزونا . ص. 55. ISBN 978-0-8165-1100-6.
  109. ^ Schmökel, Hugo; Farrell, Aisling; Balisi, Mairin F. (2023). "عيوب تحت الغضروف تشبه انفصال العظم الغضروفي في أسطح المفاصل للقطط ذات الأسنان السيفية المنقرضة Smilodon fatalis والذئب الرهيب Aenocyon dirus". PLOS ONE . 18 (7): e0287656. Bibcode :2023PLoSO..1887656S. doi : 10.1371/journal.pone.0287656 . PMC 10337945. PMID  37436967 . 
  110. ^ هيستر، جيم جيه. (1960). "الانقراض المتأخر في العصر البلستوسيني والتأريخ بالكربون المشع". أمريكان أنتيكويتي . 26 (1): 58–77. doi :10.2307/277160. JSTOR  277160. S2CID  161116564.
  111. ^ Prevosti, FJ, Tonni, EP, & Bidegain, JC (2009). "النطاق الطبقي للكلاب الكبيرة (Carnivora, Canidae) في أمريكا الجنوبية، وأهميته بالنسبة للطبقات الحيوية الرباعية". Quadternary International ، 210 (1-2)، 76-81.

الأعمال المذكورة

تحتوي ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ Canis dirus .
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـ Canis dirus.
  • للقراء الأصغر سنًا – الذئب المروع بقلم مارك زابلودوف ومارشال كافنديش، 2009
  • ذئب إيفانسفيل الرهيب
  • معلومات عن الذئب الرهيب من متحف ولاية إلينوي
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dire_wolf&oldid=1233942352"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate