الأسماك السطحية

سرب من أسماك المفترسات الكبيرة التي تعيش في أعالي البحار ( سمك التريفالي ذو الزعانف الزرقاء ) يراقب سربًا من أسماك الفريسة الصغيرة التي تعيش في أعالي البحار ( الأنشوجة ).

تعيش الأسماك السطحية في المنطقة السطحية من مياه المحيطات أو البحيرات - فهي ليست قريبة من القاع ولا قريبة من الشاطئ - على عكس الأسماك القاعية التي تعيش على القاع أو بالقرب منه، وأسماك الشعاب المرجانية المرتبطة بالشعاب المرجانية . [ 1 ]

تُعدّ البيئة البحرية السطحية أكبر موطن مائي على وجه الأرض، إذ تشغل 1370 مليون كيلومتر مكعب (330 مليون ميل مكعب)، وهي موطن لـ 11% من أنواع الأسماك المعروفة . ويبلغ متوسط ​​عمق المحيطات 4000 متر (2.5 ميل) . ويقع حوالي 98% من إجمالي حجم المياه تحت عمق 100 متر (330 قدمًا) ، و75% منها تحت عمق 1000 متر (3300 قدمًا) . [ 2 ]  

يمكن تقسيم الأسماك البحرية السطحية إلى أسماك ساحلية (قريبة من الشاطئ) وأسماك محيطية (بعيدة عن الشاطئ). تعيش الأسماك الساحلية السطحية في المياه الضحلة نسبيًا والمشمسة فوق الجرف القاري ، بينما تعيش الأسماك المحيطية السطحية في المياه الشاسعة والعميقة وراء الجرف القاري (مع أنها قد تسبح أيضًا باتجاه الشاطئ). [ 3 ] [ 4 ]

تتفاوت أحجام الأسماك السطحية من أسماك العلف الساحلية الصغيرة ، مثل الرنجة والسردين ، إلى أسماك المحيطات المفترسة الكبيرة ، مثل التونة الزرقاء وأسماك القرش المحيطية . [ 1 ] وهي عادةً ما تكون سباحين ماهرين ذوي أجسام انسيابية، قادرين على الإبحار لمسافات طويلة خلال الهجرات . تسبح العديد من الأسماك السطحية في أسراب يصل وزنها إلى مئات الأطنان. بينما تعيش أنواع أخرى، مثل سمكة الشمس المحيطية الكبيرة ، منفردة. [ 1 ] كما توجد أسماك سطحية في المياه العذبة في بعض البحيرات الكبيرة، مثل سردين بحيرة تنجانيقا . [ 5 ]

أسماك الطبقة السطحية

تتميز الأسماك المفترسة الكبيرة التي تعيش في الطبقة السطحية ، مثل سمكة التونة الزرقاء الأطلسية هذه ، بذيل متشعب بعمق وجسم أملس على شكل مغزل مدبب من كلا الطرفين ومظلل بألوان فضية.
تتشابه الأسماك الصغيرة التي تعيش في الطبقة السطحية من الماء ، مثل سمكة الرنجة الأطلسية هذه، في خصائص الجسم مع الأسماك المفترسة الموصوفة أعلاه.

تعيش أسماك الطبقة السطحية في الطبقة السطحية ، وهي الطبقة العليا من عمود الماء ، وتمتد من مستوى سطح البحر إلى عمق 200 متر (660 قدمًا) . تُعرف هذه الطبقة أيضًا بالمياه السطحية أو المنطقة المضاءة بأشعة الشمس ، وتشمل المنطقة الضوئية . تُعرَّف المنطقة الضوئية بأنها المياه السطحية وصولًا إلى العمق الذي تتضاءل فيه شدة ضوء الشمس إلى 1% من قيمتها السطحية. يعتمد هذا العمق على درجة عكارة الماء، ولكنه قد يمتد إلى 200 متر (660 قدمًا) في المياه الصافية، متزامنًا مع الطبقة السطحية. توفر المنطقة الضوئية كمية كافية من الضوء للعوالق النباتية للقيام بعملية التمثيل الضوئي . [ 6 ]    

تُعدّ المنطقة السطحية موطنًا واسعًا لمعظم أسماك أعالي البحار، وهي مضاءة جيدًا مما يسمح للمفترسات البصرية باستخدام بصرها، وعادةً ما تكون مختلطة جيدًا ومؤكسجة بفعل حركة الأمواج، كما أنها بيئة مناسبة لنمو الطحالب . مع ذلك، فهي بيئة شبه خالية من المعالم. يؤدي هذا النقص في تنوع الموائل إلى نقص في تنوع الأنواع ، لذا لا تدعم هذه المنطقة سوى أقل من 2% من أنواع الأسماك المعروفة في العالم. يفتقر جزء كبير من هذه المنطقة إلى العناصر الغذائية اللازمة لدعم الأسماك، لذلك تميل أسماك أعالي البحار إلى التواجد في المياه الساحلية فوق الجروف القارية ، حيث يمكن أن يوفر جريان المياه السطحية العناصر الغذائية، أو في تلك الأجزاء من المحيط التي تنقل فيها تيارات الصعود العناصر الغذائية إلى المنطقة. [ 6 ]

يمكن تقسيم أسماك الطبقة السطحية بشكل عام إلى أسماك صغيرة تتغذى على العوالق وأسماك مفترسة أكبر تتغذى عليها. تتجمع أسماك العوالق في أسراب وتتغذى بالترشيح على العوالق . تتميز معظم أسماك الطبقة السطحية بأجسام انسيابية قادرة على الإبحار لمسافات طويلة أثناء الهجرة . بشكل عام، تشترك الأسماك المفترسة وأسماك العوالق في نفس الخصائص المورفولوجية . عادةً ما تكون الأسماك المفترسة مغزلية الشكل ذات أفواه كبيرة وأجسام ملساء وذيول متشعبة بعمق. يستخدم الكثير منها حاسة البصر لاصطياد العوالق الحيوانية أو الأسماك الصغيرة، بينما يتغذى البعض الآخر بالترشيح على العوالق.

عاكسات الرنجة عمودية تقريبًا للتمويه من الجانب.

تتميز معظم الأسماك المفترسة التي تعيش في الطبقة السطحية من سطح البحر وفرائسها الأصغر حجماً بألوان فضية عاكسة تقلل من رؤيتها عن طريق تشتيت الضوء الساقط عليها. [ 6 ] ويتحقق هذا اللون الفضي بفضل حراشف الأسماك العاكسة التي تعمل كمرايا صغيرة، مما قد يُعطي انطباعاً بالشفافية. أما في الأعماق المتوسطة من البحر، فيأتي الضوء من الأعلى، لذا فإن المرآة الموجهة عمودياً تجعل الحيوانات، كالأسماك، غير مرئية من الجانب. [ 7 ]

في المياه السطحية الضحلة، يجب أن تعكس المرايا مزيجًا من الأطوال الموجية، ولذلك، تمتلك الأسماك هياكل بلورية ذات مسافات متفاوتة. ومن التعقيدات الأخرى بالنسبة للأسماك ذات الأجسام المستديرة في المقطع العرضي، أن المرايا ستكون غير فعالة إذا وُضعت بشكل مسطح على الجلد، لأنها لن تعكس الضوء أفقيًا. ويتحقق التأثير المرآوي الكلي باستخدام العديد من العاكسات الصغيرة، الموجهة جميعها رأسيًا. [ 7 ]

على الرغم من محدودية عدد الأنواع، إلا أن أسماك الطبقة السطحية وفيرة. وما ينقصها من تنوع تعوضه بوفرة أعدادها. وتتواجد أسماك العلف بأعداد هائلة، وغالبًا ما تُعتبر الأسماك الكبيرة التي تفترسها من أجود أنواع الأسماك الغذائية . وتشكل أسماك الطبقة السطحية، كمجموعة، أهم مصائد الأسماك في العالم. [ 6 ]

تُعدّ العديد من أسماك العلف مفترسات اختيارية، إذ تستطيع التقاط مجدافيات الأرجل أو يرقات الأسماك من عمود الماء، ثم تتحول إلى التغذية الترشيحية على العوالق النباتية عندما يكون ذلك أكثر فعالية من الناحية الطاقية. تستخدم الأسماك المرشحة عادةً خياشيم طويلة ودقيقة لتصفية الكائنات الحية الدقيقة من عمود الماء. بعض أكبر أسماك الطبقة السطحية، مثل القرش المتشمس وقرش الحوت ، تتغذى بالترشيح، وكذلك بعض أصغرها، مثل أسماك السبرات والأنشوجة البالغة . [ 8 ]

تحتوي مياه المحيطات شديدة الصفاء على كميات قليلة من الغذاء. أما المناطق ذات الإنتاجية العالية فتميل إلى أن تكون عكرة نوعًا ما بسبب ازدهار العوالق . تجذب هذه العوالق الكائنات التي تتغذى عليها بالترشيح، والتي بدورها تجذب المفترسات الأعلى. يكون صيد التونة في أفضل حالاته عندما تتراوح عكارة الماء، والتي تُقاس بأقصى عمق يمكن رؤية قرص سيكي فيه خلال يوم مشمس، بين 15 و35 مترًا. [ 9 ]

الأجسام العائمة

توفر طحالب السرجس العائمة الغذاء والمأوى للأسماك الصغيرة التي تعيش في الطبقة السطحية من الماء. أما الكرات الصغيرة المستديرة فهي عبارة عن عوامات مملوءة بثاني أكسيد الكربون، مما يمنح الطحالب قوة الطفو.
سمكة باراكودا ضخمة برفقة سرب من أسماك الجاك
يمكن أن تمتد خطوط السرجس لمسافات طويلة على طول سطح المحيط.
تطورت سمكة السرجس المموهة لتعيش بين طحالب السرجس العائمة .

تنجذب أسماك الطبقة السطحية إلى الأجسام الطافية، فتتجمع بأعداد كبيرة حولها، مثل الحطام العائم، والطوافات، وقناديل البحر، والأعشاب البحرية الطافية. ويبدو أن هذه الأجسام توفر لها "محفزًا بصريًا في فراغ بصري". [ 10 ] وقد توفر الأجسام الطافية ملاذًا لصغار الأسماك من المفترسات. كما أن وفرة الأعشاب البحرية أو قناديل البحر الطافية قد تؤدي إلى زيادة ملحوظة في معدلات بقاء بعض أنواع الأسماك الصغيرة. [ 11 ]

تستخدم العديد من صغار الأسماك الساحلية الأعشاب البحرية كمأوى وغذاء، حيث تتغذى على اللافقاريات والأسماك الأخرى المرتبطة بها. توفر الأعشاب البحرية الطافية، وخاصةً طحالب السرجس العائمة ، بيئةً متخصصةً بمأواها وغذائها، بل وتدعم أنواعًا فريدةً من الحيوانات، مثل أسماك السرجس . [ 8 ] وقد وجدت دراسةٌ أُجريت قبالة سواحل فلوريدا 54 نوعًا من 23 عائلة تعيش في حطام طحالب السرجس . [ 12 ] كما تستخدم الأسماك الصغيرة قناديل البحر كمأوى وغذاء، على الرغم من أن قناديل البحر قد تفترس الأسماك الصغيرة. [ 13 ]

يمكن صيد الأنواع البحرية المتحركة، كالتونة، عبر الإبحار لمسافات طويلة في سفن صيد كبيرة . وثمة بديل أبسط يتمثل في استغلال انجذاب الأسماك للأجسام الطافية. عندما يستخدم الصيادون هذه الأجسام، تُسمى أجهزة تجميع الأسماك (FADs). أجهزة تجميع الأسماك عبارة عن طوافات أو أجسام من أي نوع مثبتة، تطفو على السطح أو تحته مباشرة. يقوم الصيادون في المحيطين الهندي والهادئ بنصب أجهزة تجميع الأسماك العائمة، المصنوعة من مختلف أنواع الحطام، حول الجزر الاستوائية، ثم يستخدمون شباك الجر لصيد الأسماك التي تنجذب إليها. [ 14 ]

أظهرت دراسةٌ استخدمت تقنية السونار في بولينيزيا الفرنسية أن أسرابًا كبيرة من صغار التونة ذات العيون الكبيرة والتونة صفراء الزعانف تتجمع بالقرب من أجهزة تجميع الأسماك، على بُعد يتراوح بين 10 و50 مترًا. وعلى مسافة أبعد، من 50 إلى 150 مترًا، وُجدت مجموعة أقل كثافة من التونة صفراء الزعانف والتونة البيضاء الأكبر حجمًا . أما على مسافة أبعد، تصل إلى 500 متر، فقد وُجدت مجموعة متفرقة من أنواع مختلفة من التونة البالغة الكبيرة. وكان توزيع هذه المجموعات وكثافتها متغيرًا ومتداخلًا. كما استُخدمت أجهزة تجميع الأسماك من قِبل أسماك أخرى، وتفرقت التجمعات عند حلول الظلام. [ 15 ]

غالباً ما تجذب الأسماك الكبيرة، حتى المفترسة منها كالباراكودا العملاقة ، مجموعة من الأسماك الصغيرة التي ترافقها بطريقة آمنة. كما يجذب الغواصون الذين يقضون فترات طويلة في الماء مجموعة من الأسماك، حيث تقترب الأسماك الصغيرة بينما تراقبها الأسماك الكبيرة من مسافة أبعد. وقد تتعرض السلاحف البحرية ، التي تُعدّ مأوىً متنقلاً للأسماك الصغيرة، للطعن عرضياً من سمكة سيف تحاول اصطيادها. [ 16 ]

أسماك السواحل

سمكة الخيط المتجمعة ، وهي نوع ساحلي

تعيش الأسماك الساحلية (وتسمى أيضاً الأسماك القريبة من الشاطئ) في المياه القريبة من الساحل وفوق الجرف القاري . وبما أن عمق الجرف القاري عادةً ما يقل عن 200 متر، فإن الأسماك الساحلية التي لا تعيش في القاع، هي عادةً أسماك سطحية، تعيش في المنطقة السطحية المعرضة لأشعة الشمس. [ 2 ]

تُعدّ أسماك الطبقة السطحية الساحلية من بين أكثر الأسماك وفرةً في العالم. وتشمل هذه الأسماك العلفية، بالإضافة إلى الأسماك المفترسة التي تتغذى عليها. تزدهر الأسماك العلفية في المياه القريبة من الشاطئ حيث ترتفع الإنتاجية نتيجةً لظاهرة صعود المياه الراكدة وجريان المغذيات من الشاطئ. بعضها مقيم جزئيًا في هذه المنطقة، حيث يتكاثر في الجداول والمصبات والخلجان، لكن معظمها يُكمل دورة حياته فيها. [ 8 ]

أسماك المحيط

تعيش الأسماك المحيطية في المنطقة المحيطية ، وهي المياه العميقة المفتوحة التي تقع وراء الجروف القارية.

تعيش أسماك المحيطات (وتُسمى أيضًا أسماك المحيط المفتوح أو أسماك المياه العميقة) في المياه التي لا تقع فوق الجرف القاري. ويمكن مقارنة أسماك المحيطات بأسماك السواحل التي تعيش فوق الجرف القاري. ومع ذلك، فإن هذين النوعين ليسا متنافيين، إذ لا توجد حدود فاصلة واضحة بين المناطق الساحلية والمحيطية، وتنتقل العديد من أسماك الطبقة السطحية بين المياه الساحلية والمحيطية، لا سيما في مراحل مختلفة من دورة حياتها. [ 8 ]

يمكن أن تكون أسماك الطبقة السطحية المحيطية مقيمةً كليًا، أو مقيمةً جزئيًا، أو مقيمةً عرضيًا. تعيش الأسماك المقيمة كليًا طوال حياتها في المحيط المفتوح. عدد قليل فقط من الأنواع مقيمة كليًا، مثل التونة ، وأسماك أبو سيف ، والأسماك الطائرة ، وأسماك السوري ، وأسماك الدليل ، وأسماك الريمورا ، وأسماك الدلفين ، وأسماك القرش المحيطية، وأسماك الشمس المحيطية . معظم هذه الأنواع تهاجر ذهابًا وإيابًا عبر المحيطات المفتوحة، ونادرًا ما تغامر بالوصول إلى الجروف القارية. بعض الأسماك المقيمة كليًا ترتبط بقناديل البحر أو الأعشاب البحرية الطافية. [ 8 ]

تتواجد الكائنات المقيمة جزئيًا في المنطقة ضمن ثلاث مجموعات: أنواع تعيش في المنطقة فقط في مرحلة صغرها (تطفو مع قناديل البحر والأعشاب البحرية)؛ وأنواع تعيش في المنطقة فقط في مرحلة البلوغ (سمك السلمون، والسمك الطائر، والدلفين، وقرش الحوت)؛ وأنواع المياه العميقة التي تهاجر ليلًا إلى المياه السطحية (مثل سمكة الفانوس ). [ 8 ] أما الكائنات المقيمة عرضيًا فتحدث أحيانًا عندما تحمل التيارات المائية، عن طريق الخطأ، أفرادًا بالغة وصغارًا من أنواع من بيئات أخرى إلى المنطقة. [ 8 ]

أسماك المياه العميقة

مخطط مقياس طبقات المنطقة البحرية المفتوحة

في أعماق المحيط، تمتد المياه إلى ما هو أبعد من المنطقة السطحية وتدعم أنواعًا مختلفة جدًا من الأسماك السطحية المتكيفة مع العيش في هذه المناطق العميقة. [ 2 ]

في المياه العميقة، يُشكل الثلج البحري وابلًا متواصلًا من الفتات العضوي المتساقط من الطبقات العليا لعمود الماء. وينشأ هذا الثلج نتيجةً للأنشطة التي تحدث في المنطقة الضوئية المنتجة . ويشمل الثلج البحري العوالق الميتة أو المحتضرة ، والطلائعيات ( الدياتومات )، والفضلات، والرمل، والسخام، وأنواعًا أخرى من الغبار غير العضوي. تنمو هذه "الرقاقات الثلجية" بمرور الوقت، وقد يصل قطرها إلى عدة سنتيمترات، وتقطع مسافات تصل إلى أسابيع قبل أن تستقر في قاع المحيط. ومع ذلك، فإن معظم المكونات العضوية للثلج البحري تُستهلك بواسطة الكائنات الدقيقة ، والعوالق الحيوانية ، وغيرها من الحيوانات التي تتغذى بالترشيح، خلال الألف متر الأولى من رحلتها، أي ضمن المنطقة السطحية. وبهذا، يُمكن اعتبار الثلج البحري أساسًا للنظم البيئية في أعماق البحار، سواءً في المنطقة المتوسطة أو القاعية : فنظرًا لعدم وصول ضوء الشمس إليها، تعتمد كائنات أعماق البحار اعتمادًا كبيرًا على الثلج البحري كمصدر للطاقة.

تُصنّف بعض مجموعات الأسماك السطحية في أعماق البحار، مثل أسماك الفانوس ، وأسماك الرأس المدبب ، وأسماك الفأس البحرية ، وعائلات الأسماك المضيئة ، أحيانًا على أنها شبه محيطية ، لأنها، بدلًا من أن يكون توزيعها متساويًا في المياه المفتوحة، تتواجد بوفرة أكبر بكثير حول الواحات الهيكلية، ولا سيما الجبال البحرية ، وفوق المنحدرات القارية . ويُعزى هذا إلى وفرة أنواع الفرائس التي تنجذب بدورها إلى هذه الهياكل.

تختلف الأسماك في مختلف المناطق السطحية والقاعية العميقة اختلافًا كبيرًا في بنيتها الفيزيائية وسلوكها. ويبدو أن مجموعات الأنواع المتعايشة داخل كل منطقة تعمل بطرق متشابهة، مثل أسماك العوالق الصغيرة المهاجرة عموديًا في المنطقة المتوسطة السطحية، وأسماك الصياد في المنطقة العميقة، وأسماك ذيل الجرذان في قاع المياه العميقة . [ 17 ]

تُعدّ الأسماك ذات الزعانف الشعاعية ، وخاصةً الزعانف الشوكية، نادرةً بين أسماك أعماق البحار، مما يُشير إلى أن أسماك أعماق البحار قديمة ومتكيّفة بشكلٍ كبير مع بيئتها لدرجة أن غزو الأسماك الحديثة لها لم يُؤتِ ثماره. [ 18 ] وتنتمي الأسماك القليلة ذات الزعانف الشعاعية الموجودة إلى رتبتي Beryciformes و Lampriformes ، وهما أيضاً من الأنواع القديمة. وتنتمي معظم أسماك أعماق البحار السطحية إلى رتبٍ خاصة بها، مما يُشير إلى تطورٍ طويل الأمد في بيئات أعماق البحار. في المقابل، تنتمي أنواع أسماك القاع في المياه العميقة إلى رتبٍ تضم العديد من أسماك المياه الضحلة ذات الصلة. [ 19 ]

تنتقل العديد من الأنواع يوميًا بين المناطق في هجرات رأسية. في الجدول التالي، تم إدراجها في المنطقة الوسطى أو العميقة حيث توجد بانتظام.

الأنواع حسب المنطقة البحرية
منطقةتشمل الأنواع ومجموعات الأنواع ما يلي:
الطبقة السطحية [ 6 ]
المنطقة المتوسطةسمكة الفانوس ، أوباه ، سمكة الرمح طويلة الأنف ، سمكة البرميل ، سمكة ريدجهيد ، سمكة سابرتوث ، سمكة ستوبلايت لوسجو ، سمكة الفأس البحرية [ 20 ]
أعماق البحاربشكل رئيسي سمكة الفم الشوكي وسمكة الصياد . وكذلك سمكة ذوات الأسنان الحادة ، وسمكة الأفعى ، وسمكة البلع السوداء ، وسمكة التلسكوب ، وسمكة الفك المطرقة ، وسمكة ذوات الأسنان الخنجرية ، وسمكة الباراكودينا ، وسمكة الغمد السوداء ، وثعبان البحر قصير الذيل ، وسمكة العرف وحيد القرن ، وثعبان البحر المبتلع ، وسمكة الحوت الرخوة .
القاعية السطحية [ 6 ]تتواجد أسماك ذيل الجرذ والبروتول بكثرة بشكل خاص.
القاعالأسماك المفلطحة ، والهاجفيش ، والأنقليس ، والأنقليس ذو العين الخضراء ، والشفنين ، واللمبفيش ، والباتفيش [ 6 ]
التركيب المقارن للأسماك السطحية
الطبقة السطحيةالمنطقة المتوسطةأعماق البحارالكائنات القاعية في أعماق البحار
العضلاتأجسام عضليةضعيف النمو، مترهل
هيكل عظميعظام قوية ومتصلبةتعظم ضعيف وبسيط
المقاييسنعملا أحد
الجهاز العصبيمتطور بشكل جيدالخط الجانبي والشم فقط
عيونكبير وحساسصغيرة وقد لا تعملمتغير (متطور جيداً إلى غائب)
الأعضاء الضوئيةغائبشائعشائعغائب عادة
الخياشيممتطور بشكل جيد
الكليتانكبيرصغير
قلبكبيرصغير
المثانة الهوائيةتمتلك الأسماك المهاجرة عمودياً مثانات سباحةمنخفض أو غائبمتغير (متطور جيداً إلى غائب)
مقاسعادة أقل من 25  سمالأنواع المتغيرة، التي يزيد طولها عن متر واحد، ليست نادرة.

أسماك المنطقة المتوسطة

معظم أسماك المنطقة المتوسطة هي أسماك صغيرة تتغذى بالترشيح، وتصعد ليلاً لتتغذى في المياه الغنية بالمغذيات في المنطقة السطحية. وخلال النهار، تعود إلى المياه المظلمة والباردة والفقيرة بالأكسجين في المنطقة المتوسطة، حيث تكون في مأمن نسبيًا من المفترسات. وتشكل أسماك الفانوس ما يصل إلى 65% من إجمالي الكتلة الحيوية لأسماك أعماق البحار ، وهي مسؤولة إلى حد كبير عن طبقة التشتت العميقة في محيطات العالم.
معظم أسماك المنطقة المتوسطة الأخرى هي مفترسات كمائن، مثل سمكة السيف هذه . تستخدم سمكة السيف عيونها التلسكوبية المتجهة للأعلى لرصد الفريسة التي تظهر كظلال داكنة في العتمة. تمنع أسنانها المنحنية السمكة التي تم اصطيادها من التراجع.

أسفل منطقة السطحية، تتغير الظروف بسرعة. فبين عمق 200 متر و1000 متر تقريبًا، يستمر الضوء في التلاشي حتى يكاد الظلام يحلّ تمامًا. وتنخفض درجات الحرارة عبر طبقة حرارية إلى ما بين 4 درجات مئوية (39 درجة فهرنهايت) و 8 درجات مئوية (46 درجة فهرنهايت) . هذه هي منطقة الشفق أو المنطقة المتوسطة . ويستمر الضغط في الارتفاع بمعدل ضغط جوي واحد لكل 10 أمتار، بينما تنخفض تركيزات المغذيات، إلى جانب الأكسجين المذاب ومعدل دوران الماء. [ 2 ] [ 21 ]    

أثار استخدام تقنية السونار التي طُوّرت خلال الحرب العالمية الثانية حيرة مشغلي أجهزة السونار، إذ بدا وكأن قاع البحر زائف، بعمق يتراوح بين 300 و500 متر نهارًا، وأقل عمقًا ليلًا. واتضح لاحقًا أن هذا يعود إلى ملايين الكائنات البحرية، ولا سيما الأسماك الصغيرة التي تعيش في أعماق البحار المتوسطة، والتي تمتلك مثانات هوائية تعكس إشارة السونار.

تهاجر الكائنات الحية في المنطقة المتوسطة من المحيط إلى المياه الضحلة عند الغسق لتتغذى على العوالق. وتكون هذه الطبقة أعمق عندما يكون القمر ظاهراً، وقد ترتفع أكثر عندما يكون الظلام حالكاً. وقد أصبحت هذه الظاهرة تُعرف باسم طبقة التشتت العميق . [ 22 ]

تُجري معظم أسماك المنطقة المتوسطة هجرات رأسية يومية ، حيث تنتقل كل ليلة إلى المنطقة السطحية، وغالبًا ما تتبع هجرات مماثلة للعوالق الحيوانية، ثم تعود إلى الأعماق بحثًا عن الأمان خلال النهار. [ 21 ] [ 2 ] [ 23 ] وتحدث هذه الهجرات الرأسية على مدى مئات الأمتار.

تتميز هذه الأسماك بأجسام عضلية، وعظام متصلبة، وقشور، وخياشيم متطورة، وجهاز عصبي مركزي، وقلوب وكلى كبيرة. أما الأسماك التي تتغذى على العوالق في المياه المتوسطة، فلها أفواه صغيرة ذات خياشيم دقيقة ، بينما الأسماك المفترسة للأسماك الكبيرة لها أفواه أكبر وخياشيم أكثر خشونة. [ 21 ] [ 2 ]

تمتلك الأسماك المهاجرة عموديًا مثانات هوائية . [ 18 ] تنفخ السمكة مثانتها الهوائية للصعود. ونظرًا للضغط العالي في منطقة الأعماق المتوسطة، يتطلب ذلك طاقة كبيرة. ومع صعود السمكة، يجب أن ينخفض ​​ضغط الهواء في مثانة العوم لمنعها من الانفجار. وللعودة إلى الأعماق، تُفرغ مثانة العوم من الهواء. [ 24 ] تأخذها الهجرة عبر الطبقة الحرارية ، حيث تتغير درجة الحرارة بين 10 و20  درجة مئوية، مما يدل على قدرة كبيرة على تحمل درجات الحرارة. [ 25 ]

تتكيف أسماك المنطقة المتوسطة من المحيط مع حياة نشطة في ظروف الإضاءة المنخفضة. معظمها مفترسات بصرية ذات عيون كبيرة. بعض أسماك المياه العميقة، مثل سمكة التلسكوب، تمتلك عيونًا أنبوبية ذات عدسات كبيرة وخلايا عصوية فقط تنظر للأعلى. هذا يمنحها رؤية ثنائية وحساسية عالية لإشارات الضوء الخافتة. [ 2 ] يُحسّن هذا التكيف الرؤية الأمامية على حساب الرؤية الجانبية، مما يسمح للمفترس برصد الحبار والسبيدج والأسماك الصغيرة التي تظهر كظلال فوقها . [ 21 ]

تفتقر أسماك المنطقة المتوسطة عادةً إلى الأشواك الدفاعية، وتستخدم الألوان للتمويه . [ 21 ] أما المفترسات التي تعتمد على الكمائن فتكون داكنة اللون، سوداء أو حمراء. ولأن الأطوال الموجية الحمراء الأطول للضوء لا تصل إلى أعماق البحار، فإن اللون الأحمر يؤدي وظيفة مماثلة للون الأسود. وتستخدم الأنواع المهاجرة ألوانًا فضية متضادة . وغالبًا ما تُظهر على بطونها أعضاءً ضوئية تُنتج ضوءًا خافتًا. وبالنسبة للمفترس الذي ينظر من الأسفل إلى الأعلى، فإن هذا التلألؤ البيولوجي يُخفي صورة السمكة. ومع ذلك، تمتلك بعض هذه المفترسات عدسات صفراء تُصفّي الضوء المحيط (الذي يفتقر إلى اللون الأحمر)، مما يجعل التلألؤ البيولوجي مرئيًا. [ 26 ]

سمكة الشبح ذات الخطم البني هي نوع من أسماك البرميل ، وهي الفقاريات الوحيدة المعروفة باستخدامها مرآة، بدلاً من عدسة، لتركيز الصورة في عينيها. [ 31 ] [ 32 ]

تشير عمليات أخذ العينات عبر الصيد بشباك الجر العميقة إلى أن أسماك الفانوس تُشكّل ما يصل إلى 65% من إجمالي الكتلة الحيوية لأسماك أعماق البحار . [ 33 ] في الواقع، تُعدّ أسماك الفانوس من بين أكثر الفقاريات انتشارًا وكثافةً وتنوعًا ، إذ تلعب دورًا بيئيًا هامًا كفريسة للكائنات الحية الأكبر حجمًا. تُقدّر الكتلة الحيوية العالمية لأسماك الفانوس بما بين 550 و660 مليون طن ، أي أضعاف إجمالي صيد الأسماك في العالم. كما تُشكّل أسماك الفانوس جزءًا كبيرًا من الكتلة الحيوية المسؤولة عن طبقة التشتت العميق في محيطات العالم. إذ ينعكس صوت السونار عن ملايين مثانات السباحة لدى أسماك الفانوس ، مما يُعطي انطباعًا بوجود قاع زائف. [ 34 ]

قطعت بعثة مالاسبينا الاستكشافية حول المحيط عام 2010 مسافة 60,000 كيلومتر، وأجرت خلالها عمليات رصد صوتية. وأفادت البعثة بأن الكتلة الحيوية في منطقة ما بين السطح والقاع تبلغ 10 مليارات طن أو أكثر (أي عشرة أضعاف التقديرات السابقة)، وتشكل حوالي 90% من إجمالي الكتلة الحيوية لأسماك المحيط. [ 35 ] وظلت تقديرات كمية الكربون التي تخزنها هذه الأسماك غير مؤكدة إلى حد كبير حتى عام 2024. [ 36 ]

لا تُشكّل أسماك المنطقة المتوسطة من المحيط مصائد أسماك رئيسية حتى عام 2024. ولم تُسفر الجهود الأولية في أيسلندا والنرويج والاتحاد السوفيتي عن إنشاء صناعة تجارية. وقد موّل الاتحاد الأوروبي مشروع MEESO لدراسة وفرة وتقنيات صيد الأنواع الرئيسية من أسماك المنطقة المتوسطة. وحتى الآن، لم يتم تحديد أنواع الأسماك التي تُناسب الذوق البشري، مما دفع الصيادين إلى التركيز على أسواق أعلاف الحيوانات بدلاً من ذلك. [ 36 ]

سمك التونة ذو العين الكبيرة نوع من أسماك الطبقة السطحية/الطبقة المتوسطة، وهو من آكلات اللحوم، ويتغذى على الأسماك الأخرى. وقد أظهرت تقنية التتبع عبر الأقمار الصناعية أن سمك التونة ذو العين الكبيرة يقضي فترات طويلة في التجول في أعماق كبيرة تحت سطح الماء خلال النهار، وقد يغوص أحيانًا إلى أعماق تصل إلى 500 متر (1600 قدم) . ويُعتقد أن هذه التحركات تأتي استجابةً للهجرات الرأسية للكائنات الحية التي تتغذى عليها في الطبقة العميقة .

أسماك أعماق البحار

سمكة الصياد ذات الحدبة هي سمكة مفترسة تعيش في أعماق البحار، وتعتمد على الكمائن لجذب فرائسها باستخدام طُعم مضيء بيولوجيًا. يمكنها ابتلاع فرائس أكبر منها حجمًا، حيث تبتلعها مع اندفاع الماء عند فتح فمها. [ 40 ]
تُعدّ العديد من أنواع أسماك الفم الخشن ، مثل سمكة "سبارك أنجلماوث" المذكورة أعلاه، [ 41 ] من المفترسات التي تعيش في أعماق البحار وتعتمد على الكمائن، حيث تستطيع ابتلاع فرائس أكبر منها حجماً. وهي من بين أكثر فصائل الفقاريات وفرةً. [ 42 ]
تهاجر أسماك الحوت الصغيرة ذات اللون الأحمر الرخو ليلاً عمودياً إلى منطقة الميزوبلاجيك السفلى لتتغذى على مجدافيات الأرجل . وعندما تبلغ الذكور سن البلوغ، ينمو لها كبد ضخم ثم تنغلق فكوكها. تتوقف عن الأكل، لكنها تستمر في استقلاب الطاقة المخزنة في كبدها. [ 43 ]

أسفل منطقة الميزوبلاجيك، يسود ظلام دامس. تُعرف هذه المنطقة بمنطقة منتصف الليل أو منطقة الأعماق السحيقة ، وتمتد من عمق 1000 متر إلى قاع منطقة المياه العميقة . وفي حال كان الماء عميقًا للغاية، تُسمى منطقة المياه السطحية التي تقع أسفل 4000 متر (2.5 ميل) أحيانًا بمنطقة منتصف الليل السفلى أو منطقة الأعماق السحيقة .

تتسم الظروف بتجانسها إلى حد ما في جميع أنحاء هذه المناطق، فالظلام دامس، والضغط هائل، ودرجات الحرارة والمغذيات ومستويات الأكسجين المذاب منخفضة. [ 2 ]

تتمتع أسماك الأعماق السحيقة بتكيفات خاصة للتكيف مع هذه الظروف، فهي تتميز ببطء عمليات الأيض واتباع نظام غذائي غير متخصص، إذ تأكل أي شيء تجده. وتفضل هذه الأسماك البقاء في مكانها وانتظار الطعام بدلاً من إهدار الطاقة في البحث عنه. ويمكن مقارنة سلوك أسماك الأعماق السحيقة بسلوك أسماك الأعماق المتوسطة. فأسماك الأعماق المتوسطة غالباً ما تكون شديدة الحركة، بينما أسماك الأعماق السحيقة جميعها تقريباً مفترسة كامنة، لا تبذل عادةً سوى القليل من الطاقة في الحركة. [ 44 ]

تُعدّ أسماك الفم الخشن الصغيرة وأسماك الصياد من الأسماك السائدة في منطقة الأعماق العميقة ؛ كما تُعدّ أسماك الأنياب ، وأسماك الأفعى ، وأسماك الخنجر ، والباراكودينا شائعة أيضاً. تتميز هذه الأسماك بصغر حجمها، حيث يبلغ طول العديد منها حوالي 10 سنتيمترات (3.9 بوصة) ، ولا يتجاوز طول الكثير منها 25 سنتيمتراً (9.8 بوصة) . تقضي هذه الأسماك معظم وقتها في انتظار ظهور الفرائس أو انجذابها إلى أضوائها الفسفورية في عمود الماء. أما الطاقة القليلة المتوفرة في منطقة الأعماق العميقة فتُرشّح من الأعلى على شكل فتات عضوي، ومواد برازية، وبعض اللافقاريات أو أسماك منطقة الأعماق المتوسطة. [ 44 ] يصل حوالي 20% من الغذاء الذي ينشأ في منطقة الأعماق السطحية إلى منطقة الأعماق المتوسطة، [ 22 ] بينما لا يصل إلى منطقة الأعماق العميقة سوى حوالي 5% فقط. [ 40 ]  

أسماك الأعماق السحيقة كائنات مستقرة، متكيفة لإنتاج الحد الأدنى من الطاقة في بيئة شحيحة الغذاء والطاقة، حتى أنها لا تمتلك ضوء الشمس، بل تعتمد فقط على التلألؤ البيولوجي. أجسامها مستطيلة ذات عضلات وهياكل عظمية ضعيفة مائية . ولأن معظمها ماء، فإنها لا تتعرض للضغط الهائل في هذه الأعماق. غالبًا ما تمتلك فكوكًا مفصلية قابلة للتمدد بأسنان منحنية. وهي لزجة، بلا قشور . يقتصر جهازها العصبي المركزي على الخط الجانبي والجهاز الشمي، وعيونها صغيرة وقد لا تعمل، وخياشيمها وكليتاها وقلبها ومثانتها الهوائية صغيرة أو معدومة. [ 40 ] [ 45 ]

هذه هي نفس الخصائص الموجودة في يرقات الأسماك ، مما يشير إلى أن أسماك الأعماق السحيقة اكتسبت هذه الخصائص خلال تطورها من خلال الاحتفاظ بالصفات اليرقية . وكما هو الحال مع اليرقات، تسمح هذه الخصائص للأسماك بالبقاء معلقة في الماء مع استهلاك قليل للطاقة. [ 46 ]

على الرغم من مظهرها الشرس، فإن هذه الوحوش التي تعيش في الأعماق هي في الغالب أسماك صغيرة ذات عضلات ضعيفة، وهي صغيرة جدًا بحيث لا تشكل أي تهديد للبشر.

تكون مثانات السباحة لدى أسماك أعماق البحار إما غائبة أو شبه معطلة، ولا تقوم أسماك الأعماق عادةً بهجرات عمودية. ويتطلب ملء هذه المثانات تحت هذه الضغوط العالية استهلاكًا هائلاً للطاقة. تمتلك بعض أسماك أعماق البحار مثانات سباحة تعمل أثناء صغرها وسكنها في المنطقة السطحية العليا من المحيط، لكنها تضمر أو تمتلئ بالدهون عندما تنتقل السمكة إلى موطنها البالغ. [ 47 ]

تُعدّ الأذن الداخلية ، التي تستجيب للصوت، والخط الجانبي ، الذي يستجيب لتغيرات ضغط الماء، من أهمّ الأنظمة الحسية لدى هذه الأسماك. كما يُعدّ الجهاز الشمّي مهمًا للذكور الذين يعثرون على الإناث عن طريق حاسة الشمّ. [ 48 ] تتميز أسماك الأعماق السحيقة بلونها الأسود، أو الأحمر أحيانًا، وقلة أعضائها الضوئية . وعند استخدامها، يكون ذلك عادةً لجذب الفرائس أو التزاوج. ونظرًا لندرة الغذاء، فإنّ مفترسات الأعماق السحيقة لا تُفرّق في عاداتها الغذائية، بل تنقضّ على أيّ شيء يقترب منها. وتُحقّق ذلك بفضل فمها الكبير ذي الأسنان الحادة التي تُساعدها على الإمساك بالفرائس الكبيرة، وخياشيمها المتداخلة التي تمنع الفرائس الصغيرة المبتلعة من الإفلات. [ 45 ]

ليس من السهل العثور على شريك في هذه المنطقة. تعتمد بعض الأنواع على التلألؤ البيولوجي ، بينما أنواع أخرى خنثى ، مما يضاعف فرصها في إنتاج كل من البويضات والحيوانات المنوية عند التزاوج. [ 40 ] تفرز أنثى سمكة الصياد فرمونات لجذب الذكور الصغيرة. عندما يعثر عليها الذكر، يعضها ولا يتركها أبدًا. عندما يعض ذكر سمكة الصياد من نوع Haplophryne mollis جلد الأنثى، يفرز إنزيمًا يهضم جلد فمه وجسمها، مما يؤدي إلى اندماجهما حتى يلتقي الجهازان الدوريان. ثم يضمر الذكر ليصبح مجرد زوج من الغدد التناسلية . يضمن هذا التباين الجنسي الشديد أن يكون لدى الأنثى شريك متاح فورًا عندما تكون جاهزة للتكاثر. [ 49 ]

تعيش العديد من أشكال الحيوانات الأخرى غير الأسماك في منطقة الأعماق السحيقة، مثل الحبار والحيتان الكبيرة والأخطبوطات والإسفنجيات والذراعيات ونجم البحر وقنافذ البحر ، ولكن من الصعب على الأسماك العيش في هذه المنطقة.

الأسماك القاعية

سمكة غرينادير العملاقة ، وهي سمكة قاعية طويلة ذات عيون كبيرة وخطوط جانبية متطورة.

تعيش الأسماك القاعية على قاع البحر أو بالقرب منه. [ 54 ] وتوجد هذه الأسماك في قاع البحر في المناطق الساحلية على الجرف القاري ، وفي المحيط المفتوح على طول الحافة القارية الخارجية ، وعلى المنحدر القاري والارتفاع القاري. ولا توجد عادةً في أعماق المحيط السحيق أو أعماق المحيط الهابط أو في السهل السحيق . وتعيش في أنواع مختلفة من قيعان البحار التي تتكون من الطين أو الرمل أو الحصى أو الصخور. [ 54 ]

في المياه العميقة، تكون أسماك المنطقة القاعية نشطة ووفيرة نسبياً، مقارنة بأسماك منطقة الأعماق السحيقة . [ 44 ]

تُعد أسماك ذيل الجرذان والبروتولا شائعة، ومن العائلات الأخرى الراسخة ثعابين البحر ، وأسماك ثعبان البحر ، وأسماك الهاج ، وأسماك العين الخضراء ، وأسماك الخفافيش ، وأسماك اللمب . [ 45 ]

تتميز أجسام أسماك القاع في المياه العميقة ببنية عضلية وأعضاء متطورة، مما يجعلها أقرب إلى أسماك المنطقة المتوسطة من أسماك المنطقة العميقة. إلا أنها أكثر تنوعًا في جوانب أخرى، إذ تفتقر عادةً إلى الأعضاء الضوئية ، وتتراوح العيون والمثانات الهوائية بين الغائبة والمتطورة. كما تختلف في أحجامها، حيث لا يُعد وجود أنواع كبيرة يزيد طولها عن متر واحد أمرًا نادرًا.

تتميز أسماك قاع البحر العميق عادةً بطولها ونحافتها. وكثير منها يشبه الثعابين أو له شكلها. ولعل السبب في ذلك هو امتلاكها خطوطًا جانبية طويلة . تستشعر هذه الخطوط الأصوات منخفضة التردد، ويبدو أن بعض أسماك القاع تمتلك عضلات تُصدر هذه الأصوات لجذب الشريك. [ 18 ] كما أن حاسة الشم مهمة أيضًا، كما يتضح من سرعة عثور أسماك القاع على الفخاخ المزودة بطعم من الأسماك الصغيرة .

يتكون النظام الغذائي الرئيسي لأسماك قاع البحر العميق من اللافقاريات الموجودة في قاع البحر العميق والجيف . ويبدو أن حاسة الشم واللمس وحساسية الخط الجانبي هي الوسائل الحسية الرئيسية لتحديد مواقع هذه الكائنات. [ 55 ]

يمكن تقسيم أسماك قاع البحر إلى نوعين: أسماك قاعية بحتة وأسماك قاعية سطحية. عادةً ما تكون الأسماك القاعية البحتة سالبة الطفو، بينما تكون الأسماك القاعية السطحية متعادلة الطفو. تبقى الأسماك القاعية البحتة على اتصال دائم بالقاع، إما أن تتربص كحيوانات مفترسة كامنة أو تتحرك بنشاط فوق القاع بحثًا عن الطعام. [ 55 ]

سمكة البرتقال الخشنة
سمكة باتاغونيا ذات الأسنان

الأسماك القاعية السطحية

تعيش الأسماك القاعية السطحية في المياه فوق القاع مباشرة، وتتغذى على الكائنات القاعية والعوالق الحيوانية القاعية السطحية . [ 56 ] معظم الأسماك القاعية الجلدية هي أسماك قاعية سطحية. [ 54 ]

يمكن تقسيمها إلى نوعين: أسماك قاعية رخوة وأسماك قوية البنية. تشبه الأسماك القاعية الرخوة الأسماك السطحية، إذ تتميز بكتلة جسم منخفضة ومعدل أيض بطيء، ما يعني أنها تستهلك طاقة ضئيلة أثناء ركوعها وانتظارها للانقضاض على فريستها. [ 57 ] ومن أمثلة الأسماك الرخوة سمكة الأكانثونوس أرماتوس ، [ 58 ] وهي سمكة مفترسة ذات رأس ضخم وجسم يتكون من 90% ماء. تمتلك هذه السمكة أكبر آذان ( حصى الأذن ) وأصغر دماغ مقارنةً بحجم جسمها بين جميع الفقاريات المعروفة. [ 59 ]

الأسماك القاعية القوية هي سباحون عضليون يجوبون قاع البحر بنشاط بحثًا عن الفرائس. وقد تعيش حول تضاريس مثل الجبال البحرية ، التي تتميز بتيارات قوية. [ 59 ] ومن أمثلتها سمكة البرتقال الخشنة وسمكة باتاغونيا . ولأن هذه الأسماك كانت وفيرة في الماضي، ولأن أجسامها القوية صالحة للأكل، فقد تم صيدها تجاريًا. [ 60 ] [ 61 ]

الأسماك القاعية

الأسماك القاعية ليست أسماكًا سطحية، ولكن يتم مناقشتها هنا بإيجاز، من باب الإكمال والمقارنة.

لا تندرج بعض الأسماك ضمن التصنيف المذكور أعلاه. فعلى سبيل المثال، تتغذى فصيلة أسماك العنكبوت شبه العمياء ، الشائعة والمنتشرة على نطاق واسع، على العوالق الحيوانية القاعية السطحية. ومع ذلك، فهي أسماك قاعية بامتياز، لأنها تبقى على اتصال مباشر بالقاع. زعانفها مزودة بأشعة طويلة تستخدمها للوقوف على القاع بينما تواجه التيار وتلتقط العوالق الحيوانية أثناء مرورها. [ 62 ]

تتغذى سمكة Abyssobrotula galatheae ، وهي من أعمق الأسماك المعروفة، والتي تعيش في قاع البحر بشكل صارم، وتشبه ثعبان البحر وهي عمياء، على اللافقاريات القاعية. [ 63 ] [ 64 ]

مقطع عرضي لحوض محيطي، لاحظ المبالغة الرأسية الكبيرة.

في الأعماق السحيقة، يُحدّ من قدرة الأسماك على البقاء ندرة الغذاء والضغط الشديد. يبلغ أعمق نقطة في المحيط حوالي 11,000 متر (6.8 ميل) . لا توجد أسماك الأعماق السحيقة عادةً على أعماق تزيد عن 3,000 متر (1.9 ميل) . أما أقصى عمق مُسجّل لأسماك القاع فهو 8,370 مترًا (5.20 ميل) . [ 67 ] قد يكون الضغط الشديد مُعيقًا لوظائف الإنزيمات الأساسية. [ 40 ]  

تتميز الأسماك القاعية بتنوعها الكبير، ويُرجح وجودها على المنحدرات القارية ، حيث تتوافر بيئات متنوعة ومصادر غذائية وفيرة. يشكل ما يقارب 40% من قاع المحيط سهولًا سحيقة ، إلا أن هذه المناطق المسطحة الخالية من المعالم مغطاة بالرواسب ، وتكاد تخلو من الحياة القاعية . وترتبط الأسماك القاعية في أعماق البحار غالبًا بالأودية أو النتوءات الصخرية بين السهول، حيث تستوطن مجتمعات اللافقاريات. ويمكن للجبال البحرية أن تعترض تيارات أعماق البحار، مُسببةً تيارات صاعدة غنية تدعم الأسماك القاعية. وقد تفصل سلاسل الجبال البحرية المناطق تحت الماء إلى أنظمة بيئية مختلفة. [ 17 ]

مصائد الأسماك السطحية

أسماك العلف

مصائد الأسماك البحرية البرية الرئيسية

تُعدّ الأسماك السطحية الصغيرة عادةً أسماكًا علفية تُفترس من قِبل الأسماك السطحية الأكبر حجمًا وغيرها من المفترسات. تتغذى هذه الأسماك العلفية عن طريق ترشيح العوالق ، وعادةً ما يقل طولها عن 10 سنتيمترات (3.9 بوصة) . غالبًا ما تعيش في أسراب ، وقد تهاجر لمسافات طويلة بين مناطق التكاثر ومناطق التغذية. وتوجد بكثرة في مناطق التيارات الصاعدة حول شمال شرق المحيط الأطلسي، قبالة سواحل اليابان، وقبالة السواحل الغربية لأفريقيا والأمريكتين. تتميز الأسماك العلفية عمومًا بقصر عمرها، وتتقلب أعدادها بشكل ملحوظ على مر السنين. [ 68 ]

يتواجد الرنجة في بحر الشمال وشمال المحيط الأطلسي على أعماق تصل إلى 200 متر (660 قدمًا) . وقد ازدهرت مصائد الرنجة المهمة في هذه المناطق لقرون. تنتمي أسماك الرنجة، ذات الأحجام ومعدلات النمو المختلفة، إلى مجموعات سكانية مختلفة، لكل منها مسارات هجرة خاصة بها. تضع الأنثى ما بين 20,000 و50,000 بيضة خلال موسم التكاثر. بعد التكاثر، تفقد أسماك الرنجة دهونها، وتهاجر عائدة إلى مناطق التغذية الغنية بالعوالق. [ 69 ] حول أيسلندا، كانت تُصطاد ثلاث مجموعات سكانية منفصلة من الرنجة بالطرق التقليدية. انهارت هذه المخزونات في أواخر الستينيات، على الرغم من تعافي اثنتين منها منذ ذلك الحين. بعد الانهيار، اتجهت أيسلندا إلى صيد سمك الكابلين ، الذي يشكل الآن حوالي نصف إجمالي صيد أيسلندا. [ 70 ]

يتواجد سمك القد الأزرق في المحيط المفتوح وفوق المنحدر القاري على أعماق تتراوح بين 100 و1000 متر. ويتبع هذا السمك الهجرات الرأسية للعوالق الحيوانية التي يتغذى عليها إلى القاع خلال النهار وإلى السطح ليلاً. [ 69 ] [ 71 ]

كما استمرت مصائد الأسماك التقليدية للأنشوجة والسردين في المحيط الهادئ والبحر الأبيض المتوسط ​​وجنوب شرق المحيط الأطلسي. [ 72 ] وقد بلغ المصيد السنوي العالمي من أسماك العلف في السنوات الأخيرة حوالي 22 مليون طن، أي ما يعادل ربع إجمالي المصيد العالمي.

الأسماك المفترسة

تشمل الأسماك السطحية متوسطة الحجم سمك التريفالي ، والباراكودا ، والسمك الطائر ، والبونيتو ، والماهي ماهي ، والماكريل الساحلي. [ 1 ] يصطاد العديد من هذه الأسماك أسماك العلف، ولكنها بدورها تُفترس من قبل أسماك سطحية أكبر حجماً. جميع الأسماك تقريباً مفترسة بدرجة أو بأخرى، وباستثناء المفترسات العليا، فإن التمييز بين الأسماك المفترسة والفريسة أو أسماك العلف هو تمييز اصطناعي إلى حد ما. [ 73 ]

توجد في أنحاء أوروبا ثلاث مجموعات من سمك الماكريل الساحلي . تهاجر إحدى هذه المجموعات إلى بحر الشمال، بينما تبقى أخرى في مياه البحر الأيرلندي ، أما المجموعة الثالثة فتهاجر جنوبًا على طول الساحل الغربي لاسكتلندا وأيرلندا. وتبلغ سرعة إبحار سمك الماكريل 10 كيلومترات في الساعة، وهي سرعة مثيرة للإعجاب. [ 69 ] [ 74 ]

تُعدّ العديد من الأسماك السطحية الكبيرة أنواعًا محيطية متنقلة تقوم بهجرات طويلة بعيدًا عن الشاطئ. تتغذى هذه الأسماك على الأسماك السطحية الصغيرة، بالإضافة إلى الأسماك السطحية متوسطة الحجم. وفي بعض الأحيان، تتبع فرائسها التي تعيش في أسراب، كما تُشكّل العديد من الأنواع أسرابًا خاصة بها.

ومن أمثلة الأسماك السطحية الكبيرة: التونة ، وأسماك أبو سيف ، والماكريل الملكي ، وأسماك القرش، والشفنين الكبير .

يُعدّ التونة، على وجه الخصوص، ذا أهمية بالغة لمصائد الأسماك التجارية. ورغم هجرة التونة عبر المحيطات، فإنّ البحث عنها هناك ليس هو النهج المعتاد. تميل التونة إلى التجمّع في المناطق الغنية بالغذاء، على طول حدود التيارات المائية، وحول الجزر، وبالقرب من الجبال البحرية، وفي بعض مناطق التيارات الصاعدة على طول المنحدرات القارية. تُصطاد التونة بعدة طرق: سفن الصيد بشباك الجرّ التي تُحاصر سربًا كاملًا على السطح بشباك خاصة، وسفن الصيد بالصنارة التي تستخدم صنارات مُطعّمة بأسماك سطحية صغيرة أخرى كطعم ، كما تُنصب طوافات تُسمى أجهزة تجميع الأسماك ، لأنّ التونة، بالإضافة إلى بعض الأسماك السطحية الأخرى، تميل إلى التجمّع تحت الأجسام الطافية. [ 1 ]

تُعد الأسماك السطحية الكبيرة الأخرى من الأسماك الرياضية الممتازة ، وخاصة سمك المرلين وسمك أبو سيف .

تيارات سطح المحيط الرئيسية
مناطق التيارات الصاعدة باللون الأحمر
شذوذات المحيط الهادئ العقدية – أبريل 2008

إنتاجية

تحدث ظاهرة الصعود المائي على طول السواحل وفي أعماق المحيطات عندما يؤدي تصادم تيارات المحيطات العميقة إلى صعود المياه الباردة الغنية بالعناصر الغذائية إلى السطح. تدعم هذه الظاهرة ازدهار العوالق النباتية، التي بدورها تُنتج العوالق الحيوانية وتدعم العديد من مصائد الأسماك الرئيسية في العالم. إذا فشلت هذه الظاهرة، فإن مصائد الأسماك في المنطقة ستنهار. [ 14 ]

في ستينيات القرن الماضي، كانت مصائد أسماك الأنشوجة البيروفية الأكبر في العالم. وقد انخفضت أعدادها بشكل كبير خلال ظاهرة النينيو عام 1972، عندما صعدت المياه الدافئة فوق تيار هومبولت البارد ، ضمن دورة مدتها 50 عامًا، مما أدى إلى انخفاض عمق الطبقة الحرارية . وتوقف صعود المياه الدافئة، وانخفض إنتاج العوالق النباتية بشكل حاد، وكذلك أعداد الأنشوجة، ونفقت ملايين الطيور البحرية التي تعتمد عليها. [ 75 ] ومنذ منتصف ثمانينيات القرن الماضي، استؤنف صعود المياه الدافئة، وعادت مستويات صيد الأنشوجة البيروفية إلى مستويات ستينيات القرن الماضي.

قبالة سواحل اليابان، يؤدي التقاء تيار أويوشيو مع تيار كوروشيو إلى ظهور تيارات صاعدة غنية بالمغذيات. وقد أدت التغيرات الدورية في هذه التيارات إلى انخفاض أعداد سمك السردين (Sardinops melanosticta) . وانخفضت كميات الصيد من 5 ملايين طن عام 1988 إلى 280 ألف طن عام 1998. ونتيجةً لذلك، توقف سمك التونة الزرقاء في المحيط الهادئ عن الهجرة إلى المنطقة للتغذية. [ 76 ] [ 77 ]

تؤثر التيارات المحيطية على كيفية توزيع الأسماك، فتقوم بتجميعها وتشتيتها. ويمكن للتيارات المحيطية المتجاورة أن تحدد حدودًا واضحة، وإن كانت متغيرة. وقد تكون هذه الحدود مرئية، ولكن عادةً ما يُشار إلى وجودها بتغيرات سريعة في الملوحة ودرجة الحرارة والعكارة. [ 14 ]

فعلى سبيل المثال، في شمال المحيط الهادئ الآسيوي، ينحصر سمك التونة البيضاء بين نظامين من التيارات المائية. يُحدد تيار شمال المحيط الهادئ البارد حدوده الشمالية، بينما يُحدد تيار شمال خط الاستواء حدوده الجنوبية . ومما يزيد الأمر تعقيدًا، أن توزيعه يتأثر أيضًا داخل المنطقة المحددة بهذين النظامين من التيارات المائية بتيار آخر، هو تيار كوروشيو ، الذي تتذبذب تدفقاته موسميًا. [ 78 ]

غالباً ما تضع الأسماك السطحية بيضها في منطقة تنجرف فيها البيوض واليرقات مع التيار إلى مناطق تغذية مناسبة، وفي النهاية، تنجرف إلى مناطق تغذية الأسماك البالغة. [ 14 ]

يمكن للجزر والضفاف أن تتفاعل مع التيارات البحرية والتيارات الصاعدة بطريقة تُنتج مناطق ذات إنتاجية بحرية عالية. ويمكن أن تتشكل دوامات كبيرة في اتجاه التيار أو الرياح من الجزر، مما يُركز العوالق. [ 79 ] كما يمكن للضفاف والشعاب المرجانية أن تعترض التيارات العميقة الصاعدة. [ 14 ]

الأنواع المهاجرة للغاية

تقوم أسماك قرش الماكو قصيرة الزعانف بهجرات موسمية طويلة. ويبدو أنها تتبع تدرجات درجات الحرارة، وقد سُجلت لها رحلات تزيد عن 4500 كيلومتر في عام واحد. [ 80 ]

تتحرك الأسماك السطحية عموماً لمسافات طويلة بين مناطق التغذية والتكاثر، أو استجابةً للتغيرات في المحيط. ويمكن للمفترسات البحرية الكبيرة، مثل سمك السلمون والتونة، أن تهاجر لآلاف الكيلومترات، عابرةً المحيطات. [ 81 ]

في دراسة أجريت عام ٢٠٠١، رُصدت تحركات أسماك التونة الزرقاء الأطلسية قبالة سواحل ولاية كارولاينا الشمالية باستخدام علامات تتبع خاصة. عند تثبيتها على سمكة تونة، رصدت هذه العلامات تحركاتها لمدة عام تقريبًا، ثم انفصلت وطفت على السطح حيث أرسلت معلوماتها إلى قمر صناعي. وخلصت الدراسة إلى أن التونة تتبع أربعة أنماط هجرة مختلفة. إذ اقتصرت إحدى المجموعات على غرب المحيط الأطلسي لمدة عام. بينما بقيت مجموعة أخرى في غرب المحيط الأطلسي بشكل رئيسي، لكنها هاجرت إلى خليج المكسيك للتكاثر. أما المجموعة الثالثة، فقد عبرت المحيط الأطلسي ذهابًا وإيابًا. في حين عبرت المجموعة الرابعة إلى شرق المحيط الأطلسي ثم اتجهت إلى البحر الأبيض المتوسط ​​للتكاثر. وتشير الدراسة إلى أنه على الرغم من وجود بعض التباين في مناطق التكاثر، إلا أن هناك في الأساس مجموعة واحدة فقط من أسماك التونة الزرقاء الأطلسية، تتداخل فيها مجموعات تستخدم مجتمعةً كامل شمال المحيط الأطلسي وخليج المكسيك والبحر الأبيض المتوسط. [ ٨٢ ]

يُعد مصطلح الأنواع المهاجرة بكثرة (HMS) مصطلحًا قانونيًا يعود أصله إلى المادة 64 من اتفاقية الأمم المتحدة لقانون البحار (UNCLOS). [ 83 ]

تشمل الأنواع المهاجرة للغاية: التونة والأنواع الشبيهة بالتونة ( التونة البيضاء ، والتونة الزرقاء الأطلسية، والتونة ذات العين الكبيرة ، والتونة الوثابة ، والتونة الصفراء ، والتونة السوداء ، والتونة الصغيرة ، والتونة الزرقاء الباسيفيكية ، والتونة الزرقاء الجنوبية ، والتونة الرصاصية ) ، وسمك البومفريت ، وسمك المرلين ، وسمك أبو شراع ، وسمك أبو سيف ، وسمك السوري ، وأسماك القرش المحيطية ، بالإضافة إلى الثدييات مثل الدلافين ، والحيتان الأخرى .

باختصار، تتطابق الأنواع المهاجرة بكثرة مع أكبر أنواع "الأسماك السطحية الكبيرة" التي نوقشت في القسم السابق، وذلك بإضافة الحيتان واستبعاد بعض الأسماك غير ذات الأهمية التجارية، مثل سمكة الشمس . تُعدّ هذه الأنواع من الأنواع ذات المستوى الغذائي العالي ، حيث تقوم بهجرات لمسافات كبيرة، وإن كانت متفاوتة، عبر المحيطات للتغذية، وغالبًا ما تتغذى على الأسماك الصغيرة، أو للتكاثر، كما أنها تتمتع بتوزيع جغرافي واسع. وبالتالي، توجد هذه الأنواع داخل المناطق الاقتصادية الخالصة التي يبلغ نصف قطرها 200 ميل بحري (370 كم) ، وفي أعالي البحار خارج هذه المناطق. وهي من الأنواع السطحية ، أي أنها تعيش في الغالب في المحيط المفتوح ولا تعيش بالقرب من قاع البحر، على الرغم من أنها قد تقضي جزءًا من دورة حياتها في المياه القريبة من الشاطئ . [ 84 ] 

إنتاج الالتقاط

بحسب منظمة الأغذية والزراعة (الفاو)، بلغ إجمالي المحصول العالمي في عام 2005 نحو 93.2 مليون طن تم صيدها تجارياً في مصائد الأسماك الطبيعية . [ 85 ] ومن هذا الإجمالي، شكلت الأسماك السطحية حوالي 45%. يوضح الجدول التالي إنتاج الصيد العالمي بالطن . [ 86 ]

إنتاج الصيد حسب مجموعات الأنواع بالطن
يكتبمجموعة1999200020012002200320042005
أسماك صغيرة تعيش في أعالي البحارالرنجة ، السردين ، الأنشوجة2267142724 919 2392064073422 289 3321884038923 047 54122 404 769
أسماك كبيرة في أعالي البحارأسماك التونة ، البونيتو ، أسماك أبو سيف5 943 5935816647578284161389996 197 0876 160 8686 243 122
أسماك أخرى سطحية10 712 99410 654 04112 332 17011 772 32011 525 39011 181 87111 179 641
الأسماك الغضروفيةأسماك القرش ، والشفنين ، والأسماك الغضروفية858 007870 455845 854845 820880 785819 012771 105

الأنواع المهددة بالانقراض

في عام ٢٠٠٩، أصدر الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) أول قائمة حمراء لأسماك القرش والشفنين المحيطية المهددة بالانقراض. ويزعم الاتحاد أن ما يقرب من ثلث أسماك القرش والشفنين في المحيطات المفتوحة معرضة لخطر الانقراض . [ ٨٧ ] تضم القائمة ٦٤ نوعًا من أسماك القرش والشفنين المحيطية، بما في ذلك أسماك القرش المطرقة ، والشفنين الشيطاني العملاق ، والشفنين البوربيغل . [ ٨٨ ]

تُصطاد أسماك القرش المحيطية عرضياً في مصائد أسماك أبو سيف والتونة في أعالي البحار . في الماضي، كانت أسواق أسماك القرش قليلة، حيث كانت تُعتبر صيداً عرضياً لا قيمة له . أما الآن، فيتم استهداف أسماك القرش بشكل متزايد لتزويد الأسواق الآسيوية الناشئة، وخاصة زعانف القرش ، التي تُستخدم في حساء زعانف القرش . [ 88 ]

تشير التقديرات إلى انخفاض أعداد أسماك القرش في شمال غرب المحيط الأطلسي بنسبة 50% منذ أوائل سبعينيات القرن الماضي. وتُعد أسماك القرش المحيطية معرضة للخطر لأنها لا تُنجب الكثير من الصغار، وقد يستغرق صغارها عقودًا حتى ينضجوا. [ 88 ]

في بعض مناطق العالم، انخفضت أعداد سمكة قرش المطرقة ذات الرأس المقوس بنسبة 99% منذ أواخر سبعينيات القرن الماضي. ويُصنف وضعها على القائمة الحمراء على أنها مهددة بالانقراض عالمياً، أي أنها على وشك الانقراض. [ 88 ]

انظر أيضاً

مراجع

ملحوظات

  1. 1 2 3 4 5 لال، بريج ف.؛ فورتشن، كيت (2000). جزر المحيط الهادئ: موسوعة . مطبعة جامعة هاواي. ص  8. ISBN 978-0-8248-2265-1.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 مويل وسيش ، ص 585
  3. ماكلينتوك، أ.هـ. (محرر) (1966) "بيلاجيك" . تي آرا - موسوعة نيوزيلندا . تاريخ الوصول: 29 سبتمبر 2022.
  4. والوند، كارل. "أسماك المحيطات". مؤرشف في 18 أكتوبر 2008 في أرشيف الإنترنت . موسوعة نيوزيلندا . تاريخ الوصول: 29 سبتمبر 2022
  5. ^ "بحيرة تنجانيقا" . pcwww.liv.ac.uk .
  6. 1 2 3 4 5 6 7 مويل وسيش ، ص 571
  7. 1 2 هيرينغ، بيتر (2002). بيولوجيا أعماق المحيط . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 192-195 . ISBN  978-0-19-854956-7.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 مويل وسيش ، ص 572
  9. بلاكبيرن (1965). "علم المحيطات وبيئة أسماك التونة". علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية: مراجعة سنوية . 3 : 299-322 .
  10. هنتر، جيه آر؛ ميتشل، سي تي (1966). "ارتباط الأسماك بالحطام الطافي في المياه البحرية قبالة سواحل أمريكا الوسطى". نشرة مصايد الأسماك . 66 : 13-29 .
  11. كينغسفورد إم جيه (1993). "البنية الحيوية وغير الحيوية في البيئة البحرية: أهميتها للأسماك الصغيرة" . نشرة العلوم البحرية . 53 (2): 393-415 .
  12. دولي جيه كيه (1972). "الأسماك المرتبطة بمجموعة السرجس العائمة، مع مناقشة مجتمع السرجس". مساهمات في العلوم البحرية . 16 : 1-32 .
  13. مويل وسيش ، ص 576
  14. 1 2 3 4 5 مويل وسيتش ، الصفحات 574-575
  15. ^ جوسي، إي. (2000). "تصنيف وسلوك المجموعات الثلاث من أجهزة تركيز السموم من التنقيب الصوتي في بولينيزي الفرنسية". الموارد الحية المائية . 13 (4): 183–192 . دوى : 10.1016/S0990-7440(00)00051-6 .
  16. ^ فرايزر، ج.ج. فيرستين، HL؛ القنادس، SC؛ أشفال، ف. سوغانوما، ه.؛ بيتمان، ر.ل. ياماغوتشي، Y.؛ بريجيوني، سم (1994). “خازوق السلاحف البحرية (Reptitia، Chelonia: Cheloniidae وDermochelyidae) بواسطة أسماك المنقار (Osteichthyes، Perciformes: Istiophoridae وXiphiidae)”. البيولوجيا البيئية للأسماك . 39 : 85 – 96. دوى : 10.1007/BF00004759 . S2CID 23551149 . 
  17. 1 2 مويل وسيش ، ص 591
  18. 1 2 3 هيدريش، آر إل (1996). "أسماك المياه العميقة: التطور والتكيف في أكبر مساحات المعيشة على الأرض". مجلة بيولوجيا الأسماك . 49 : 40-53 . doi : 10.1111/j.1095-8649.1996.tb06066.x .
  19. مويل وسيش ، ص 586
  20. ^ فرويز، راينر ؛ بولي ، دانيال (محرران). " Argyropelecus aculeatus " . قاعدة السمكة . نسخة أغسطس 2009.
  21. 1 2 3 4 5 سالفانيس، إيه جي في؛ كريستوفرسن، جيه بي (2001). "أسماك المنطقة المتوسطة" (ملف PDF) . موسوعة علوم المحيطات . 3. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2020 .
  22. 1 2 ريان ب "مخلوقات أعماق البحار: منطقة الميزوبلاجيك" مؤرشف في 11 مايو 2009 في Wayback Machine تي آرا - موسوعة نيوزيلندا . تم التحديث في 21 سبتمبر 2007.
  23. بون ومور ، ص 38.
  24. دوغلاس، إي.؛ فريدل، دبليو.؛ بيكويل، جي. (1976). "الأسماك في مناطق الحد الأدنى من الأكسجين: خصائص أكسجة الدم". مجلة ساينس . 191 (4230): 957-959 . Bibcode : 1976Sci...191..957D . doi : 10.1126/science.1251208 . PMID 1251208 . 
  25. مويل وسيش ، ص 590
  26. مونتز، دبليو آر إيه (2009). "حول العدسات الصفراء في حيوانات المنطقة المتوسطة". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 56 (4): 963-976 . doi : 10.1017/S0025315400021019 . S2CID 86353657 . 
  27. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " ديسوستيشوس ماوسوني " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  28. تم حل لغز سمكة أعماق البحار ذات العيون الأنبوبية والرأس الشفاف، ساينس ديلي ، 24 فبراير 2009.
  29. 1 2 كينالي، سي بي (2007). "مراجعة جنس سمكة الفك المفتوح ( Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae)، مع وصف نوع جديد من نصف الكرة الجنوبي المعتدل والمحيط الهندي". كوبيا . 2007 ( 4): 886-900 . doi : 10.1643/0045-8511(2007)7 [ 886:ROTSLG ] 2.0.CO ; 2. S2CID 1038874 . 
  30. ساتون، تي تي (نوفمبر 2005). "علم البيئة الغذائية لسمكة أعماق البحار Malacosteus niger (الأسماك: Stomiidae): هل يُسهّل نظام التغذية الغامض وجود نظام بصري فريد؟" . أبحاث أعماق البحار، الجزء الأول: أوراق بحثية في علم المحيطات . 52 (11): 2065-2076 . Bibcode : 2005DSRI...52.2065S . doi : 10.1016/j.dsr.2005.06.011 .
  31. فاغنر، إتش جيه، دوغلاس، آر إتش، فرانك، تي إم، روبرتس، إن دبليو، وبارتريدج، جيه سي (27 يناير 2009). "عين فقارية جديدة تستخدم كلاً من البصريات الانكسارية والعاكسة" . علم الأحياء الحالي . 19 (2): 108-114 . doi : 10.1016/j.cub.2008.11.061 . PMID 19110427. S2CID 18680315 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  32. سميث، ل. (8 يناير 2009). "الأسماك ذات العيون الأربع تستطيع الرؤية عبر ظلام أعماق البحار" . تايمز أونلاين . تايمز نيوزبيبرز المحدودة. تاريخ الاسترجاع: 14 مارس 2009.
  33. هولي، ب. ألكسندر (1998). باكسون، جيه آر؛ إيشماير، دبليو إن (محرران). موسوعة الأسماك . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 127-128 . ISBN  978-0-12-547665-2.
  34. كورنيخو، ر.؛ كوبلمان، ر.؛ وساتون، ت. (2006). "تنوع أسماك أعماق البحار وبيئتها في الطبقة الحدية القاعية" . مؤرشف من الأصل في 1 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2009 .
  35. دوارتي، كارلوس م. (28 يناير 2015). "الإبحار في القرن الحادي والعشرين: رحلة مالاسبينا 2010 حول العالم" . نشرة علم البحيرات والمحيطات . 24 (1): 11-14 . doi : 10.1002/lob.10008 . hdl : 10754/347123 . ISSN 1539-607X . 
  36. 1 2 دونوفان، مويرا (21 نوفمبر 2023). "كل الأسماك التي لا نراها" . مجلة هاكاي . تم الاطلاع عليه في 19 فبراير 2024 .
  37. مويل وسيش ، ص 336
  38. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " جيجانتورا تشوني " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أكتوبر 2010.
  39. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Anotopterus pharao " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أبريل 2010.
  40. 1 2 3 4 5 ريان ب "مخلوقات أعماق البحار: منطقة الأعماق السحيقة" مؤرشف في 21 ديسمبر 2008 في Wayback Machine تي آرا - موسوعة نيوزيلندا . تم التحديث في 21 سبتمبر 2007.
  41. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " غونوستوما باثفيلوم " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار يناير 2006.
  42. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). "عائلة غونوستوما" . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  43. شميد، راندولف إي. (22 يناير 2009). "علماء يحلون لغزاً: 3 أسماك كلها متشابهة" . أسوشيتد برس.
  44. 1 2 3 مويل وسيتش ، ص 594
  45. 1 2 3 مويل وسيش ، ص 587
  46. مارشال (1984) "الاتجاهات الوراثية في أسماك أعماق البحار"، ص 91-101 في بوتس جي دبليو ووتون آر جيه (محرران) (1984) تكاثر الأسماك: الاستراتيجيات والتكتيكات جمعية مصايد الأسماك في الجزر البريطانية.
  47. هورن إم إتش (1970). "المثانة الهوائية كعضو يافع في أسماك ستروماتويد" . بريفورا . 359 : 1-9 .
  48. جامبر، ج.؛ بيرد، ر. س. (1991). "تحديد الموقع عن طريق حاسة الشم: نموذج وتطبيق على مشكلة التزاوج في سمكة الفأس في أعماق البحار Argyropelecus hemigymnus " . عالم الطبيعة الأمريكي . 138 (6): 1431. doi : 10.1086/285295 . JSTOR 2462555. S2CID 84386858 .  
  49. ↑ بيتش، ت. و. (1975). "التطفل الجنسي المبكر في سمكة الصياد من نوع كريبتوبساراس كويسي جيل، وهي سمكة من نوع سيراتيويد تعيش في أعماق البحار ". مجلة نيتشر . 256 (5512): 38-40 . رمز Bibcode : 1975Natur.256...38P . doi : 10.1038/256038a0 . S2CID 4226567 . 
  50. جوردان، د.س. (1905). دليل لدراسة الأسماك . إتش. هولت وشركاه.
  51. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Chiasmodon niger " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  52. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Anoplogaster cornuta " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  53. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Chauliodus sloani " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أبريل 2010.
  54. 1 2 3 والوند سي كارل. "أسماك السواحل - أسماك قاع البحر المفتوح". تي آرا - موسوعة نيوزيلندا. تم التحديث في 2 مارس 2009
  55. 1 2 مويل وسيش ، ص 588
  56. موكلين ج؛ جوردون ج.د.م. ( 1986). "استراتيجيات البحث عن الغذاء لدى أسماك أعماق البحار" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية 27 : 227-238 . Bibcode : 1986MEPS...27..227M . doi : 10.3354/meps027227 .
  57. كوسلو، جيه إيه (1996). "أنماط الطاقة ودورة حياة الأسماك القاعية، والأسماك القاعية السطحية، والأسماك المرتبطة بالجبال البحرية في أعماق البحار". مجلة بيولوجيا الأسماك . 49 : 54-74 . doi : 10.1111/j.1095-8649.1996.tb06067.x .
  58. ^ فرويز، راينر ؛ بولي ، دانيال (محرران). " أكانثونوس أرماتوس " . قاعدة السمكة . نسخة أغسطس 2009.
  59. فاين ، إم إل؛ هورن، إم إتش؛ كوكس، بي. (1987). " أكانثونوس أرماتوس ، سمكة عظمية من أعماق البحار ذات دماغ صغير وآذان كبيرة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 230 (1259): 257-265 . Bibcode : 1987RSPSB.230..257F . doi : 10.1098/rspb.1987.0018 . JSTOR 36061. PMID 2884671. S2CID 19183523 .   
  60. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Hoplostethus atlanticus " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  61. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Dissostichus eleginoides " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  62. سولاك كيه جيه. "تصنيف وبيولوجيا أسماك الباثيبتيرويس (الأسماك، الكلوروفثالميدي) مع تصنيف منقح لأسماك الميكتوفيفورم القاعية" . تقارير جالاتيا 14 .
  63. ^ نيلسن جي جي (1977). "أعمق الأسماك الحية Abyssobrotula galatheae : جنس وأنواع جديدة من الأفيديويات البيضوية (الحوت، Brotulidae)" . تقرير جالاتيا . 14 : 41 – 48.
  64. ^ فرويز، راينر ؛ بولي ، دانيال (محرران). " الحبشة الجلاتية " . قاعدة السمكة . نسخة أغسطس 2009.
  65. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Bathypterois grallator " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  66. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Taeniura meyeni " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2009.
  67. ^ نيلسن، جي جي (1977). "أعمق الأسماك الحية Abyssobrotula galatheae : جنس وأنواع جديدة من الأفيديويدات البيضوية (الحوت، Brotulidae)". تقرير جالاتيا . 14 : 41 – 48.
  68. تشيكلي د، ألهيت ج، وأوزيكي ي (2009) تغير المناخ والأسماك السطحية الصغيرة ، مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-88482-9.
  69. ١ ٢ ٣ ٤ أنواع الأسماك السطحية. مؤرشفة بتاريخ ١١ فبراير ٢٠١٢ في أرشيف الإنترنت . جمعية سفن الصيد بالتجميد السطحية. تم الاطلاع عليها بتاريخ ٢٢ يوليو ٢٠٠٩.
  70. أسماك أعالي البحار. مؤرشف في 16 يونيو 2017 في أرشيف الإنترنت . مصايد الأسماك الأيسلندية. تم الاطلاع عليه في 24 يوليو 2009.
  71. معهد أبحاث البحار، سمك القد الأزرق . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يوليو 2009.
  72. بون ومور ، ص 443
  73. منظمة الأغذية والزراعة : مشروع LAPE، أنواع العلف، روما. تم التحديث في 28 نوفمبر 2008.
  74. 1 2 معهد أبحاث الماكريل البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يوليو 2009.
  75. تشافيز، ف.ب.؛ رايان، جون؛ لوتش-كوتا، سلفادور إي.؛ نيكوين، سي.، ميغيل (2003). "من الأنشوجة إلى السردين والعودة: التغيرات متعددة العقود في المحيط الهادئ". مجلة ساينس . 299 (5604): 217-221 . رمز Bibcode : 2003Sci...299..217C . doi : 10.1126/science.1075880 . PMID 12522241. S2CID 37990897 .  
  76. بولوفينا، ج. ج. (1996). "التغيرات العقدية في هجرة سمك التونة الزرقاء الشمالية ( Thunnus thynnus ) عبر المحيط الهادئ، والمتوافقة مع التغيرات المناخية في وفرة الفرائس" . علم المحيطات السمكية . 5 (2): 114-119 . doi : 10.1111/j.1365-2419.1996.tb00110.x .
  77. منظمة الأغذية والزراعة : صحائف حقائق الأنواع: Sardinops melanostictus (Schlegel, 1846) روما. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أغسطس 2009.
  78. ناكامورا، هيروشي (1969). توزيع وهجرة التونة . أخبار الصيد. ISBN 9780852380024.
  79. بلاكبيرن م (1965). "علم المحيطات وبيئة أسماك التونة" (ملف PDF) . علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية: مراجعة سنوية . 3 : 299-322 .
  80. كيسي، جي جي؛ كولر، إن إي (1992). "دراسات الوسم على قرش ماكو قصير الزعانف ( Isurus oxyrinchus ) في غرب شمال المحيط الأطلسي". بحوث البحار والمياه العذبة . 43 : 45. doi : 10.1071/MF9920045 .
  81. مويل وسيش ، ص 578
  82. بلوك، ب.أ؛ ديوار، هـ؛ بلاكويل، س.ب؛ ويليامز، ت.د؛ برينس، إ.د؛ فارويل، س.ج؛ بوستاني، أ؛ تيو، س.ل؛ سيتز، أ؛ والي، أ؛ فادج، د (2001). "حركات الهجرة، وتفضيلات العمق، والبيولوجيا الحرارية لأسماك التونة الزرقاء الأطلسية" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 293 (5533): 1310-1314 . رمز Bibcode : 2001Sci...293.1310B . doi : 10.1126/science.1061197 . PMID 11509729. S2CID 32126319 .  
  83. اتفاقية الأمم المتحدة لقانون البحار : النص
  84. مجلس إدارة مصايد الأسماك في المحيط الهادئ : معلومات أساسية: الأنواع المهاجرة بكثرة. مؤرشف بتاريخ 12 يوليو 2009 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  85. مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية . منظمة الأغذية والزراعة. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2015-05-01.
  86. منظمة الأغذية والزراعة (2007) حالة مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية في العالم 2006. مؤرشف في 12 أبريل 2008 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) قسم مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية. رقم ISBN 978-92-5-105568-7
  87. ثلث أسماك القرش في المحيط المفتوح مهددة بالانقراض ، الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 25 يونيو 2009.
  88. 1 2 3 4 5 الصيد يعرض ثلث جميع أنواع أسماك القرش المحيطية لخطر الانقراض guardian.co.uk ، 26 يونيو 2009.

فهرس

  • بون، كوينتين؛ مور، ريتشارد (2008). بيولوجيا الأسماك . جارلاند ساينس. ISBN 978-0-203-88522-2.
  • مويل، بي. بي. وسيتش، جيه. جيه. (2004). الأسماك: مقدمة في علم الأسماك (  الطبعة الخامسة). بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-13-100847-2.

للمزيد من القراءة