دراسات جينية على الكروات

تحليل المكونات الرئيسية لغرب أوراسيا، والاختلاط والتقارب الجيني للجينومات الكرواتية القديمة والحديثة، وفقًا لـ Freilich و Ringbauer و Los et al. 2021.

في دراسة أجريت عام 2014، من بين ثلاثة ملفات تعريف SNP تم إنشاؤها بنجاح لعينات ثقافة ستارتشيفو النيوليثية من فينكوفسي ، ينتمي اثنان منها إلى المجموعة الفردانية Y-DNA G2a-P15 وواحد إلى I2a1-P37.2، مما قد يشير إلى أن G2a يمثل ممثلاً محتملاً لانتشار الزراعة من الشرق الأدنى إلى أوروبا، بينما يمثل I2a ركيزة العصر الحجري الوسيط في أوروبا. ^{[ 1 ]} في دراسة أجريت عام 2018، تم إجراء تسلسل Y-DNA بنجاح لـ 10 من أصل 17 عينة من كرواتيا ؛ عُثر على عينتين من العصر الحجري الحديث الكرواتي (6005-5786 قبل الميلاد) في كهف زيمونيكا، تنتميان إلى C1a2 وE1b1b1a1b1، وعينتين من ثقافة ستارتشيفو في العصر الحجري الحديث المبكر (5837-5659 قبل الميلاد) من بيلي ماناستير -بوبوفا زيمليا إلى C، وعينتين من ثقافة إمبريسا في العصر الحجري الحديث المبكر في كرواتيا (5641-5560 قبل الميلاد) من كارغادور إلى G2a2a1، وعينتين من ثقافة سوبوت في العصر الحجري الحديث الأوسط (5207-4546 قبل الميلاد) من أوسييك إلى G2a2a1 وJ2a1، وعينتين من ثقافة سوبوت في العصر الحجري الحديث المتأخر (4790-4558 قبل الميلاد) من بيلي ماناستير-بوبوفا زيمليا إلى I، وعينتين من ثقافة فوتشيدول (2884-2582 قبل الميلاد) من بيلي ماناستير-بوبوفا زيمليا و ينتمي تل فوتشيدول إلى R1b1a1a2a2 و G2a2a1a2a، بينما تنتمي عينة العصر البرونزي المبكر والمتوسط ​​(1631-1521 قبل الميلاد) من فيليكي فانيك إلى J2b2a. ^{[ 2 ]}

في عام 2021، أُجري تحليل جينومي شامل على 38 فردًا من أصل 41 فردًا من ضحايا مذبحة قرية بوتوتشاني في شرق كرواتيا، التي وقعت قبل 6200 عام. ^{[ 3 ] [ 4 ]} ينتمي هؤلاء الأفراد إلى ثقافة لاسينيا التي تعود إلى العصر النحاسي الأوسط ، ولم تكن قرابة جسدية تربط 70% منهم، مما يشير إلى "مجتمع يتألف من مجموعات عائلية متعددة". ووفقًا لتحليل الاختلاط الجيني وتحليل المكونات الرئيسية، "يُظهر التحليل أن الأفراد الذين تم تحليلهم يميلون قليلًا عن مجموعة العصر الحجري الحديث الأناضولي نحو الصيادين وجامعي الثمار في أوروبا الغربية، على غرار مزارعي العصر الحجري الحديث الأوروبيين الآخرين في العصور الوسطى والمتأخرة قبل وصول أصول السهوب الغربية "، حيث بلغ متوسط ​​أصولهم حوالي 91% من مزارعي العصر الحجري الحديث الأناضولي (ANF) و9% من أصول الصيادين وجامعي الثمار الغربيين (WHG)، مما يجعلهم بعيدين جدًا عن الكروات المعاصرين. ومن بينها كانت هناك "سلالات أبوية نموذجية لسكان العصر الحجري الحديث في البلقان (أحد عشر G2a2، واثنان I2a1a(xI2a1a2)، وواحد I2a2، وC وC1a2-V20)". ^{[ 5 ]}

في العام نفسه، تم تحليل 19 عينة إضافية من العصر الحجري الحديث الأوسط لحضارة سوبوت، وعينة واحدة من العصر النحاسي، وعينة واحدة من العصر الروماني من موقع بيلي ماناستير-بوبوفا، بالإضافة إلى 7 عينات من العصر البرونزي لحضارة الفخار المزخرف عبر الدانوب من موقع ياغودنياك -كرتشيفين في شرق كرواتيا. ووفقًا لتحليل الاختلاط الجيني، فإن عينات العصر الحجري الحديث الكرواتية تحمل نسبة تتراوح بين 97.6% و100% من أصول حضارة ANF، بينما تحمل عينات العصر النحاسي نسبة 71% من أصول حضارة ANF و29% من أصول رعاة السهوب الغربية (WSH)، أما عينات العصر البرونزي فتحمل نسبة 47% من أصول حضارة ANF، و20% من أصول رعاة السهوب الغربية (WHG)، و33% من أصول رعاة السهوب الغربية (WSG). كانت المجموعات الفردانية للحمض النووي Y التي لوحظت في العصر الحجري الحديث/النحاسي هي مجموعتان G2a2a-PF3147، ومجموعة واحدة G2a2b2a1a1-PF3345، ومجموعة واحدة C1a2b-Z38888، ومجموعتان I2a2a-M223، ومجموعة واحدة J-M304؛ أما في العصر البرونزي، فكانت أربع مجموعات فقط G2a2a1a2a2a1-Z31430 ومجموعة واحدة G2a2a1-PF3148. أما الفرد الوحيد الذي عاش في العصر الروماني (260-402 م)، والذي قد لا يُمثل عموم السكان في تلك الفترة، فقد كان يحمل تركيبة جينية جسمية مشابهة جدًا لسكان جنوب شرق أوروبا الحاليين (بما في ذلك الكروات)، مما يُضيف معلومة مهمة إلى التحول الكبير في الأصول الذي حدث في المنطقة بين العصر البرونزي واليوم. كان يحمل السلالة الفردية Y-DNA السكيثية -الأوراسية R1a1a1b2a2-Z2124 > R1a1a1b2a2b1-F1345 (الفرع الفرعي R-F1019* ^{[ 6 ]} ). ^{[ 7 ]} بين عامي 2018 و2022 ، حللت دراسات العديد من العينات المتعلقة بثقافة سيتينا ، والإيليريين الأوائل ، وقبائل إيليرية محددة ( الإيابيديين والليبورنيين )، ووجدت أن سلالتهم الأبوية تنتمي بشكل شبه حصري إلى السلالة الفردية J2b-L283. ^{[ 2 ] [ 8 ] [ 9 ]} بعد ذلك بعامين، نُشرت دراسة على 33 عينة قديمة من القرنين الثالث والخامس الميلاديين من جزيرة هفار ، وكانت تحمل السلالات الفردية Y-DNA، مرتبة حسب التكرار، J2a، E1b، J2b، وG2a. ^{[ 10 ]}

في عام 2025، تم تحليل سبعة ذكور من القرن الثالث الميلادي من مدينة مورسا الرومانية (أوسييك حاليًا)، وهم جنود رومانيون، ولكن "لم يُظهر أي منهم استمرارية جينية مع سكان العصر الحديدي المبكر المحليين السابقين"، حيث كانت مجموعاتهم الفردية من الحمض النووي Y هي N1a-L550، وR1b-S497، وI2a-M223 > L701، وI1a-Z63 > S2077. ^{[ 11 ]} وفي عام 2019، تم تحليل الحمض النووي الجسدي لثلاثة أفراد من القرن الخامس الميلادي من أوسييك، يعانون من تشوه جمجمي اصطناعي، يُحتمل أن يكونوا من أصل هوني أو جرماني. ووفقًا لتحليل المكونات الرئيسية وطرق الاختلاط الجيني، كان لأحدهم أصول شرق/شمال شرق آسيوية، وللآخر أصول أوروبية/قوقازية، وللثالث أصول شرق أوسطية/شمال أفريقية. ^{[ 12 ]}

قارنت دراسة أثرية جينية نُشرت عام ٢٠٢٢ في مجلة ساينس عينات من سكان البلقان القدماء والوسيطين والمعاصرين، وخلصت إلى أن الهجرات السلافية في العصور الوسطى "أثرت بشكل عميق على المنطقة"، مما أدى إلى انخفاض نسبة أصول العصر الحجري الحديث الأناضولي في جنوب شرق أوروبا. يمتلك سكان البلقان قبل وصول السلاف النسبة الأكبر من مكونات أصول العصر الحجري الحديث الأناضولي، بينما يمتلك السلاف المعاصرون خارج البلقان النسبة الأقل، "مع وجود سكان جنوب شرق أوروبا المعاصرين"، بمن فيهم الكروات، "في وضع متوسط ​​بين الطرفين"، حيث يمتلك اليونانيون والألبان النسبة الأكبر، بينما يمتلكها الكروات والمجريون النسبة الأقل. ^{[ 9 ] [ 13 ]} أكدت دراسة أثرية جينية نُشرت عام 2023 في مجلة Cell أن انتشار اللغة والهوية السلافية كان نتيجة لهجرات واسعة النطاق لأفراد من الذكور والإناث ذوي أصول شرق أوروبية محددة، وأن "أكثر من نصف أصول معظم شعوب البلقان اليوم تعود إلى الهجرات السلافية، مع وجود حوالي ثلث الأصول السلافية حتى في دول مثل اليونان حيث لا تُتحدث اللغات السلافية اليوم". ^{[ 14 ] [ 15 ]} كان سكان كرواتيا والمنطقة قبل الحقبة السلافية يحملون مجموعات هابلوغروب Y-DNA التالية: E-V13، R1b، J2b، J2a، G2a، بينما مع الهجرة السلافية وصلت مجموعات هابلوغروب أخرى، منها R1a-Z282 وI2a-L621. ^{[ 14 ]} أكدت الدراسة الأثرية الجينية الأكثر شمولاً حتى الآن حول أصل وانتشار السلاف الأوائل، والتي نُشرت عام 2025 في مجلة Nature وتضمنت 115 عينة من فترة ما قبل السلاف والفترة السلافية في كرواتيا، الاستنتاجات السابقة. ^{[ 16 ]}

وراثيًا ، وبالاستناد إلى سلالة الكروموسوم Y الأبوية والدراسات المنشورة بين عامي 2003 و2008، فإن غالبية (>75%) الذكور الكروات من كرواتيا ينتمون إلى إحدى المجموعات الفردانية الرئيسية الثلاث للحمض النووي Y في أوروبا - I2 (32% ^{[ 17 ] [ 18 ] [19 ] - 34} % ^{[ 20 ]} )، و R1a (27% ^{[ 20 ]} - 34% ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] )} ، و R1b (12% ^{[ 20 ]} - 15% ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} )، بينما تنتمي أقلية (>25%) إلى المجموعات الفردانية E (9% ^{[ 20 ]} )، و I1 (5% ^{[ 18 ]} - 9% ^{[ 20 ]} )، و J (4% ^{[ 20 ]} )، وN (2% ^{[ 20 ]} )، و G (1% ^{[ 20 ]} ). وفقًا لدراسات حديثة وأكثر شمولًا نُشرت بين عامي 2012 و2022، تنتمي غالبية (65%) من الذكور الكروات في كرواتيا إلى المجموعتين الفردانيتين I2 (39%-40%) وR1a (22%-24%)، بينما تنتمي أقلية (35%) إلى المجموعات الفردانية E (10%)، وR1b (6%-7%)، وJ (6%-7%)، وI1 (5-8%)، وG (2%)، و Q (0-1.93%)، وH (0-1.8% ) ، و T (0.6%)، وN (0-0.6%)، و L (0.2%). ^{[ 21 ] [ 22 ]}

تبلغ نسبة السلالة الفردية الأولى (Haplorg I) بين الكروات في كرواتيا حوالي 43.5%، ^{[ 21 ]} بينما تتراوح هذه النسبة بين 44% و50% لدى مجموعة Šokci ، وهي مجموعة فرعية من الكروات في شرق كرواتيا. ^{[ 23 ] [ 24 ]} وتنقسم هذه السلالة إلى قسمين رئيسيين: الفرع I2 (37.7%)، وهو الفرع النموذجي لسكان البلقان وشرق أوروبا، والفرع I1 (5.8%)، وهو الفرع النموذجي لسكان الدول الاسكندنافية. ^{[ 20 ]} من الفرع الفرعي I2، يُعدّ I2a1a (I-P37.2) الأكثر شيوعًا، أي سلالة هذا الفرع الفرعي I-M423 (18400-14000 سنة قبل الحاضر) > I-Y3104 (14000-11400 سنة قبل الحاضر) > I2a1a2b-L621 (11400-6500 سنة قبل الحاضر) > I-CTS10936 (6500-5600 سنة قبل الحاضر) > I-S19848 (5600 سنة قبل الحاضر) > I-CTS4002 (5600-5100 سنة قبل الحاضر) > I-CTS10228 (5100-3400 سنة قبل الحاضر) > I-Y3120 (3400-2100 سنة قبل الحاضر) > I-S17250 (2100-1850 سنة قبل الحاضر) > I-PH908 (1850-1700 سنة قبل الحاضر)، ^{[ 25 ]} وهو نمط شائع بين سكان جنوب أوروبا السلافيين ، حيث تبلغ نسبته أعلى مستوياتها في البوسنة والهرسك (>50%). ^{[ 19 ]} في كرواتيا، لوحظ أعلى تردد في دالماسيا ، حيث بلغ ذروته في مدن سبليت (50.48%)، ودوبروفنيك (53%)، وزادار (60%)، ^{[ 26 ] [ 22 ]} بالإضافة إلى جزر البحر الأدرياتيكي الجنوبية: فيس (44.6%)، ^{[ 26 ]} وبراك وكورتشولا (~55%)، وهفار ( 52.88-65%). ^{[ 20 ] [ 22 ]} يبلغ معدل الإصابة متوسطًا تقريبًا في مدينتي بولا (31.31%) وأوسييك (27.6-40.91%)، ^{[ 20 ] [ 22 ]} وبعض مناطق جنوب جزيرة مليت (33.3%)، ولاستوفو (33.3%)، وجزر باشمان (37.2%) وباغ (36.4%) في وسط البحر الأدرياتيكي. ^{[ 26 ]} أما أدنى معدل إصابة فيكون في بلدة فاراجدين (18%) في شمال غرب كرواتيا، ^{[ 22 ]} وفي منطقة زومبيراك الجبلية الغربية (18.2%)، ^{[ 26 ]} وفي جزر كريس (3%)، ودوغي أوتوك (11.4%)، وأوغليان (24.6%)، وكريك في وسط شمال كرواتيا.(27%). ^{[ 17 ] [ 26 ]} أعلى نسبة تردد موجودة لدى الكروات في البوسنة والهرسك (63.8-73.3%). ^{[ 19 ] [ 20 ]} بناءً على 8 علامات STR، فإن أقرب المسافات الجينية هي لسكان الدول المجاورة، ولكن أيضًا اعتمادًا على الطريقة، أوكرانيا وبيلاروسيا وبولندا وروسيا. ^{[ 27 ]} التردد العالي جدًا للفرع I-P37.2 في غرب البلقان يتناقص في جميع الاتجاهات. ^{[ 28 ] [ 26 ]} هاجر السكان الذين يحملون المجموعة الفردانية I إلى أوروبا من الشرق الأوسط، منذ حوالي 25000-13000 عام. يمثلون سكان العصر الحجري القديم والعصر الحجري الوسيط من الصيادين وجامعي الثمار في أوروبا. ومع ذلك، بالمقارنة مع الأبحاث القديمة التي جادلت بأصل محلي ما قبل التاريخ للمجموعة الفردانية I2 المعاصرة في كرواتيا والبلقان، ^{[ ملاحظة 1 ]} باتاليا وآخرون. لاحظ (2009) بالفعل أعلى تباين في السلالة الفردية في أوكرانيا ، وأشار زوبان وآخرون (2013) إلى أن ذلك يشير إلى وصولها مع الهجرة السلافية من موطنها الأصلي الذي كان يقع في أوكرانيا الحالية. ^{[ 33 ]} وخلص بحث حديث أجرته أوم أوتيفسكا (2017) إلى أن أنماط السلالة الفردية STR تتمتع بأعلى تنوع في أوكرانيا، حيث تضم نتيجة علامة STR السلفية "DYS448=20" مجموعة " دنيبر - كارباتيا "، بينما تضم ​​النتيجة المشتقة الأحدث "DYS448=19" مجموعة "البلقان" السائدة بين السلاف الجنوبيين. ^{[ 34 ]} كما تتمتع مجموعة "البلقان" هذه بأعلى تباين في أوكرانيا، مما يشير إلى أن التردد العالي جدًا في غرب البلقان يعود إلى تأثير المؤسس . ^{[ 34 ]} حسبت أوتيفسكا أن تباعد مجموعة STR وتوسعها الثانوي من المجرى الأوسط لنهر دنيبر أو من جبال الكاربات الشرقية باتجاه شبه جزيرة البلقان حدث قبل حوالي 2860 ± 730 عامًا، وربطته بالعصور التي سبقت السلاف، ولكن بعد فترة طويلة من انهيار حضارة تريبولي . ^{[ 34 ]} ومع ذلك، فإن الحسابات القائمة على STR تعطي تواريخ مبالغ فيها، ^{[ 35 ] [ 36 ]} وبشكل أكثر تحديدًا، يتم تمثيل المجموعة بواسطة SNP واحد، I-PH908، المعروف باسم I2a1a2b1a1a1c في ISOGGوفقًا لشجرة التطور الوراثي (2019)، ووفقًا لـ YFull YTree، فقد تشكلت السلالة I2-CTS10228 وكان تاريخ أحدث سلف مشترك لها (TMRCA) حوالي 1850-1700 سنة قبل الحاضر. ^{[ 25 ]} على الرغم من أن السلالة I2-CTS10228 هي السائدة بين الشعوب السلافية الحديثة في أراضي مقاطعات البلقان السابقة للإمبراطورية الرومانية ، إلا أنها لم تُعثر عليها حتى الآن بين عينات من العصر الروماني، وهي شبه غائبة في سكان إيطاليا المعاصرين . ^{[ 37 ]} وفقًا لـ Pamjav وآخرون (2019) وFóthi وآخرون (2020)، فإن توزيع السلالات الفرعية السلفية مثل I-CTS10228 بين حامليها المعاصرين يشير إلى توسع سريع من جنوب شرق بولندا ، ويرتبط بشكل أساسي بالسلاف وهجرتهم في العصور الوسطى، و"حدث أكبر انفجار ديموغرافي في البلقان". ^{[ 37 ] [ 38 ]} وفقًا لـ Olalde وآخرون (2023) وGretzinger وآخرون. (2025) تم التأكيد على أن السلالة I2-L621>CTS10228 كانت غائبة قبل العصور الوسطى في البلقان ووصلت مع السلاف. ^{[ 14 ] [ 16 ]}

تُعدّ السلالة R1a1a1-M17 (بنسبة 22.1% إلى 25.6%) ثاني أكثر السلالات انتشارًا. ^{[ 21 ] [ 26 ]} تنقسم السلالة R-M17 في كرواتيا في الغالب إلى فرعين رئيسيين: R-Z282 > R-M558، وهي السلالة السائدة (19.2%)، وR-Z282 > R-M458 (بنسبة 4.9%)، بينما تنتمي البقايا النادرة (1.2%) إلى R-Z282* (مثل R-Z93 وغيرها). ^{[ 26 ]} وتُسجّل أعلى نسبة انتشار لها في المناطق الشمالية (29.1%) والوسطى (23.6%)، وبنسبة متقاربة في المناطق الشرقية (18.6%) والجنوبية (19.1%) والغربية (20%) من كرواتيا. ^{[ 21 ]} لوحظ أعلى تردد محلي لسلالة R1a1a1-M17 لدى الكروات في فاراجدين (38%) وأوسييك (26-39%)، ^{[ 20 ] [ 22 ]} وزومبيراك (34.1%)، ^{[ 26 ]} وفي الجزر الوسطى الشمالية دوغي أوتوك (34.1%)، وكرك (37%)، وباشمان (38%)، وكريس (56.6%)، ^{[ 17 ] [ 26 ]} وهي نسب مشابهة لنسب السلافيين والتشيك والسلوفاك. أما التردد فهو أقل لدى سكان شوكسي في شرق كرواتيا (16%)، ^{[ 23 ] [ 24 ]} وفي مدينة دوبروفنيك (13.4%) وسبليت (19%) في دالماسيا، وكذلك في جزيرتي هفار (8-10.58%) وفيس (17%) الجنوبيتين. ^{[ 17 ] [ 26 ] [ 22 ]} لدى الكروات البوسنيين، يتشابه التردد مع تردد السلالات السلافية الجنوبية الأخرى (12%). ^{[ 20 ] [ 39 ]} عند النظر إلى السلالات الفرعية، تُعدّ جزيرة كريس الاستثناء الوحيد، حيث بلغت نسبة السلالتين R1a-M558 (29.3%) وR1a-M458 (27.3%) ما يقارب النسبة نفسها لدى السلالتين R1a-M558 وR1a-M458. ^{[ 26 ]} استنادًا إلى 8 علامات STR، فإن أقرب المسافات الجينية هي تلك الموجودة في الدول المجاورة، ولكن أيضًا، اعتمادًا على الطريقة المُستخدمة، بيلاروسيا وسلوفاكيا وبولندا وروسيا. ^{[ 27 ]} تنتشر السلالة الفرعية R-M558 بشكل أكبر بين السلاف الشرقيين في أوروبا الشرقية ومنطقة الفولغا والأورال، بينما تنتشر السلالة R-M458 بين السلاف الغربيين في أوروبا الوسطى والشرقية. وتوجد كلتا السلالتين بترددات دالة في سكان البلقان ذوي التراث السلافي المعروف. ^{[ 40 ]} كما تم العثور على السلالة الفرعية R-M558 CTS1211 بين الغزاة المجريين، مما يشير إلى اختلاط واندماج السلاف بين المجريين. ^{[ 41 ]}

أعلى تردد للمجموعة الفردانية R1b (7.9%-9.1%)، والتي تنقسم في كرواتيا إلى عدة فروع فرعية (بشكل رئيسي R-L23 وفرعها الفرعي R-U152 )، يوجد في المنطقة الشمالية (10.9%) والوسطى (11.8%) من كرواتيا، ^{[ 21 ]} بينما يوجد محليًا لدى الكروات من جزيرة كرك (16.2%) ودوغي أوتوك (25%)، ^{[ 17 ] [ 26 ]} وزومبيراك (11.3%)، ^{[ 26 ]} في حين أنه يكاد يكون غائبًا في الجزر الجنوبية ومدينة دوبروفنيك (3.9%) ولدى الكروات البوسنيين (1-6%)، ^{[ 17 ] [ 20 ] [ 26 ] [ 22 ]} أو كما هو الحال في أوسييك لم يتم العثور عليه. ^{[ 20 ]} ترتبط هاتان المجموعتان الفردانيتان (R1a وR1b) بهجرة الشعوب الهندو-أوروبية البدائية من منطقة أوراسيا قبل حوالي 5000 عام، ^{[ 28 ]} وترتبط R1a بشكل خاص بهجرة السكان السلافيين. ^{[ 19 ] [ 26 ]} ويُظهر ترددهما تدرجًا من الشمال إلى الجنوب وتوزيعًا تردديًا معاكسًا للمجموعة الفردانية I-P37.2، ^{[ 28 ]} ويُلاحظ أعلى تردد لهما في شمال ووسط وشرق كرواتيا. ^{[ 17 ] [ 20 ] [ 21 ]}

من بين السلالة الفردانية E (9.8%-10.6%) لدى الكروات، تُعدّ السلالة الفرعية E1b1b1a1b-V13 الأكثر شيوعًا (6.7%)، بينما وُجدت السلالتان E1b1b1a3-M149 و E1b1b1c-M123 بأعداد قليلة (1.1%). ^{[ 20 ]} تُعدّ السلالة E-V13 نموذجية لسكان جنوب شرق أوروبا، حيث تبلغ ذروتها بين ألبان كوسوفو (44%)، كما أنها منتشرة بكثرة بين المقدونيين واليونانيين والرومانيين والبلغار والصرب. ^{[ 19 ]} سُجّلت أعلى نسبة انتشار في البر الرئيسي الكرواتي في فاراجدين (16%) وزومبيراك (18.2%) ^{[ 26 ] [ 22 ]} وفي الجزر الوسطى دوغي أوتوك (15.9%) وأوغليان (13.2%)، بالإضافة إلى الجزر الجنوبية فيس (23.4%) ومليت (15.4%). ^{[ 26 ]} في جزيرتي كريس (3%) وكريك (6.8%) الشماليتين، ^{كانت النسبة مماثلة} للجزر الجنوبية الأخرى (3.7-4.3%). ^{[ 17 ]} أما بين الكروات البوسنيين، فكانت النسبة مماثلة لنسبة الكروات من كرواتيا (8.9%). ^{[ 20 ]} تُعدّ السلالات الفرعية من J1 نادرة في كرواتيا، بينما تُعدّ السلالة J2 أكثر شيوعًا بين الكروات من كرواتيا، حيث بلغت ذروتها في كروات أوسييك (10.2%) وجزيرتي أوغليان (10.2%) وباشمان (16.6%) المركزيتين، بالإضافة إلى جزيرة كريك الشمالية (10.8%) وكريس (14.1%)، ^{[ 17 ] [ 20 ] [ 26 ]} مقارنةً بالكروات البوسنيين (1.1% لكل منهما). ^{[ 20 ]} توجد السلالة الفرعية G2a-P15 بأعداد قليلة (1.1%) لدى كل من الكروات والبوسنة، ^{[ 20 ]} لكنها تبلغ ذروتها محليًا في مدينة أوسييك الشمالية الشرقية (13.8%)، ^{[ 20 ]} والجزر الجنوبية: مليت (15.4%)، وكورتشولا (10.4%)، وبراك (6%)، بالإضافة إلى جزيرة كريس الشمالية (7%). ^{[ 17 ] [ 26 ]} ترتبط المجموعتان الفردانيتان E وJ بهجرة سكانية من الأناضول في العصر الحجري الحديث بعد العصر الجليدي الأخير، حيث جلبوا معهم استئناس الحيوانات والنباتات البرية. وعلى وجه التحديد، يُرجح أن السلالة الفرعية للمجموعة الفردانية E قد نشأت محليًا في البلقان منذ ما لا يقل عن 8000 إلى 10000 عام. وتُظهر هاتان المجموعتان الفردانيتان تدرجًا من الجنوب إلى الشمال. ^{[ 28 ]} ربما كانت المجموعة الفردانية G موجودة في أوروبا خلال العصر الجليدي الأخير، أو ربما وصل بعض السكان مع بعض فروعها مع المزارعين الأوائل. ^{[ 28 ]}

تُعدّ الفروع الفرعية من المجموعة الفردانية N نادرة في كرواتيا (0-2.2%). ^{[ 20 ] [ 26 ] [ 22 ]} وهي شائعة جدًا في الشرق الأقصى ، مثل سيبيريا والصين، بينما تنتشر في أوروبا بين الفنلنديين (60%) وفي دول البلطيق (45%). وبشكل غير معتاد بالنسبة للسكان الأوروبيين، وُجدت مجموعة فردانية أخرى من آسيا الوسطى وسيبيريا، وهي المجموعة Q، بترددات عالية بشكل غير عادي نتيجة لتأثير المؤسس في جزر هفار (7.69-14%)، ولاستوفو (8.3%)، وكورتشولا (6%). ^{[ 17 ] [ 26 ] [ 22 ]} كما وُجدت أيضًا لدى فرد من الهرسك. ^{[ 19 ]} في دراسات لاحقة، تم تأكيد انتماء كرواتي من البوسنة والهرسك إلى السلالة الفرعية Q-L472>Z2902>B285>B29 الموجودة في وسط شرق آسيا، ^{[ 42 ]} بينما ينتمي كرواتي من كرواتيا، وآخر من جزيرة هفار، وكرواتي من أصل يهودي في بولندا إلى السلالة الفرعية Q-L245>Y2998>Y2209 الموجودة في الغالب في الشرق الأوسط وبين اليهود الأشكناز . ^{[ 43 ]}

كانت منطقة كرواتيا الحالية جزءًا من منطقة البلقان الأوسع، والتي ربما مثّلت إحدى الملاذات العديدة خلال العصر الجليدي الأخير، ومنطقةً مصدريةً لإعادة استيطان أوروبا خلال فترة ما بعد العصر الجليدي والهولوسين (قبل 10000 عام). ^{[ 20 ] [ 28 ]} كان الساحل الشرقي للبحر الأدرياتيكي يقع جنوبًا بكثير. ^{[ 18 ]} كانت الأجزاء الشمالية والغربية من ذلك البحر عبارة عن سهوب وسهول، بينما كانت الجزر الكرواتية الحالية (الغنية بالمواقع الأثرية من العصر الحجري القديم) عبارة عن تلال وجبال. ^{[ 18 ] [ 20 ]} لعبت المنطقة دورًا محددًا في تشكيل التراث الجيني الأبوي الأوروبي، وخاصةً بين السلاف، والذي يتميز بغلبة السلالتين R1a وI، وندرة السلالات E. ^{[ 19 ]} يتميز التنوع الجيني للسكان الجزريين المعاصرين بالعزلة الشديدة والتزاوج الداخلي . ^{[ 44 ]}

يُشير الجدول أدناه إلى الدراسة الأكثر شمولاً (2012) حتى الآن حول سكان كرواتيا. وهي قاعدة بيانات مرجعية وطنية للحمض النووي تضم 17 موقعًا جينيًا ، حيث تم التنبؤ بالأنماط الفردية لـ Y- STR في مجموعات Y- SNP الفردية المقدرة (باحتمالية تزيد عن 90%) . ^{[ 21 ]} قُسّمت المجموعات الفرعية إلى خمس مناطق، وأظهرت هذه المجموعات تشابهًا وتجانسًا قويين في المساهمة الجينية الأبوية، حيث تجمعت جميعها معًا، باستثناء المجموعة الفرعية من جنوب كرواتيا التي أظهرت اختلافًا طفيفًا. بالإضافة إلى درجة التجانس العالية بشكل عام، توجد أوجه تشابه متدرجة مع مجموعة وسط أوروبية (الجرمانية، والسلافية، والمجرية)، ومجموعة جنوب أوروبية (البوسنية، والصربية، والبلغارية، والمقدونية، والرومانية، والألبانية، وجنوب الإيطالية)، بدءًا من الشمال إلى الجنوب (ومن الشرق إلى الغرب). ^{[ 21 ]} ومن بين الدول والشعوب المجاورة، تُعد البوسنة والهرسك والبوشناق الأقرب إليهم . ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]}

في دراسة الحمض النووي Y والحمض النووي للميتوكوندريا لعام 2014، انتمت عينة واحدة من العصر الحجري الوسيط مؤرخة في الفترة ما بين 6080 و6020 قبل الميلاد من فيلا سبيلا بالقرب من فيلا لوكا في جزيرة كورتشولا إلى المجموعة الفردانية للحمض النووي للميتوكوندريا U5b2a5 الشائعة في مجتمعات الصيد وجمع الثمار، بينما تم تعيين المجموعات الفردانية J1c وK1a وT2b وHV0 وK وV وV6 لإحدى عشرة عينة أخرى من ثقافة ستارتشيفو من العصر الحجري الحديث مؤرخة في الفترة ما بين 6000 و5400 قبل الميلاد من فينكوفسي ، مما يكشف عن تنوع مماثل في الحمض النووي للميتوكوندريا وأصل مشترك في السكان الزراعيين الأوائل من حوض بانونيا وسكان LBK في أوروبا الوسطى ، مصحوبًا بانخفاض في ركيزة الحمض النووي للميتوكوندريا من العصر الحجري الوسيط. ^{[ 1 ]} أشارت النتائج الأولية لدراسة الحمض النووي للميتوكوندريا لعام 2016، والتي ستشمل ما يقرب من 30 عينة من العصر الحجري الحديث و5 عينات من العصر البرونزي المبكر إلى المتأخر، على 5 عظام صخرية كرواتية قديمة (3 عظام قلبية من العصر الحجري الحديث من كهف زيمونيكا بالقرب من بيسكو ، و1 من ثقافة دانيلو من العصر الحجري الحديث الأوسط من كهف زيدانا بالقرب من ستانيتشيتش زومبيراتشكي، و1 من العصر البرونزي الأوسط/المتأخر من كهف يازينكا بالقرب من نيتشفين ) إلى أن مجموعات هابلوغروب الحمض النووي للميتوكوندريا K2 وK1b1a وH1e/H41 وH1b لعينات العصر الحجري الحديث مشابهة للمزارعين الأوروبيين الأوائل (EEFs) وسكان سردينيا وجنوب أوروبا المعاصرين، في حين أن مجموعة هابلوغروب HV أو H4 لعينة العصر البرونزي مشابهة لسكان كرواتيا والبلقان المعاصرين، ولكن بدون دليل واضح على وجود صلة بالهجرة الهندو-أوروبية. ^{[ 50 ]} دراسة عام 2018 التي شملت 17 عينة من كرواتيا؛ العصر الحجري الوسيط (7308-7027 قبل الميلاد) من فيلا سبيلا إلى U5b2b، وثلاث عينات من العصر الحجري الحديث الكرواتي (6005-5751 قبل الميلاد) من كهف زيمونيكا إلى H1 وK1b1a وN1a1، وعينات من العصر الحجري الحديث المبكر من ستارتشيفو (5837-5659 قبل الميلاد) من بيلي ماناستير-بوبوفا زيمليا إلى U8b1b1، وعينتان من العصر الحجري الحديث المبكر من كرواتيا إمبريسا (5670-5560 قبل الميلاد) من كارغادور إلى H5a وH7c، وعينتان من العصر الحجري الحديث الأوسط من سوبوت (5207-4546 قبل الميلاد) من أوسييك إلى U5a1a2 وH10، وعينتان من العصر الحجري الحديث المتأخر من سوبوت (4790-4536 قبل الميلاد) من بيلي ماناستير-بوبوفا زيمليا إلى U5b2b ​​و N1a1، العصر النحاسي (3710-3360 قبل الميلاد) من رادوفانسي إلى J1c2، وثلاث عينات من فوتشيدول (3000-2582 قبل الميلاد) من بيلي ماناستير-بوبوفا زيمليا وفوتشيدول تل إلى T2e وT2c2 وU4a، العصر البرونزي المبكر والمتوسط ​​(1631-1521 قبل الميلاد) من فيليكي فانيك إلى I1a1، وعينة العصر البرونزي المتأخر (805-761 قبل الميلاد) من كهف جازينكا تنتمي إلى HV0e. ^{[ 2 ]}شملت دراسة عام 2021 38 عينة من العصر الحجري الحديث (4200 قبل الميلاد) من بوتوتشاني في شرق كرواتيا، وتنتمي إلى H، H4a1، H5b، H7، H13b1، H26، H42، HV، J1، K1a1، K1a3a، K1a4a1، K1b1b1، N1a1a1، N1a1a1a2، N1a1a1a3، T1a2، T2b، T2b23، T2f، U2، U5b1d1 و X2b، "مما يشير إلى أن ضحايا بوتوتشاني ينتمون إلى مجتمع كبير مع مجموعة متنوعة من السلالات الأنثوية". ^{[ 5 ]} في العام نفسه، وجدت دراسة أجريت على 28 عينة من العصر الحجري الحديث وحتى العصر الروماني في شرق كرواتيا العناصر التالية: H، HV9، J2b1a5، K1a، K1a1، K1a1a، K1a4، K1a5، K1b1b1، K2a، K2b1، N1a1a1، N1a1a1a2، N1a1a1a3، T2b، T2b11، T2b21، T2b3، T2c1d1، T2f2، U2e1a1، U5a1g، U5b1b1a، U5b2b، U8b1a1. ^{[ 7 ]}

أظهرت دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا التي أُجريت عام 2011 على 27 هيكلًا عظميًا من العصور الوسطى المبكرة في ناكليتسه بالقرب من أوميش في جنوب دالماسيا أن 67% منها تنتمي إلى المجموعة الفردانية H، و18% إلى J، و11% إلى U5، و4% إلى HV. ^{[ 51 ]} وأكدت دراسة الحمض النووي للميتوكوندريا التي أُجريت عام 2015 على هياكل عظمية من العصور الوسطى في شوبوت (القرنين 14-15) وأوستروفيتشا (القرن 9) في شمال دالماسيا أن الأنماط الوراثية الموروثة من الأم لم تختلف بين موقعي أوستروفيتشا وشوبوت، ولا بين سكان العصور الوسطى والسكان المعاصرين، مما يُظهر نفس انتشار المجموعات الفردانية (H، J، U) في كليهما. ^{[ 52 ]} وأظهرت دراسة أُجريت عام 2014 على هيكل عظمي لرجل عُثر عليه في سبليت من أواخر العصر الروماني (يُؤرخ بـ 1760 ± 80 سنة قبل الحاضر) أنه ينتمي إلى المجموعة الفردانية H. ^{[ 53 ]}

وراثيًا، على مستوى الحمض النووي للميتوكوندريا الأمومي ، تنتمي غالبية الكروات (>65%) من كرواتيا (البر الرئيسي والساحل) إلى ثلاث من المجموعات الفردانية الرئيسية الإحدى عشرة للميتوكوندريا الأوروبية - H (25.5-45%)، و U (18.85-22%)، و J (7.5-11%)، بينما تنتمي أقلية كبيرة (>35%) إلى العديد من المجموعات الفردانية الأصغر الأخرى. ^{[ 54 ] [ 55 ]}

في جميع الدراسات، كانت المجموعة الفردانية H هي الأكثر شيوعًا (45% في عام 2014) بين الأمهات في البر الرئيسي الكرواتي (القاري) والساحل على التوالي، ولكن في أحدث دراسة أجريت عام 2020، انخفضت نسبتها إلى 25.5% بسبب اختلافات التسمية، وخاصةً سلالات R/R0 (7.5%). ^{[ 55 ]} سُجل أعلى تردد لها في كرواتيا لدى سكان جزيرة كورتشولا (60.2%)، وسوساك (66%)، وملجيت ( 73.5%)، ^{[ 54 ] [ 56 ]} بينما سُجل أدنى تردد لها في جزيرتي كريس (27.7%)، ^{[ 57 ]} وهفار (27.8%). ^{[ 58 ]} وهي المجموعة الفردانية الأوروبية السائدة. ^{[ 54 ]} يُعدّ ارتفاع نسبة المجموعة الفرعية H1b في جزيرة مليت (30.9%)، وهي نسبة نادرة في دراسات أخرى، مثالاً نموذجياً على تأثير المؤسس - الهجرة من أقرب منطقة ساحلية والتوسع التطوري الدقيق في الجزيرة. ^{[ 54 ]}

تُمثل المجموعة الفردانية U (18.85% في عام 2014، ^{[ 59 ]} و22% في عام 2020 ^{[ 55 ]} ) في الغالب بفرعها U5 ، الذي يُعد ثاني أكثر المجموعات الفردانية شيوعًا، بنسبة 11.6% في البر الرئيسي و10.4% على الساحل، مع ترددات مماثلة في جزر براك (8.6%)، وكريك (11.3%)، وهفار (14.8%)، بينما تُسجل أدنى نسبة في كورتشولا (2%). ^{[ 58 ]} وبشكل عام، تُعد المجموعة الفردانية U، بما في ذلك فروعها مثل U5، الأكثر شيوعًا في مدينة دوبروفنيك (19.9%) وجزيرتي لاستوفو (23.5%) وكريس (29.4%). ^{[ 57 ] [ 54 ]} تُعدّ هذه السلالة أقدم سلالة هابلوغروب أوروبية (عمر الالتحام حوالي 50,000 سنة قبل الحاضر)، وتشكل سلالتها الفرعية U5 غالبية تنوع السلالات الهابلوغروبية في أوروبا. ويشير التردد العالي للسلالة U4 في لاستوفو (11.8%) إلى تأثير المؤسس. ^{[ 54 ]}

تُعدّ المجموعة الفردانية J ثالث أكثر المجموعات الفردانية شيوعًا (7.5% في عام 2020 ^{[ 55 ]} )، حيث بلغت نسبتها 11.9% في البر الرئيسي، بينما لم تتجاوز 3.1% على الساحل. مع ذلك، سجلت الجزر ترددات أعلى من سكان المناطق الساحلية، مثل كورتشولا (6.1%)، وبراك (8.6%)، وكريك (9%)، وهفار (9.3%) ^{[ 58 ]} ، وبلغت ذروتها في زومبيراك (12.34%) ^{[ 59 ]} ولاستوفو (19.6%) ^{[ 54 ]} ، بينما تكاد تكون معدومة تمامًا في جزيرة كريس ^{[ 57 ] .}

تُعدّ المجموعة الفردانية T ثالث أو رابع أكثر المجموعات الفردانية شيوعًا (10% في عام 2020 ^{[ 55 ]} ). وتتشابه نسبة انتشار فرعها T2 بين 3.1% و5.8% في كلٍّ من المناطق الساحلية والبرية، وكذلك في سكان الجزر، مع ذروة استثنائية في جزيرة هفار (12%) ^{[ 58 ] [ 57 ]} وسوساك (33%) ^{[ 56 ].} ومع ذلك، فإنّ المجموعة الفردانية T عمومًا أقل شيوعًا في مليت (1.5%)، ولاستوفو (3.9%)، ودوبروفنيك (2.3%) ^{[ 54 ] .}

يبلغ متوسط ​​تردد المجموعة الفردانية K (7.5% في عام 2020 ^{[ 55 ]} ) 3.6% في البر الرئيسي و6.3% على الساحل، وهي غائبة في لاستوفو ^{[ 54 ]} ، وتُسجل أدنى تردد لها في جزيرتي كريس (3.36%) ^{[ 57 ]} وهفار (3.7%)، بينما تُسجل أعلى تردد لها في جزيرة براك (9.5%). ^{[ 58 ]}

تُعدّ المجموعة الفردانية V (تحت HV > HV0) فرعًا شقيقًا أحدث للمجموعة الفردانية H، ^{[ 54 ]} ولها تردد أدنى وأقصى متقارب (4-5.7%) في كل من سكان البر الرئيسي والجزر، باستثناء جزيرة كورتشولا (8.2%)، ^{[ 58 ]} بالإضافة إلى تردد أقل في جزيرة مليت (1.5%)، ولاستوفو (2%)، ودوبروفنيك (3.3%). ^{[ 54 ]}

يتراوح معدل انتشار المجموعة الفردانية W في سكان البر الرئيسي والمناطق الساحلية بين 2.2 و4.2%، بينما يتراوح بين 1.9 و3.1% في سكان الجزر، باستثناء جزيرتي كرك (7.5%)، ^{[ 58 ]} وكريس (12.6%). ^{[ 57 ]} أما في جزيرتي مليت ولاستوفو، فيتراوح بين 4.4 و5.9%، بينما يكاد ينعدم في دوبروفنيك (0.6%). ^{[ 54 ]}

من بين المجموعات الفردانية الأخرى للميتوكوندريا ذات الذروات المحلية الملحوظة: الفروع الفرعية HV ذات الترددات المنخفضة في البر الرئيسي والساحل (0.4-2.1%)، ولكنها متوسطة (4.1-4.6%) في الجزر، وعالية في دوبروفنيك (7.7%) ^{[ 54 ]} وبراك (10.5%). ^{[ 58 ]} تُعد المجموعة الفردانية N1a في جزيرة كريس (9.24%) أقصى اكتشاف شمالي حتى الآن لهذه المجموعة في أوروبا، وتشير الأنماط الفردانية إلى تأثير مؤسس حديث نسبيًا. ^{[ 57 ]} وهي مجموعة فردانية مميزة للمزارعين الأوائل. ^{[ 1 ]} المجموعة الفردانية F شبه غائبة (0.2-0.4% فقط في البر الرئيسي)، ولكنها تبلغ ذروتها عند 8.3% في جزيرة هفار. ^{[ 58 ] [ 59 ]} المجموعة الفردانية I في جزيرة كرك (11.3%)، والتي انفصلت مجموعاتها الفردانية الفرعية حول العصر الجليدي الأخير. ^{[ 60 ]} تتراوح نسبة المجموعة الفردانية X بين 0.63% و3.17%، وتنتمي في الغالب إلى الفرع X2 > X2b، ^{[ 59 ]} وقد وجدت الأبحاث الحديثة التي أجراها كريس وراب سلالة X3 "جديدة وخاصة بالجزيرة" والتي "تشكلت داخل السكان الكرواتيين". ^{[ 61 ]}

على مدى عقود، خضعت المجتمعات الجزرية الكرواتية للدراسة نظرًا لعزلتها التي تُتيح تتبع العمليات التطورية الدقيقة وفهم القوى التطورية، مثل الانحراف الوراثي (التعبير الجيني المحدد)، وتأثير المؤسس، واختناقات التجمعات السكانية (انخفاض حجم السكان) التي شكلت التركيبة السكانية الحالية. وتشير النتائج حتى الآن إلى أن التدفق الجيني وتدفق النساء إلى الجزر كان محدودًا. ^{[ 54 ]} ويمكن أيضًا اعتبار سكان منطقة زومبيراك الجبلية في القارة عزلة جينية متوسطة نظرًا لوجود صلة قرابة ضعيفة بينهم وبين منطقة الأصل التي اقترحها أوسكوكس (البوشناق، والهرسكيون، والكروات الجنوبيون) أو مع أقرب جيرانهم الحاليين (الكروات الشماليون والسلوفينيون). ^{[ 59 ]} على سبيل المثال، أظهر تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا عالي الدقة لسكان جزيرة كرك أدلةً على أن مستوطنات أوميشال ، وفربنيك ، ودوبينج مرتبطة بمجموعة مشتركة من المستوطنات السلافية المبكرة، بينما تُشكل منطقتا بوليتسا ودوباشنيتسا مجموعة منفصلة أسسها مهاجرون سلافيون وفلاش أو مورلاش من المناطق الداخلية لجبال فيليبيت ، والذين وصلوا في القرن الخامس عشر. ^{[ 60 ]} على سبيل المثال، يمكن ملاحظة أحداث ديموغرافية وتاريخية في جزيرة مليت، مثل استخدام الجزيرة كمحطة للحجر الصحي، بينما على طول جزيرتي فيس ولاستوفو، تُمارس زواج الأقارب بسبب نقص التنوع الجيني، مما يجعلها مناسبة للبحوث الجينية الوبائية. ^{[ 54 ]}

في تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا لعام 2004، تشكلت مجموعة واحدة من السكان من جزر هفار وكريك وبراك، وشملت المجموعة الثانية البر الرئيسي الكرواتي والساحل الكرواتي، بينما تميزت جزيرة كورتشولا بسبب التردد العالي بشكل استثنائي للمجموعة الفردانية H. ^{[ 58 ]} في تحليل المكونات الرئيسية للمجموعات الفردانية الفرعية للحمض النووي للميتوكوندريا لعام 2009، تجمعت المجموعات السكانية المعزولة من كريك وأوغليان وكورتشولا وبراك وهفار معًا مما يشير إلى وجود سلالات أمومية قريبة، مع وجود فيس بالقرب منها، لكن راب (U4، H6، J1c) وخاصة كريس (انتشار U2، W، N1a) كان لهما مواقع منفصلة بعيدة عن كل من المجموعة وعن بعضهما البعض، مما يؤكد "أن الانحراف الوراثي، وخاصة تأثير المؤسس، قد لعب دورًا مهمًا في تشكيل التركيب الوراثي للسكان المعزولين في جزيرة كريس". ^{[ 57 ]} في دراسة أجريت عام 2017، كانت سوساك هي الأكثر تباينًا بسبب العزلة، والزواج الداخلي، وأدنى مؤشر لتنوع الجينات المُبلغ عنه. ^{[ 56 ]} في تحليل المكونات الرئيسية للحمض النووي للميتوكوندريا لعام 2014، تجمعت مجموعات سكانية من شرق وجنوب كرواتيا مع البوسنة والهرسك، بينما تجمعت مجموعات سكانية من غرب وشمال كرواتيا مع سلوفينيا. وبما أن السكان السلوفينيين لا يشكلون مجموعة جنوب شرق أوروبا، فيُعتقد أنهم ربما يكونون قد ساهموا في تكوينها من موجات هجرة مختلفة للسلاف في العصور الوسطى . ^{[ 59 ]}