تشريح إنسان نياندرتال

يتميز تشريح إنسان نياندرتال بجمجمة طويلة ومسطحة وجسم ممتلئ. عند اكتشافه لأول مرة، اعتُقد أن إنسان نياندرتال يُشابه تشريحيًا سكان أستراليا الأصليين ، بما يتوافق مع المفاهيم العرقية التاريخية . مع اكتشاف المزيد من الأحافير في أوائل القرن العشرين، وصفه عالم الحفريات الفرنسي مارسيلين بول بأنه نوع من القردة المنحنية؛ وهي صورة شائعة حتى منتصف القرن. تراكمت سمات إنسان نياندرتال تدريجيًا في السكان الأوروبيين خلال العصر البليستوسيني الأوسط ، مدفوعةً بالانتقاء الطبيعي في مناخ بارد، بالإضافة إلى الانحراف الوراثي عندما انهارت أعداد السكان خلال العصور الجليدية . وبلغ هذا ذروته في تشريح "إنسان نياندرتال الكلاسيكي" بحلول العصر الجليدي الأخير .
تتميز جمجمة إنسان نياندرتال بشكل خاص بوجود نتوء فوق الحجاج مستدير، وحجاج كبيرين (تجاويف العين) وأنف كبير، ونتوء قذالي في مؤخرة الجمجمة. الفكين والأسنان قويان، ربما كان ذلك استجابةً للضغط الشديد المعتاد على الأسنان الأمامية. الجسم عادةً قصير وممتلئ، بمتوسط طول 165 سم (5 أقدام و5 بوصات) ووزن 78 كجم (172 رطلاً) للذكور، و 155 سم (5 أقدام وبوصة واحدة) ووزن 66 كجم (146 رطلاً) للإناث. قد تكون الأطراف القصيرة تكيفًا مع المناخ البارد ( قاعدة ألين ) أو لتحسين كفاءة العدو.
يتميز دماغ إنسان نياندرتال بحجمه الكبير، حيث يبلغ متوسط حجمه 1640 سم مكعب (100 بوصة مكعبة) لدى الذكور و 1460 سم مكعب (89 بوصة مكعبة) لدى الإناث، وهو أكبر من متوسط حجم دماغ أي من الكائنات الحية. وقد كان تنظيم دماغ إنسان نياندرتال مختلفًا تمامًا عن تنظيم دماغ الإنسان الحديث، لا سيما في المناطق المتعلقة بالإدراك واللغة، وهو ما قد يفسر سلوك إنسان نياندرتال وقلة الأدلة على وجود ثقافة مادية لديه مقارنةً بإنسان كرو-ماغنون .
ربما طوّر إنسان نياندرتال رؤيةً خافتةً في ظروف الإضاءة المنخفضة، وجهازًا تنفسيًا أقوى لتغذية عملية أيض أسرع نسبيًا. من غير الواضح ما إذا كان بإمكان إنسان نياندرتال إنتاج الكلام بنفس مستوى الإنسان الحديث. ربما تراوح لون بشرة وشعر إنسان نياندرتال بين الداكن والفاتح، ويبدو أن الشعر الأحمر كان سمة نادرة. ربما كان معدل نمو إنسان نياندرتال أسرع من معدل نمو الإنسان الحديث. عانى إنسان نياندرتال بشدة من الإصابات الرضية والصدمات الجسدية الكبيرة، ربما نتيجةً لاستراتيجيات الصيد المحفوفة بالمخاطر وهجمات الحيوانات . كما حافظوا على انخفاض عدد السكان والتنوع الجيني ، مما أدى إلى انخفاض اللياقة نتيجة التزاوج الداخلي .
تاريخ البحث

عندما اكتُشفت أول أحفورة لإنسان نياندرتال، نياندرتال 1 ( غطاء جمجمة )، عام 1856، وصفتها ردود الفعل الأولية بأنها تنتمي إلى سلالة بشرية متوحشة ووحشية. وكثيراً ما استُشهد بانخفاض حجم الجمجمة وتسطح الجبهة كدليل على بدائيته، باعتبارها سمات كلاسيكية للأعراق الدنيا ، بما يتوافق مع المفاهيم العرقية التاريخية . ونتيجة لذلك، غالباً ما قورنت جمجمة إنسان نياندرتال تشريحياً، ولا سيما بسكان أستراليا الأصليين ، الذين كانوا يُعتبرون أكثر الأعراق بدائية على قيد الحياة. [ 1 ] فسر عالم الأمراض الألماني رودولف فيرشو خصائص إنسان نياندرتال على أنها دليل على الشيخوخة والمرض والتشوه بدلاً من كونها دليلاً على القدم، [ 2 ] مما أدى إلى توقف أبحاث إنسان نياندرتال حتى نهاية القرن. [ 3 ]
بحلول أوائل القرن العشرين، تم اكتشاف العديد من أحافير إنسان نياندرتال، مما رسخ مكانة إنسان نياندرتال كنوع مستقل. وكان أهم هذه الأحافير هو " لا شابيل أو سان " (الرجل العجوز) من مدينة لا شابيل أو سان الفرنسية. وصفه عالم الحفريات الفرنسي مارسيلين بول بأنه مخلوق كثيف الشعر، منحني الظهر، يشبه القرد؛ وهو وصف استمر حتى منتصف القرن العشرين تقريبًا. [ 3 ] في ذلك الوقت، صُنفت العديد من الأحافير من مختلف أنحاء العالم القديم على أنها "نياندرتالويد"، وهو نوع من الأحافير الانتقالية في تطور الإنسان ، يقع في منتصف الطريق بين الإنسان المنتصب والإنسان العاقل . وتم وضع التعريف التشريحي الحديث لـ"إنسان نياندرتال" بشكل رسمي مع انتشار علم التصنيف التفرعي في أواخر سبعينيات القرن العشرين. [ 4 ]
هيكل عظمي
جمجمة
تتميز جمجمة إنسان نياندرتال بشكل أساسي بقبة جمجمة مسطحة وعريضة، ونتوء فوق الحجاج مستدير (نتوء الحاجب)، وحجاج مرتفع (تجاويف العين)، وأنف عريض، وبروز منتصف الوجه (بروز الوجه بعيدًا عن قاعدة الجمجمة )، وشكل جمجمة يشبه القنبلة عند النظر إليها من الخلف، ونتوء قذالي في مؤخرة الجمجمة. [ 4 ] يُعد النتوء القذالي، أو "الكعكة"، ضمن نطاق التباين لدى البشر المعاصرين الذين يمتلكونه. في إنسان نياندرتال، ينتج عن الوضع المرتفع والأمامي (الأكثر بروزًا) لقاعدة الجمجمة والعظم الصدغي ، بالإضافة إلى قبة جمجمة أكثر تسطحًا. [ 5 ]
الفك المفترس
في إنسان نياندرتال، تقع عظام الوجنتين في موضع خلفي مقارنةً بالإنسان الحديث، بينما يقع الفك العلوي وعظام الأنف في موضع أمامي أكثر. [ 6 ] تتميز الأسنان الأمامية بحجمها الكبير، وجذورها القوية والبارزة ، وتآكلها (خاصةً في الأسنان الأمامية السفلية). أما القواطع العلوية فهي على شكل مجرفة . وتوجد مسافة كبيرة خلف الأضراس. [ 7 ] كان لدى إنسان نياندرتال، وخاصةً في أوروبا، نسبة عالية من التورودونتية ، وهي حالة تكون فيها الأضراس أكبر حجمًا نتيجة لتضخم لب السن. في المجتمعات الحديثة، تبلغ نسبة حدوث هذه السمة حوالي 5%، ولكن هناك شكلًا أضعف من التورودونتية (نقص التورودونتية) شائعًا إلى حد ما في بعض مجموعات إنسان هايدلبرغ الأوروبي ، وخاصةً في موقع سيما دي لوس هويسوس . [ 8 ]
تُفسَّر هذه الملاحظات عادةً كرد فعلٍ على التحميل الثقيل المعتاد على الأسنان الأمامية (فرضية التحميل الأمامي للأسنان)، إما لمعالجة الأطعمة التي تُشكّل تحديًا ميكانيكيًا أو التي تُسبّب الاحتكاك ، أو لأنهم كانوا يستخدمون الفم بانتظام كيدٍ ثالثة. [ أ ] وقد نُسِبَت متانة الأسنان الأمامية وبقية الوجه أحيانًا إلى توليد قوة عض عالية على الأسنان الأمامية، لكن الدراسات البيوميكانيكية خلصت عادةً إلى أن إنسان نياندرتال كان قادرًا على توليد قوى عض مماثلة أو حتى أقل من تلك التي يُولّدها الإنسان الحديث. [ 7 ] [ 9 ]
مخ

يبلغ متوسط حجم جمجمة إنسان نياندرتال 1640 سم مكعب (100 بوصة مكعبة) للذكور و 1460 سم مكعب (89 بوصة مكعبة) للإناث، [ 10 ] [ 11 ] وهو أكبر بكثير من متوسطات جميع مجموعات البشر المعاصرين؛ [ 12 ] فعلى سبيل المثال، يبلغ متوسط حجم جمجمة ذكور الأوروبيين المعاصرين حوالي 1350 سم مكعب (82 بوصة مكعبة) والإناث 1200 سم مكعب (73 بوصة مكعبة) . [ 13 ] ويبدو أن حجم دماغ الإنسان الحديث قد انخفض منذ العصر الحجري القديم العلوي، حيث بلغ متوسط حجم دماغ عينة من 28 فرداً من البشر المعاصرين، يعود تاريخها إلى ما بين 190,000 و25,000 سنة مضت، حوالي 1478 سم مكعب (90.2 بوصة مكعبة ) ، بغض النظر عن الجنس. [ 14 ] حُسب حجم أكبر دماغ لإنسان نياندرتال، وهو دماغ أمود 1 ، بـ 1736 سم مكعب (105.9 بوصة مكعبة) ، وهو من أكبر الأدمغة المسجلة على الإطلاق لدى البشر. [ 11 ] يبلغ حجم دماغ كل من إنسان نياندرتال والإنسان الحديث حوالي 400 سم مكعب (24 بوصة مكعبة) . [ 15 ]
كان دماغ إنسان نياندرتال يتميز بمعدلات نمو وتطور مختلفة عن دماغ الإنسان الحديث، لا سيما في القشرة الجبهية الحجاجية (المرتبطة باتخاذ القرارات)، والفصين الجداري والصدغي (معالجة اللغة والذاكرة)، والمخيخ ( الوظائف الحركية). جميع هذه المناطق أصغر حجمًا نسبيًا لدى إنسان نياندرتال، وتختلف أنماط نموها في فترة حرجة من مراحل التطور العصبي للإنسان الحديث. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] إجمالًا، قد تُفسر هذه الاختلافات، وإن كانت طفيفة، الاختلافات في سلوك إنسان كرو-ماغنون وإنسان نياندرتال ، بما في ذلك التفاعل الاجتماعي، والابتكار التكنولوجي، والإنتاج الفني في السجل الأثري. [ 20 ]
ما بعد الجمجمة

تتميز فقرات رقبة إنسان نياندرتال بأنها أكثر سمكًا من الأمام إلى الخلف وعرضيًا من تلك الموجودة لدى (معظم) البشر المعاصرين. وقد يكون هذا قد ساهم في تحسين استقرار الرأس الأكبر حجمًا. [ 21 ]
كان صدر إنسان نياندرتال عميقًا وعريضًا، مع تجويف صدري واسع نسبيًا ، وربما أداء رئوي أفضل. ويعود ذلك إلى أضلاع أطول وأكثر استقامة، ونتوءات عرضية أكثر توجهًا نحو الظهر (باتجاه الرأس) على الفقرات (موضع اتصال الضلع بالعمود الفقري). وقد تسبب هذا الأخير في بروز الفقرات بشكل أكبر داخل القفص الصدري (انغلاف). [ 22 ] ولدعم الجزء السفلي الأوسع من الصدر، كان العجز (موضع اتصال الحوض بالعمود الفقري) أكثر ميلًا رأسيًا، وكان الحوض أعرض. [ 23 ] كما تسبب ذلك في أن تكون الفقرات القطنية (أسفل العمود الفقري) أقل تقوسًا ( انخفاض التقعر القطني ، "الظهر المسطح")، باستثناء الفقرة القطنية الخامسة على الأرجح. [ 22 ] [ 24 ] على الرغم من أن الهيكل العظمي للإنسان القديم غير موثق بشكل كافٍ، إلا أنه نظرًا لأن عينات الإنسان العامل (H. ergaster ) التي يزيد عمرها عن مليون عام (وتحديدًا فتى توركانا ) تبدو أنها تمتلك خصائص فسيولوجية مماثلة، فمن المحتمل أن يكون الصدر العريض طبيعيًا لدى الإنسان . وقد يكون الصدر الأضيق لدى الإنسان الحديث تكيفًا فريدًا مرتبطًا بممارسة رياضة الجري لمسافات طويلة . [ 22 ] [ 25 ]
تتميز الأطراف بقصرها النسبي، وهو ما يُفسر تقليديًا بأنه تكيف "قطبي للغاية" ( قاعدة ألين ). ويُلاحظ اتجاه مماثل لدى سكان الإنويت واليوبيك السيبيريين المعاصرين. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] ولا يزال إنسان نياندرتال في المناخات الأكثر اعتدالًا - مثل شبه الجزيرة الأيبيرية - يحتفظ بالبنية الجسدية "القطبية للغاية". [ 30 ] ويمكن تفسير قصر الأطراف، بالإضافة إلى وجود أدلة على جهاز تنفسي أقوى وعملية أيض أسرع تُغذي المزيد من ألياف العضلات سريعة الانقباض ، على أنها تكيفات للعدو السريع. [ 31 ] [ 22 ] وربما لم يكن إنسان نياندرتال بارعًا في الجري لمسافات طويلة مثل الإنسان الحديث نظرًا لكبر حجم صدره وطول عظام كعبه (مما يُسبب ذراع عزم طويل عند وتر أخيل ، وهو ما قد يكون أكثر ملاءمة للتسارع من المسافة). [ 31 ] [ 32 ]
كان لدى إنسان نياندرتال إبهام وسبابة أقصر نسبيًا، لكن يبدو أن هذا لم يؤثر سلبًا على براعته. تشير إصابات العظام إلى أن إنسان نياندرتال كان يستخدم قبضة قوية وضاغطة بشكل معتاد. [ 33 ] ومثل الإنسان الحديث، يبدو أن إنسان نياندرتال كان يفضل استخدام يده اليمنى بشكل عام. [ 34 ]
مقاس
في عينة مكونة من 45 عظمة طويلة من إنسان نياندرتال، تعود لـ 14 رجلاً و7 نساء، بلغ متوسط الطول 164 إلى 168 سم (5 أقدام و5 بوصات إلى 5 أقدام و6 بوصات) للذكور، و 152 إلى 156 سم (5 أقدام إلى 5 أقدام وبوصة واحدة) للإناث. [ 35 ] ويُظهر السجل الأحفوري أن طول إنسان نياندرتال البالغ تراوح بين 147.5 و177 سم (4 أقدام و10 بوصات إلى 5 أقدام و10 بوصات) . [ 36 ]

للمقارنة، يبلغ متوسط طول 20 ذكراً من إنسان كرو-ماغنون و10 إناث منه 176.2 سم (5 أقدام و9 بوصات) و 162.9 سم (5 أقدام و4 بوصات) على التوالي ، مع العلم أن هذا المتوسط ينخفض بمقدار 10 سم (4 بوصات) قرب نهاية العصر الحجري القديم الأعلى، وذلك استناداً إلى بيانات 21 ذكراً و15 أنثى. [ 37 ] أما متوسط الطول في عام 1900 فكان 163 سم (5 أقدام و4 بوصات) و 152.7 سم (5 أقدام ) على التوالي. [ 38 ]
بالنسبة لوزن إنسان نياندرتال، وجدت عينة مكونة من 26 فرداً أن متوسط وزن الذكور 77.6 كجم (171 رطلاً) والإناث 66.4 كجم (146 رطلاً) . [ 39 ] وباستخدام 76 كجم (168 رطلاً) ، حُسب مؤشر كتلة الجسم لذكور نياندرتال ليتراوح بين 26.9 و28.3، وهو ما يُشير في الإنسان الحديث إلى زيادة الوزن . وهذا يدل على بنية قوية للغاية. [ 35 ] يُشابه جين LEPR لدى إنسان نياندرتال، المسؤول عن تخزين الدهون وإنتاج حرارة الجسم، جين LEPR لدى الماموث الصوفي ، ولذا يُرجح أنه كان تكيفاً مع المناخ البارد. [ 40 ]
علم الأحياء
رؤية
كانت تجاويف عيون إنسان نياندرتال، وربما مقلتا عينيه أيضًا ، أكبر من تجاويف عيون إنسان كرو-ماغنون والإنسان الحديث. ولا يزال من غير الواضح كيف يرتبط ذلك بالرؤية. [ 41 ] في الإنسان الحديث، لا يرتبط حجم تجويف العين بحجم مقلة العين؛ بل يبدو أن حجمهما يتأثر بشكل أساسي بضغط الفص الجبهي على المنطقة. أما في إنسان نياندرتال، فإن المسافة بين تجاويف العيون والفص الجبهي تُقارب منتصف المسافة بين إنسان هايدلبرغ والإنسان الحديث. [ 42 ] من الناحية العصبية، كان لدى إنسان نياندرتال فص قذالي كبير نسبيًا مقارنةً بإنسان كرو-ماغنون، وهو مرتبط بالمعالجة البصرية. [ 41 ] [ 43 ] وراثيًا، يرتبط عمى الألوان (الذي قد يُحسّن الرؤية الشفقية في ظروف الإضاءة المنخفضة) عادةً بسكان المناطق ذات خطوط العرض العليا، وقد وُجدت لدى إنسان نياندرتال من كهف فينديا في كرواتيا بعض الطفرات في جينات الأوبسين التي ربما أثرت على رؤية الألوان. [ 44 ]
لا تزال الآثار الوظيفية لهذه السمات غير حاسمة، ولكنها مجتمعةً قد تشير إلى تفضيل النشاط في ظروف الإضاءة الخافتة. ربما كان هذا مفيدًا في خطوط العرض الشمالية حيث تكون ساعات النهار أقصر بكثير، خاصةً في فصل الشتاء، وكان الصيد في الإضاءة الخافتة أو ليلًا يُحسّن من تكتيكات الكمائن عند مطاردة الطرائد الكبيرة. [ 44 ] ترتبط الأليلات المشتقة من إنسان نياندرتال بالقرب من ASB1 و EXOC6 بكون الشخص مسائيًا ، ومرض النوم القهري ، والقيلولة أثناء النهار. [ 45 ]
الخطوط الجوية

التنفس
كانت فتحة الأنف الكمثرية (ثقب الأنف) وتجويف الأنف لدى إنسان نياندرتال أوسع وأكبر بكثير مما هي عليه لدى الإنسان الحديث. وبافتراض أن الممرات الأنفية كانت تشغل كامل تجويف الأنف، فقد فُسِّر ذلك عادةً على أنه تكيف لتدفئة كميات أكبر من الهواء البارد لتغذية عمليات الأيض ومستويات النشاط المرتفعة المفترضة لديهم مقارنةً بالإنسان الحديث. [ 46 ] ولا يعني كبر حجم الأنف بالضرورة حاسة شم أفضل. فمن الناحية العصبية، ولأن البصلات الشمية أصغر حجمًا، ربما كان لدى إنسان نياندرتال حاسة شم وذاكرة شمية أضعف من الإنسان الحديث. [ 47 ]
في البشر المعاصرين، تتميز سكان المناطق ذات خطوط العرض العليا عادةً بفتحات أنف كمثرية الشكل أطول وأضيق. تقلل هذه الخصائص من كمية الهواء المستنشق في كل نفس، لكنها تُحسّن من اضطراب الهواء داخل الأنف لترطيبه وتدفئته. ولأن إنسان نياندرتال كان يتمتع بجمجمة ووجه أطول بكثير، وبالتالي ممرات أنفية أطول على الأرجح، فربما كان الهواء يسخن بدرجة كافية بعد عبوره هذه المسافة للوصول إلى الرئتين، دون الحاجة إلى اضطراب إضافي في تدفق الهواء الأنفي. [ 48 ]
تشير الأضلاع الأطول والأكثر استقامة، وما يوحي به اتساع الجزء الأوسط السفلي من الصدر (حيث يوجد القفص الصدري )، إلى تنفس أقوى في الجزء السفلي من الصدر، وحجاب حاجز أكبر ، وربما سعة رئوية متوسطة أكبر . [ 23 ] [ 49 ] [ 50 ] قُدِّرت السعة الرئوية لـ Kebara 2 بـ 9.04 لتر (2.39 جالون أمريكي ) ، مقارنةً بالسعة البشرية المتوسطة البالغة 6 لترات (1.6 جالون أمريكي ) للذكور و 4.7 لترات (1.2 جالون أمريكي ) للإناث. [ 23 ]
التلفظ
في عام ١٩٧١، حاول عالم الإدراك فيليب ليبرمان إعادة بناء الجهاز الصوتي لإنسان نياندرتال، وخلص إلى أنه مشابه للجهاز الصوتي لحديثي الولادة. أظهرت إعادة بنائه للجهاز الصوتي لإنسان نياندرتال عجزه عن إنتاج مجموعة من الأصوات الكلامية، نظرًا لكبر حجم فمه وصغر حجم تجويف البلعوم، وبالتالي عدم حاجته إلى حنجرة هابطة [ ب ] لاستيعاب اللسان بالكامل داخل الفم. وخلص إلى أنهم غير قادرين تشريحيًا على إنتاج الأصوات /a/ ، /i/ ، /u/ ، / ɔ/ ، /g/ ، و /k/، وبالتالي يفتقرون إلى القدرة على الكلام الواضح، مع أنهم كانوا قادرين على التحدث بمستوى أعلى من الرئيسيات غير البشرية. [ ٥٢ ] [ ٥٣ ] [ ٥٤ ]
أُثيرت نقاشات لاحقة حول نتائج ليبرمان، لا سيما في ضوء الاكتشافات الأحفورية الحديثة وإعادة التحليلات. فقد كان اكتشاف عظم اللامي لإنسان نياندرتال عام 1983 - وهو العظم المستخدم في إنتاج الكلام لدى البشر - في موقع كيبارا 2 مطابقًا تقريبًا لعظم اللامي البشري، مما قد يشير إلى قدرة إنسان نياندرتال على الكلام. ومع ذلك، لا يمكن إعادة بناء الجهاز الصوتي بالكامل بدقة باستخدام عظم اللامي فقط. [ 55 ] [ 56 ] كما احتوت أحافير سيما دي لوس هويسوس ، التي قد تكون لسكان "ما قبل نياندرتال"، على عظام لامي وأذن شبيهة بتلك الموجودة لدى البشر. [ 57 ] ويمكن لبعض الدراسات إعادة بناء الجهاز الصوتي لإنسان نياندرتال ليكون مشابهًا لجهاز الإنسان الحديث، لكن إعادة بناء الأنسجة الرخوة تُعدّ إشكالية بشكل عام. [ 58 ]
لون الشعر والبشرة

ربما أدى نقص ضوء الشمس إلى انتشار البشرة الفاتحة لدى إنسان نياندرتال. [ 45 ] وراثيًا، قد يحمل إنسان نياندرتال نوعين مختلفين من جين BNC2 ، المرتبطين في المجتمعات الحديثة بلون بشرة أفتح أو أغمق في بنك البيانات الحيوية في المملكة المتحدة . [ 45 ] تشير تحليلات الحمض النووي لثلاث إناث من إنسان نياندرتال من جنوب شرق أوروبا إلى أنهن كنّ يتمتعن بعيون بنية وبشرة داكنة. [ 59 ]
في الإنسان الحديث، يُنظَّم لون الجلد والشعر بواسطة هرمون تحفيز الخلايا الصبغية ، الذي يزيد نسبة الإيوميلانين (الصبغة السوداء) إلى الفيوميلانين (الصبغة الحمراء)، والذي يُشفَّر بواسطة جين MC1R. توجد خمسة متغيرات معروفة لهذا الجين لدى الإنسان الحديث، تُسبب فقدان وظيفته، وترتبط بلون الجلد والشعر الفاتح. لم يُعثر على أي من المتغيرات المرتبطة بالشعر الأحمر لدى إنسان نياندرتال، لكنهم حملوا متغيرًا إضافيًا، R307G، والذي قد يرتبط بلون الجلد الفاتح والشعر الأحمر. تم تحديد المتغير R307G لدى إنسان نياندرتال من مونتي ليسيني ، إيطاليا، وربما من كهف سيدرون، إسبانيا. [ 60 ] [ 45 ]
الاسْتِقْلاب
بشكل عام، تشير النماذج المتعلقة باحتياجات النياندرتال من السعرات الحرارية إلى معدلات استهلاك أعلى بكثير من تلك التي لدى الإنسان الحديث. وتفترض هذه النماذج عادةً أن النياندرتال كان يتمتع بمعدلات أيض أساسية أعلى نتيجةً لزيادة كتلة عضلاته، وسرعة نموه، وقدرته على إنتاج حرارة أكبر لمقاومة البرد. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] كما يُفترض عادةً ارتفاع مستويات نشاطه البدني اليومي ، نتيجةً لأساليب البحث عن الطعام الأقل كفاءةً التي اتبعها إنسان كرو-ماغنون، مما استلزم من النياندرتال قطع مسافات أطول وبذل طاقة أكبر يوميًا. [ 62 ] [ 63 ]
السيرة الذاتية

من المرجح أن يكون الحد الأقصى للعمر الطبيعي وتوقيت البلوغ وانقطاع الطمث والحمل مشابهًا للبشر المعاصرين. [ 64 ]
استنادًا إلى معدلات نمو الأسنان ومينا الأسنان ، يُحتمل أن يكون إنسان نياندرتال قد نضج أسرع من الإنسان الحديث. [ 65 ] [ 66 ] مينا الأسنان أرق لدى إنسان نياندرتال، وهو ما قد يكون ناتجًا عن انخفاض دورية الخطوط الطويلة المدى وسرعة التمدد، مما أدى إلى سرعة تكوين تاج السن . [ 67 ] أما من الناحية الهيكلية، فتتمثل الاختلافات الرئيسية في النضج في التحام عظمة الأطلس في الرقبة، بالإضافة إلى الفقرات الصدرية الوسطى، بعد عامين تقريبًا لدى إنسان نياندرتال مقارنةً بالإنسان الحديث، ولكن يُرجح أن يكون هذا الاختلاف ناتجًا عن اختلاف في التشريح وليس عن معدل النمو. [ 68 ] [ 69 ]
في عينة مكونة من 669 تاجًا سنيًا لإنسان نياندرتال، عانى 75% منها من درجة ما من نقص تنسج المينا ، وهو مؤشر على إجهاد نمائي ربما يكون ناجمًا عن المجاعة المتكررة في سن مبكرة أثناء تكوين الأسنان. وبمقارنة هذه النسبة بما يُلاحظ لدى سكان تيكيجاجميوت المعاصرين ، نجد أن إنسان نياندرتال قد تعرض لضغوط استمرت من أسبوعين إلى ثلاثة أشهر. [ 70 ] [ 71 ]
علم الأمراض
الإصابات

عانى إنسان نياندرتال من معدل مرتفع من الإصابات الرضية، حيث تشير التقديرات إلى أن 79-94% من العينات أظهرت أدلة على التئام إصابات بالغة، منها 37-52% إصابات بالغة، و13-19% إصابات قبل بلوغ سن الرشد. [ 72 ] ومن الأمثلة المتطرفة على ذلك شانيدار 1 ، الذي تظهر عليه علامات بتر الذراع اليمنى، يُرجح أن يكون سببها عدم التئام عظمة مكسورة في سن المراهقة، والتهاب العظم والنقي (عدوى عظمية) في الترقوة اليسرى ، ومشية غير طبيعية ، ومشاكل في الرؤية في العين اليسرى، واحتمال فقدان السمع [ 73 ] (ربما بسبب التهاب الأذن الخارجية ). [ 74 ]
في عام 1995، قدّر ترينكاوس أن حوالي 80% من إنسان نياندرتال قضوا نحبهم متأثرين بإصاباتهم قبل بلوغهم سن الأربعين، ومن ثمّ افترض أن إنسان نياندرتال كان يتبع استراتيجية صيد محفوفة بالمخاطر ("فرضية راكب الروديو"). [ 75 ] وبالمقارنة مع الإنسان الحديث المعاصر، فإن معدلات إصابات الجمجمة لا تختلف اختلافًا كبيرًا (على الرغم من أن إنسان نياندرتال يبدو أنه كان أكثر عرضة للوفاة)، [ 76 ] وهناك عدد قليل من عينات كل من إنسان كرو-ماغنون وإنسان نياندرتال الذين توفوا بعد سن الأربعين، [ 77 ] وهناك أنماط إصابات متشابهة بشكل عام بينهما. في عام 2012، خلص ترينكاوس إلى أن إنسان نياندرتال ربما كان يُصيب نفسه أيضًا بنفس طريقة الإنسان المعاصر، مثل العنف بين الأفراد. [ 78 ]
أشارت دراسة أجريت عام 2016 على 124 عينة من إنسان نياندرتال إلى أن ارتفاع معدلات الإصابات كان ناجماً عن هجمات الحيوانات ، ووجدت أن حوالي 36% من العينة كانوا ضحايا لهجمات الدببة ، و21% لهجمات القطط الكبيرة، و17% لهجمات الذئاب (بإجمالي 92 حالة مؤكدة، أي 74%). لم تُسجّل أي حالات لهجمات الضباع، مع أن الضباع ربما هاجمت إنسان نياندرتال، ولو بشكل انتهازي. [ 79 ] ويُرجّح أن هذا الافتراس الشديد نابع من مواجهات متكررة بسبب التنافس على الغذاء ومساحات الكهوف، ومن اصطياد إنسان نياندرتال لهذه الحيوانات اللاحمة. [ 79 ]
العيوب الخلقية
أدى انخفاض عدد السكان إلى انخفاض التنوع الجيني، وربما إلى التزاوج الداخلي، مما قلل من قدرة السكان على استبعاد الطفرات الضارة (انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي). ولا يُعرف كيف أثر ذلك على العبء الجيني لإنسان نياندرتال، وبالتالي، ما إذا كان هذا قد تسبب في ارتفاع معدل التشوهات الخلقية مقارنةً بالبشر المعاصرين. [ 80 ]
تتضمن بعض الأمثلة على الاضطرابات الخلقية لدى إنسان نياندرتال ما يلي:
- أظهر سكان كهف سيدرون الـ 13 مجتمعين 17 عيبًا خلقيًا مختلفًا من المحتمل أن يكون سببها زواج الأقارب أو الاضطرابات المتنحية [ ج ] [ 81 ].
- من المحتمل أن يكون سبب ذلك هو التقدم في السن (الستينيات أو السبعينيات)، حيث كانت لدى La Chapelle-aux-Saints 1 علامات مرض باسترب ، الذي يؤثر على العمود الفقري، وهشاشة العظام [ 82 ].
- تم تشخيص شانيدار 1، الذي من المحتمل أنه توفي في سن 30 أو 40 عامًا، بأنه أقدم حالة من فرط التعظم الهيكلي المنتشر مجهول السبب (DISH)، وهو مرض تنكسي يمكن أن يحد من الحركة، والذي إذا كان صحيحًا، فإنه يشير إلى معدل إصابة مرتفع إلى حد ما لدى إنسان نياندرتال الأكبر سنًا [ 83 ].
الأمراض

كان إنسان نياندرتال عرضةً للعديد من الأمراض المعدية والطفيليات. ومن المحتمل أن يكون الإنسان الحديث قد نقل إليهم أمراضًا؛ ومن بين هذه الأمراض بكتيريا المعدة الملوية البوابية (Helicobacter pylori) . [ 85 ] وقد يكون فيروس الورم الحليمي البشري الحديث ، المتغير 16A، قد انحدر من تهجين نياندرتال. [ 86 ] ويُظهر إنسان نياندرتال في كهف سيدرون بإسبانيا دليلًا على إصابته بعدوى معوية بطفيلي Enterocytozoon bieneusi . [ 87 ] وتتميز عظام ساق الفرنسي لا فيراسي 1 بآفات تتوافق مع التهاب السمحاق - وهو التهاب في الأنسجة المحيطة بالعظم - والذي يُرجح أنه ناتج عن اعتلال العظام المفصلي الضخامي ، والذي ينتج في المقام الأول عن عدوى في الصدر أو سرطان الرئة. [ 84 ] ويُظهر لا شابيل أو سان 1 آفات تمتد على طول عموده الفقري تتوافق مع داء البروسيلات ، والذي يُحتمل أن يكون قد أُصيب به من بكتيريا Brucella abortus أثناء ذبح جثة أو تناول لحم نيء. [ 88 ]
كان معدل تسوس الأسنان لدى إنسان نياندرتال أقل من معدله لدى الإنسان الحديث، على الرغم من أن بعض الجماعات السكانية كانت تستهلك كميات كبيرة من الأطعمة التي تُسبب التسوس عادةً. قد يُشير هذا إلى نقص في البكتيريا الفموية المُسببة للتسوس، وتحديدًا بكتيريا المكورات العقدية الطافرة . [ 89 ]
في إنسان نياندرتال، تكون قناة استاكيوس (التي تربط الأذن الوسطى بالحلق) مسطحة. أما في الإنسان الحديث، ومع نمو الرضيع، تصبح قناة استاكيوس مائلة لتحسين تصريف الأذن الوسطى ومنع العدوى البكتيرية. وقد يكون تسطح قناة استاكيوس طوال الحياة قد جعل إنسان نياندرتال أكثر عرضة للإصابة بالتهابات الأذن . [ 90 ] وجدت دراسة أجريت عام 2019 أن 48% من عينة جماجم إنسان نياندرتال، التي بلغ حجمها 77 جمجمة، أظهرت نموًا عظميًا يتوافق مع التهاب الأذن الخارجية (أذن السباح ) . [ 74 ]
تسمم
يُمثل طفلان من نياندرتال، عاشا قبل 250 ألف عام في باير ، فرنسا، أقدم حالات معروفة للتعرض للرصاص . وقد تعرضا له في مناسبتين منفصلتين، إما عن طريق تناول طعام أو شرب ماء ملوث، أو عن طريق استنشاق دخان ملوث بالرصاص من حريق. ويوجد منجمان للرصاص على بُعد 25 كيلومترًا (16 ميلًا) من الموقع. [ 91 ]
انظر أيضاً
ملحوظات
- ↑ عادةً ما يُظهر إنسان نياندرتال نمطًا مشابهًا لتآكل الأسنان لدى مجموعات الإنويت في جرينلاند ، الذين يستخدمون أسنانهم لتليين جلود الفقمة من بين مهام أخرى. [ 7 ]
- ↑ إن عدم وجود حنجرة هابطة لا يعني بالضرورة انخفاض سعة نطق حروف العلة. [ 51 ]
- ↑ وقد أظهروا: تضيّقًا في تجويف الأنف ، وبقاء الناب اللبني ، وشقوقًا فيالفقرة الأطلسية ، ونقص تنسج في الفقرة المحورية ، وشقًا في الفقرة الصدرية الثانية عشرة، إما ضلعًا صدريًا صغيرًا أو ضلعًا قطنيًا، وعظمًا مركزيًا في الرسغ وعظمًا زورقيًا ثنائي الأجزاء، ورضفة ثلاثية الأجزاء، وعظام رسغية ذات شكل غير طبيعي، والتحام العظم المكعبي بالعظم الزورقي. [ 81 ]
مراجع
- ↑ ماديسون، ب. (2021). "إنسان نياندرتال المتوحش: تاريخ توصيف قاسٍ". الأنثروبولوجيا التطورية: قضايا وأخبار ومراجعات . doi : 10.1002/evan.21918 .
- ^ فيرشو ، ر. (1872). "Unter suchung des Neanderthal-Schädels" [ اختبارات على جمجمة النياندرتال ] . فيره بيرل أنثروب جيس (في المانيا). 4 : 157 – 165.
- 1 2 دريل، جيه آر آر (2000). "إنسان نياندرتال: تاريخ التفسير". مجلة أكسفورد لعلم الآثار . 19 (1): 1-24 . doi : 10.1111/1468-0092.00096 . S2CID 54616107 .
- 1 2 هوبلين، ج.-ج. (2002). “التغيرات المناخية والجغرافيا القديمة وتطور النياندرتال”. في أكازاوا، ت.؛ أوكي، ك. بار يوسف، O. (محرران). النياندرتاليون والإنسان الحديث في غرب آسيا . دوى : 10.1007/ب109961 . رقم ISBN 978-0-306-45924-5.
- ↑ غونز، ب.؛ هارفاتي، ك. (2007). "تسريحة شعر إنسان نياندرتال: التباين، والتكامل، والتشابه". مجلة التطور البشري . 52 (3): 262-274 . Bibcode : 2007JHumE..52..262G . doi : 10.1016/j.jhevol.2006.08.010 . PMID 17097133 .
- ↑ رومانيولي، فرانشيسكا؛ ريفالز، فلورنت؛ بينازي، ستيفانو (2022). تحديث النياندرتال: فهم التعقيد السلوكي في أواخر العصر الحجري القديم الأوسط . دار النشر الأكاديمية. ص 75. ISBN 978-0-12-821429-9.
- 1 2 3 كليمنت، أ. ف.؛ هيلسون، س. و.؛ أييلو، ل. س. (2012). "تآكل الأسنان، وشكل وجه إنسان نياندرتال، وفرضية التحميل الأمامي للأسنان" . مجلة التطور البشري . 62 (3): 367-376 . Bibcode : 2012JHumE..62..367C . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.11.014 . PMID 22341317 .
- ↑ بينازي، س.؛ نغوين، هـ.هـ.؛ كولمر، أ.؛ هوبلين، ج.-ج. (2014). "استكشاف الميكانيكا الحيوية لمرض التورودونتية" . مجلة التشريح . 226 (2): 180-188 . doi : 10.1111/joa.12260 . PMC 4304574. PMID 25407030 .
- ↑ أوكونور، سي إف؛ فرانسيسكوس، آر جي؛ هولتون، إن إي (2005). "قدرة وكفاءة إنتاج قوة العض لدى إنسان نياندرتال والإنسان الحديث". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 127 (2): 129-151 . doi : 10.1002/ajpa.20025 . PMID 15558614 .
- ↑ هولواي، آر. إل. (1985). "دماغ إنسان نياندرتال المسكين : انظر ما شئت". في ديلسون، إي. (محرر). الأجداد: الأدلة القاطعة . آلان آر. ليس. ISBN 978-0-471-84376-4.
- 1 2 أمانو، هـ؛ كيكوتشي، T.؛ موريتا، Y.؛ كوندو، O.؛ سوزوكي، ه.؛ وآخرون . (2015). “إعادة بناء افتراضية لجمجمة إنسان نياندرتال عامود 1” (PDF) . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 158 (2): 185– 197. دوى : 10.1002/ajpa.22777 . اتش دي ال : 10261/123419 . بميد 26249757 . S2CID 36974955 .
- ↑ بيالز، ك.؛ سميث، س.؛ دود، س. (1984). "حجم الدماغ، وشكل الجمجمة، والمناخ، وآلات الزمن" (ملف PDF) . الأنثروبولوجيا المعاصرة . 12 (3): 301-330 . doi : 10.1086/203138 . S2CID 86147507 .
- ↑ ألين، جيه إس؛ داماسيو، إتش؛ غرابوفسكي، تي جيه (2002). "التنوع التشريحي العصبي الطبيعي في الدماغ البشري: دراسة حجمية باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 118 (4): 341-358 . doi : 10.1002/ajpa.10092 . PMID 12124914. S2CID 21705705 .
- ^ بالزو، أ. جريمو هيرفي، د.؛ ديترويت، إف.؛ هولواي، ر.ل. (2013). "الوصف الأول لـ Cro-Magnon 1 endocast ودراسة تباين الدماغ وتطوره في الإنسان العاقل الحديث تشريحيًا " . نشرات ومذكرات جمعية الأنثروبولوجيا في باريس . 25 ( 1 – 2): 11 – 12. دوى : 10.1007 / s13219-012-0069-z . S2CID 14675512 .
- ↑ بونس دي ليون، م.س.؛ غولوفانوفا، ل.؛ دورونيتشيف، ف. (2008). "حجم دماغ إنسان نياندرتال عند الولادة يُقدّم رؤى ثاقبة حول تطور تاريخ حياة الإنسان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (37): 13764-13768 . doi : 10.1073/pnas.0803917105 . PMC 2533682. PMID 18779579 .
- ^ برونر ، إميليانو. أوجيهارا، ناوميتشي؛ تانابي، هيروكي سي. (28 ديسمبر 2017). Endocasts الرقمية: من الجماجم إلى العقول . سبرينغر. ص. 25. رقم ISBN 978-4-431-56582-6.
- ↑ هوبلين، جان جاك؛ نويباور، سيمون؛ غونز، فيليب (2015). "تطور الدماغ وتاريخ الحياة لدى أشباه البشر في العصر البليستوسيني" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1663): 1-11 . doi : 10.1098/rstb.2014.0062 . PMC 4305163. PMID 25602066 .
- ↑ باستير، ماركوس؛ روزاس، أنطونيو؛ ليبرمان، دانيال إي؛ أوهيغينز، بول (2008). "تشريح الحفرة القحفية الوسطى وأصل الإنسان الحديث" . السجل التشريحي . 291 (2): 130-140 . doi : 10.1002/ar.20636 . PMID 18213701. S2CID 9755048 .
- ↑ غونز، فيليب؛ موريل، برونو؛ هوبلين، جان جاك (2010). "يختلف نمو الدماغ بعد الولادة بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث" . علم الأحياء الحالي . 20 (21): R921– R922 . Bibcode : 2010CBio...20.R921G . doi : 10.1016/j.cub.2010.10.018 . PMID 21056830. S2CID 29295311 .
- ↑ كوليدج، فريدريك ل.؛ وين، توماس؛ أوفرمان، كارينلي أ. (2024). "عقل ودماغ إنسان نياندرتال الخبير، نظرة جديدة". في وين، توماس؛ أوفرمان، كارينلي أ.؛ كوليدج، فريدريك ل. (محررون). دليل أكسفورد لعلم الآثار المعرفي . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 131-149 . ISBN 978-0-19-289595-0.
- ↑ غوميز-أوليفينسيا، أ.؛ بين، إ.؛ أرسواغا، ج. ل.؛ ستوك، ج. ت. (2013). "العمود الفقري لإنسان نياندرتال 1: العمود الفقري العنقي". مجلة التطور البشري . 64 (6): 604-630 . Bibcode : 2013JHumE..64..608G . doi : 10.1016/j.jhevol.2013.02.008 . PMID 23541382 .
- 1 2 3 4 باستير، م.؛ رويز، JMG. رويدا، J .؛ لوبيز، جي جي؛ غوميز ريسيو، م.؛ باير، ب. سان خوان، AF؛ نافارو، إي. (2022). "الاختلاف في شكل الجذع البشري ثلاثي الأبعاد وآثاره الوظيفية في تطور أشباه البشر" . التقارير العلمية . 12 : 11762. دوى : 10.1038/s41598-022-15344-x . بمك 9273616 . بميد 35817835 .
- 1 2 3 غوميز-أوليفينسيا، أ.؛ باراش، أ.؛ غارسيا-مارتينيز، د.؛ وآخرون (2018). "إعادة بناء افتراضية ثلاثية الأبعاد لصدر إنسان نياندرتال كيبارا 2" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (4387): 4387. Bibcode : 2018NatCo...9.4387G . doi : 10.1038/s41467-018-06803- z . PMC 6207772. PMID 30377294 .
- ↑ غارسيا-مارتينيز، د.؛ مارتيلي، س.؛ توريس-تامايو، ن.؛ خيمينيز-أريناس، ج.م.؛ غونزاليس مارتين، أ.؛ كامبو، م.؛ كامبرا-مو، أ.؛ لويس-زلولنيسكي، س.؛ نالا، س.؛ خيمينو، ج.أ.س.؛ باستير، م. (2020). "الازدواج الجنسي في انحناء الفقرات القطنية البشرية وأهميته كإطار مقارن لفهم نمط انحناء الفقرات لدى إنسان نياندرتال". مجلة كواترنري إنترناشونال . 566-567 : 224-232 . doi : 10.1016/j.quaint.2020.05.054 . hdl : 10486/715654 .
- ^ باستير، م.؛ غارسيا مارتينيز، د.؛ توريس تامايو، ن.؛ بالانكار، كاليفورنيا؛ باير، ب. باراش، أ.؛ فيلا، سي؛ سانشيس-جيمينو، JA؛ ريسكو لوبيز، أ؛ نالا، س. توريس سانشيز، أنا؛ غارسيا ريو، ف.؛ كان، إي. غوميز-أوليفنسيا، أ؛ هوسلر، م. ويليامز، سا. سبور، ف. (2020). “تشريح القفص الصدري في الإنسان المنتصب يشير إلى أصل تطوري حديث لشكل جسم الإنسان الحديث”. بيئة الطبيعة والتطور . 4 : 1178-1187 . دوى : 10.1038 / s41559-020-1240-4 .
- ↑ هوليداي، تي دبليو (1997). "أدلة ما بعد الجمجمة على التكيف مع البرد لدى إنسان نياندرتال الأوروبي". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 104 (2): 245-258 . doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(199710)104:2 < 245::AID-AJPA10 > 3.0.CO ; 2-# . PMID 9386830 .
- ↑ ترينكاوس، إي. (1981). "نسب أطراف إنسان نياندرتال والتكيف مع البرد". في سترينجر، سي بي (محرر). جوانب من التطور البشري . تايلور وفرانسيس المحدودة.
- ↑ ويفر، تي دي (2009). " معنى مورفولوجيا الهيكل العظمي لإنسان نياندرتال" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (38): 16028-16033. doi : 10.1073 / pnas.0903864106 . PMC 2752516. PMID 19805258 .
- ↑ دي غروت، آي. (2011). "الذراع السفلي لإنسان نياندرتال". مجلة التطور البشري . 61 (4): 396-410 . Bibcode : 2011JHumE..61..396D . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.05.007 . PMID 21762953 .
- ↑ ووكر، إم جيه؛ أورتيغا، جيه؛ بارموفا، كيه؛ لوبيز، إم في؛ ترينكاوس، إي. (2011). "مورفولوجيا، ونسب الجسم، وتضخم ما بعد الجمجمة لدى أنثى نياندرتال من سيما دي لاس بالوماس، جنوب شرق إسبانيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (25): 10087-10091 . Bibcode : 2011PNAS..10810087W . doi : 10.1073/pnas.1107318108 . PMC 3121844. PMID 21646528 .
- 1 2 ستيوارت، جيه آر؛ غارسيا-رودريغيز، أو؛ كنول، إم في؛ سيويل، إل؛ مونتغمري، إتش؛ توماس، إم جي؛ ديكمان، واي. (2019). "أدلة بيئية قديمة وجينية على قدرة إنسان نياندرتال على الحركة كآلية تكيف مع بيئة الغابات" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 217 : 310-315 . Bibcode : 2019QSRv..217..310S . doi : 10.1016/j.quascirev.2018.12.023 . S2CID 133980969 .
- ↑ رايشلين، د.؛ أرمسترونغ، هـ.؛ ليبرمان، د.إ. (2011). "طول عظم الكعب يحدد كفاءة الجري: الآثار المترتبة على أداء الجري التحملي لدى الإنسان الحديث والنياندرتال". مجلة التطور البشري . 60 (3): 299-308 . Bibcode : 2011JHumE..60..299R . doi : 10.1016/j.jhevol.2010.11.002 . PMID 21269660 .
- ↑ باردو، أ.؛ مونكيل، م.-هـ.؛ دنمور، س. ج.؛ كيفيل، ت. ل.؛ بويديبات، إ.؛ كورنيت، ر. (2020). "آثار حركات الإبهام على التلاعب اليدوي لدى إنسان نياندرتال والإنسان الحديث". التقارير العلمية . 10 (19323). doi : 10.1038/s41598-020-75694-2 . hdl : 21.11116/0000-0007-A185-C .
- ↑ أوميني، ن. ت. (2011). "استخدام اليدين لدى إنسان نياندرتال". أنماط حياة إنسان نياندرتال، سبل عيشه وتقنياته . علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم. سبرينغر، دوردريخت. doi : 10.1007/978-94-007-0415-2_14 . ISBN 978-94-007-3525-5.
- 1 2 هيلموث، هـ. (1998). “ارتفاع الجسم وكتلة الجسم ومساحة سطح إنسان نياندرتال”. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 82 (1): 1– 12. جستور 25757530 . بميد 9850627 .
- ↑ دوفو، ج.؛ بيريلون، ج.؛ فيرنا، س.؛ لايسنيه، ج.؛ كليكيه، د. (2019). "تكوين مجموعة اجتماعية من إنسان نياندرتال كما كشفته آثار أقدام أشباه البشر في لو روزيل (نورماندي، فرنسا)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (39): 19409-19414 . Bibcode : 2019PNAS..11619409D . doi : 10.1073 / pnas.1901789116 . PMC 6765299. PMID 31501334 .
- ↑ فورميكولا، ف.؛ جيانيكيني، م. (1998). "الاتجاهات التطورية للطول في العصر الحجري القديم الأعلى والعصر الحجري الوسيط في أوروبا". مجلة التطور البشري . 36 (3): 325. doi : 10.1006/jhev.1998.0270 . PMID 10074386 .
- ↑ روزر، م .؛ أبيل، س.؛ ريتشي، هـ. (2013). "طول الإنسان" . عالمنا في بيانات . تم الاسترجاع في 16 يونيو 2020 .
- ↑ فروهل، أ. و.؛ تشرشل، س. إ. (2009). "التنافس الطاقي بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث تشريحياً" (ملف PDF) . علم الإنسان القديم : 96-116 .
- ↑ كيسليف، م.؛ باركاي، ر. (2018). "التشابه الجزيئي بين إنسان نياندرتال والماموث الصوفي". علم الأحياء البشري . 90 (2): 115-128 . doi : 10.13110/humanbiology.90.2.03 . PMID 33951886. S2CID 106401104 .
- 1 2 بيرس، إي.؛ سترينجر، سي.؛ دنبار، آر. آي. إم. (2013). "رؤى جديدة حول الاختلافات في تنظيم الدماغ بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث تشريحياً" . وقائع الجمعية الملكية ب . 280 (1758) 20130168. doi : 10.1098/rspb.2013.0168 . PMC 3619466. PMID 23486442 .
- ↑ بيريرا-بيدرو، أ.س.؛ ماسترز، م.؛ برونر، إ. (2017). "تحليل شكل العلاقات المكانية بين هياكل الحجاج والعين والجمجمة الداخلية لدى الإنسان الحديث وأشباه البشر الأحفورية" . مجلة التشريح . 231 (6): 947-960 . doi : 10.1111/joa.12693 . PMC 5696126 .
- ↑ كوتشياما، ت.؛ أوجيهارا، ن.؛ تانابي، هـ. س. (2018). "إعادة بناء دماغ إنسان نياندرتال باستخدام التشريح الحاسوبي" . التقارير العلمية . 8 (6296): 6296. Bibcode : 2018NatSR...8.6296K . doi : 10.1038/s41598-018-24331-0 . PMC 5919901. PMID 29700382 .
- 1 2 تايلور، جيه إس؛ ريمشن، تي إي (2016). "مجموعات جينات الأوبسين في أشباه البشر الشمالية القديمة". الجينوم . 59 (8): 541-549 . doi : 10.1139/gen-2015-0164 . hdl : 1807/73317 . PMID 27463216 .
- 1 2 3 4 دانيمان، م.؛ كيلسو، ج. (2017). "مساهمة إنسان نياندرتال في التباين الظاهري لدى البشر المعاصرين" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 101 (4): 578-589 . doi : 10.1016/j.ajhg.2017.09.010 . PMC 5630192. PMID 28985494 .
- ↑ دي أزيفيدو، س.؛ غونزاليس، م. ف.؛ سينتاس، س.؛ وآخرون . (2017). "محاكاة تدفق الهواء الأنفي تشير إلى تكيف تقاربي لدى إنسان نياندرتال والإنسان الحديث" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (47): 12442-12447 . Bibcode : 2017PNAS..11412442D . doi : 10.1073/pnas.1703790114 . PMC 5703271. PMID 29087302 .
- ^ باستير، ماركوس. روساس، أنطونيو؛ جونز، فيليب؛ بينيا ميليان، ملاك؛ مانزي، جورجيو. هارفاتي، كاترينا؛ كروسزينسكي، روبرت؛ سترينجر، كريس؛ هوبلين ، جان جاك (2011). "تطور قاعدة الدماغ في الأنواع البشرية عالية الدماغ" . اتصالات الطبيعة . 2 (2): 588. بيب كود : 2011NatCo...2..588B . دوى : 10.1038/ncomms1593 . اتش دي ال : 10261/123641 . بميد 22158443 .
- ↑ باستير، م. (2019). "فتحات أنفية كبيرة، وجه أكبر: أنماط التناسب بين المجاري الهوائية القحفية لدى الإنسان الحديث والقردة الأفريقية وأهميتها في تطور وجه أشباه البشر خلال العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر" . نشرات ومذكرات جمعية الأنثروبولوجيا في باريس . 31 : 5-13 . doi : 10.3166/bmsap-2019-0055 . hdl : 10261/223991 . ISSN 1777-5469 .
- ↑ غارسيا-مارتينيز، د.؛ باستير، م.؛ هوغيت، ر. (2017). "البقايا الساحلية لموقع إل سيدرون نياندرتال (أستورياس، شمال إسبانيا) وأهميتها في فهم مورفولوجيا صدر إنسان نياندرتال". مجلة التطور البشري . 111 : 85-101 . Bibcode : 2017JHumE.111...85G . doi : 10.1016/ j.jhevol.2017.06.003 . hdl : 10261/158977 . PMID 28874276. S2CID 4634345 .
- ↑ غوميز-أوليفينسيا، أ.؛ هوليداي، ت.؛ مادلين، م. (2018). "الهيكل الضلعي لإنسان نياندرتال ريغوردو 1" . مجلة التطور البشري . 130 : 151-171 . doi : 10.1016/j.jhevol.2017.12.005 . PMID 29496322 .
- ^ بوي، L.-J.؛ هايم، J.-L.؛ هوندا، ك.؛ مايدا، س. (2002). “إن مساحة حرف العلة النياندرتالية المحتملة كانت كبيرة مثل مساحة الإنسان الحديث”. مجلة الصوتيات . 30 (3): 465-484 . دوى : 10.1006/jpho.2002.0170 . S2CID 16685699 .
- ↑ ليبرمان، ب .؛ كريلين، إي إس (1971). "حول كلام إنسان نياندرتال". بحث لغوي . 2 (2): 203-222 . doi : 10.1515/9783110819434-007 . JSTOR 4177625 .
- ↑ ليبرمان، ب. (1992). "حول لغة إنسان نياندرتال وانقراضه". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 33 (4): 409-410 . doi : 10.1086/204092 . S2CID 144005974 .
- ↑ ليبرمان، ب. (2007). "الآراء الحالية حول قدرات الكلام لدى إنسان نياندرتال: رد على بو وآخرون (2002)". مجلة علم الصوتيات . 35 (4): 552-563 . doi : 10.1016/j.wocn.2005.07.002 .
- ↑ جيه تي لايتمان؛ بي. جوهانسون (1990). "عظم اللامي في كيبارا: ماذا يمكن أن يخبرنا عن تطور الجهاز الصوتي لدى أشباه البشر؟". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 81 (2): 254. doi : 10.1002/ajpa.1330810204 .
- ↑ جيه تي لايتمان؛ إس. ريدنبرغ؛ دي آر فريدلاند؛ بي جيه غانون (1991). "ماذا يقول إنسان نياندرتال؟ نظرة على تطور جهازه الصوتي وكلامه" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 34 (ملحق 12): 109. doi : 10.1002/ajpa.1330340505 .
- ↑ دانستاسيو، ر.؛ وورو، س.؛ تونيز، س.؛ مانشيني، ل.؛ سيسانا، د.ت. (2013). " الميكانيكا الحيوية الدقيقة لعظم اللامي كيبارا 2 وتأثيرها على الكلام لدى إنسان نياندرتال" . PLOS ONE . 8 (12) e82261. Bibcode : 2013PLoSO...882261D . doi : 10.1371/journal.pone.0082261 . PMC 3867335. PMID 24367509 .
- ↑ بو، إل جيه؛ هايم، جيه إل؛ هوندا، كيه؛ مايدا، إس؛ بادين، بي؛ أبري، سي. (2007). "الجهاز الصوتي لدى حديثي الولادة من البشر والنياندرتال: القدرات الصوتية وتداعياتها على النقاش الدائر حول أصل اللغة. رد على ليبرمان". مجلة علم الصوتيات . 35 (4): 564-581 . doi : 10.1016/j.wocn.2007.06.006 .
- ^ سيركويرا، CC. بياكساو كورتيس، VR؛ زامبرا، FMB. هونيمير، T .؛ بورتوليني، م. (2012). “التنبؤ بالنمط الظاهري لتصبغ هومو من خلال البيانات الجينومية: من إنسان نياندرتال إلى جيمس واتسون”. المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري . 24 (5): 705-709 . دوى : 10.1002/ajhb.22263 . بميد 22411106 . S2CID 25853632 .
- ↑ لالويزا-فوكس، سي.؛ رومبلر، إتش.؛ كاراميلي، دي.؛ وآخرون . (2007). "يشير أليل مستقبل الميلانوكورتين 1 إلى تباين التصبغ بين إنسان نياندرتال". مجلة ساينس . 318 (5855): 1453-1455 . Bibcode : 2007Sci...318.1453L . doi : 10.1126/science.1147417 . PMID 17962522. S2CID 10087710 .
- ↑ فروهل، أ. و.؛ تشرشل، س. إ. (2009). "التنافس الطاقي بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث تشريحياً" (ملف PDF) . علم الإنسان القديم : 96-116 .
- 1 2 سنودغراس، جيه جيه؛ ليونارد، دبليو آر (2009). "إعادة النظر في طاقة إنسان نياندرتال: رؤى حول ديناميكيات السكان وتطور دورة الحياة" (ملف PDF) . علم الإنسان القديم : 220-237 . doi : 10.4207/PA.2009.ART31 . S2CID 16044193. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 1 أغسطس 2020.
- 1 2 هوكيت، ب. (2012). "آثار النظام الغذائي في العصر الحجري القديم الأوسط على النساء الحوامل من إنسان نياندرتال". مجلة كواترنري إنترناشونال . 264 : 78-82 . Bibcode : 2012QuInt.264...78H . doi : 10.1016/j.quaint.2011.07.002 .
- ↑ بوكيه-أبيل، ج.؛ ديجيواني، أ. (2013). "تقديرات ديموغرافية لإنسان نياندرتال". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 54 : 202-214 . doi : 10.1086/673725 . S2CID 85090309 .
- ↑ سميث، تي إم؛ تافورو، بي؛ ريد، دي جيه (2010). "أدلة سنية على وجود اختلافات في التطور بين الإنسان الحديث والنياندرتال" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (49): 20923-20928 . Bibcode : 2010PNAS..10720923S . doi : 10.1073/pnas.1010906107 . PMC 3000267. PMID 21078988 .
- ↑ غواتيلي-شتاينبرغ، د. (2009). "دراسات حديثة حول تطور الأسنان لدى إنسان نياندرتال: دلالات على تاريخ حياة إنسان نياندرتال" . علم الأحياء التطوري . 18 (1): 9-20 . doi : 10.1002/evan.20190 . S2CID 84273699 .
- ↑ سميث تي إم، تافورو بي، ريد دي جيه، بويش جيه، لازاري في، زيرمينو جيه بي، وآخرون . (ديسمبر 2010). "أدلة سنية على وجود اختلافات في التطور بين الإنسان الحديث والنياندرتال" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (49): 20923-20928 . Bibcode : 2010PNAS..10720923S . doi : 10.1073 / pnas.1010906107 . PMC 3000267. PMID 21078988 .
- ↑ روزاس، أ.؛ ريوس، ل.؛ إستالريتش، أ.؛ وآخرون (2017). "نمط نمو إنسان نياندرتال، مُعاد بناؤه من هيكل عظمي لطفل من إل سيدرون (إسبانيا)" . مجلة ساينس . 357 (6537): 1282-1287 . Bibcode : 2017Sci...357.1282R . doi : 10.1126/science.aan6463 . PMID 28935804 .
- ↑ دي سيلفا، جيه إم (2018). "تعليق على 'نمط نمو إنسان نياندرتال، المعاد بناؤه من هيكل عظمي لطفل صغير من إل سيدرون (إسبانيا)'" . Science . 359 (6380) eaar3611. doi : 10.1126/science.aar3611 . PMID 29590012 .
- ↑ غواتيلي-شتاينبرغ د، لارسن سي إس، هاتشينسون دي إل (2004). "انتشار ومدة نقص تنسج المينا الخطي: دراسة مقارنة بين إنسان نياندرتال وجامعي الثمار من الإنويت". مجلة التطور البشري . 47 ( 1-2 ): 65-84 . Bibcode : 2004JHumE..47...65G . doi : 10.1016/j.jhevol.2004.05.004 . PMID 15288524 .
- ↑ باريت سي كيه، غواتيلي-شتاينبرغ دي، سيولي بي دبليو (أكتوبر 2012). "إعادة النظر في عدم التناظر المتذبذب للأسنان لدى إنسان نياندرتال والإنسان الحديث". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 149 (2): 193-204 . doi : 10.1002/ajpa.22107 . PMID 22791408 .
- ↑ ناكاهاشي، و. (2017). "أثر الصدمة على ثقافة إنسان نياندرتال: تحليل رياضي". هومو . 68 (2): 83-100 . doi : 10.1016/j.jchb.2017.02.001 . PMID 28238406 .
- ↑ ترينكاوس، إي .؛ فيلوت، إس. (2017). "الزوائد العظمية السمعية الخارجية وفقدان السمع لدى إنسان نياندرتال شانيدار 1" . PLOS ONE . 12 (10) e0186684. Bibcode : 2017PLoSO..1286684T . doi : 10.1371/journal.pone.0186684 . PMC 5650169. PMID 29053746 .
- 1 2 ترينكاوس، إي .؛ سامسل، م.؛ فيلوت، س. (2019). "الزوائد العظمية السمعية الخارجية لدى البشر في غرب أوراسيا في أواخر العصر البليستوسيني الأوسط والمتأخر" . PLOS ONE . 14 (8) e0220464. Bibcode : 2019PLoSO..1420464T . doi : 10.1371/journal.pone.0220464 . PMC 6693685. PMID 31412053 .
- ↑ ترينكاوس، إي. (1995). "أنماط وفيات إنسان نياندرتال". مجلة العلوم الأثرية . 22 (1): 121-142 . Bibcode : 1995JArSc..22..121T . doi : 10.1016/S0305-4403(95)80170-7 .
- ↑ باير، ج.؛ أنثيس، ن.؛ وال، ج.؛ هارفاتي، ك. (2018). "تشابه انتشار إصابات الجمجمة بين إنسان نياندرتال والإنسان الحديث في العصر الحجري القديم الأعلى" . مجلة نيتشر . 563 (7733): 686-690 . Bibcode : 2018Natur.563..686B . doi : 10.1038/s41586-018-0696-8 . PMID 30429606. S2CID 53306963 .
- ↑ ترينكاوس، إي. (2011). "أنماط وفيات البالغين في أواخر العصر البليستوسيني وتأسيس الإنسان الحديث" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (4): 1267-1271 . Bibcode : 2011PNAS..108.1267T . doi : 10.1073 / pnas.1018700108 . PMC 3029716. PMID 21220336 .
- ↑ ترينكاوس، إي. (2012). "إنسان نياندرتال، والإنسان الحديث المبكر، وراكبو الروديو". مجلة علم الآثار . 39 (2): 3691-3693 . Bibcode : 2012JArSc..39.3691T . doi : 10.1016/j.jas.2012.05.039 .
- 1 2 كاماروس، إي.؛ كويتو، م.؛ لورينزو، س.؛ فيلافيردي، ف. (2016). "هجمات الحيوانات اللاحمة الكبيرة على أشباه البشر خلال العصر البليستوسيني: دراسة جنائية مع مثال من إنسان نياندرتال" . العلوم الأثرية والأنثروبولوجية . 8 (3): 635-646 . Bibcode : 2016ArAnS...8..635C . doi : 10.1007/s12520-015-0248-1 . hdl : 10550/54275 . S2CID 82001651 .
- ↑ سانشيز-كوينتو، ف.؛ لالويزا-فوكس، س. (2015). "ما يقرب من 20 عامًا من علم الوراثة القديمة لإنسان نياندرتال: التكيف، والاختلاط، والتنوع، والديموغرافيا، والانقراض" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 370 (1660) 20130374. doi : 10.1098/rstb.2013.0374 . PMC 4275882. PMID 25487326 .
- ريوس ، ل .؛ كيفيل، ت. ل.؛ لالويزا-فوكس، س.؛ إستالريش، أ. (2019). "تشوهات هيكلية في عائلة إنسان نياندرتال في إل سيدرون (إسبانيا) تدعم دور زواج الأقارب في انقراض إنسان نياندرتال" . التقارير العلمية . 9 (1): 1697. Bibcode : 2019NatSR...9.1697R . doi : 10.1038/ s41598-019-38571-1 . PMC 6368597. PMID 30737446 .
- ↑ هاوسلر، م.؛ ترينكاوس، إ .؛ فورناي، س.؛ مولر، ج.؛ بونو، ن.؛ بويني، ت.؛ فراتر، ن. (2019). "مورفولوجيا، وباثولوجيا، ووضعية العمود الفقري لإنسان نياندرتال لا شابيل أو سان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (11): 4923-4927 . Bibcode : 2019PNAS..116.4923H . doi : 10.1073/pnas.1820745116 . PMC 6421410. PMID 30804177 .
- ↑ كروبيزي، إي.؛ ترينكاوس، إي. (1992). "شانيدار 1: حالة مرض فرط التعظم المنتشر (DISH) في العصر الحجري القديم الأوسط". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 89 (4): 411-420 . doi : 10.1002/ajpa.1330890402 . PMID 1463085 .
- 1 2 فينيل، كيه جيه؛ ترينكاوس، إي. (1997). "التهاب السمحاق الثنائي في عظم الفخذ والساق لدى إنسان نياندرتال لا فيراسي 1". مجلة العلوم الأثرية . 24 (11): 985-995 . Bibcode : 1997JArSc..24..985F . doi : 10.1006/jasc.1996.0176 .
- ↑ هولدكروفت، سي جيه؛ أندردون، إس جيه (2016). "علم جينوم إنسان نياندرتال يشير إلى إطار زمني من العصر البليستوسيني لأول تحول وبائي" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 160 (3): 379-388 . doi : 10.1002/ajpa.22985 . PMID 27063929 .
- ↑ بيمينوف، ف. ن.؛ دي أوليفيرا، س. م.؛ برافو، إ. ج. (2017). "انتقال فيروس الورم الحليمي البشري 16 المسبب للسرطان بين أسلاف الإنسان القديم والحديث خلال تطوره" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 34 (1): 4-19 . doi : 10.1093/molbev/msw214 . PMC 5854117. PMID 28025273 .
- ↑ ويريش، إل إس؛ دوشين، إس؛ سوبير، جيه؛ وآخرون (2017). "سلوك إنسان نياندرتال، ونظامه الغذائي، وأمراضه المستنتجة من الحمض النووي القديم في جير الأسنان" . مجلة نيتشر . 544 (7650): 357-361 . Bibcode : 2017Natur.544..357W . doi : 10.1038/nature21674 . hdl : 10261/152016 . PMID 28273061. S2CID 4457717 .
- ↑ روتشيلد، ب.؛ هاوسلر، م. (2021). "احتمالية الإصابة بداء البروسيلات في الفقرات لدى إنسان نياندرتال" . التقارير العلمية . 11 (1984). doi : 10.1038/s41598-021-99289-7 . PMC 8494896 .
- ↑ سولتيسياك، أ. (2012). "تعليق: انخفاض معدل تسوس الأسنان لدى إنسان نياندرتال: هل هو نتيجة النظام الغذائي أم تكوين البكتيريا الفموية؟". هومو . 63 (2): 110-113 . doi : 10.1016/j.jchb.2012.02.001 . PMID 22409830 .
- ↑ باجانو إيه إس، ماركيز إس، لايتمان جيه تي (ديسمبر 2019). "إعادة بناء قناة استاكيوس لدى إنسان نياندرتال: رؤى جديدة حول قابلية الإصابة بالأمراض، وتكلفة اللياقة، والانقراض" . السجل التشريحي . 302 (12): 2109-2125 . doi : 10.1002/ar.24248 . PMID 31472033. S2CID 201731755 .
- ↑ سميث، تي. أ.؛ أوستن، سي.؛ غرين، دي. آر.؛ وآخرون . (2018). "الإجهاد الشتوي، والرضاعة، والتعرض للرصاص لدى أطفال نياندرتال" . مجلة ساينس أدفانسز . 4 (10) eaau9483. رمز Bibcode : 2018SciA....4.9483S . doi : 10.1126/sciadv.aau9483 . PMC 6209393. PMID 30402544 .
روابط خارجية
الوسائط المتعلقة بإنسان نياندرتال في ويكيميديا كومنز
مقدمة في علم الإنسان القديم في ويكي الكتب
بيانات متعلقة بإنسان نياندرتال في ويكي سبيشيز
- إنسان نياندرتال
- الحمض النووي القديم (البشري)
- تشريح الإنسان
